Chindesaurus

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Mateusz Tałanda

---

Chindesaurus (czindezaur)
Długość	2-2,4 m
Masa	ok.15 kg
Dieta	mięsożerny
Miejsce	USA Arizona, Nowy Meksyk. ?Teksas (formacje Chinle, Colorado City, ?Bull Canyon, ?Tecovas)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 212 Ma późny trias (wczesny karnik? - noryk)
Systematyka	Dinosauria ?Saurischia ?Eusaurischia ??Theropoda ?Herrerasauria ?Herrerasauridae
Rekonstrukcja. Autor: Jeff Martz.

Wstęp

Celofyz na tle chindezaura. Autor: Jakub Kowalski.

Chindesaurus to rodzaj niedużego, prymitywnego dinozaura, prawdopodobnie z rodziny Herrerasauridae, żyjącego w późnym triasie na obszarach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Pomimo odkrycia sporej liczby okazów, jego szkielet pozostaje poznany jedynie fragmentarycznie.

Etymologia

Nazwa Chindesaurus pochodzi od słowa Chinde („duch” w języku Indian z plemienia Navaho) i greckiego sauros („gad”, „jaszczur”).

Materiał kopalny

Holotyp (PEFO 10395) to niekompletny szkielet pozaczaszkowy, obejmujący kilka kręgów z różnych części ciała, niekompletną miednicę, kilka kości tylnych kończyn (w tym kompletną kość udową), kawałki żeber i szewron (Long i Murry, 1995).) W skład tego okazu być może wchodzi jeszcze pojedynczy ząb, nie ma jednak mocnych dowodów na to, że reprezentuje on to samo zwierzę (Nesbitt i in., 2007).

Paratypy to dwa trzony kręgów krzyżowych (kolekcja UCMP) i fragment kości udowej (TMM 31100-523).

Materiał przypisany obejmuje kręgi, kości tylnych kończyn i fragmenty miednicy. Najbardziej kompletny jest okaz PEFO 33982 (dziewięć kręgów, fragmenty miednicy i tylnej kończyny). Do Chindesaurus przypisano znaczną ilość znalezisk, jednak tylko część z tych oznaczeń można uznać za pewne (o czym dalej).

Grupka czindezaurów. Autor: Douglas Henderson [1].

Historia taksonu

Pierwsze szczątki, mogące należeć do Chindesaurus (niekompletna kość biodrowa -UMMP 8870), opisano w 1927 r. jako przedstawiciela rodzaju Coelophysis. Holotyp odkryto w 1984 r. w Arizonie, w osadach formacji Chinle. Pochodziły one z Teksasu (formacja Tecovas). W 1995 r. Long i Murry dokonali oficjalnego opisu czindezaura, wymieniając łącznie osiem należących do niego fragmentarycznych okazów. Później kwestionowano przynależność części z nich do omawianego rodzaju. Heckert i Lucas (1998) uznali, że holotyp jest jedynym pewnym okazem Chindesaurus, zaś przypisanie do niego reszty wspominanych szczątków jest wątpliwe. Są to głównie niekompletne kręgi grzbietowe i ogonowe oraz kawałki kości kończyn.

Porównanie rozmiarów z sylwetką człowieka. Autor: IJReid [2].

Nesbitt i in. (2007) przypisali do czindezaura wspomniany okaz PEFO 33982 i kość biodrową NMMNH P-35995, a także potwierdzili przynależność TMM 31100-523, co było wcześniej kwestionowane przez Hunta i in. (2007). W 2000 r. Heckert i in. opisali dwa kręgi z formacji Bull Canyon w Nowym Meksyku, które również mogą należeć do Chindesaurus. W 2005 r. Lehane opisał fragmenty miednicy z tej samej formacji skalnej z terenów Teksasu (TTUP 1008). Przypisał je on do rodzaju Shuvosaurus, jednak wg Mortimera (online) bardziej prawdopodobne wydaje się, że są to szczątki czindezaura. W 2007 r. Irmis i współpracownicy opisali kompletna kość udową Chindesaurus (GR 226) z Nowego Meksyku (formacja Chinle). Kolejne szczątki (kość udowa GR 210 i jej fragment H2-001-080622) z formacji Chinle przypisali w 2015 r. Whiteside i współpracownicy.

Niepublikowane badania (Evans i in., 2018) wskazują, że pochodzący z tej samej formacji skalnej Tawa może być młodszym synonimem czindezaura. Ten pierwszy byłby formą niedojrzałą, natomiast Chindesaurus byłby reprezentowany przez osobniki dorosłe.

Synonim Caseosaurus?

W tym samym roku Hunt i in. uczynili UMMP 8870 holotypem nowego rodzaju Caseosaurus. Później jednak synonimizowano oba rodzaje (Langer, 2004). Z takim stanowiskiem zgadza się też Mortimer (online). Nesbitt i in. (2007) opowiedzieli się przeciw synonimizacji, uznając jednak, że drobne różnice mogą wynikać z różniej wielkości badanych okazów. Uznali oni Caseosaurus za bliżej nieokreślonego przedstawiciela Dinosauriformes. W 2018 r. Baron i Williams dokonali redeskrypcji Caseosaurus. Uznali go za ważny, odrębny rodzaj, należący do Herrerasauria. Przypisali do niego również okaz NMMNH P-35995, wcześniej zaliczany do czindezaura. Na chwilę obecną wydaje się więc, że Caseosaurus i Chindesaurus nie są synonimami.

Filogeneza

Long i Murry (1995) uznali Chindesaurus za bliskiego krewniaka herrerazaura. W wielu analizach filogenetycznych występuje on jako jego takson siostrzany, lecz w niektórych okazuje się bardziej zaawansowany (zob. Theropoda#Kladogramy). Zwykle uznawano go za bazalnego teropoda, przedstawiciela Herrerasauria lub herrerazauryda. Pozycja tych ostatnich też budzi liczne kontrowersje, wg różnych badań mogą one być bazalnymi teropodami, drapieżnymi zauropodomorfami lub jeszcze prymitywniejszymi od tych grup przedstawicielami Saurischia, a np. wg Barona i Williamsa (2018) mogę one w ogóle nie należeć do Dinosauria. Nesbitt i in. (2007) uznali Chindesaurus za prymitywnego przedstawiciela Saurischia. Wg Ezcurry (2010) był on albo prymitywnym teropodem, albo członkiem Saurischia nienależącym do Eusaurischia, lecz bardziej zaawansowanym od herrerazaurów. W 2019 r. Marsh i współpracownicy dokonali redeskrypcji holotypu czindezaura, a w ich analizie okazał się on nieneoteropodowym teropodem, siostrzanym do Tawa.

Kość biodrowa UMMP 8870, holotyp Caseosaurus, uważany niekiedy za synonim czindezaura. Źródło: Hunt i in., 1998[3].

Budowa

Chindesaurus był raczej niewielkim dinozaurem. Wprawdzie Long i Murry (1995) szacują go na 3-4 m długości, jednak późniejsi autorzy podają zwykle 2-2,4 m (np. Paul [2010], Holtz [2012], Mortimer [online]). Nie znaleziono niestety żadnych kości czaszki, można jednak zakładać, że był on drapieżnikiem, uzbrojonym w ostre zęby. Pojedynczy ząb, mogący należeć do czindezaura, jest zakrzywiony, bocznie spłaszczony i ma piłkowane krawędzie (Nesbitt i in., 2007). Long i Murry (1995) dostrzegli, że Chindesaurus cechował się wydłużoną szyją (długość kręgów szyjnych była dwa razy większa od ich wysokości), krótkim, zwartym tułowiem i długimi kończynami tylnymi. Zapewne przypominał on ogólną budową Herrerasaurus. Od swoich krewniaków różnił się szczegółami budowy kości piętowej i piszczelowej (Nesbitt i in., 2007).

Kość biodrowa NMMNH P-35995, początkowo zaliczana do Chindesaurus, obecnie - do Caseosaurus. Źródło: Baron i Williams, 2018 [4].

Spis gatunków

Chindesaurus	Long i Murry, 1995
= ???Caseosaurus	Hunt, Heckert, Sullivan i Lockley , 1998
C. bryansmalli	Long i Murry, 1995
= ???Caseosaurus crosbyensis	Hunt, Heckert, Sullivan i Lockley , 1998

Bibliografia

Baron, M.G. & Williams, M.E. (2018). "A re-evaluation of the enigmatic dinosauriform Caseosaurus crosbyensis from the Late Triassic of Texas, USA and its implications for early dinosaur evolution". Acta Palaeontologica Polonica. 63, 129-145. doi:10.4202/app.00372.2017.

Evans, E.L., Griffin, C.T., Smith, N., Turner, A.H., Irmis, R.D. & Nesbitt, S.J. (2018). “Ontogenetic changes in the femur of Tawa hallae and the implications for species diversity of late Triassic dinosaurs.”. Society of Vertebrate Paleontology. Program and abstracts.

Ezcurra, M. D. (2010) "A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 371-425.

Heckert, A.B. & Lucas, S.G. (1998). “Global correlation or the Triassic theropod record.” Gaia. 15, 63–74.

Heckert, A.B., Lucas, S.G. & Sullivan, C (2000). “Triassic dinosaurs in New Mexico. W: Lucas & Heckert. “Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.” 17, 17-26.

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[5]].

Irmis, R.B., Nesbitt, S.J., Padian, K., Smith, N.D., Turner, A.H., Woody, D.T. & Downs, A. (2007). "A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs". Science 317, 358-361.

Irmis, R.B., Mundil, R., Martz, J.W. & Parker, W.G. (2011) "High-resolution U-Pb ages from the Upper Triassic Chinle Formation (New Mexico, USA) support a diachronous rise of dinosaurs" Earth and Planetary Science Letters, doi:10.1016/j.epsl.2011.07.015.

Langer, M. C. (2004) "Basal Saurischia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 25-46.

Lehane, J. (2005). “Anatomy and relationships of Shuvosaurus, a basal theropod from the Triassic of Texas.” Masters thesis, Texas Tech University. 92.

Marsh, A.D., Parker, W.G., Langer, M.C. & Nesbitt, S.J. (2019) “Redescription of the holotype specimen of Chindesaurus bryansmalli Long and Murry, 1995 (Dinosauria, Theropoda), from Petrified Forest National Park, Arizona.” Journal of Vertebrate Paleontology: e1645682 [6]. [abstrakt].

Mortimer, M. (2015 online) [7].

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B. & Parker, W.G. (2007) "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 209-243.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Whiteside, J.H., Lindstrom, S., Irmis, R.B., Glasspool, I.J., Schaller, M.F., Dunlavey, M., Nesbitt, S,J., Smith. N.D. &Turner, A.H. (2015). “Extreme ecosystem instability suppressed tropical dinosaur dominance for 30 million years.” Proceedings of the National Academy of Sciences. 112(26), 7909-7913.