Diplodocus

Autor:	Maciej Ziegler, Marcin Szermański
Korekta:	Krzysztof Przymus, Łukasz Czepiński, Dawid Mazurek Tomasz Skawiński, Kamil Kamiński

---

Diplodocus (diplodok)
Długość	25-28 (?30-?33) m
Masa	12 (?30) t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA Dakota Południowa, Kolorado, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming, ?Montana (formacja Morrison)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 155-148 Ma późna jura (kimeryd – wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Diplodocoidea Diplodocidae Diplodocinae
Gatunki diplodoka: D. carnegii (pośrodku) i D. halli (na górze i na dole). Autor: Scott Hartman. Źródło: Lovelace i in., 2007. 30 m Porównanie wielkości Diplodocus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Nazwą Diplodocus ochrzczono szczątki wielu diplodokidów z późnej jury Ameryki Północnej. Obecnie za ważne uznaje się dwa gatunki diplodoka. Jest on jednym z najbardziej znanych i rozpoznawalnych dinozaurów.

Odkrycia i lokalizacje

Wszystkie szkielety należące do diplodoka zostały odnalezione w Stanach Zjednoczonych na terenie kilku stanów: Dakota Południowa, Kolorado, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming oraz być może Montana. Znajdowały się one w osadach formacji Morrison, w których to odnajdywano wiele innych gatunków zauropodów, nie tylko diplodoków. Wiek tych pokładów datuje się na późną jurę (kimeryd – tyton), a więc około 156-145 milionów lat. Diplodocus, jak większość dinozaurów, nie jest znany z najstarszych osadów formacji Morrison, ale poza tym jego szczątki znajduje się właściwie przez całą formację. Do rodzaju Diplodocus przypisano bardzo wiele skamielin, które w sumie dają praktycznie kompletny obraz osteologii.

Rekonstrukcja D. carnegii. Autor: Fred Wierum. [1].

Gatunki

Mimo iż diplodok to jeden z najlepiej poznanych zauropodów, reprezentowany przez liczne szczątki, jego taksonomia jest mocno zawikłana. Wiele problemów przysparza przyporządkowywanie okazów do poszczególnych gatunków, co w konsekwencji utrudnia badanie ewolucji tego rodzaju. Wiele z tych problemów wynika z problematycznej diagnostyczności gatunku typowego, Diplodocus longus. Obecnie powszechne jest stanowisko (np. Tschopp i in., 2015), że jest to gatunek niediagnostyczny (nomen dubium). Doprowadziło to do wystosowania do Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej petycji, by D. carnegii zastąpił go jako gatunek typowy rodzaju (Tschopp i Mateus, 2016). Powodowane to było opinią, że niediagnostyczny gatunek typowy powoduje nieważność całego rodzaju. Jest to jednak błędne mniemanie - D. longus jest niediagnostyczny tylko na poziomie gatunkowym, natomiast jego przynależność do rodzaju nie budzi wątpliwości (przynajmniej obecnie). Ostatecznie ICZN podjęła decyzję, by utrzymać D. longus jako gatunek typowy rodzaju.

D. longus

Status: nomen dubium?, Diplodocus incertae sedis (Tschopp i in., 2015).

Rekonstrukcja D. halli. Autor: Dmitry Bogdanov. [2].

Wymiary: ?

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison.

Materiał kopalny: holotyp (YPM 1920) obejmuje niewątpliwie jedynie osiem kręgów ogonowych oraz jeden szewron (McIntosh i Carpenter, 1998). Ponadto, jedynie dwa z tych kręgów są względnie dobrze zachowane (uznawane za 12. i 13. kręg), a szewronu nie udało się zlokalizować w Muzeum Peabody'ego w 2011 roku (Tschopp i in., 2015). Początkowo do tego okazu przypisywano także lewą kończynę tylną, później przeklasyfikowaną na brontozaura. W 2016 roku Kenneth Carpenter stwierdził jednak, że niekompletna kość biodrowa, zmiażdżona kość udowa, kości piszczelowa i strzałkowa oraz jedna kość śródstopia także powinny zostać zaliczone do holotypu (Carpenter, 2016). Znacznie wzbogaciłoby to materiał D. longus i potencjalnie stanowiłoby źródło cech diagnostycznych.

D. longus to gatunek typowy omawianego rodzaju. W 2015 roku Tschopp i in. (2015) uznali go za niediagnostyczny, opierając się jednak na "okrojonym" holotypie, nieuwzględniającym skamieniałości, które powinny do niego należeć według Carpentera (2016). Autorzy ci wskazują ponadto, że połączone poprzeczną "blaszką" prezygapofyzy na kręgach ogonowych mogą być ważną cechą diagnostyczną, którą ma też AMNH 223. Ponieważ w analizie Tschoppa i in. (2015) okazy te się nie grupowały (na zredukowanym drzewie zgodności AMNH 223 był bliski holotypowi D. halli), autorzy uznali, że cecha ta jest wynikiem zmienności osobniczej, choć nie wszyscy zaakceptowali taką argumentację (Carpenter, 2016).

Holotyp pochodzi z odkrywki nr 1 (Quarry 1) w Garden Park w Kolorado. W tej samej lokalizacji znaleziono także inne szczątki, które przypisywano do D. longus. Prawdopodobnie najistotniejsze z nich są USNM 2672 (dawniej YPM 1921) oraz USNM 2673 (dawniej YPM 1922) - dwie czaszki. Wielu autorów akceptowało ich przynależność do D. longus (np. Holland, 1924; Young i in., 2012), choć taka identyfikacja jest problematyczna, ponieważ holotyp (przynajmniej w obecnym rozumieniu) obejmuje tylko elementy szkieletu pozaczaszkowego, a z Quarry 1 znane są też szczątki innych zauropodów.

Zmontowany szkielet w Carnegie Museum. Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo. [3].

D. lacustris

Status: nieważny (nomen dubium), Neosauropoda incertae sedis

Wymiary: ?

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 150-148 Ma).

Materiał kopalny: holotyp to zęby i zniszczone kości szczęk (kości: przedszczękowe, szczękowe i zębowe). Marsh (1884) doniósł też o drugim osobniku z Wyoming.

Pochodzące z górnego przedziału formacji Morrison, fragmentaryczne szczątki D. lacustris są mniejsze i smuklejsze niż innych gatunków, co przywodzi na myśl, iż chodzi o młodego osobnika. Diplodocus lacustris został uznany za nomen dubium (Lucas i in., 2006) a jego szczątki mogą nawet pochodzić od innego rodzaju, np. Apatosaurus (McIntosh, 1990) lub Camarasaurus (Tschopp i in., 2015). Materiał ten powiązany był z holotypem Stegosaurus armatus.

Czaszka być może należąca do D. longus. Autor zdjęcia: Quadell [4].

D. carnegii

Status: prawdopodobnie ważny

Wymiary: 25-28 m, 12-14 t

Występowanie: Kolorado, Utah, ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison.

Materiał kopalny: holotyp (CM 84) to prawie kompletny ciąg 41 kręgów (do 20 ogonowego), 18 żeber i kości kończyn (prawa łopatka i kość krucza, dwie płyty mostkowe, prawa kość udowa, prawie kompletna miednica). Kotyp (CM 94), pochodzący od mniejszego osobnika to 47 kręgów (9 szyjnych, 8 grzbietowych, 20 ogonowych), szewrony i fragmenty żeber oraz kości kończyn (łopatki, kości krucze, jedna płyta mostkowa, kompletna miednica, lewa kość udowa, prawa strzałka, piszczel i stopa), obecność kolejnych kości kulszowych wskazuje, że na CM 94 mogą składać się dwa osobniki. Znanych jest także wiele innych, dość kompletnych szkieletów.

Diplodocus carnegii został opisany na podstawie znacznie lepszego materiału niż gatunek typowy. Gilmore w 1932 r. stwierdził, że żadna z proponowanych różnic między D. carnegii a D. longus nie jest istotna. Jedna jest wynikiem błędnego przypisania diplodokowi kręgów szyjnych apatozaura. Jednak druga - inny kształt wyrostków kolczystych na kręgach ogonowych, położonych u D. carnegii bardziej z tyłu i mocniej nachylonych - wciąż wydaje się przekonująca (oparta ona jest jednak na okazie AMNH 223, którego przynależność gatunkowa jest dyskusyjna). Także stratygrafia przemawiałaby za odrębnością obu gatunków. Jednak jeśli pochodzący z najmłodszych osadów Morrison holotyp sejsmozaura jest osobnikiem D. longus (na co wskazuje bliższa mu budowa kręgów ogonowych - ryc. 8 z Lovelace i in., 2007), to oba gatunki nie mają innych zasięgów czasowych. Poza nim jednak D. carnegii jest późniejszy niż D. longus. Ma także dłuższe kręgi ogonowe, których pneumatyzacja sięga dalej. Cechy te interpretuje się jako bardziej zaawansowane (trzeba jednak wiedzieć, że stopień pneumatyzacji jest zmienny u różnych osobników i może zależeć od ontogenezy (Rauhut i Fechner, 2005; Benson i in., 2011), co może dotyczyć także kręgów ogonowych diplodokidów (Schwarz i in., 2007), lecz kolejne badania wskazują, że chodzi jednak o brachiozauryda - Carballido i in., 2012). Lucas i in. (2006) piszą o trudności w wykazaniu odrębności - co nie dziwi, biorąc pod uwagę skąpy materiał typowego diplodoka. Niektóre diplodoki (USNM 10865 i DMNS 1494) mają podobne kręgi do D. carnegii, jednak liczne cechy łączą je z AMNH 223, który wykazuje podobieństwo do D. longus (z kolei w analizie kladystycznej przeprowadzonej przez Tschoppa i in., 2015 wszystkie te trzy osobniki należą do D. halli).

Rekonstrukcja D. halli. Autor: ДиБгд [5].

Nazwa gatunkowa D. carnegii honoruje Andrew Carnegiego, założyciela Muzeum Historii Naturalnej im. Carnegiego (w skrócie Muzeum Carnegiego - CM), za zainteresowanie paleontologią kręgowców, które przełożyło się na finansowanie przez niego badań. Czasem spotyka się zapis nazwy tego gatunku jako D. carnegiei (np. Holland, 1905) - jest on poprawiony na zgodny z gramatyką, lecz nieprawidłowy naukowo, gdyż nie można zmieniać już ustanowionej nazwy dlatego, że jest błędna (tak samo D. halli "poprawiono" na D. hallorum).

D. halli

Status: prawdopodobnie ważny

Wymiary: 30-33 m, 30 t

Występowanie: Nowy Meksyk, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison.

Materiał kopalny: holotyp NMMNH 3690 to niekompletny, częściowo artykułowany szkielet, na który składa się: 1 izolowany i 7 artykułowanych kręgów grzbietowych, artykułowane żebra, obie kości biodrowe i kulszowe, jedna kość łonowa, kość krzyżowa, kręgi ogonowe i 230 gastrolitów, które obecnie nie są uważane za kamienie żołądkowe sejsmozaura, ponieważ okazały się one wygładzonymi przez strumień kamieniami (otoczakami). Materiał przypisany to częściowy i niezidentyfikowany element kończyny, pochodzący od osobnika typowego, lecz znaleziony nieco dalej.

”Podwójne belki” w ogonie diplodoka. Autor zdjęcia: Ballista [6].

Seismosaurus (pierwotnie uważano, że jest to odrębny rodzaj) to jeden z najbardziej znanych dinozaurów długoszyich (zauropodów). Przez ponad dekadę był uważany za jednego z największych dinozaurów, a w chwili jego opisania został nawet okrzyknięty prawdopodobnie największym zwierzęciem lądowym wszech czasów. Dinozaur ten został opisany w 1991 roku przez Davida Gillette’a na podstawie niekompletnego szkieletu znalezionego w 1979 roku. Szczątki odnaleziono w Nowym Meksyku (USA, hrabstwo Sandoval, 16 km na zachód od San Ysidro) w pokładach formacji Morrison (górne warstwy ogniwa Brushy Basin). Gillette zaliczył go do grupy Diplodocidae. W środowisku paleontologicznym trwały dyskusje o statusie taksonomicznym tego dinozaura. Lucas i in. (2004) doszli do wniosku, że nie różnił się on od diplodoka w więcej niż 10%. Następnie, w 2006 roku, Lucas i jego współpracownicy wykazali, że okaz ten nie może być uznany za odmienny rodzaj. Okazało się, że domniemane autapomorfie sejsmozaura (cechy anatomiczne odróżniające go od innych taksonów) nie są tak naprawdę autapomorfiami. Autorzy ci stwierdzili, że S. halli praktycznie nie różni się od innych gatunków diplodoka, powinien być więc klasyfikowany wewnątrz rodzaju Diplodocus. Rozważano nawet, że holotyp sejsmozaura to przerośnięty okaz Diplodocus longus (jednak rzetelne porównanie między tymi gatunkami jest utrudnione ze względu na niepewność co do tego, jakie okazy należą do tego gatunku, a nawet co do zawartości holotypu). Pierwsza rekonstrukcja autorstwa Gillette’a była imponująca – zwierzę to za życia miało mieć aż 54 metry długości, a ważyło 113 tony! Kolejne próby oszacowania jego rozmiarów, oparte na najbardziej kompletnym okazie diplodoka z gatunku Diplodocus carnegii, dowiodły, że początkowe oceny były błędne. Na podstawie proporcji kości tych dwu zauropodów okazało się, że Gillette zawyżył rozmiary nazwanego przez siebie zwierzęcia o około 30%. Zrewidowano więc długość do o wiele bardziej wiarygodnych 35 metrów. Okazało się bowiem, że kręgi ogonowe mające być kręgami 20-27 okazały się kręgami 12-19. Obecnie (Lucas i in., 2004) szacuje się tego dinozaura na maksymalnie 33 metry długości i 30 ton, a więc nieco mniej od Supersaurus. W porównaniu do niego D. halli miał krótszą szyję, smuklejszy tułów i dłuższy ogon. Z kolei Paul (2010) obliczył jego długość na 32 metry. Nazwa rodzajowa Seismosaurus znaczy "jaszczur wstrząsający ziemią", gdyż David Gillette był przekonany o olbrzymich wręcz rozmiarach tego dinozaura. Epitet gatunkowy halli honoruje Jamesa W. Halla oraz jego żonę Ruth w zamian za pomoc okazywaną przez trzy dekady przy wykopaliskach w Nowym Meksyku. Ponieważ honoruje on formalnie nie jedną, a dwie osoby, więc nazwa halli została przemianowana przez George’a Olshevsky’ego na hallorum (liczba mnoga), na co autor opisu David Gillette się zgodził. Jednak zasady nazewnictwa ICZN nie przewidują takich zmian w oficjalnych już nazwach taksonów, nawet jeśli zawierają one błąd. Zatem proponowana nazwa S. hallorum stała się młodszym (nieważnym) synonimem S. halli.

Rekonstrukcja szkieletu D. carnegii Autor: Slate Weasel [7].

Nie jest jasne, jakie okazy poza holotypowym NMMNH 3690 powinny być zaklasyfikowane do tego gatunku. Analiza kladystyczna przeprowadzona przez Tschoppa i in. (2015) sugeruje, że powinny to być jeszcze DMNS 1494 oraz USNM 10865, a być może również AMNH 223. Ten ostatni wykazuje jednak podobieństwa do holotypu D. longus (patrz wyżej). Jeśli AMNH 223 faktycznie należy do D. longus, może to sugerować, że D. halli jest bliżej spokrewniony (a być może nawet synonimiczny) z D. longus niż z D. carnegii. Obecnie jest to jednak trudne do rzetelnej oceny ze względu na niejasny status holotypu D. longus, a w konsekwencji całego gatunku.

D. hayi

Tschopp i in. (2015) przenieśli go do nowego rodzaju - Galeamopus.

Paleoekologia

Diplodocus dzielił on przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Były to Amphicoelias, Apatosaurus, Barosaurus, Supersaurus, Brachiosaurus, czy Camarasaurus. Te dwa ostatnie należały do makronariów – potężniej zbudowanych dinozaurów długoszyich, natomiast pozostałe były blisko spokrewnione z Diplodocus. Ze względu na wyjątkowo liczne występowanie zauropodów w jednym miejscu w tym samym czasie, zapewne musiały one zajmować nieco inne nisze ekologiczne, aby zachować równowagę ekosystemu. Dawniej naukowcy sądzili, że diplodoki (jak zresztą wszystkie zauropody) żyły w wodzie, a ponad taflę wody wystawały jedynie ich długie szyje. Tłumaczyli to ogromnym ciężarem tych zwierząt. Mniej więcej w połowie XX wieku paleontolodzy zrewidowali to – jak się okazało błędne – spostrzeżenie na temat życia tych dinozaurów. Okazało się bowiem, że zauropody były organizmami lądowymi, a ich słupowate nogi były w stanie utrzymać ich ciężar.

Diplodok koegzystował nie tylko z innymi zauropodami, a także z roślinożercami należącymi do zupełnie innych linii ewolucyjnych. Najbardziej znane dinozaury ptasiomiedniczne z osadów formacji Morrison to bez wątpienia Stegosaurus i Camptosaurus. Młodociane osobniki mogły się obawiać ataków takich drapieżników jak Ceratosaurus i Allosaurus. Być może osobniki dorosłe również padały ofiarą teropodów, w tym również większego od tej dwóji Torvosaurus. W czasie zagrożenia ze strony drapieżnika być może potrafił stanąć na dwóch kończynach tylnych a przednich, zakończonych ostrym pazurem, użyć do obrony. Groźną bronią diplodoka mógł być także ogon, który być może służył temu dinozaurowi za bicz, którym odstraszał swoich napastników.

Ułożenie szyi wg Taylora i in. (2009). Autorzy: John Bell Hatcher, Mike P. Taylor [8].

Budowa i paleobiologia

Anatomia

Jak zauważył już Osborn (1899), szkielet Diplodocus wykazywał się lekką konstrukcją, przez co dinozaur ten był lżejszy od innych, porównywalnych rozmiarami zauropodów. Większość diplodokidów była lekko zbudowana. Miały one szczególnie długi ogon i szyję (nawet jak na zauropody). Sam diplodok różnił się od barozaura, swego najbliższego krewniaka, m.in. długością tych części ciała - diplodok miał krótszą szyję, ale za to dłuższy ogon. Miał też więcej kręgów grzbietowych, co zapewne wiąże się z "uszyjowieniem" (cervicalisation) kręgów grzbietowych barozaura. Szyja u mającego średnie rozmiary D. carnegii miała 6,5 m (Taylor, 2011). Na tułów przypadało nieco mniej, w zależności od gatunku 5-7 metrów, natomiast pozostała długość ciała (a więc ponad 50 % całkowitej długości zwierzęcia) przypadała na ogon. Uważa się powszechnie, że był ekstremalnie długi i do tego biczowaty, choć w pełni kompletny ogon jest znany tylko u krewniaka diplodoka - apatozaura (Tschopp i in., 2015).

Diplodok miał słupowate kończyny, które podtrzymywały masywną klatkę piersiową i brzuch. Jego stopy miały podobny kształt do stóp dzisiejszych słoni.

Jeszcze niedawno panowała hipoteza o niemal równoległym trzymaniu szyi u Diplodocus względem podłoża (jak zresztą wszystkich przedstawicieli Diplodocidae). Oznaczałoby to, że aby sięgnąć po wyżej rosnące liście w koronach drzew musiałby stanąć na tylnych kończynach podpierając się swym niezwykle długim ogonem. Konsekwencją tego były opinie, że głównym menu diplodoka nie były liście drzew, a nisko rosnąca roślinność. Jednak ostatnie analizy (Taylor i in., 2009) kręgów szyjnych zauropodów wykazały, że Diplodocus (tak, jak pozostałe zauropody) był w stanie wygiąć w pewnym zakresie esowato swoją szyję do góry, by dostać się do koron drzew – poprzednie badania biomechaniczne nie brały pod uwagi tego, że dzisiejsze zwierzęta nie trzymają szyi tak, jak wynikałoby z najlepszego dopasowania kręgów, lecz podnoszą głowę znacznie wyżej.

Rekonstrukcja młodego osobnika na tle dorosłych. Autor: A. Atuchin. Źródło: Woodruff i in. (2018). [9].

Średniej wielkości głowa diplodoka była wąska i w przedniej sekcji wydłużona, a jego szczęki wyposażone były w rząd długich, kołkowatych, tępo zakończonych zębów skierowanych do przodu. Znajdowały się one na tylko na przedniej części pyska. Na każdy z zębów przypada aż pięć nowych pięć nowych, gotowych do zastąpienia go. Średnie tempo wymiany zęba wynosiło 35 dni, blisko dwa razy szybciej niż u kamarazaura (D’Emic i in., 2013).

Niektórzy paleontolodzy (jak Robert Bakker) snują przypuszczenia, że jego pysk zaopatrzony był w swego rodzaju chrapy lub trąbę, jakie mają dzisiejsze kopytne. Nie ma na to niestety jednoznacznych dowodów potwierdzających ich istnienie. U współczesnych zwierząt dysponujących trąbą występuje duży nerw twarzowy, podczas gdy u diplodoka był on raczej niewielki (Knoll i in., 2006). Co więcej – jak uważa m.in. Tomasz Singer – niezbyt rozwinięte wargi wskazują, iż nie łączyły się one z fałdami nosowymi, jak to ma miejsce u ssaków.

Odżywianie

Rekonstrukcja szkieletu D. carnegii. Autor: Scott Hartman. [10].

Ze względu na swoje stosunkowo słabe uzębienie diplodok zadowalał się prawdopodobnie samymi igłami, w przeciwieństwie do ówczesnych mu makronariów – Brachiosaurus i Camarasaurus, których uzębienie było mocniejsze, zdolne do zrywania całych gałązek. Diplodocus cechował się dość niezwykłym mechanizmem pozyskiwania pokarmu. Jak już wspomniano, podobne do ołówków zęby znajdowały się tylko na przedzie pyska. Noszą one ślady ścierania po językowej stronie. Dolna szczęka diplodoka mogła się w pewnym zakresie przemieszczać w kierunku nieco do przodu i nieco do tyłu. W momencie otwarcie szczęk żuchwa wędrowała nieznacznie ku tyłowi, pozwalając na szersze rozwarcie szczęk, co w połączeniu z wydłużeniem przedniej części czaszki pomagało pochłaniać na raz więcej pokarmu. Jednocześnie w początkowej fazie zamykania szczęk żuchwa przemieszczała się z powrotem do przodu, a w momencie zamknięcia szczęk zęby dolnej szczęki znajdowały się za zębami szczęki górnej, pozwalając na przytrzymywanie pokarmu w przestrzeni między jednym a drugim rzędem zębów. Dzięki tak zbudowanemu uzębieniu diplodok mógł ogołacać nim gałęzie z liści i pędów niczym grzebieniem. Zużycie zębów następowało raczej w wyniku kontaktu z pożywieniem, niż ocierania się zębów górnej i dolnej szczęki o siebie. Oznacza to, że zużycie zębów dolnej i górnej szczęki następowało niezależnie od siebie, a zależało to od wysokości, na jakiej pasł się zauropod. Podczas gdy jeden rząd zębów obrywał liście i igły z gałęzi, drugi rząd zapewniał stabilizację. Elastyczna szyja pozwalała diplodokowi żywić się zarówno wysoką, jak i względnie niską roślinnością i korzystać z szerokiego zakresu pokarmów. W skład jego diety wchodziły zapewne miłorzęby, drzewa iglaste i sagowce (Barrett i Upchurch, 1994). Jeśli diplodok był w stanie przyjmować postawę dwunożną, podpierając się ogonem, to mógł żerować nawet do wysokości 11 m (Paul, 2017). Jednak Whitlock (2011) uważa, że zauropody o tempo zakończonym pysku, jak diplodok, żywiły się głównie roślinnością na poziomie gruntu.

Ontogeneza

W 2010 r. opisano mierzącą niespełna 30 cm (ok. 60% rozmiarów dorosłego osobnika) czaszkę młodocianego diplodoka, która różniła się wyraźnie od osobników dorosłych. Podczas gdy dorosłe okazy mają tępo zakończony pysk, u młodego jest on zaokrąglony. Wyróżnia się on również rozmieszczeniem zębów. U dorosłych diplodoków uzębienie ogranicza się tylko po skrajnie przedniej części pyska, natomiast u młodego osobnika sięga ono dalej w głąb paszczy. Wskazuje to, że młode diplodoki odżywiały się w nieco odmienny sposób niż dorosłe i prawdopodobnie pasły się w sposób bardziej selektywny (Whitlock i in.. 2010).

Rekonstrukcja D. carnegii. Autor: Dmitry Bogdanov. [11].

W 2018 r. opisano czaszkę jeszcze mniejszego osobnika, mierzącą ok . 24 cm. Ma ona wyraźnie krótszy pysk, a uzębienie sięga jeszcze dalej w głąb pyska niż u wyżej omówionego (Woodruff i in. 2018).

Media

Diplodocus to nie tylko jeden z najsłynniejszych dinozaurów długoszyich (zauropodów), lecz także jeden z najbardziej znanych i lubianych dinozaurów w ogóle. Pod względem popularności ustępuje jedynie sławnemu Tyrannosaurus rex oraz być może innym medialnym gadzinom: Triceratops i Stegosaurus.

Diplodocus bardzo często występuje w programach paradokumentalnych dotyczących życia dinozaurów. Jest bohaterem niezliczonej ilości książek, bajek, kreskówek dla dzieci. W żadnej szanującej się książce o dinozaurach dla najmłodszych nie może braknąć informacji o tym bardzo dobrze poznanym zauropodzie. Jest także jednym z najchętniej rekonstruowanych dinozaurów w muzeach i dinoparkach. Z drugiej strony wiele pozycji w których jest omawiany diplodok zawiera nieprawdziwe lub nieaktualne informacje, jak np. dotyczące jego rzekomych najdłuższych rozmiarów spośród wszystkich organizmów lądowych. W rzeczywistości od momentu jego opisania przez Marsha (1878) dokonano wielu spektakularnych odkryć dinozaurów, które swym ogromem przytłaczają diplodoka. Mimo to, po dziś dzień najdłuższy szkielet złożony z naturalnych kości należy do diplodoka (D. carnegii).

Spis gatunków

Diplodocus	Marsh, 1878
= Seismosaurus	Gillette, 1991
Diplodocus longus	Marsh, 1878	(nomen dubium)
Diplodocus carnegii	Hatcher, 1901
Diplodocus lacustris	Marsh, 1884	(nomen dubium)
Diplodocus hayi	Holland, 1924	= Galeamopus hayi
Diplodocus halli	(Gillette, 1991) Lucas, Heckert, Hunt & Sullivan, 2006	?= Diplodocus longus
= Seismosaurus halli = Siesmosaurus hallorum	Gillette, 1991 Gillette, 1991 emend. Olshevsky vide Gillette, 1994

Bibliografia

Publikacje naukowe: Barrett, P.M. & Upchurch, P. (1994). “Feeding mechanisms of Diplodocus.” Gaia 10, 195–204

Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T., O'Connor, P.M. (2011) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the 'reptile'-bird transition" Biological Reviews, doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carballido, J., Marpmann, S., Schwarz-Wings, D. & Pabst, B. (2012) "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" Palaeontology. doi: 10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x

Carpenter K. (2016) "Comment (Case 3700) – Opposition against the proposed designation of Diplodocus carnegii Hatcher, 1901 as the type species of Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda)". Bulletin of Zoological Nomenclature 74: 47-49. doi:10.21805/bzn.v74.a014.

D’Emic, M. D., Whitlock, J. A., Smith, K. M., Fisher, D. C. & Wilson, J. A. (2013). Evans, A. R. (ed.). "Evolution of high tooth replacement rates in sauropod dinosaurs". PLOS ONE. 8 (7): e69235. doi:10.1371/journal.pone.0069235.

Gillette D.D: A New Sauropod Dinosaur from the Morrison Formation (Upper Jurassic/Lower Cretaceuos) of New Mexico, USA; Source: Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 11, No. 4 (Dec. 31, 1991), pp. 417-433

Gilmore, C.W. (1932) "On a newly mounted skeleton of Diplodocus in the United States National Museum" Proceedings of the United States National Museum, 81, 1-21.

Hatcher, J.B. (1901) "Diplodocus (Marsh): its osteology, taxonomy and probable habits, with a restoration of the skeleton" Carnegie Museum Memoirs, 1, 1-63.

Holland, W.J. (1905) "The presentation of a reproduction of Diplodocus carnegiei to the trustees of the British Museum" Annals of the Carnegie Museum, 3, 443-452.

Holland, W.J. (1906) "The osteology of Diplodocus Marsh" Memoirs of the Carnegie Museum, 2, 225-264

Holland, W.J. (1924) "The skull of Diplodocus" Carnegie Museum Memoirs, 9, 378-403.

ICZN (2018) "Opinion 2425 (Case 3700) – Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): Diplodocus longus Marsh, 1878 maintained as the type species". Bulletin of Zoological Nomenclature 75: 285-287. doi:10.21805/bzn.v75.a062.

Knoll, F., Galton, P.M. & López-Antoñanzas, R. (2006). “Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus.” „Geobios”. 39 (2), s. 215–221. DOI: 10.1016/j.geobios.2004.11.005

Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.

Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Rinehart, L.F., Heckert, A.B., Herne, M.C., Hunt, A.P., Foster, J.R. & Sullivan, R.M. (2006) "Taxonomic status of Seismosaurus hallorum, a Late Jurassic sauropod dinosaur from New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36, 149-161.

Marsh, O.C. (1878) "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I" American Journal of Science, series 3, 16, 411–416.

Marsh, O.C. (1884) "Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part VII. On the Diplodocidae, a new family of the Sauropoda" American Journal of Science, series 3, 27, 160-168.

McIntosh, J.S. (2005) "The Genus Barosaurus (Marsh)" [w:] Carpenter, K. & Tidswell, V. (ed.) "Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs" Indiana University Press, 38–77.

McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69.

Mclntosh, J.S. & Carpenter, K. (1998) "The holotype of Diplodocus longus, with comments on other specimens of the genus" Modern Geology 23: 85-110.

Osborn H.F. (1899) "A Skeleton of Diplodocus" Memoirs of Carnegie Museum, vol. 1, part 5.

Gregory. P.S. (2017). "Restoring Maximum Vertical Browsing Reach in Sauropod Dinosaurs". The Anatomical Record. 300 (10): 1802–1825. doi:10.1002/ar.23617.

Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.

Schwarz, D., Ikejiri, T., Breithaupt, B., Sander, P.M. & Klein, N. (2007) "A nearly complete skeleton of an early juvenile diplodocid (Dinosauria: Sauropoda) from the Lower Morrison Formation (Late Jurassic) of north central Wyoming and its implications for early ontogeny and pneumaticity in sauropods" Historical Biology, 19 (3), 225-253.

Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.

Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857

Tschopp E. & Mateus O. (2016) "Case 3700: Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): proposed designation of D. carnegii Hatcher, 1901 as the type species". Bulletin of Zoological Nomenclature 73 (1): 17-24. doi:10.21805/bzn.v73i1.a22.

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Upchurch P., Barrett P. M., Dodson P. (2004). Sauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Whitlock, J.A., Wilson, J.A. & Lamanna, M.C. (2010). "Description of a Nearly Complete Juvenile Skull of Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (2): 442 457. doi:10.1080/02724631003617647.

Whitlock, J.A. (2011a) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.

Whitlock , J.A. (2011b). “Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyses.” PLoS One. 2011; 6(4): e1830

Wings O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1), 1-16.

Woodruff, D.C., Carr, T.D., Storrs, G.W., Waskow, K., Scannella, J.B., Norden, K.K. & Wilson, J.P. (2018). “The Smallest Diplodocid Skull Reveals Cranial Ontogeny and Growth-Related Dietary Changes in the Largest Dinosaurs.” Scientific Reports 8, 14341. [[12]].

Inne:

Carballido, J., Schwarz-Wings, D., Marpmann, S. & Sander, P.M. (2010) "Systematic reevaulation of “Toni“ the juvenile sauropod from the Morisson Formation" Society of Vertebrate Paleontology Abstracts with Programs, 69A

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Hartman S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis" Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford