Cetiosaurus

Do sprawdzenia.

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański Tomasz Sokołowski	Maciej Ziegler Łukasz Czepiński Krzysztof Lichota Jakub Starzyński Tomasz Skawiński

---

Cetiosaurus (cetiozaur)
Długość:	16 m*
Masa:	11 t*
Miejsce występowania:	Wielka Brytania - hrabstwo Oksford (formacja Forest Marble), i być może Rutland, kamieniołom Great Casterton (formacja Rutland)*
Czas występowania	168,7-164,7 Ma* środkowa jura (późny bajos – późny baton)* * Dotyczy jedynie C. oxoniensis
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda Cetiosauridae
Rekonstrukcja C. oxoniensis. Autor: Jaime A. Headden [1].

Wstęp

Cetiosaurus to rodzaj prymitywnego zauropoda żyjącego we wczesnej i środkowej jurze na terenie Wielkiej Brytanii. Niektóre szkielety z Maroka również nazwano cetiozaurami, ale zapewne to zupełnie inne zwierzęta. Ze względu na zawiłą systematykę jego licznych gatunków, jest często nazywany "taksonem-workiem", tak jak inne europejskie dinozaury opisane w XIX wieku: Iguanodon i Megalosaurus.

Historia odkryć i nazewnictwa

Pierwsze szczątki zostały odnalezione w 1825 roku przez Johna Kingdona, lecz nie wiadomo ile szkieletów zostało przez niego odkrytych. Na podstawie tych szczątków Sir Richard Owen – twórca nazwy Dinosauria – opublikował po raz pierwszy nazwę Cetiosaurus w 1841 roku, lecz bez podania drugiego (gatunkowego) członu. Na pierwsze gatunki kazał czekać jeden rok: w 1842 roku wydał dwie prace o cetiozaurze. Pierwsza z nich dotyczyła trzech gatunków (wszystkie nomina nuda), a druga czterech, w tym ówczesnego gatunku typowego C. medius (wszystkie nomina dubia). Większość pozostałych gatunków została również opisana jeszcze w XIX wieku (Upchurch i in., 2009). Wydaje się, że wraz z rozwojem paleontologii i większej wiedzy późniejszych (XX-wiecznych) naukowców malał trend klasyfikowania pojedynczych kości do "taksonów-worków", a więc i do cetiozaura.

Taksonomia

Taksonomia cetiozaura jest bardzo zagmatwana – nie było nawet do końca jasne, który gatunek jest gatunkiem typowym; większość autorów uznawała, że C. medius, choć niektórzy – że C. brevis, a jeszcze inni – że rodzaj w ogóle nie ma gatunku typowego (ICZN, 2014). Na chwilę obecną dwa gatunki cetiozaura są uznawane za młodsze synonimy innych zauropodów, natomiast kolejne dwa są prawdopodobnie przedstawicielami nie Cetiosauridae, a Diplodocidae i Brachiosauridae, lecz są nazywane "cetiozaurami".

Upchurch ze swoimi współpracownikami – Martinem i Taylorem (2009) – zaproponowali program "ratunku" cetiozaura. Stwierdzili, że inny gatunek (C. oxoniensis) może być uznany za nowy gatunek typowy. Jego materiał kopalny jest diagnostyczny, choć wcześniej sugerowano możliwość jego taksonomiczną odmienność na poziomie rodzajowym (Upchurch i Martin, 2002). Po zaakceptowaniu ich apelu przez ICZN (2014), to Cetiosaurus oxoniensis ma status nomen conservandum (zachowana nazwa) z historycznych powodów (pierwszy nazwany zauropod w dziejach). Jak się jednak okazuje, cetiozaur nie jest tak naprawdę pierwszym nazwanym zauropodem - wcześniej nazwano "Rutellum" (choć ta nazwa z punktu widzenia nomenklatury zoologicznej nie istnieje) i Cardiodon (Delair i Sarjeant, 2002; Taylor, 2010).

Gatunki cetiozaura

Gatunki ważne

C. oxoniensis

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo Oksford – formacja Forest Marble; Rutland, kamieniołom Great Casterton; formacja Rutland).

Czas: środkowa jura (późny bajos – późny baton; 168,7-164,7 Ma)

Materiał kopalny:

Lektotyp: częściowy szkielet dużego osobnika (OUMNH J13605-12613, J13615,-13616, J13619-13688, J13899).

Paralektotypy: pozostałości średniej wielkości osobnika zawierający kawałek płyty (?) mostowej, lewą k. ramienną i udową (OUMNH J13614) i pozostałości małego osobnika reprezentowanego przez łopatkę, k. udową, piszczelową i strzałkową (OUMNH J13617-8, J13780-1).

Przypisany materiał: częściowy szkielet średniej wielkości osobnika (LCM G468.1968) z formacji Rutland (bajos)

Od 2014 roku gatunek typowy rodzaju. Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej przychyliła się do wniosku Upchurcha i in. (2009), którzy zaproponowali, by uznać ten gatunek jako nomen conservandum, a więc nawet w przypadku unieważnienia gatunku typowego C. medius zachować ważność całego taksonu jako rodzaju. Wynika to z tego, że cetiozaur był (w powszechnej opinii) pierwszym nazwanym zauropodem i szkoda byłoby skreślać z kart nauki ten kawałek historii paleontologii i dinozaurologii.

Gatunki nieważne

C. medius

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo Oksford)

Czas: ?

Materiał kopalny: trzony jedenastu kręgów ogonowych, żebra, kość śródręcza, pazur tylnej kończyny i niekompletny trzon kręgu grzbietowego.

Gatunek przeważnie uznawany za pierwszy gatunek typowy cetiozaura (choć nie jest to całkowicie jasne, niektórzy uznawali za gatunek typowy C. brevis), opisany przez Owena w 1842 roku. Co ciekawe, nie był on zamieszczony w pierwszej publikacji na temat cetiozaura – nieco wcześniej w tym samym roku Sir Richard Owen wydał publikację dotyczącą gatunków: "C. epioolithicus", "C. giganteus" i "C. hypoolithicus". Zrobił to jednak na tyle nieudolnie, że wszystkie trzy są traktowane jako nomina nuda. Niestety, C. medius z naukowego punktu widzenia jest nomen dubium, ponieważ jego materiał kopalny nie jest diagnostyczny, co – gdy był on jeszcze gatunkiem typowym – wpływało na ważność całego rodzaju Cetiosaurus (Upchurch i Martin] 2002).

"C. epioolithicus"

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo West York)

Czas: nieznany (prawdopodobnie jura)

Materiał kopalny: nieznana liczba kręgów i elementów śródstopia

Gatunek ten został opublikowany w pierwszym raporcie Owena dotyczącym cetiozaura. Ponieważ nie został właściwie opisany (brak diagnozy, ilustracji szczątków) nie spełnia wymogów formalnego zapisu ICZN, a więc ma status nomen nudum.

"C. giganteus"

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo Oksford)

Czas: nieznany (prawdopodobnie jura)

Materiał kopalny: lewa kość udowa

Gatunek ten (tak jak wcześniejszy) został opublikowany w pierwszym raporcie Owena dotyczącym cetiozaura z 1842 roku. Publikacja nastąpiła dopiero w 1870 i 1871 roku (odpowiednio Phillips i Huxley). Niestety opis cechuje kilka istotnych faktów, jak brak ilustracji kości. Dlatego ma także status nomen nudum. Epitet gatunkowy "giganteus" sugeruje, że być może jego skamieniała kość udowa była bardzo dużych (w porównaniu do innych gatunków cetiozaura) rozmiarów.

"C. hypoolithicus"

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo Oksford)

Czas: nieznany (prawdopodobnie jura)

Materiał kopalny: nieznana liczba kręgów i elementów kończyn

Kolejny gatunek nazwany przez Owena (1842), który ze względu na niewłaściwe podejście do zapisu od strony formalnej jest traktowany jako nomen nudum (a więc jego nazwa jest nieoficjalna).

C. brachyurus

Lokalizacja: Wielka Brytania (Kent)

Czas: ?jura

Materiał kopalny: pojedynczy trzon kręgu grzbietowego i ogonowego

Gatunek opisany w tym samym opracowaniu co pierwszy gatunek typowy – C. medius – oraz dwa inne: C. brevis i C. longus przez Owena w 1842 roku. Wg Upchurcha i Martina (2002) jest nomen dubium ze względu na materiał kopalny, którego nie cechują cechy diagnostyczne. Melville (1849) i Steel (1970) stwierdzili, że jego skromny materiał kopalny nie reprezentuje cetiozaura (ani żadnego innego zauropoda), a ornitopoda - Iguanodon. Dlatego też Upchurch i Martin 2003 uznali go za młodszy synonim jednego z gatunków iguanodonta. Obecnie znany jako Mantellisaurus.

C. brevis

Lokalizacja: Wielka Brytania (Sussex)

Czas: barrem - walanżyn

Materiał kopalny: kilka(naście?) kręgów ogonowych (BMNH R10390?) oraz osobniki BMNH R2133, R2115, R2544–2550.

Gatunek ten prawdopodobnie nie ma nic wspólnego z Cetiosauridae, gdyż powinien być zaliczany do Titanosauriformes (Upchurch i Martin, 2002). Wg Upchurcha i in. (2004) jest nomen dubium.

"C." longus

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo Oksford)

Czas: kimeryd

Materiał kopalny: pojedynczy trzon kręgu grzbietowego i trzy trzony kręgów ogonowych

Kolejny gatunek, który wg Upchurcha i Martina (2002) i Upchurcha i in. (2004) jest nomen dubium, ze względu na materiał kopalny, którego nie cechują cechy diagnostyczne. Epitet gatunkowy longus być może sugeruje domniemane duże rozmiary (długość) tego zauropoda tak, jak ma to miejsce w przypadku słynnego Diplodocus longus.

C. rugulosus

Gatunek ten to młodszy synonim innego zauropoda opisanego przez Owena – Cardiodon rugulosus. Jest to tzw. "takson zębowy". Być może należy do Turiasauria lub Cetiosauridae.

C. conybearei

Gatunek ten jest młodszym synonimem innego europejskiego zauropoda, mianowicie Pelorosaurus conybearei.

"C". glymptonensis

Lokalizacja: Wielka Brytania (hrabstwo Oksford); formacja Forest Marble

Czas: późny baton (165,6 - 164,7 Ma)

Materiał kopalny: 9 środkowo-dystalnych trzonów kręgów ogonowych

Wg Upchurcha i in. (2004) jest to nienazwany diplodokid (Diplodocidae). Jest być może potencjalnym bazalnym przedstawicielem tej grupy (Upchurch i Martin, 2002).

"C". humerocristatus

Barrett i in. (2010) przenieśli formalnie ten gatunek do nowo utworzonego przez siebie rodzaju Duriatitan. Już wcześniej (Upchurch i Martin, 2002; Upchurch i in., 2004) sugerowane było jego należenie nie do Cetiosauridae, a do Titanosauriformes, a być może nawet do Brachiosauridae. Ostatecznie (Barrett i in., 2010) został uznany za tytanozauriforma.

C. rigauxi

Lokalizacja: Francja

Czas: tyton

Materiał kopalny: holotyp MHNB 233 to zespół kręgów.

W przeciwieństwie do większości cetiozaurów i "cetiozaurów" szczątki tego gatunku zostały odnalezione nie w Anglii, a we Francji. Wiek pokładów w których zostały one odnalezione datuje się na tyton.

C. philippsii

Lokalizacja: ?Francja

Czas: jura

Materiał kopalny: ?

Kolejny gatunek (po C. rigauxi), którego opisu autorem jest Henri Sauvage - prawdopodobnie więc jego skamieniałości pochodzą z terenów Francji. Epitet gatunkowy philippsii honoruje niejakiego Philippsa - być może nawet autora opisu wcześniejszych gatunków cetiozaura: "C". glymptonensis i C. oxoniensis (oba 1871).

C. leedsi

Lokalizacja: Wielka Brytania (Wyspa Wight – formacja Wessex) / Wielka Brytania (hrabstwo Cambridge – Lower Oxford Clay)**

Czas: barrem (130-125 Ma)* / kelowej (164,7-161,2 Ma)**

Materiał kopalny: prawie połowa szkieletu pojedynczego osobnika

- * wg Blowsa, 1995

- ** wg Upchurcha i in., 2004

Ciekawa jest geneza nazewnictwa tego gatunku: pierwotnie był on opisany jako kolejny gatunek Ornithopsis (Hulke, 1887). Woodward (1905) przemianował go do Cetiosaurus. Następnie, dwie dekady później, von Huene (1927) zaliczył go jako kolejny gatunek Cetiosauriscus. Obecnie jednak jako ważną nazwę traktuje się pierwotną – Ornithopsis leedsi. Wg Blowsa (1995) jest to ważny gatunek, lecz być może nawet nie ornitopsa, a nowego rodzaju w obrębie Brachiosauridae; z kolei wg Upchurcha i Martina (2002) jest nomen dubium, ze względu na materiał kopalny, którego nie cechują cechy diagnostyczne. Natomiast Upchurch i in. (2004) uznają go za młodszy synonim Cetiosauriscus stewarti.

C. greppini

Gatunek ten to synonim Ornithopshis greppini. Później został przeklasyfikowany na Cetiosauriscus greppini, a w 2020 r. utworzono dla niego osobny rodzaj Amanzia. Znany jest z co najmniej czterech szkieletów pozaczaszkowych z późnej jury.

C. mogrebiensis

Lokalizacja: ?

Czas: ?

Materiał kopalny: liczne fragmenty z kilku(nastu?) osobników

Gatunek ten – mimo pokaźnego materiału kopalnego (jak na cetiozaura) – też nie posiada cech diagnostycznych, przez co został uznany przez Upchurcha i in. (2004) za nomen dubium. Jako jeden z nielicznych gatunków cetiozaura został opisany nie w XIX, a w XX wieku przez Lapparenta (1955).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Cetiosaurus znaczy "wielorybi jaszczur". Stało się tak, ponieważ Sir Richard Owen, który opisał ten takson twierdził z początku, że ma do czynienia ze zwierzęciem morskim, a nie lądowym.

Spis gatunków

Cetiosaurus	Owen, 1841
C. oxoniensis	Phillips, 1871
= Ornithopsis oxoniensis
C. medius	Owen, 1842	nomen dubium
"C. epioolithicus"	Owen, 1842	nomen nudum
"C. giganteus"	Owen, 1842	nomen nudum
"C. hypoolithicus"	Owen, 1842	nomen nudum
C. brachyurus	Owen, 1842	= Mantellisaurus atherfieldensis	(Hooley, 1925) Paul, 2006
C. brevis	Owen, 1842	= Morosaurus brevis	Owen, 1842)
"C." longus	Owen, 1842	nomen dubium
= Cetiosauriscus longus	(Owen, 1842) McIntosh, 1990
C. rugulosus	Owen, 1845	= Cardiodon rugulosus	Owen, 1840-1845
C. conybearei		= Pelorosaurus conybearei	Melville, 1849
"C". glymptonensis	Phillips, 1871
"C". humerocristatus	Hulke, 1874	= Duriatitan humerocristatus	Barrett, Benson i Upchurch, 2010
= Pelorosaurus humerocristatus	(Hulke, 1874) Sauvage, 1887
= Ornithopsis humerocristatus	(Hulke, 1874) Lydekker, 1888
C. rigauxi	Sauvage, 1874
C. philippsii	Sauvage, 1880
C. leedsi	Woodward, 1905	= ?Ornithopsis leedsi	Hulke, 1887
= Cetiosauriscus leedsi	von Huene, 1927
C. greppini	von Huene, 1922	= Amanzia greppini	(von Huene, 1922) Schwarz, Mannion, Wings i Meyer, 2020
= Ornithopsis greppini
= Cetiosauriscus greppini
C. mogrebiensis	Lapparent, 1955

Bibliografia

Barrett P.M., Benson R.B.J. and Upchurch P. (2010) "Dinosaurs of Dorset: Part II, the sauropod dinosaurs (Saurischia, Sauropoda) with additional comments on the theropods". Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society 131: 113–126

Blows W.T. (1995): The Early Cretaceous sauropod dinosaurs Ornithopsis and Eucamerotus from the Isle of Wight, England. Palaeontology 38: 187–197

Delair J.B. & Sarjeant W.A.S. (2002) "The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined". Proceedings of the Geologists' Association 113: 185-197.

International Commission on Zoological Nomenclature (2014) "OPINION 2331 (Case 3472). Cetiosaurus Owen, 1841 (Dinosauria, Sauropoda): usage conserved by designation of Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 as the type species". Bulletin of Zoological Nomenclature 71 (1): 48–50. PDF.

Naish D, Martill D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia. Journal of the Geological Society 164: 493–510. doi:10.1144/0016-76492006-032.

Paul, G.S. (2010): "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Schwarz, D., Mannion, P., Wings, O. & Meyer, C. (2020). "Re-description of the sauropod dinosaur Amanzia ("Ornithopsis/Cetiosauriscus") greppini n. gen. and other vertebrate remains from the Kimmeridgian (Late Jurassic) Reuchenette Formation of Moutier, Switzerland". Swiss Journal of Geosciences. doi:10.1186/s00015-020-00355-5

Taylor M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications 343: 361-386. doi:10.1144/SP343.22.

Upchurch P & Martin J. (2002): "The Rutland Cetiosaurus: the anatomy and relationships of a Middle Jurassic British sauropod dinosaur". Palaeontology 45 (6): 1049–1074.

Upchurch P., Martin J. (2003) "The anatomy and taxonomy of Cetiosaurus (Saurischia, Sauropoda) from the Middle Jurassic of England". Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1): 208–231.

Upchurch P., Barrett P. M., Dodson P. (2004): Sauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Upchurch, P.; Martin, J.; and Taylor, M. (2009): "Case 3472: Cetiosaurus Owen, 1841 (Dinosauria, Sauropoda): proposed conservation of usage by designation of Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 as the type species". Bulletin of Zoological Nomenclature 66 (1): 51–55.

http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=basicTaxonInfo&taxon_no=65160

http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=basicTaxonInfo&taxon_no=89205