|
|
| (Nie pokazano 11 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika) |
| Linia 1: |
Linia 1: |
| − | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Carnosauria]] |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | Autor:
| |
| − | | Korekta:
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Maciej Ziegler]]
| |
| − | | [[Dawid Mika]], [[Tomasz Sokołowski]]
| |
| − | |}
| |
| − | </small>
| |
| − | | |
| − | ----
| |
| − | | |
| − | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
| − | | |
| − | *<u>Carnosauria</u> (Huene, 1920)
| |
| − | : >''[[Allosaurus]] fragilis'' ~ ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
| |
| − | : <small>Dla tego [[klad]]u często, choć nieprawidłowo, używa się nazwy Allosauroidea (''sensu'' Sereno, 1998).</small>
| |
| − | *<u>[[Allosauroidea]]</u> (Marsh, 1878 vide Currie i Zhao, 1994)
| |
| − | : <''[[Allosaurus]] fragilis'' & ''[[Sinraptor]] dongi'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
| |
| − | *<u>[[Sinraptoridae]]</u> (Currie i Zhao, 1994)
| |
| − | : >''[[Sinraptor]] dongi'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Monolophosaurus]] jiangi'' v ''[[Cryolophosaurus]] ellioti'' v ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | : <small> Według wcześniejszej [[definicja|definicji]] Padiana i Hutchinsona (1997) (>''[[Sinraptor]] dongi'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'') do Sinraptoridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do [[Carcharodontosauria]].</small>
| |
| − | *<u>[[Allosauridae]]</u> (Marsh, 1878)
| |
| − | : >''[[Allosaurus]] fragilis'' ~ ''[[Sinraptor]] dongi'' ''[[Monolophosaurus]] jiangi'' v ''[[Cryolophosaurus]] ellioti'' v ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | : <small>Według wcześniejszej [[definicja|definicji]] Padiana i Hutchinsona (1997) (>''[[Allosaurus]] fragilis'' ~ ''[[Sinraptor]] dongi'') do Allosauridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do [[Carcharodontosauria]].</small>
| |
| − | | |
| − | *<u>[[Carcharodontosauria]]</u> (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | : >''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' & ''[[Neovenator]] salerii''~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Sinraptor]] dongi'' (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | : <small>Jest to synonim [[Carcharodontosauridae]] wg definicji używanych przed 2010 r.</small>
| |
| − | *<u>[[Carcharodontosauridae]]</u> (Stromer, 1931)
| |
| − | : >''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' ~ ''[[Neovenator]] salerii'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Sinraptor]] dongi'' (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | *<u>[[Carcharodontosaurinae]]</u> (Stromer, 1931 vide Brusatte i Sereno, 2008)
| |
| − | : >''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' & ''[[Giganotosaurus]] carolinii'' (Brusatte i Sereno, 2008)
| |
| − | *<u>[[Giganotosaurinae]]</u> (Coria i Currie, 2006)
| |
| − | : >''[[Giganotosaurus]] carolinii'' & ''[[Mapusaurus]] roseae'' ~ ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' (Coria i Currie, 2006)
| |
| − | : <small>Brusatte i Sereno (2008) zmienili nazwę na Giganotosaurini, aby czyniła zadość hierarchii linneuszowskiej oraz zdefiniowali ją inaczej - bardziej stabilnie: (>''[[Giganotosaurus]] carolinii'' ~ ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'').</small>
| |
| − | *<u>[[Neovenatoridae]]</u> (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | : >''[[Neovenator]] salerii'' ~ ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''[[Sinraptor]] dongi'' (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | *<u>[[Megaraptora]]</u> (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | : >''[[Megaraptor]] namunhuaiquii'' ~ ''[[Chilantaisaurus]] tashuikouensis '' ~ ''[[Neovenator]] salerii'' v ''[[Carcharodontosaurus]] saharicus'' v ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
| |
| − | *<u>Inne</u>
| |
| − | : <small>''[[Metriacanthosaurus]]'' prawdopodobnie jest przedstawicielem [[klad]]u [[Sinraptoridae]], więc utworzona dla niego podrodzina Metriacanthosaurinae (Paul, 1988) ma - jako rodzina - pierwszeństwo przed Sinraptoridae, jest to jednak nazwa bez [[definicja|definicji]] filogenetycznej i praktycznie nieużywana.</small>
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Charakterystyka==
| |
| − | <small>"Przybyły stworzenia jeszcze głodniejsze i trzykrotnie większe - karcharodontozaury. Dla nich wszystko, co żywe nadaje się do jedzenia"
| |
| − | | |
| − | Planeta dinozaurów: Jajo Alfy" (Dinosaur Planet: Alpha's Egg)</small>
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ===Filogeneza i budowa ogólnie===
| |
| − | [[Plik:Acrocanthosaurus1.jpg|300px|thumb|right|Czaszka ''[[Acrocanthosaurus]]'' w widakach: od góry i z boku (z Currie i Carpenter, 2000).]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Allosaurus_2.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Allosaurus]]'' (autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/psgallery/gallery.htm]).]]
| |
| − | | |
| − | Karnozaury to grupa średniej do olbrzymiej wielkości [[aweteropod]]ów, bardziej "konserwatywna" niż [[celurozaur]]y. Ogólną budową przypominały bardziej [[bazalnytakson|bazalne]] [[tetanur]]y. Mogły być częściowo opierzone (zob. opis ''[[Concavenator]]'').
| |
| − | | |
| − | Wśród Carnosauria wyróżnia się '''Allosauroidea''', do którego należą wszystkie niewątpliwe karnozaury. Charakteryzują je m. in.: tylne zgrubienie (guz) na kości zaoczodołowej, obecność podoczodołowego wyrostka kości łzowej, zwrócone do przodu wyrostki kolczyste tylnych kręgów grzbietowych, szewrony ze środkowej części ogona w kształcie litery L, dystalne rozszerzenie kości łonowej w równym stopniu do przodu, jak i do tyłu oraz wyraźny tylnoprzyśrodkowy wyrostek na kości skokowej.
| |
| − | | |
| − | Allozauroidy miały ten sam, typowy plan budowy: duża, trójkątna i nieco wydłużona czaszka, często z ornamentacją w postaci rogów nad oczami, mocne, trójpalczaste kończyny przednie oraz długi ogon.
| |
| − | Karnozaury przeważnie trzymały głowę pochyloną - u [[Acrocanthosaurus|akrokantozaura]] około 25 stopni w stosunku do poziomu. Kończyny tylne były mocno zbudowane. U większości z nich uda były nieco krótsze od podudzia, a śródstopie dwukrotnie krótsze od podudzia, co dowodzi tego, że nie były sprinterami (wyjątkiem zapewne były [[neowenatoryd]]y). Nie miały też ''[[arctometatarsus]]'', co czyniło je znacznie gorszymi biegaczami, niż uważany błędnie za powolnego ''[[Tyrannosaurus]]''. Allozauroidy w niewielkim stopniu widziały obuocznie, podobnie jak dzisiejsze krokodyle. Budowa ich czaszek uniemożliwiała szerokie pokrywanie się pól widzenia prawego i lewego oka, co także jest swoistą ułomnością w porównaniu do [[tyranozauryd]]ów. Nie miały także tak silnych szczęk, jak tyranozaur. Tak więc to raczej one powinny być uważane za padlinożerców, a jest całkiem inaczej. Uważa się je bowiem za przystosowane do zabijania, w tym także olbrzymich [[zauropod]]ów (zob. [[Carnosauria#Dieta|Dieta]] poniżej").
| |
| − | | |
| − | Karnozaury dzielą się na cztery grupy - bardziej [[bazalny takson|bazalne]], wcześniejsze i uboższe w gatunki [[allozauryd]]y i [[sinraptoryd]]y oraz późniejsze, bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowane]] i liczniejsze [[karcharodontozaur]]y, które z kolei dzieli się na [[karcharodontozauryd]]y i [[neowenatoryd]]y. Prawdopodobnie od wspólnego pnia pierwsze oddzieliły się sinraptorydy, a następnie allozaurydy, choć pewne cechy łączą sinraptorydy i zaawansowane karcharodontozaury, np. budowa mózgoczaszki, obecność przedniej odnogi na kości jarzmowej i brak pneumatycznych otworów powiązanych z wewnętrzną tętnicą szyjną.
| |
| − | | |
| − | ===Sinraptoridae===
| |
| − | Są one znane ze środkowej-późnej jury Chin i prawdopodobnie też Europy. Piszczel z Tajlandii może pochodzić z późnej jury lub wczesnej kredy (Buffetaut i Suteethorn, 2007). Azjatyckie, znane z materiału czaszkowego, sinraptorydy miały nozdrza zewnętrzne z wyraźną wstawką na tylnej krawędzi, znacznie większa okno ''promaxillary'' niż okno szczękowe i kołnierz kości łuskowej zakrywający głowę kości kwadratowej w widoku bocznym, ale nie miały rostralnej gałęzi kości szczękowej (za Holtz i in., 2004). Azjatyckich i europejskich przedstawiciele tej grupy łączą cechy obecne też u innych [[bazalny takson|bazalnych]] [[tetanur]]ów: stosunkiem długości do szerokości szypuły łonowej kości biodrowej wynoszącym 1,55-1,75 (obecne też u [[spinozauroid]]ów), wąskim dołem na wewnętrznym wyrostku kości biodrowej z prawie równoległymi krawędziami (obecne też u niektórych [[megalozauryd]]ów), bocznym kłykciem kości piszczelowej zbiegającym się z grzebieniem goleniowym w widoku z tyłu (obecne też u wielu [[megalozauroid]]ów i ''[[Dilophosaurus]]'') (za Benson, 2010). Miały też pewne cechy prymitywne, takie jak obecność IV kości śródręcza czy słabo rozwinięta dystalna ekspansja kości łonowej.
| |
| − | | |
| − | ===Allosauridae===
| |
| − | Podobnie jak [[sinraptoryd]]y, nie są liczną grupą. Jedynym pewnym przedstawicielem jest dobrze zbadany, późnojurajski (kimeryd-tyton, 156-145 Ma) ''[[Allosaurus]]'' z Ameryki Północnej i Europy. Fragmentaryczne szczątki przypisywane allozaurydom znane są z późnej jury i wczesnej kredy Europy, Afryki i Azji.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ===Carcharodontosauria===
| |
| − | To grupa znana z kredy, której przedstawiciele mieli wiele [[synapomorfia|charakterystycznych cech]] (gwiazdką oznaczono te, które ma ''[[Concavenator]]'', reszta jest niepewna): czaszki (kości nosowe niemal jednakowej szerokości przez całą długość, jeden otwór Meckela w żuchwie), kręgów (silnia i charakterystyczna pneumatyzacja, wewnętrzna powierzchnia intercentrum obrotnika pochylona przednio-grzbietowo, grzbietowe hyposphenes formujące poprzecznie wąskie płaty) oraz kończyn tylnych (przedniotylna długość dystalnego rozszerzenia łonowego wynosząca ponad 60% długości trzonu łonowego, *mocno wklęsła biodrowa powierzchnia stawowa kości kulszowej, *pochylona tylno-przyśrodkowo głowa kości udowej, *wystająca niemal przyśrodkowo kostka przyśrodkowa dystalnej części kości piszczelowej, stosunek szerokości przednio-tylnej dystalnej kości strzałkowej do minimalnej szerokości trzonu mniejszy niż 1.7) (za Benson i in., 2010).
| |
| − | | |
| − | Dzieliły się na dwie grupy:
| |
| − | | |
| − | ====Carcharodontosauridae====
| |
| − | Znane są one ze "środkowej" kredy. Cechują się dodatkowymi otworami w kości szczękowej (także u sinraptorydów), zmniejszeniem okna przedoczodołowego, stykającymi się kośćmi zaoczodołowymi i łzowymi (obecne u ''[[Concavenator]]''), wyrostkiem zaoczodołowym w formie małej ostrogi (u ''[[Acrocanthosaurus]]'', ''Concavenator'' i bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] z nich jest to już duży, zakrzywiony kołnierz) i przedniowewnętrznym końcem rowka przyzębowego nachylonym przedniowewnętrznie. Cechy nieznane u ''Concavenator'' i ''[[Eocarcharia]]'' to: rozrośnięty dorsowentralnie i rozdzielony anterowentralnym ('podbródkowym') wyrostkiem przedni koniec kości zębowej, wyraźny wzdłużny rowek około środka wysokości kości zębowej - na jej bocznej powierzchni oraz wysokie i poprzecznie szerokie łuki kręgowe na kręgach grzbietowych z centralnymi regionami powierzchni bocznej otoczonymi głębokimi rowkami (tworzące strukturę w kształcie dwuteownika) (za Benson i in., 2010). Kończyny przednie były dość krótkie. Duże guzy nad oczami, obecne też u [[abelizauryd]]ów i niektórych [[tyranozauryd]]ów, mogły służyć do uderzania się głowami.
| |
| − | | |
| − | Wśród karcharodontozaurydów wyróżnia się ubogie w gatunki oraz ograniczone czasowo i geograficznie (ale za to zawierające największe karnozaury), wyspecjalizowane [[klad]]y:
| |
| − | | |
| − | =====Carcharodontosaurinae=====
| |
| − | To grupa olbrzymich [[karcharodontozauryd]]ów z cenomanu (100-93 Ma) Gondwany (Afryka i Ameryka Płd.). [[Synapomorfia|Synapomorfie]] karcharodontozaurynów (być może występujące też, prócz ostatniej, u ''[[Tyrannotitan]]'') to: mocno rzeźbione kości szczękowe (obecne też u ''[[Neovenator]]'', którego czaszka ogólnie jest mniej pomarszczona), przedniośrodkowy róg górnego dołu skroniowego kości czołowej przykryty półką czołowociemieniową, kąt między osią kłykcia potylicznego i poprzeczną płaszczyzną basal tubera mniejszy niż 75 stopni, skostnienie przegrody międzyoczodołowej oraz prosty profil tylnej krawędzi zębów mieszczących się pośrodku linii zębów (za Brusatte i Sereno, 2008; Sereno i Brusatte, 2008; Brusatte i in., 2009).
| |
| − | | |
| − | Należą do nich [[rodzaj]] ''[[Carcharodontosaurus]]'' i [[klad]]:
| |
| − | | |
| − | ======Giganotosaurinae======
| |
| − | to południowoamerykańska linia [[takson zaawansowany|zaawansowanych]], kolosalnych karcharodontozaurynów - ''[[Giganotosaurus]]'' i prawdopodobnie także ''[[Mapusaurus]]''. Łączy je zaawansowana budowa kości udowej: niski czwarty krętarz (obecne też, lecz bardziej wyraźnie, u ''[[Chilantaisaurus]]'' i wielu [[celurozaur]]ów) i szeroki rowek prostownika na dystalnym końcu tej kości (taką budowę ma też ''[[Tyrannotitan]]'', może on więc być wczesnym giganotozaurynem). ''Giganotosaurus'' i ''Mapusaurus'' miały silniej niż ''[[Carcharodontosaurus]]'' (i zapewne też ''[[Concavenator]]'') pomarszczone kości nosowe - były one pokryte charakterystycznymi naroślami.
| |
| − | | |
| − | ====Neovenatoridae====
| |
| − | [[Plik:Neovenator.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Neovenator]]''. Autor: Alexander Lovegrove [http://alexandernevsky.deviantart.com/art/Neovenator-salerii-100065245].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Australovenator2.png|300px|thumb|right|Materiał kopalny ''[[Australovenator]]''. Źródło: Hocknull i in., 2009.]]
| |
| − | | |
| − | Neovenatoridae to późno rozpoznana (opublikowana przed drukiem w 2009 r.) i zróżnicowana grupa nietypowych [[karcharodontozaur]]ów mająca cechy [[celurozaur]]ów (np. pneumatyzacja obręczy - miednicznej i barkowej, co jest obecne też u ''[[Piatnitzkysaurus]]''). Pozostają dość słabo znane, gdyż większość ich przedstawicieli jest dość fragmentaryczna. Odróżnia je od innych [[teropod]]ów kilka cech kręgów (tylne ogonowe z małymi, kołnierzastymi bocznymi rozszerzaniami na stronie zazygapofyzjalnej), kończyn (stosunek długości do najmniejszej szerokości łopatki między 7, 5 a 9, biodrowy przedstawowy dół ograniczony grzbietowomedialnie przez wyraźną półkę, przednioboczny wyrostek bocznego kłykcia piszczeli zakręca przyśrodkowo jako szpiczasty wyrostek, boczny kłykieć kości udowej skierowany bardziej ku tyłowi niż środkowy - co jest obecne także u ''[[Carcharodontosaurus]]'', silnie spneumatyzowana kość biodrowa) oraz być może też czaszki (np. inaczej niż u innych karnozaurów przedni wyrostek kości zaoczodołowej gładki i nierozrośnięty poprzecznie, co zaobserwowano u ''[[Aerosteon]]'' i ''[[Orkoraptor]]''), która jest w większości znana tylko u ''[[Neovenator]]'' - najbardziej [[bazalny takson|bazalnego]] z nich - a u bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] znane są jedynie fragmenty. ''Neovenator'' ogólną budową był podobny do bardziej bazalnych [[tetanur]]ów np. ''[[Allosaurus]]'' i zapewne zajmował podobną niszę ekologiczną, czego nie da się powiedzieć o przedstawicielach [[klad]]u:
| |
| − | | |
| − | =====Megaraptora=====
| |
| − | To grupa zaawansowanych [[neowenatoryd]]ów o unikalnej budowie, niespotykanej u innych nie[[celurozar]]owych [[tetanur]]ów. Miały wydłużone, potężne przednie łapy a na nich wielkie i wąskie pazury - zapewne przystosowane do zabijania (być może to także cecha [[Neovenator|neowenatora]]). Umiały szybko biegać, na co wskazują wydłużone dolne partie kończyn - kości śródstopia były długie i smukłe. Miały one wysoki mniejszy krętarz udowy i zmodyfikowany staw skokowy z długi, wyrostkiem wstępującym kości skokowej i wyraźną przyporą skokową na piszczeli. Cechuje je też znaczny stopień pneumatyzacji kości kończyn. Niepublikowana analiza Mortimera (online [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/bensons-data-integrated-neovenatoridae.html]) wskazuje, że są one celurozaurami.
| |
| − | | |
| − | ===Karnozaury a innymi bazalne [[tetanur]]y===
| |
| − | Generalnie karnozaury były podobne do bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] [[tetanur]]ów. Wiele [[teropod]]ów uznawanych często za bardziej bazalne tetanury może należeć do omawianej grupy (''[[Afrovenator]]'', ''[[Becklespinax]]'', ''[[Erectopus]]'', ''[[Lourinhanosaurus]]'', ''[[Marshosaurus]]'', ''[[Metriacanthosaurus]]'', ''[[Monolophosaurus]]'', ''[[Piatnitzkysaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Shidaisaurus]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]''); dotyczy to w mniejszym stopniu także [[celurozaur]]ów (''[[Gasosaurus]]'', ''[[Iliosuchus]]''). Analiza [[Kategoria:Tetanurae#Rauhut.2C_2003|Rauhuta (2003)]] wskazuje, że teropody zaliczane powszechnie do Carnosauria albo [[Megalosauroidea]] tworzą jeden, obszerniejszy [[klad]] niecelurozaurowych tetanurów. Niecodzienną topologię przedstawia też wynik drugiej analizy [[Kategoria:Tetanurae#Xu_i_in..2C_2009_.28II.29|Xu i współpracowników (2009)]]. Karnozaurami są tam tylko [[allozauryd]]y i [[sinraptoryd]]y, natomiast obszerny klad bardziej bazalnych tetanurów (odpowiednia nazwa to [[Carcharodontosauria]]) tworzą: [[karcharodontozauryn]]y (w tym ''[[Acrocanthosaurus]]''), które są grupą siostrzaną kladu ''[[Eustreptospondylus]]''+''[[Dubreuillosaurus]]'' (uważanych raczej za [[megalozauryd]]y), [[spinozauroid]]y (''[[Torvosaurus]]''+[[Spinosauridae]]) oraz ''[[Neovenator]]'' (jako najbardziej bazalny przedstawiciel Carcharodontosauria). Jedna z analiz ([[Carnosauria#Brusatte_i_in..2C_2009_.28I.29|Brusatte i in., 2009 - I]]) wskazuje, że poszczególne grupy wliczane do Carnosauria nie tworzą niewątpliwie kladu, lecz [[polotomia|politomię]] wraz z [[Coelurosauria]], ale jak później zaznaczają ci sami autorzy (Brusatte i in., 2010A), w analizie ilość cech ważnych dla tej części drzewa jest ograniczona. Podobny wynik mają analizy [[Tetanurae#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in. (2010A i 2010B]]), gdzie ''[[Sinraptor]]'' jest celurozaurem. Jednak większość badań wskazuje, że karnozaury są odrębną, bardziej zaawansowaną (bliższą ptakom) od [[Megalosauroidea]] i [[klad|monofiletyczną]] grupą.
| |
| − | | |
| − | ===Dieta===
| |
| − | Wiele cech budowy karnozaurów interpretuje się jako przystosowania do polowania na duże [[zauropod]]y, które były często dominującymi roślinożercami w ekosystemach zasiedlonych przez omawiane [[teropod]]y. Znane są ślady zębów oraz zgubione zęby [[Allosaurus|allozaura]] w kościach zauropodów, [[stegosaurus|stegozaura]] a także [[torvosaurus|torwozaura]]. W Teksasie znaleziono odciski stóp pozostawione przez ''[[Acrocanthosaurus]]'' (lub pokrewną formę), który prawdopodobnie zaatakował dużego zauropoda. Karnozaury, mając do dyspozycji mniejszą i łatwiejszą do upolowania zdobycz, zapewne nie ograniczały się tylko do zauropodów, jednak należy zauważyć, że wśród większości z nich nie zaobserwowano przystosowań do szybkiego biegu, widocznego wśród innych grup teropodów ([[ceratozaur]]ów, [[celurozaur]]ów) - a jak wiadomo - zauropody nie były mistrzami prędkości.
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Allosaurus_paszcza.jpg|300px|thumb|right|Zakres otwierania paszczy u ''[[Allosaurus]]'' (autor: Stephen O'Connor [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Allosaurus_Jaws_Steveoc86.jpg]).]]
| |
| − | | |
| − | Kończyny przednie prawdopodobnie były pomocne w przytrzymywaniu ofiary (więcej o roli kończyn w opisie ''[[Acrocanthosaurus]]''), jednak główną bronią większości karnozaurów, a szczególnie zaawansowanych [[karcharodontozauryd]]ów, była czaszka. Analiza budowy [[allosaurus|allozaura]], wykazująca stosunkowo słabą siła ścisku szczęk, które mogły być otwieranie niezwykle szeroko i mocno zbudowaną czaszka skłoniły badaczy do przypuszczenia, że ten karnozaur polował na zauropody, rzucając się na nie z szeroko rozdziawionymi szczekami, które używał niczym topora i ciął nimi swoje wielkie ofiary (Bakker, 2000, Rayfield i in., 2001). Taki sposób polowania jest raczej mało prawdopodobny, ponieważ żuchwa mogła ulec zwichnięciu, a szyja byłaby zbyt mocno wygięta do góry. Prawdopodobnie allozaury gryzły zauropody w wypukłe części ciała, a potężne mięśnie szyi kierowały głowę w bok, a nie do góry i w dół (Antón i in., 2003). Taki sposób polowania był bardziej prawdopodobny, ponieważ zaatakowane ofiary na pewno próbowały uciec, a przynajmniej zmienić pozycję. Zapewne był też bezpieczniejszy dla samych allozaurów.
| |
| − | | |
| − | Wyjątkiem były [[neowenatoryd]]y - szczególnie [[megaraptora|megaraptory]], których budowa sugeruje szybkobieżność i zabijanie ofiar za pomocą olbrzymich pazurów kończyn przednich.
| |
| − | | |
| − | W brzusznej okolicy ''[[Poekilopleuron]]'' - prawdopodobnie wczesnego [[sinraptoryd]]a - znaleziono szczątki ryb chrzęstnoszkieletowych, w tym ząb rekina ''Polyacrodus''. Co więcej, zachowanie się delikatnych kości jego szkieletu (np. gastralia), wydobytego z morskich osadów, wskazuje na to, że po śmierci ciało poekilopleurona nie było transportowane z lądu.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Wymiary==
| |
| − | | |
| − | ?~ 4 m (''[[Fukuiraptor]]''), 5-6 m (?''[[Australovenator]]'', ''[[Shaochilong]]'') <<< 13-13,5 m (''[[Giganotosaurus]]'')
| |
| − | | |
| − | [[Teropod]]y, które mogą być [[bazalny takson|bazalnymi]] karnozaurami lub ich bliskimi krewnymi (''[[Monolophosaurus]]'', ''[[Gasosaurus]]'') mierzą średnio 4-5 m i ważą 200-500 kg. Bardziej zaawansowane (i niewątpliwe) jurajskie karnozaury były przeważnie już sporo większe (6-9 m, 0,5-2 t - prócz mierzącego 4-5 m ''[[Lourinhanosaurus]]'', którego w pełni wyrośnięty osobnik osiągał zapewne sporo więcej). Niektóre późnojurajskie [[allozauryd]]y (''[[Saurophaganax]]'', 10-12 m, 3 t) i [[sinraptoryd]]y (''[[Yangchuanosaurus]] magnus'', 10-11 m, 3 t) osiągały już olbrzymie rozmiary. Z późnego oksfordu (161-158 Ma) Chin pochodzi największy ząb jurajskiego teropoda, prawdopodobnie sinraptoryda - jego korona mierzy 9,2 cm (Xu i Clark, 2008). Porównując rozmiary zęba do zębów ''Y. magnus'', długość ciała tajemniczego teropoda można obliczyć na ponad 14 m! Pomijając właściciela owego zęba, to liczne kredowe [[karcharodontozaur]]y były prawdziwymi gigantami - ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Acrocanthosaurus]]'' i ''[[Tyrannotitan]]'' osiągały 11-12 m długości i 2,5-6 t masy (ten ostatni ma wg Paula (2010) aż 13 m i 7 t). Jeszcze większe były [[karcharodontozauryn]]y - wszystkie z nich osiągały ponad 12 m i 4-10 t (''[[Carcharodontosaurus]] iguidensis'' mógł być mniejszy). Obok nich żyły formy dużo mniejsze, prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane - [[klad]] ''[[Fukuiraptor]]'' + ''[[Australovenator]]'' oraz [[karcharodontozauryd]] ''[[Shaochilong]]''. Masa [[neowenatoryd]]ów wahała się od ok. 175 kg (''Fukuiraptor'') do 2,5-6 t (''Chilantaisaurus''). Większość karnozaurów (prócz największych karcharodontozaurydów) zapewne mieściła się w tym przedziale.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Kiedy==
| |
| − | | |
| − | ~ 166 Ma -> 72-68 Ma
| |
| − | | |
| − | najstarsze:
| |
| − | : ?''[[Poekilopleuron]]'' 167-165 Ma
| |
| − | : ?''[[Shidaisaurus]]'' 176-168 Ma
| |
| − | : ''[[Sinraptor]]'' 161-158 Ma
| |
| − | | |
| − | najmłodsze:
| |
| − | : ''[[Orkoraptor]]'' 72-68 Ma
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Najstarszy pewny karnozaur znany jest dopiero z późnej jury (''[[Sinraptor]] dongi''). Kilka form, które mogą być karnozaurami, pochodzi z wcześniejszego przedziału czasowego (''[[Gasosaurus]]'' i ''[[Monolophosaurus]]'' - ?165-161 Ma, ''[[Poekilopleuron]]'' - 167-166 Ma, ''[[Shidaisaurus]]'' - 176-168 Ma). W każdym razie karnozaury oddzieliły się od pozostałych [[aweteropod]]ów ([[celurozaur]]ów) najpóźniej w środkowej jurze, a na początku późnej były już szeroko rozpowszechnione.
| |
| − | | |
| − | [[Karcharodontozaur]]y na pewno pojawiły się w pierwszej połowie późnej jury, a być może już w środkowej. Najwcześniejsze szczątki należące być może do tej grupy to kilka niekompletnych zębów z tytonu (151-145 Ma) Etiopii wykazujących podobieństwo do ''[[Acrocanthosaurus]]'' (Goodwin i in., 1999) oraz z tego samego piętra z Tanzanii (''[[Ceratosaurus]] ingens'') przypisanych do [[Carcharodontosauridae]] (Rauhut, 1995). ''[[Saurophaganax]]'', powszechnie uważany za [[allozauryd]]a, według analizy Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/04/saurophaganax-il-genericometro-di-holtz.html]) jest bazalnym karcharodontozaurem. ''[[Concavenator]]'' - prawdopodobnie karcharodontozauryd pochodzi z późnego barremu (128-125 Ma). W każdym razie najwcześniejszym niewątpliwym karcharodontozaurydem jest ''[[Tyrannotitan]]'' z aptu (125-112 Ma) Argentyny, a [[neowenatoryd]]em - [[bazalny takson|bazalny]] ''[[Neovenator]]'' z barremu (130-125 Ma) Anglii lub bardziej zaawansowany ''[[Fukuiraptor]]'' z wczesnej kredy - prawdopodobnie także barremu. Karcharodontozaurydy we wczesnej kredzie były pospolite i dotrwały przynajmniej do cenomanu (~94 Ma), a być może nawet mastrychtu (71-65 Ma) natomiast neowenatorydy na pewno do wczesnego mastrychtu (72-68 Ma). Do wczesnej kredy dotrwały być może allozaurydy. Karcharodontozaury były dominującymi drapieżnikami na wielu kontynentach do późnej kredy (?cenoman, ?turon). Na końcu kredy były rzadsze, lecz neowenatorydy stanowiły wciąż ważny składnik fauny.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Gdzie==
| |
| − | Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa) i Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Australia)
| |
| − | | |
| − | Karnozaury pojawiły się, gdy dzisiejsze kontynenty tworzyły jeszcze jeden ląd, więc zapewne zamieszkiwały one całą planetę. W późnej jurze częstsze były na północy ([[allozauryd]]y - Ameryka Płn. i Europa, [[sinraptoryd]]y - Azja i prawdopodobnie Europa) i prawdopodobnie stamtąd pochodziły. Bazując na wynikach analizy [[Kategoria:Tetanurae#Benson_i_in..2C_2010|Bensona i współpracowników (2010)]] najbardziej prawdopodobnym miejscem genezy karnozaurów jest Europa (co ciekawe sinraptorydy są grupą europejską, z jednym azjatyckim zaawansowanym [[klad]]em), jednak może to wynikać z niekompletności zapisu kopalnego (zob. też artykuł o [[celurozaur]]ach). [[Karcharodontozaur]]y cechuje ogólnoświatowy zasięg, lecz najpóźniejsze z nich ograniczały się do Gondwany. Karcharodontozaury były ważnymi, o ile nie dominującymi, drapieżnikami na wielu kontynentach we wczesnej i na początku późnej kredy - być może aż do kampanu (Ameryka Płd. i Płn., Europa, Afryka, Azja - ?''[[Siamotyrannus]]'', ''[[Kelmayisaurus]]''). Królestwem [[neowenatoryd]]ów prawdopodobnie była kredowa Australia, gdzie znaleziono kilku przedstawicieli tej grupy. Wczesne i [[bazalny takson|bazalne]] karcharodontozaury znane są z Europy, więc być może stamtąd pochodzą karcharodontozaurydy i neowenatorydy.
| |
| − | | |
| − | Być może megaraptory zajmowały podobne nisze ekologiczne co celurozaury (należy zauważyć, że nie występowały w Ameryce Płn. i Azji, gdzie celurozaury dominowały), co pozwalało im zmniejszyć konkurencję ze strony karcharodontozaurydów (po których wymarciu w Ameryce Płd. osiągnęły duże rozmiary).
| |
| − | | |
| − | ==[[Kladogram]]y==
| |
| − | | |
| − | ===Zob. [[Tetanurae#Kladogramy]]===
| |
| − | | |
| − | ===Coria i Currie, 2006===
| |
| − | [[Plik:Coria_i_Currie,_2006.jpg]]
| |
| − | | |
| − | [[Kladogram]] z Coria i Currie, 2006 (na podstawie Currie i Carpenter, 2000 z dodanym ''[[Mapusaurus]]'' i kilkoma drobnymi zmianami).
| |
| − | | |
| − | ===Brusatte i in., 2009 (I)===
| |
| − | [[Plik:Brusatte_i_in.,_2009_(I).jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Brusatte i in., 2009 - I (niekompletny; na podstawie [[Kategoria:Tetanurae#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]] z dodanym ''[[Shaochilong]]'').
| |
| − | | |
| − | ===Hocknull i in., 2009===
| |
| − | [[Plik:Hocknul_i_in.,_2009.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hocknull i in., 2009 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym ''[[Australovenator]]'').
| |
| − | | |
| − | ===Sereno i Brusatte, 2008===
| |
| − | [[Plik:Sereno_i_Brusatte,_2008_carno.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Sereno i Brusatte, 2008 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z usunięciem 26 nieinformatywnych dla zbadania relacji między [[karcharodontozauryd]]ami cech i taksonów, usunięciem 19 kolejnych i dodaniem 6 nowych).
| |
| − | | |
| − | ===Brusatte i in., 2009 (II)===
| |
| − | [[Plik:Brusatte_i_in.,_2009_-_(II).jpg]]
| |
| − | | |
| − | kalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 - II (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym ''[[Shaochilong]]'', niektórymi poprawkami z Sereno i Brusatte, 2008, usunięciem 19 cech i dodaniem 6 nowych), ukazujący też miejsce znalezienia rodzajów i okres dominacji [[tyranozauryd]]ów w Azji i Ameryce Płn. (szary prostokąt).
| |
| − | | |
| − | ===Eddy i Clarke, 2011===
| |
| − | [[Plik:Eddy_i_Clarke,_2011.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Eddy i Clarke, 2011.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Dowiedz się więcej==
| |
| − | - o karnozaurach o niepewnej klasyfikacji:
| |
| − | | |
| − | ??''[[Becklespinax]]'', ??''[[Erectopus]]'', ??''[[Shidaisaurus]]'', ''[[Siamotyrannus]]'', ??''[[Valdoraptor]]''
| |
| − | | |
| − | - sinraptorydach:
| |
| − | | |
| − | (?)''[[Leshansaurus]]'', ??''[[Lourinhanosaurus]]'', ?''[[Metriacanthosaurus]]'', ??''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Sinraptor]]'', (''[[Szechuanosaurus]]''), ''[[Yangchuanosaurus]]''
| |
| − | | |
| − | - allozaurydach:
| |
| − | | |
| − | ''[[Allosaurus]]'', "[[Madsenius]]", (?)''[[Saurophaganax]]'', "[[Wyomingraptor]]"
| |
| − | | |
| − | - bazalnych karcharodontozaurydach:
| |
| − | | |
| − | ?''[[Acrocanthosaurus]]'', ?''[[Concavenator]]'', ?''[[Eocarcharia]]'', ?''[[Kelmayisaurus]]'', ?''[[Shaochilong]]''
| |
| − | | |
| − | - karcharodontozaurynach:
| |
| − | | |
| − | ''[[Carcharodontosaurus]]'', ''[[Giganotosaurus]]'', ''[[Mapusaurus]]'', ??''[[Tyrannotitan]]''
| |
| − | | |
| − | - bazalnych neowenatorydach:
| |
| − | | |
| − | ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Neovenator]]''
| |
| − | | |
| − | - (?) i megaraptorach:
| |
| − | | |
| − | ''[[Aerosteon]]'', ''[[Australovenator]]''/''[[Rapator]]'', ''[[Fukuiraptor]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Orkoraptor]]''
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Bibliografia==
| |
| − | <small>Publikacje naukowe:
| |
| − | Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 257-300
| |
| − | | |
| − | Allain, R. (2005A) "The postcranial anatomy of the megalosaur Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria Theropoda) from the Middle Jurassic of Normandy, France" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 850–858.
| |
| − | | |
| − | Allain, R. (2005B) "The enigmatic theropod dinosaur Erectopus superbus (Sauvage, 1882) from the Lower Albian of Louppy-le-Château (Meuse, France)" [w:] Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Indiana University Press, 72-86.
| |
| − | | |
| − | Antón, M., Sanchez, I.M., Salesa, M.J. & Turner, A. (2003) "The Muscle-Powered Bite of Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): an Interpretation of Cranio-Dental Morphology" Estudios Geologicos, 59, 313-323.
| |
| − | | |
| − | Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
| |
| − | | |
| − | Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.
| |
| − | | |
| − | Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.
| |
| − | | |
| − | Benson, R.B.J. & Xu, X. (2008) "The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People's Republic of China" Geological Magazine, 145,778-789.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L., Benson, R.B.J & Hutt, S. (2008) "The osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight" Monograph of the Palaeontographical Society, 162, 1-166.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., & Hone, D. (2009) "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids" Naturwissenschaften, 96, 1051-1058.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of Shaochilong maortuensis, a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa 2334, 1-46.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S. L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010B) "The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia" Journal of Iberian Geology, 36(2), 275-296.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2011) "A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2010.0125
| |
| − | | |
| − | Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2011) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0043
| |
| − | | |
| − | Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57
| |
| − | | |
| − | Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779
| |
| − | | |
| − | Coria, R. A. & Currie P. J. (2006) "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Geodiversitas, 28, 71-118.
| |
| − | | |
| − | Eddy, D.R. & Clarke, J.A. (2011) "New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" PLoS ONE 6(3), e17932. doi:10.1371/journal.pone.0017932
| |
| − | | |
| − | Goodwin, M.B., Clemens, W.A., Hutchison, J.H., Wood, C.B., Zavada, M.S., Kemp, A., Duffin, C.J. & Schaff, C.R. (1999) "Mesozoic Continental Vertebrates with Associated Palynostratigraphic Dates from the Northwestern Ethiopian Plateau" Journal of Vertebrate Paleontology, 19, 728-741.
| |
| − | | |
| − | Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291
| |
| − | | |
| − | Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE, 4 e6190.
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
| |
| − | | |
| − | Naish, D. & Martill, D. M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, London, 164, 493-510.
| |
| − | | |
| − | O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
| |
| − | | |
| − | Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O. W. M. (1995) "Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934" Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen. Reihe E: Palaeobiologie, 16, 357-375 [tłumaczenie na angielski: N. D. Smith; paleoglot.org]
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O. W. M. & Lopez-Abarello, A.(2008) "Archosaur evolution during the Jurassic: a southern perspective" Revista de la Asociación Geológica Argentina, 63, 557-585.
| |
| − | | |
| − | Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
| |
| − | | |
| − | Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "The presence of a gigantic theropod in the Jurassic Shishugou Formation, Junggar Basin, western China" Vetebrata PalAsiatica, 46, 157-160.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
| |
| − | | |
| − | Inne:
| |
| − | | |
| − | http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/bensons-data-integrated-neovenatoridae.html
| |
| − | | |
| − | Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University
| |
| − | </small>
| |
| | | | |
| | [[Kategoria:Tetanurae]] | | [[Kategoria:Tetanurae]] |
