Coelophysoidea

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Dawid Mika

---

Nomenklatura

• Coelophysoidea (Nopcsa, 1928 sensu Holtz, 1994)

>Coelophysis bauri ~ Carnotaurus sastrei (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Coelophysidae (Nopcsa, 1928 sensu Welles, 1984)

<Coelophysis bauri & Megapnosaurus rhodesiensis & "Megapnosaurus" kayentakatae (Holtz, 1994)

• Inne

Madsen i Welles (2000) wskazują, że wg postanowień ICZN Podokesauroidea i Podokesauridae (Huene, 1914) mają priorytet przed Coelophysoidea i Coelophysidae. Są to jednak nazwy niezdefiniowane i praktycznie nieużywane. Nie ma też pewności czy Podokesaurus należy do omawianej grupy, choć niewątpliwie jest teropodem. Oryginalny materiał kopalny został zniszczony, co utrudnia badania.

Charakterystyka

Szkielet Coelophysis - dwa morfotypy. Źródło: Rinehart i in., 2009.

Rekonstrukcja Coelophysis. Autor: Jeff Martz / "Park Ranger" [1].

Rekonstrukcja Coelophysis. Autorka: Edyta Felcyn.

Coelophysoidea to grupa bazalnych teropodów. Ich ciała były smukłe i mocno wydłużone. Tak samo zbudowane były czaszki i szyje, najeżone wieloma ostrymi zębami. Kończyny przednie były wyposażone w trzy funkcjonalne palce. Czwarty był ledwie widoczny a z piątego została jedynie szczątkowa V kość śródręcza (obecna przynajmniej u Coelophysis - Xu i in. 2009).

Celofyzoidy żywiły się prawdopodobnie mniejszymi od siebie zwierzętami, takimi jak małe krokodylomorfy czy ryby, gdyż ich szczęki były najsłabsze wśród nieptasich teropodów (Sakamoto, 2010).

Coelophysidae

Grupą wyróżnianą wśród celofyzoidów są celofyzydy (Coelophysidae). Należały do nich niewielkie (1-3 m; choć prawie 6-metrowy Gojirasaurus też może być jednym z nich) - i właściwie wszystkie niewątpliwe – celofyzoidy (Wang i in., 2017).

Celofyzydy zostały zdiagnozowane następująco (zmodyfikowane z Tykoski, 2005/niepublikowane): koliste oczodoły; brak lub kilka nerwowo-naczyniowych otworów na bokach kości przedszczękowych; gładka przyśrodkowa powierzchnia przedniośrodkowego wyrostka szczękowego; niski, zaokrąglony poziomy grzebień na bocznej powierzchni kości jarzmowej; wąski wewnętrzny wyrostek kości łuskowej; poprzeczna międzyguzowa płytka trzonu kości klinowej z małą środkową ostrogą skierowaną do przodu wzdłuż sklepienia basisphenoidal recess; przednie zęby wyrastające z kości przedszczękowej prawie okrągłe w przekroju i mniej zakrzywione; powierzchnia boczna nasad łuk kręgowych kręgów szyjnych zawierające znajdujące się przed postzygapofyzjami, zwrócone ku tyłowi wgłębienia; łuki kręgowe kręgów szyjnych z pneumatycznymi otworami położonymi z boków kanału neutralnego; wydłużone żebra szyjne; wydłużone trzony środkowych kręgów szyjnych i tylnych grzbietowych; wgłębienie mięśnia biodrowo-udowy kość biodrowej przerywające się nagle w tylnej krawędzi kości, co powoduje wyraźną krawędź na bocznej powierzchni wyrostka zapanewkowego; tylna krawędź kości biodrowej wklęsła w widoku bocznym; przyśrodkowy kołnierz na kości strzałkowej zachodzący na wstępujący wyrostek skokowy; zredukowana powierzchnia strzałkowa kości skokowej i prawie trójkątny na przedniobocznym rogu powierzchni proksymalnej; dystalna część III kości stępu zrośnięta z III kością śródstopia u dorosłych osobników; zrośnięte II i III kość śródstopia.

Wymiary

~ 1 m (Procompsognathus) <<< >4-6m (?Liliensternus), >5,5 m (Gojirasaurus), 6-7 m (?Dilophosaurus)

Przeciętnie celofyzoidy osiągały jakieś 2-3 m. Niektóre szybko osiągnęły znaczne rozmiary (Gojirasaurus, którego jedyny znaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu). Z późnego triasu Niemiec znane są nieopisane szczątki celofyzoida wielkości Allosaurus (Sander i in., 2011). Często późniejsze, jurajskie celofyzoidy były małe (Segisaurus, Panguraptor, Podokesaurus – co najmniej dwa pierwsze mogą nie być celofyzoidami - Wang i in., 2017) - z niszy średnich-dużych drapieżników zapewne wyparły je bardziej zaawansowane neoteropody.

Kiedy

>223 Ma -> 199-183 Ma (?193-176 Ma, ???168-161 Ma)

najstarsze:

Camposaurus ~219 (225-219) Ma

Lepidus >223 Ma

najmłodsze:

 ?Segisaurus 183-176 Ma

"Megapnosaurus" kayentakatae 199-183 Ma

Celofyzoidy żyły na pewno w późnym triasie i wczesnej jurze. Najstarsze z nich: Lepidus i Camposaurus żyły odpowiednio: ponad 223 Ma (Nesbitt i Ezcurra, 2015) i ok. 219 Ma (Ramezani i in., 2014), 225-219 Ma (Ramezani i in., 2011) lub 221-218 Ma (Irmis i in., 2011) - przy czym w obu przypadkach będzie to bliżej górnej (młodszej) granicy a wg niepublikowanych danych 223-219 Ma (Parker i Martz, 2011).

Najmłodszym pewnym celofyzoidem jest "Megapnosaurus" kayentakatae z synemuru-pliensbachu, tj. 199-183 Ma (np. Tykoski, 2005/niepublikowane, ryc. 111; Langer i in., 2014, ryc. 4) Fragmentaryczne szczątki (niekompletne: ząb i kość strzałkowa) pochodzące z batonu-keloweju (168-161 Ma) Chin wykazują podobieństwo do celofyzoidów (Maisch i Matzke, 2003), jednak ich identyfikacja jako takich stoi pod dużym znakiem zapytania. Należący najprawdopodobniej do ceratozaurów, późnojurajski (153-145 Ma) Elaphrosaurus w jednym z badań o wąskim zasięgu taksonomicznym (Saidler i in., 2008) okazał się przedstawicielem omawianej grupy - co sugerowano już wcześniej (Paul, 1988).

To, że teropody uważane za celofyzoidy nie tworzą kladu, tłumaczyłoby fakt, że przeważnie formy uważane za bardziej zaawansowane (celofyzydy) pojawiają się w zapisie kopalnym wcześniej niż większe i uważane za bardziej bazalne celofyzoidy.

Gdzie

Pangea (Afryka, Ameryka Płn., ?Azja, ?Europa, ?Ameryka Płd., ?Antarktyda)

Celofyzoidy znane są z doskonałych znalezisk z Afryki i Ameryka Północnej.

Niemal kompletny, azjatycki Panguraptor może nie należeć do tego kladu (Cau, online 2014; Wang i in., 2017) a pozostałe szczątki z tego kontynentu oraz z Europy są fragmentaryczne. Według analizy Barona i in. (2017) europejski Procompsognathus to takson siostrzany Coelophysidae, więc prawdopodobnie jest on celofyzoidem (badanie nie zawiera bardziej zaawansowanych teropodów, więc nie ma pewności, jaki jest zasięg kladu Coelophysoidea) . Celofyzoidy mogą reprezentować argentyńskie Zupaysaurus i fragmentaryczny, mniejszy takson (Martínez i in., 2015) oraz zęby pochodzące z wczesnej jury Antarktydy (Ford, online). Wg niektórych, zawierających niewiele bazalnych teropodów badań (Cau i in., 2012B; Lee i in., 2014) celofyzoidem z Dilophosauridae jest antarktyczny Cryolophosaurus.

Kladogramy

Tykoski i Rowe, 2004

Kladogram z Tykoski i Rowe, 2004. Cienką linią zaznaczono niepewną pozycję Segisaurus wśród Coelophysidae.

Carrano i in., 2005

Kladogram z Carrano i in., 2005 (konsensus Adamsa).

Ezcurra i Cuny, 2007

Kladogram z Ezcurra i Cuny, 2007.

Ezcurra i Novas, 2007

Kladogram z Ezcurra i Novas, 2007 (konsensus większości drzewek). W ścisłym konsensusie celofyzoidy bardziej zaawansowane od Zupaysaurus tworzyły politomię.

Sadleir i in., 2008

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie Holtz, 2000 ze zmienionym Eustreptospondylus).

Allain i in., 2012

Kladogram z Allain i in., 2012.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7

Baron, M., Norman, D.B. & Barrett, P.M. (2017) "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution" Nature, 543, 501-506. doi:10.1038/nature21700

Carrano, M.T. Hutchinson, J.R. & Sampson, S.D. (2005) "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 835-849.

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012B) "A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution" Cretaceous Research, 40, 251-260. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002

Ezcurra, M.D. & Brusatte, S.L. (2011) "Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America" Palaeontology, 54, 763-772. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x

Ezcurra, M.D. & Cuny, G. (2007) "The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus"airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France)" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 73-86.

Ezcurra, M.D. & Novas, F.E. (2007) "Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina" Historical Biology, 19, 35-72.

Irmis, R.B., Mundil, R., Martz, J.W. & Parker, W.G. (2011) "High-resolution U-Pb ages from the Upper Triassic Chinle Formation (New Mexico, USA) support a diachronous rise of dinosaurs" Earth and Planetary Science Letters, doi:10.1016/j.epsl.2011.07.015

Knoll, F. (2008) "On the Procompsognathus postcranium (Late Triassic, Germany)" Geobios, 41, 779-786.

Langer, M.C., Rincón A.D., Ramezani J., Solórzano A. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New dinosaur (Theropoda, stem-Averostra) from the earliest Jurassic of the La Quinta formation, Venezuelan Andes" Royal Society Open Access Science, 1, 140184. doi:10.1098/rsos.140184

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Maisch, M.W. & Matzke, A.T. (2003)."Theropods (Dinosauria, Saurischia) from the Middle Jurassic Toutunhe Formation of the southern Junggar Basin, NW China" Palaeontologische Zeitschrift, 77, 281-292.

Martill, D.M., Vidovic, S.U., Howells, C. & Nudds, J.R. (2016) "The Oldest Jurassic Dinosaur: A Basal Neotheropod from the Hettangian of Great Britain" PLoS ONE, 11(1), e0145713. doi:10.1371/journal.pone.0145713

Martínez, R.N., Apaldetti, C., Correa, G., Colombi, A.E., Fernández, E., Santi Malnis, P., Praderio, A., Abelín, D., Benegas, L.G., Aguilar-Cameo, A. & Alcober, O.A. (2015) "A new late Triassic vertebrate assemblage from northwestern Argentina" Ameghiniana, 52(4), 379-390. doi:10.5710/AMGH.27.04.2015.2889

Naish, D & Martill, D. M. (2008) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia" Journal of the Geological Society, 165, 613-623.

Nesbitt, S.J. (2011) "The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades" Bulletin of the American Museum of Natural History, 352, 1-292.

Nesbitt, S.J. & Ezcurra, M.D. (2015) "The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas" Acta Palaeontologica Polonica, 60 (3), 513-526. doi:10.4202/app.00143.2014

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B. & Parker, W.G. (2007) "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 209-243.

Nesbitt, S.J., Smith, N.D., Irmis, R.B., Turner, A.H., Downs, A. & Norell, M.A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science, 326, 1530-1533.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P. & Sulej, T. (2010) "Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators" Lethaia, 44(1), 87-92. doi:10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Ramezani, J., Hoke, G.D., Fastovsky, D.E., Bowring, S.A., Therrien, F., Dworkin, S.I., Atchley, S.C. & Nordt, L.C. (2011) "High-precision U-Pb zircon geochronology of the Late Triassic Chinle Formation, Petrified Forest National Park (Arizona, USA): Temporal constraints on the early evolution of dinosaurs" Geological Society of America Bulletin, doi:10.1130/B30433.1

Ramezani, J., Fastovsky, D.E. & Bowring, S.A. (2014) "Revised chronostratigraphy of the Lower Chinle Formation strata in Arizona and New Mexico (USA): High-precision U-Pb geochronological constraints on the Late Triassic evolution of dinosaurs" American Journal of Science, 314(6), 981-1008. doi:10.2475/06.2014.01

Rinehart, L.F., Lucas, S.G., Heckert, A.B., Spielmann, J.A. & Celesky, M.D. (2009) "The paleobiology of Coelophysis bauri (Cope) from the Upper Triassic (Apachean) Whitaker quarry, New Mexico, with detailed analysis of a single quarry block" New Mexico Museum of Natural History & Science, a division of the Department of Cultural Affairs, Bulletin, 45, 1-260.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. doi:10.1098/rspb.2010.0794

Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tütken, T., Wings, O. & Witzel, U. (2011) "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism" Biological Reviews, 86(1), 117–155. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x

Sertich, J.J.W. & Loewen, M.A. (2010) "A New Basal Sauropodomorph Dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of Southern Utah" PLoS ONE 5(3): e9789

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940–944.

Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

You, H.-L., Azuma, Y., Wang, T., Wang, Y.-M. & Dong, Z-H. (2014) "The first well-preserved coelophysoid theropod dinosaur from Asia" Zootaxa, 3873(3), 233-249. doi:10.11646/zootaxa.3873.3.3

Inne:

Ford, online http://paleofile.com/Dinosaurs/Theropods/Coelophysincertae.asp

Irmis, R.B. & Mundil, R. (2008) "New age constraints from the Chinle Formation revise global comparisons of Late Triassic vertebrate assemblages" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 95A. [abstrakt]

Parker, W.G. & Martz, J.W. (2011) "Constraining the 'Dawn of the dinosaurs' in the Upper Triassic Chinle Formation, Arizona, USA" Ameghiniana, 48(4) (suplement), R119 [abstrakt]

Tykoski, R.S (2005) "Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods" Dysertacja doktorska, University of Texas

http://gsa.confex.com/gsa/2002NE/finalprogram/abstract_31961.htm

Dowiedz się więcej

• o celofyzoidach :

 ?"Comanchesaurus", Dracoraptor, ?Dolichosuchus, ?Halticosaurus, ??Liliensternus, ??Lophostropheus, ??Podokesaurus, ?Procompsognathus, ?Pterospondylus, ??Sarcosaurus

• w tym celofyzydach (gwiazdką (*) oznaczono te, które mogą nie być celofyzoidami):

 ?Camposaurus, Coelophysis, ??Gojirasaurus, ?Lepidus, Longosaurus, Megapnosaurus, *Segisaurus, *Panguraptor

Zob. też artykuł o Theropoda i Ceratosauria