Balaur

Do aktualizacji? - monografia

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Marcin Szermański

---

Balaur (balaur)
Długość:	ok. 2 m (oszacowane na podstawie rekonstrukcji szkieletów: z Csiki i in. (2010) i Ville Sinkkonena)
Masa:	ok. 20 kg (za Novas i in. (2009) dla Velociraptor)
Miejsce występowania:	Rumunia (formacja Sebes i formacja Densus-Ciula)
Czas występowania	późna kreda ("środkowy" mastrycht) ok. 70-68 Ma
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora Dromaeosauridae / Avialae Eudromaeosauria / Ornithes (Velociraptorinae/Dromaeosaurinae) / Ornithurae
Rekonstrukcja jako drapieżnika. Autorka: Emily Willoughby [4].
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Balaur to niezwykły, prawdopodobnie roślinożerny dromeozauryd albo ptak. Żył pod koniec ery mezozoicznej na terenie obecnej Rumunii, będącej wtedy wyspą. Jest on najbardziej kompletnie znanym nieptasim teropodem ostatnich 60 milionów lat mezozoiku Europy.

Odkrycie i lokalizacja

Holotyp został zebrany we wrześniu 2009 r. w Sebes Glod z dolnych warstw nieformalnie nazwanej formacji Sebes, nieopodal miasta i rzeki o tej samej nazwie przez współautora jego naukowego opisu Mátyása Vremira oraz członków jego rodziny: Gábor i Bence.

Przypisany materiał odnalazła w 1997 r. ok. 100 km od typowej lokalizacji ekipa prof. Dana Grigorescu. Są to środkowe osady formacji Densus-Ciula, gdzie znaleziono złoża gniazd dinozaurów (Tustea, Basen Hateg).

Materiał kopalny

Holotyp (EME VP.313) to dorosły lub niemal dorosły, częściowo artykułowany szkielet (zob. ryc. niżej). Zawiera 8 kręgów grzbietowych, kość krzyżową, miednicę, kręg krzyżowo-ogonowy, 5 przednich kręgów ogonowych, fragmentaryczne kości łopatkowo-krucze, kompletną prawą i niemal kompletną lewą kończynę przednią, dystalną część lewej kończyny tylnej (tibiotarsus, kości śródstopia i palców) oraz prawy tarsometatarsus. Do tego samego osobnika należały płyty mostkowe, których w większości nie udało się wydobyć, niekompletne żebra oraz bliżej nieokreślone fragmenty kości.

Przypisany materiał (FGGUB R. 1580-1585) to kości kończyny przedniej pochodzące od większego o ok. 45 % osobnika, wcześniej zidentyfikowanego jako możliwy owiraptorozaur.

Filogeneza

Wg pierwotnej hipotezy Balaur jest zaawansowanym dromeozaurydem a jego najbliższym krewnym jest słynny, pochodzący z Mongolii Velociraptor (Csiki i in., 2010). Późniejsza analiza (Brusatte i in., 2013) wykazała, że Balaur może być taksonem siostrzanym Velociraptor albo kladu Velociraptor+Deinonychus. Analiza Evansa i in. (2013) wykazała z kolei przynależność do innego kladu zaawansowanych dromeozaurydów - Dromaeosaurinae. Niepublikowane analizy wskazywały, że może być to też takson siostrzany Eudromaeosauria (Cau, online B) albo bazalny przedstawiciel Ornithurae, czyli ptaków bardziej zaawansowanych od Archaeopteryx (Cau, online C). Tę ostatnią możliwość potwierdziła analiza Godefroita i in. (2013), oparta na macierzy Cau.

Budowa i interpretacja

Holotyp. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [1].

Ogólnym pokrojem ciała balaur przypominał zapewne ?inne dromeozaurydy, miał jednak wiele unikalnych cech, wśród których są:

Powierzchnia kości kończyn

Wszystkie kości były pokryte bruzdami. Może być to wynik warunków środowiska, bowiem podobną powierzchnię mają inne szczątki, w tym należące prawdopodobnie do alwarezzaurydów, odnalezione w późnokredowych osadach z Rumunii. Mniejszy z osobników balaura miał wydłużone, równoległe do siebie rowki - podobną teksturę mają często kości młodych mezozoicznych dinozaurów. Natomiast u większego z odnalezionych balaurów były to faliste, łączące się ze sobą i nierównomiernie rozmieszczone podłużne wypukłości.

Dłoń

Kości dłoni (nadgarstka i śródręcza) były zrośnięte ze sobą, formując coś na kształt ptasiego carpometacarpus (obecne też u zaawansowanych alwarezzauroidów, częściowo u Anchiornis i być może Avimimus). Trzeci palec był mocno zredukowany, więc użyteczne były tylko dwa pierwsze (podobnie jak u tyranozaurydów).

Miednica

Kość kulszowa była zwrócona tak mocno w tył, że była ustawiona niemal poziomo (równoległa do kości biodrowej). Guz łonowy był przez to duży, zwrócony bocznie i położony poniżej panewki. Było to powiązane z powiększonym prostownikiem uda.

Kończyny tylne

Ich kości były zrośnięte ze sobą w znacznym stopniu, jak u ptaków (porównywalnym wśród nieptasich teropodów jedynie z Albinykus i Avimimus). Piszczel i strzałka są połączone z proksymalnymi kośćmi stępu - tworząc tibiotarsus, co jest obecne też w różnym stopniu u wielu innych teropodów (szczególnie u nietetanurowych neoteropodów [Tykoski i Rowe, 2004], Bagaraatan [Osmólska, 1996], Alvarezsauridae [Alifanov i Barsbold, 2009; Xu i in., 2010; Nesbitt i in., 2011], Avimimus [Vickers-Rich i in., 2002; Currie i in., 2008], Neuquenraptor [Novas i Pol, 2005] i w mniejszym stopniu m.in. u Velociraptor [Norell i Makovicky, 1999], Anchiornis [Xu i in., 2009], Borogovia [Osmólska, 1987], Microraptoria [Hwang i in., 2002; Xu i Wang, 2004], Linheraptor [Xu i in., 2010] oraz oczywiście ptaków). Podobnie zrośnięte są dystalne kości stępu z kośćmi śródstopia - tworząc tarsometatarsus (obecne też u Albinykus, Patagonykus [Nesbitt i in., 2011], Avimimus [Vickers-Rich i in., 2002; Currie i in., 2008], Elmisaurus [Osmólska, 1981], Adasaurus [Nesbitt i in., 2011], Troodontidae [Makovicky i Norell, 2004] i zaawansowanych ptaków). II-V kości śródstopia są połączone ze sobą przez większość długości (obecne też u Ceratosaurus, u którego prawdopodobnie jest to patologią [Tykoski i Rowe, 2004], Albinykus [Nesbitt i in., 2011], Avimimus i zaawansowanych ptaków). Tarsometatarsus jest mniej niż dwa razy dłuższy niż szeroki, masywny i znacznie szerszy niż tibiotarsus, co znamionuje dużą siłę kosztem szybkości.

Podwójne pazury

Stopa. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [2]

Chyba najbardziej efektowną i niezwykłą cechą jest wielki, wywinięty ku górze pazur na pierwszym palcu stopy - obok obecnego u wszystkich jego krewnych dużego pazura na drugim palcu. Miał on przez to dwa wygięte do góry palce na każdej stopie, która była funkcjonalnie czteropalczasta, podobnie jak u zaawansowanych terizinozaurów, Tawa (plezjomorfia) i niektórych ptaków. I kość śródstopia była jednak szczątkowa.

Ptasiość

Prócz wielu wyżej wymienionych cech, balaur przypomina ptaki także w kilku innych: rozrośnięty guz kości kruczej, dystalne powierzchnie stawowe nie rozciągają się na podeszwową powierzchnię I i II kości śródręcza oraz kulszowa guzowatość oburatora jest powiększonym, cienkim kołnierzem stykającym się lub prawie stykającym się brzusznie z kością łonową (autapomorfie balaura; są to cechy ptasie wg Cau, online; później opublikowane dane wskazują, że w istocie balaur jest ptakiem, zob. wyżej).

Interpretacja - roślinożerny dromeozauryd?

Wymiary. Autorka: Emily Willoughby [3]

Dziwną budowę balaura tłumaczy się wpływem ograniczonego terytorialnie środowiska (wysp). Jest to jeden z najlepszych takich przykładów efektu wyspowego wśród zwierząt drapieżnych, których większość nie zmienia się zbytnio wskutek izolacji - poza częstymi przypadkami gigantyzmu lub miniaturyzacji. Może jednak nie był on mięsożercą? Mimo że na podstawie jego pokrewieństwa należy stwierdzić, że żywił się innymi zwierzętami, to kilka faktów wskazuje moim (autora niniejszego tekstu) zdaniem na coś innego. Nie znaleziono czaszki balaura - nie wiemy więc, czy miał typowe dla dromeozaurydów ostre zęby. Jego dłonie były kiepsko przystosowane do łapania, w przeciwieństwie do ?innych Dromaeosauridae (Senter, 2004). Przestrzeń między kośćmi łonowymi była szeroka, co znamionuje bardziej beczułkowate ciało niż u ?innych dromeozaurydów - powiększona objętość brzucha z kolei wiąże się z roślinożernością (jak u terizinozaurów - Zanno i in., 2009). Odstępstwo od mięsożerności zaobserwowano u wielu dość blisko spokrewnionych z Dromaeosauridae grup celurozaurów (m. in. troodontydów, owiraptorozaurów, terizinozaurów i bazalnych ptaków), więc nie jest to zjawisko nietypowe w tej części drzewa filogenetycznego teropodów (Zanno i in., 2009; Zhang i in., 2008); deinonychozaury mogły być nawet jedyną mięsożerną grupą (Xu i in., 2011). Duże pazury na stopach dromeozaurydów, wbrew powszechnemu wyobrażeniu, niekoniecznie służyły do polowania, lecz równie dobrze do wspinaczki po drzewach (Manning i in., 2009), co jednak zostało podważone - Dececchi i Larsson (2011) wskazują, że użyty jako analog dromeozaurydowego pazura przez Manninga pazur sowy służy właśnie do polowania a nie do wspinaczki. Jak zauważa Sinkkonen (online) kręgi ogonowe są krótkie w porównaniu do welociraptora a ich skracanie postępuje szybko, co skłania do przypuszczenia, że ogon był krótszy niż u typowych dromeozaurydów.

Pozycja filogenetyczna Balaur w analizie Godefroita i in. (2013) - jako taksonu znajdującego się pomiędzy roślinożernymi Shenzhouraptor i Sapeornis (Zhou i Zhang, 2002; 2003) - wskazuje na prawdopodobną roślinożerność.

Podsumowując: balaur prawdopodobnie był jedynym znanym roślinożernym ptakiem z mezozoiku albo dromeozaurydem (do tej samej konkluzji doszli też, niezależnie ode mnie, także inni - zob. Cau, online B).

Relacje z Elopteryx

Elopteryx, uważany ostatnio za parawiala lub alwarezzauroida, może być starszym synonimem balaura lub reprezentować pokrewny takson. Materiał kopalny obu rodzajów nie da się porównać, lecz oba mają pofałdowaną powierzchnię kości, która może wynikać z pokrewieństwa albo z czynników środowiskowych.

Etymologia

Balaur to starodawne, rumuńskie określenie mitologicznego węża przypominającego smoka i jest często używane we współczesnym rumuńskim jako termin równoznaczny z wyrazem "smok". Pochodzenie tej nazwy jest złożone: smoki w mitach rumuńskich to istoty przeważnie złe, lecz "balaur" to osobliwy przekształcony wąż o bardziej dwuznacznej naturze. Według tamtejszych podań, powstanie "balaura" to niezwykłe zdarzenie: "w pewnym czasie, szczególnie w czasie godów, wiele węży zbiera się w odosobnionym miejscu. Walczą tam ze sobą, wypluwając kule piany, które to łączą się, po czym zmieniają się w <<bezcenny kamień>> (czasem zrównywany z diamentem). To gromadzenie się węży często nazywane jest <<gotowaniem się>> tegoż kamienia. Jeden z węży (najprzebieglejszy, największy i/lub najbitniejszy) pochłania kamień i staje się balaurem" (za Coman, 1996, s. 209). Według innego mitu "balaur" wywodzi się od węża, który żyje w ascezie przez siedem lat. Jeśli w tym czasie nie dojrzą go ludzkie oczy, wąż staje się "balaurem" - uskrzydloną gadzią istotą, która jest panem burz i skarbnicą wielkich tajemnic. Omawiany celurozaur został tak nazwany z powodu klasycznego powiązania dinozaurów (szczególnie teropodów) ze smokami i podobnymi im stworami, a także dlatego, że balaur jest mitycznym stworzeniem z cechami zarówno gadów (wąż), jak i ptaków (skrzydła) - "skrzydlatym gadem", innymi słowy przedstawicielem Paraves - grupy zawierającej dromaeozauryda Balaur.

Epitet gatunkowy bondoc to w rumuńskim folklorze określenie niezdarnego, pulchnego stworzenia (człowieka lub zwierzęcia). Termin ten jest pochodzenia tureckiego (bunduk) i znaczy "mała kulka". Nazwa ta odnosi się do niewielkich rozmiarów i autapomorficznej masywności zwierzęcia (przez szeroką miednicę i powiększoną masę prostownika uda) oraz związków biogeograficznych z Azją (jak oryginalne tureckie słowo).

Spis gatunków

Balaur	Csiki, Vremir, Brusatte i Norell, 2010
B. bandoc	Csiki, Vremir, Brusatte i Norell, 2010

Bibliografia

Publikacje naukowe: Alifanov, V.R. & Barsbold, R. (2009) "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 43(1), 94–106.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-013-1107-5

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hwang, S.H., Norell, M., Ji, Q. i Gao, K. (2002) "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda, Dromaeosauridae) from northeastern China" American Museum novitates, 3381, 1-44

Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2004) "Troodontidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley, Los Angeles: University of California Press, 184–195.

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H. & Norell, M.A. (2011) "A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 144-153. DOI: 10.1080/02724634.2011.540053

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (1999) "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis" American Museum Novitates, 3282, 1-45.

Novas, F.E. & Pol, D. (2005) "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia" Nature, 433, 858-861.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

Osmólska, H. (1981) "Coossified tarsometatarsi in theropod dinosaurs and their bearing on the problem of bird origins" Palaeontologia Polonica, 42, 79-95.

Osmólska, H. (1987) "Borogrovia gracilicrus gen. et sp. n., a new troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongolia" Acta Palaeontologica Polonica, 32, 133-150.

Osmólska, H. (1996) "An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia" Acta Palaeontologica Polonica, 41, 1-38.

Senter, P. (2006) "Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 897-906.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S. M. (2002) "The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus: Comments and a pictorial atlas" [w:] Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (ed.) "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs" wyd. University of California, Berkeley, Los Angeles, London, 65-86.

Xu. X. & Wang, X-L. (2004) "A new dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning" Vertebrata PalAsiatica, 42(2), 111-119.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430–435. doi: 10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Wang D.-Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.-L., Yan, R.-H. & Du, F.-M. (2010) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa 2413: 1–19

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Zhou, Z & Zhang, F. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China" Nature, 418, 405-409.

Zhou, Z & Zhang, F. (2003) "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747.

Inne:

Cau, online A: http://theropoda.blogspot.com/2010/08/quello-che-gli-altri-non-vi-diranno-su.html

Cau, online B: http://theropoda.blogspot.com/2010/09/balaur-more-than-just-double-sickle.html

Cau, online C: http://theropoda.blogspot.com/2010/09/balaur-in-aves-sensu-archaeopteryx-node.html

Currie, P., Longrich, N., Ryan, M., Eberth, D. & Demchig, B. (2008) "A bonebed of Avimumus sp. (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous Nemegt Formation, Gobi Desert: insights into social behavioe and development in maniraptoran theropod"Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 67A

Sinkkonen, online: http://dinomaniac.deviantart.com/art/Balaur-skeletal-178045457