Edmontosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Edmontosaurus to rodzaj płaskogłowego hadrozauryda żyjącego w Ameryce Północnej w późnej kredzie. Wymarł około 66 milionów lat temu, jako jeden z ostatnich nieptasich dinozaurów. Znaleziono wiele szczątków tego ornitopoda, dzięki temu wiele wiemy o wyglądzie zewnętrznym dinozaurów. Na kilku znaleziskach były odciski skóry, dzięki czemu wiemy, że hadrozaury miały skórę pokrytą łuskami i mogły mieć jaszczurze desenie.

Lambe (1917) nie wyjaśnia pochodzenia nazwy, lecz można przypuszczać, że pochodzi od formacji (dziś grupy) Edmonton.

Budowa

Szkielety E. annectens (=E. copei): AMNH 5730 - stojący na czterech nogach i AMNH 5886 - stojący na dwóch nogach (identyfikacja wg Lull i Wright, 1942). Fot.: Clemens v. Vogelsang.

Rekonstrukcja E. annectens (=E. copei). Autor: Nobu Tamura.

Szkielet E. regalis. Skala 1 m. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [1].

Czaszka zakończona była bardzo szerokim, kaczym dziobem, z tyłu wyrastały zaś setki zębów tworzących baterie zębowe. Miał duży obszar nosowy, dzięki któremu mógł wydawać dźwięki słyszalne z wielu kilometrów. Edmontozaur miał na grzbiecie rząd guzków, ciągnących się od szyi od końca ogona. Cechą charakterystyczną szkieletu tego gada (jak i innych hadrozaurydów) są cieniutkie pałeczki wzdłuż wyrostków kolczystych, które usztywniały kręgosłup. W przeciwieństwie do lambeozaurynów miał cienką kość kulszową i biodrową.

Wśród zaurolofinów występowały formy z kostnymi ozdobami na głowach, takimi jak garb na nosie u Gryposaurus i Anasazisaurus, różkami między oczami u Maiasaura, Prosaurolophus, i nawet długimi wyrostkami z tyłu czaszki u Saurolophus. Edmontosaurus jest pozbawiony tego typu ozdób kostnych.

Odżywianie się

Rybczynski i współpracownicy (2008) stworzyli trójwymiarową rekonstrukcję czaszki edmontozaura, bazując na okazie CMN 2289 (paratypie Edmontosaurus regalis) w celu przetestowania hipotezy o sposobie żucia pokarmu przez hadrozaurydy) (Weishampel, 1984).

Stada i migracje

Masowe cmentarzyska znalezione w Albercie (Kanada) sugerują, że edmontozaury żyły w stadach. Liczne szkielety tych hadrozaurów na terenie Ameryki Północnej mają wskazywać, że te dinozaury wędrowały jak dzisiaj antylopy, zapewne w poszukiwaniu pożywienia i w celach rozrodczych - nawet na Alaskę, skąd podczas ciemnych zimowych miesięcy powracały na południe. Jednak badania histologiczne kości podważają tę hipotezę (Chinsamy i in., 2012). Podobną histologię prezentuje żyjąca bardziej na południu Maiasaura, co sugeruje, że wyniki badań Chinsamy i in. nie wskazują jednoznacznie na stałą obecność Edmontosaurus na Alasce (Woodward i in., 2015).

Nowotwory

W 2003 roku naukowcy przebadali 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego). Typową dietą tego dinozaura były igły, nasiona i gałązki drzew iglastych, które zostały znalezione we wnętrznościach znalezionych "mumii". Wydaje się, że edmontozaur żywił się głównie wysoko rosnącą roślinnością, jaką były drzewa. Zob. też dyskusję na naszym forum.

”Mumie”

Edmontosaurus sp. ( okaz NDGS 2000 ("Dakota")) A - rekonstrukcja przyżyciowa. B - miejsca zachowania skóry i tkanek miękkkich ( żółty - wypreparowana skóra, czerwony - niewypreparowana skóra, szary - szkielet bez zachowanej skóry, czarny - brak elementów szkieletu. Autorzy: Stephanie K. Drumheller, Clint A. Boyd, Becky M. S. Barnes & Mindy L. Householder [[2]].

W 2000 roku 17-letni Tyler Lynson znalazł w Dakocie Północnej skamieniałe szczątki hadrozaura pochodzące sprzed 67 milionów lat. W 2007 roku, po przeprowadzonych badaniach, okazało się, że okaz jest wspaniale zachowany - zachowały się tkanki miękkie, takie jak mięśnie, skóra i paznokcie. Część ogonowa zwierzęcia jest o 25% większa, niż dotychczas sądzono, było to miejsce przyczepu potężnych mięśni nóg, które pozwalały dinozaurowi osiągać prędkość 45km/h. Tomograf pokazał, że na skórze zwierzęcia znajdowały się paski. Okaz ten (NDGS 2000, dawniej MRF-3, znany również pod pseudonimem "Dakota") oznaczony obecnie jako Edmontosaurus sp., został poddany analizie (Drumheller i in., 2022), w wyniku której opisano uszkodzenia tkanki miękkiej, powstałe zapewne w wyniku działalności padlinożerców na truchło edmontozaura, w wyniku którego gazy wypełniające martwe ciało hadrozaura zostały uwolnione, a tkanki miękkie mogły zachować się rzez tygodnie, a nawet miesiące zanim przykrył je osad. Wspomniany mechanizm może tłumaczyć zachowanie się skóry dinozaurów częstsze niż się przypuszcza.

Inny wyjątkowo dobrze zachowany okaz należący do gatunku E. annectens został odnaleziony przez Charlesa Hazeliusa Sternberga niedaleko Lusk w Wyoming w roku 1908 a kolejny dwa lata później, który obecnie znajduje się w Senckenberg Museum.

Filogeneza

E. annectens YPM 2182. Źródło: Lull, 1917.

Edmontozaur należy do jednej z dwóch podrodzin hadrozaurydów - Hadrosaurinae, ostatnio przemianowanych na Saurolophinae, bo Hadrosaurus okazał się być bardziej bazalny (Prieto-Márquez, 2011).

Pozycja filogenetyczna Edmontosaurus jest niepewna. Wg wielu analiz jest on dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae a wg innych jest zaawansowany i bliski kladowi Prosaurolophus+Saurolophus oraz azjatyckim rodzajom Kerberosaurus i Kundurosaurus. Najbliższym krewnym Edmontosaurus może być Shantungosaurus (Gates i in. 2011; Prieto-Márquez, 2013) (linki prowadzą do kladogramów; publikacje są cytowane na stronach z kladogramami).

Jak wynika z analizy Prieto-Márqueza (2010) i jej modyfikacji, mimo późnego okresu występowania (edmontozaur to ostatni północnoamerykański dinozaur kaczodzioby), edmontozaur jest dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae, którego linia oddzieliła się od innych zaurolofinów na początku kampanu albo nawet wcześniej (ta luka w zapisie kopalnym, największa wśród północnoamerykańskich hadrozaurydów, wskazuje, że przodkowie edmontozaura wciąż czekają na odkrycie). Jedna z wielu jego analiz wykazała jednak, że hadrozaurydy powszechnie zaliczane do Hadrosaurinae (Saurolophinae) nie tworzą kladu, ale grad wiodący ku grzebieniastym lambeozaurynom. W tym wypadku edmontozaur jest bliski przedstawicielom Lambeosaurinae. Bazalną pozycję wśród Saurolophinae wskazują też inne analizy (Prieto-Marquez 2005; Prieto-Marquez i Wagner 2009; Dalla Vecchia 2009; Xing i in., 2012). Wiele badań wskazuje jednak, że Edmontosaurus jest zaawansowany i (czasem razem ze Shantungosaurus - Gates i in. 2011) jest taksonem siostrzanym kladu Prosaurolophus+Saurolophus (Weishampel i in. 1993; Gates i Sampson, 2007; Prieto-Marquez i Salinas 2010), zawierającego prawdopdodobnie Kerberosaurus (Bolotsky i Godefroit 2004; Godefroit i in., 2008; Bell 2011A; Gates i in. 2011; Xing i in., 2012; Xing i in., 2014). Natomiast analiza Godefroita i in. (2012B) wskazuje, że Kerberosaurus i Kundurosaurus należą do kladu z Edmontosaurus i wraz z nim są taksonem siostrzanym Prosaurolophus+Saurolophus; podobnie analiza Suesa i Averianova (2009) (niezawierająca nieopisanego wtedy Kundurosaurus). Analiza Hornera i in. (2004) wykazała natomiast, że Edmontosaurus jest taksonem siostrzanym Maiasaura i Brachylophosaurus.

Gatunki

Holotypy gatunków Edmontosaurus. Skala 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [3].

Zależnie od opracowań, za ważne uważa się od dwóch do czterech gatunków edmontozaura. Analiza morfometryczna wszystkich dość kompletnych czaszek wykazała, że chodzi prawdopodobnie o dwa gatunki (E. regalis i E. annectens), rozdzielone czasowo o około 3 miliony lat, zaś pozostałe trzy poprzednio proponowane gatunki to inne stadia rozwoju osobniczego tych dwóch. Lukę między nimi wypełniają szczątki nazwane Ugrunaaluk (Mori i in., 2016), które zostały zaliczone przed nazwaniem i także później do Edmontosaurus sp. a nawet mogą reprezentować E. regalis (np. Xing i in., 2017). Pogląd o synonimozacji Ugrunaaluk z edmontozaurem wsparła też praca Takasaki i in. (2020), choć nie zdecydowali się oni na przypisanie go do konkretnego gatunku.

E. regalis

E. regalis CMN 8399. Źródło: Charles H. Sternberg, 1917.

Czaszka E. regalis. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [4].

Model E. regalis bez grzebienia. Fot.:Ballista.

Występowanie E. regalis

Kanada - Alberta (formacja Horseshoe Canyon - ogniwo Horsethief i ?Drumheller 72,6-71 Ma, formacja St Mary River) (Eberth i in., 2013), formacja Wapiti (Unit 4). Doniesienia z późnego mastrychtu USA nie zostały potwierdzone (Campione i Evans, 2011; Xing i in., 2017).

Materiał kopalny E. regalis

Holotyp to CMN 2288 – kompletna czaszka i częściowy szkielet dł. ok. 12,2 m (większość kręgów – do 6 ogonowego, żebra, kość ramienna, większość miednicy, kończyna tylna bez kilku paliczków). Paratyp to CMN 2289, częściowa dysartykułowana prawie kompletna czaszka i prawie komletny szkielet, nieco większy od holotypu. Przypisane okazy to AMNH 5254, czaszka NHM R8927, komletna czaszka i szkielet; CM 26259, komletna czaszka i częściowy szkielet; CMN 8399 (holotyp E. edmontoni , komletna czaszka i szkielet; CMN 8744, częściowa czaszka; FMNH 15004, komletna czaszka; ROM 801, częściowa czaszka i szkielet; ROM 658, częściowa czaszka; ROM 867, częściowa czaszka i szkielet; USNM 127211, komletna czaszka (zapewne to USNM 12711 Lulla i Wright, 1942) (Campione i Evans, 2011); UALVP 53722, tylna część czaszki, 4 kręgi szyjne i 4 grzbietowe, odciski skóry (Bell i in., 2014).

Kolejne okazy wymieniają Lull i Wright (1942), Brett-Surman (1989) oraz Eberth i in. (2013).

W 2024 roku opisany został prawdopodobny młodociany okaz UALVP 60425 znany z częściowego szkieletu, na który składają się obie kości szczękowe (prawa częściowa), częściowa lewea k. łzowa, prawa k. jarzmowa, prawie kompletne k. zaoczodołowe, sparowane k. czołowe i ciemieniowe, obie k. bocznoskroniowe (lewa częściowa), częściowa lewa k. bocznoklinowa, cześciowa lewa k. skrzydłowa, częściowa lewa k. zębowa, prawa . płatowa, prawa k. przykątowa, kręgi szyjne, grzbietowe oraz szyjne, żebra oraz obręcze barkowa i miedniczna z kończynami przednimi i tylnymi.Znaleziony został (podobnie jak większość znanych okazów tego gatunku) w formacji Horseshoe Canyon. Dzieli on wiele cech wspólnych z E. sp. z formacji Prince Creek (znane wcześniej jako Ugrunaaluk), co zdaje się potwierdzać przynależność alaskańskich edmontozaurów do gatunku E. regalis (Sharpe i in., 2024).

Budowa E. regalis

E. regalis miał wysoką i krótką czaszkę, w przeciwieństwie do późniejszych gatunków (albo raczej gatunku) (Campione i Evans, 2011; Xing i in., 2017). Wg Bella i in. (2014) okaz UALVP 53722 ma zachowany zbudowany z tkanek miękkich grzebień za okiem o długości 33 i wysokości 20 cm. Osobnik jest bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (długość czaszki to ok. 100 cm a maksymalna długość to 106 cm, choć Lambe [1917] podaje 111,4 cm dla holotypu) i pochodzi sprzed ok. 72,6 Ma (formacja Wapiti, Alberta), więc jest nieznacznie starszy niż niewątpliwe okazy z formacji Horseshoe Canyon. Autorzy wykluczyli, że jest to przemieszczona skóra, gdyż struktura jest dwubocznie symetryczna, trzyma się boków czaszki i brak przecunięcia skóry w pozostałej części okazu. Surmik i współpracownicy (2023) wykazali, że kostnienie ścięgien u młodocianych osobników tego gatunku ("Ugrunaaluk") zachodziło podobnie jak u dzisiejszych ptaków (np: indyków) i jest to proces fizjologiczny wspólny dal ptasich i nieptasich dinozaurów. Ponadto, w skostniałych ścięgnach znaleziono ślady tkanek miękkich tj. włókna kolagenowe.

Dzięki odkryciu okazu UALVP 60425 wiemy obecnie, że młodociane osobniki tego gatunku miały krótszą (zwłaszcza w części pyska, którego margines był wypuklejszy niż u dojrzałych osobników, a sam "dziób" był nieco skierowany w dół) czaszkę, posiadały otwór podskroniowy (zredukowany u dorosłych osobników), dach czaszki od strony zaoczodołowej był krótszy i węższy oraz miały delikatniejsze kości czaszki (Sharpe i in., 2024).

Wymiary E. regalis

E. regalis dorastał przynajmniej do 9-12 m długości: Lambe (1920) podaje 12,2 m dla holotypu; Lull i Wight (1942) określają go jednak ok. 30-40 stóp tj. ok. 9-12 m. Paratyp ma większą o 4% kość udową a rozmiary kończyn przednich są porównywalne (Lull i Wricht, 1942). Oba okazy są dorosłe (Xing i in., 2017). Kilka czaszek wydaje się większych od typowej, osiągającej 102 cm (Lull i Wricht, 1942) lub 111,4 cm (Campione i Evans, 2011) - zob. ilustrację przedstawiającą bardziej kompletne czaszki niżej. Największa czaszka mierzy ok. 108,7 cm (FMNH P 15004 - pomiar Campione i Evansa [2011] w programie ImageJ), 106,5 cm (ROM 801 - pomiar bezpośredni Campione i Evansa [2011]) lub 117 cm (USNM 12711 - Lull I Wight [1942]; wg Campione i Evansa [2011] ma 104 cm).

Środowisko E. regalis

W późnym kampanie E. regalis żył na dość ciepłych, podmokłych obszarach, deltowych ujściach rzek, obok innych hadrozaurydów Hypacrosaurus altispinus, dużych ceratopsów (Anchiceratops, Pachyrhinosaurus canadensis i Arrhinoceratops), oraz ankylozaurów (Edmontonia longiceps i Anodontosaurus [Arbour i Currie, 2013]) (Eberth i in., 2013). Edmontosaurus był najbardziej pospolitym dinozaurem w grupie Edmonton (28 okazów tj. 10%), po Hypacrosaurus (33 okazy, tj. 11%). Znane są 3 "masowe cmentarzyska" (ang. bonebeds) z Horseshoe Canyon. Hadrozaurydy były zdolne do pożywiania się wyższą roślinnością, niedostępną dla ceratopsów i ankylozaurów. Głównym wrogiem tych roślinożerców były tyranozaurydy Albertosaurus. Mniejsze, zagrażające raczej tylko młodym edmontozaurom drapieżniki to Atrociraptor i Troodon oraz prawdopodobnie wszystkożerne Ornithomimus, Struthiomimus i cenagnatydy Epichirostenotes. W późniejszych osadach formacji Horseshoe Canyon E. regalis już prawdopodobnie nie występuje. Prawdopodobnie ustąpił miejsca Hypacrosaurus altispinus i Saurolophus osborni, przystosowanym do zimniejszych warunków okresowo suchych równin nadmorskich (Eberth i in., 2013).

Taksonomia E. regalis

E. regalis jest typowym gatunkiem rodzaju. Został odkryty w 1912 r. przez L. Sternberga, nazwany w 1917 r. przez Lawrence'a Lambe i dokładnie opisany przez niego trzy lata później.

Ontogeneza Edmontosaurus. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [5].

E. annectens i E. copei (prawdopodobnie synonimy - zob. tekst. Autorka: Edyta Felcyn.

E. annectens

Występowanie E. annectens

Późny mastrycht (ok. 68-66 Ma): USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek, Dakota Południowa (formacje Lance i Hell Creek), Dakota Północna* (formacja Hell Creek), Kolorado (formacja Laramie); Kanada: ?Alberta (formacja Scollard), Saskatchewan (formacja Frenchman) (za Campione i Evans, 2011; Horner i in., 2004 - występowanie E. regalis oznaczone gwiazdką; Eberth i in., 2013).

Materiał kopalny E. annectens

Holotyp to USNM 2414, częściowa górna część czaszki i szkielet. Paratyp to YPM 2182. Przypisane okazy to: AMNH 427, górna część czaszki i mózgoczaszka; AMNH 5046, częściowa czaszka młodego okazu; AMNH 5060, kompletna czaszka i szkielet ("mumia"); AMNH 5046, częściowa czaszka (brak pyska) młodego okazu; AMNH 5730 (holotyp E. copei), kompletna czaszka i szkielet; BHI 2169, kompletna dysartykułowana czaszka; CCM (bez nr), częściowa czaszka i kompletny szkielet; CMN 8509 (holotyp E. saskatchewanensis), kompletna czaszka i częściowy szkielet; DMNH 1493; LACM 23502 (osobnik młodociany), kompletna czaszka; MOR 003, kompletna czaszka; MOR 1627; NCSM 23119, kompletna czaszka; ROM 57100, kompletna czaszka; SM R4050, kompletna czaszka i szkielet; UCMP 128372, kompletna czaszka; UMMP 20000, kompletna czaszka; USNM 3814, kompletna czaszka i niekompletny szkielet (za Campione i Evans, 2011).

Materiał jest znacznie bogatszy, lecz często niediagnostyczny, wymieniony np. w pracach Lulla i Wight (1942), Bretta-Surmana (1989), Hornera i in. (2011) oraz Lysona i Longricha (2011). Albert Prieto-Márquez (2014) opisał LACM 23504 - niekompletną czaszka i prawie kompletny szkielet okazu o długości 3,5 m.

Budowa E. annectens

E. annectens miał bardziej wydłużoną czaszkę niż wcześniejszy E. regalis. Na skórze pokrywającej obszar miednicy występowały faliste łuski, nie występujące u innych dinozaurów. Mogą być również przykładem zmienności wewnątrzgatunkowej tego gatunku (Libke i in., 2022).

Wymiary E. annectens

Czaszka E. annectens (=E. copei) Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [6].

E. annectens (=E. copei) był prawdopodobnie większy od E. regalis, mimo że podawane często wymiary 12-13 m (np. Brett-Surman 1997 s. 338) są zapewne przesadzone. Przykładowo LACM 23502, mający wg Morrisa (1970) ok. 12,2 m (=40 stóp), ma wg Molnara (2000) ok. 8,5 m. Oszacowania na podstawie danych Lulla i Wight (1942), Campione i Evansa (2011) (długość czaszki i całego ciała, odpowiednio np. 1,17 m i 8,8 m u AMNH 5730), Paula (online 2010) oraz Bensona i in. (2014) (masa AMNH 5730: 3,2-6,6 t) wskazują, że największy z dotąd opublikowanych okazów (MOR 003 - czaszka 127,8 cm) miałby ok. 10 m długości i 5-10 t masy. Horner i in. (2011) oraz Horner i Woodward na Hadrosaur Symposium (2011) donieśli o odkryciu dwóch ogromnych, większych niż wszystkie dotąd odkryte, edmontozaurów w dolnych warstwach formacji Hell Creek. Ogon MOR 1142 (przezwany "X-rex") mierzył 7,5-7,6 m, więc chodzi prawdopodobnie o osobnika długości prawie 15 m (Horner i Woodward, 2011) lub nawet ok. 16,1 m - gdyż długi na 8,92 m E. annectens ma ogon długości 4,17 m (okaz YPM 2182, dane z Lull i Wright, 1942, s. 225; ponieważ długość ogona może się różnić znacznie nawet w ramach tego samego gatunku, jest to oszacowanie ze sporym ryzykiem błędu - Hone, 2012). Przyjmując za podstawę ww. wymiary i oszacowania masy, MOR 1142 można oszacować na 14-40 t (dla długości od 14,5 [Horner i Woodward podają "prawie 15 m"] do 16,1 m). Drugi okaz (MOR 1609) to kość jarzmowa oraz szczękowa z uzębioną częścią o długości 57 cm, co sugeruje długość 12-13 m. Horner i Woodward (2011) podali, że wg analiz histologicznych 8-9 metrowe okazy były w fazie szybkiego wzrostu a 15-metrowy już nie rósł. Horner i in. (2011) spekulują, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu, zaś Horner i Woodward (2011) podają, że wyjątkowo duże hadrozaurydy znajdowane są w osadach morskich; dane Hornera (1979) wskazują jednak, że w skałach pochodzenia morskiego znajduje się głównie młode osobniki. Albert Prieto-Márquez (2014) podaje kolejnego ogromnego osobnika - NHM R3656; zawiera on żuchwę (Prieto-Márquez, 2008).

E. annectens AMNH 5060. Fot.: Claire H..

E. annectens AMNH 5060. Fot.: A.E. Anderson.

Środowisko E. annectens

Przestarzała rekosntrukcja E. annectens (=E. copei). Autor: Charles R. Knight.

Pod sam koniec ery dinozaurów E. annectens (jako jedyny hadrozauryd?) był dość pospolity. Edmontozaury żyły w gęściej zarośniętych lasach nadrzecznych i równinnych, w przeciwieństwie do ceratopsydów, które preferowały bardziej otwarte tereny (Fricke i Pearson, 2008; Lyson i Longrich, 2011). Występowały wtedy także bazalne ornitopody Thescelosaurus, pachycefalozaurydy (Dracorex, Pachycephalosaurus, Stygimoloch - które zapewne są synonimami) oraz pancerny Ankylosaurus. Najczęściej spotykane były jednak ceratopsy: bardzo liczny Triceratops oraz rzadsze Torosaurus, Tatankaceratops i Nedoceratops, które mogą być synonimami Triceratops, a także niewielki Leptoceratops, który prawdopodobnie preferował inne środowisko (zob. opis). Obok nich żyły dromeozaurydy Acheroraptor, ornitomimidy Ornithomimus sedens, cenagnatydy Anzu, prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, a także krokodyle i podobne do nich champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste. Ślady ugryzień na kościach i zęby zachowane w kościach edmontozaurów wskazują, że te ornitopody padały ofiarą Tyrannosaurus (DePalma i in., 2013).

Taksonomia E. annectens

E. annectens został nazwany Claosaurus annectens, lecz obecnie wiemy, że nie może należeć do tego rodzaju - typowy gatunek Claosaurus (C. agilis) jest bardzo daleko spokrewniony (Prieto-Márquez, 2011). Później został przeniesiony do innego rodzaju - Anatosaurus, jednak obecnie naukowcy skłaniają się do synonimizowania anatozaura z edmontozaurem - co jest kwestią subiektywną, więc annectens może być wciąż uważany za Anatosaurus annectens.

E. annectens został nazwany przez Marsha w 1892 roku, jednak wcześniej nazwano trzy taksony, które prawdopodobnie są jego starszymi synonimami, szczególnie jeśli - zgodnie z nowymi, kompleksowymi badaniami (Campione i Evans, 2011) - w późnym mastrychcie Ameryki Północnej żył tylko jeden gatunek hadrozauryda. Opisany na podstawie żuchwy Trachodon longiceps (Marsh, 1890) jest uznawany za młodszy (a powinien starszy) synonim E. copei, który prawdopodobnie jest wyrośniętym E. annectens. E. annectens został uznany przez Campione i Evansa (2011) za starszy synonim nazwanego wcześniej (!) Diclonius mirabilis (Leidy, 1856), więc powinien raczej się nazywać Edmontosaurus mirabilis. Diclonius mirabilis znany jest jednak jedynie z niediagnostycznego zęba, więc najlepiej było by uznać do za nomen dubium (jak w Horner i in., 2004), choć możemy być niemal pewni, że ten ząb i materiał E. annectens pochodzi od tego samego gatunku. Z późnego mastrychtu pochodzi także kolejny potencjalny starszy synonim E. annectens - fragmentaryczny Thespesius occidentalis (Leidy, 1856).

E. copei

Czaszka E. copei była wyjątkowo długa i niska, co wynika prawdopodobnie z ontogenezy albo w części także z uszkodzeń pośmiertnych; poza tym jest nieodróżnialny od E. annectens. Początkowo nazwano go Anatosaurus copei, później Anatotitan copei (gdyż miał się różnić na tyle od E. annectens i E. regalis), lecz obecnie uważa się go za gatunek edmontozaura (kwestia subiektywna) i prawdopodobny młodszy synonim E. annectens.

E. saskatchewanensis

E. saskatchewanensis jest najmniejszym gatunkiem - mierzył około 7 m długości, lecz prawdopodobnie chodzi o niedorosłego E. annectens. Znany jest z samego końca mastrychtu Kanady. Gatunek ten zaczynał swoją karierę jako Thespesius saskatchewanensis, jednak z powodu niediagnostyczności typowego Thespesius occidentalis został przeniesiony do innego rodzaju (Edmontosaurus).

Praktycznie wszystkie kompletne czaszki, symbole ukazują tradycyjną taksonomię Edmintosaurus (przed rewizją Compione i Evansa, 2011). Sktóry formacji: HCF, Horseshoe Canyon; HF, Hell Creek; FF, Frenchman; LF, Lance. Skala = 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [8].

Spis gatunków

Edmontosaurus	Lambe, 1917
= Anatosaurus	Lull & Wright, 1942
= Anatotitan	Brett-Surman, 1990
?= Ugrunaaluk	Mori, Druckenmiller & Erickson, 2016
Edmontosaurus regalis	Lambe, 1917
= Thespesius edmontoni = Thespesius edmontonensis = Anatosaurus edmontoni = Anatosaurus edmontonensis ?= Ugrunaaluk kuukpikensis	Gilmore, 1924 Gilmore, 1924 (Gilmore, 1924) Lull & Wright, 1942 (Gilmore, 1924) Lull & Wright, 1942 Mori, Druckenmiller & Erickson, 2016
Edmontosaurus annectens	(Marsh, 1892) Brett-Surman, 1990	?=Trachodon longiceps ?=Diclonius mirabilis ?=Thespesius occidentalis
= Claosaurus annectens = Trachodon annectens = Thespesius annectens = Anatosaurus annectens	Marsh, 1892 (Marsh, 1892) Hatcher, 1902 (Marsh, 1892) Gilmore, 1924 (Marsh, 1892) Lull & Wright, 1942
= Anatosaurus copei = Edmontosaurus copei = Anatotitan copei	Lull & Wright, 1942 (Lull & Wright, 1942) (Lull & Wright, 1942) Brett-Surman, 1990
= Thespesius saskatchewanensis = Anatosaurus saskatchewanensis = Edmontosaurus saskatchewanensis	Sternberg, 1926 (Sternberg, 1926) Lull & Wright, 1942 (Sternberg, 1926) Brett-Surman, 1990

Bibliografia

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421

Bell, P.R. Fanti, F., Currie, P.J. & Arbour, V.M. (2014) "A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb" Current Biology, 24(1), 70-75. doi: 10.1016/j.cub.2013.11.008

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brett-Surman, M.K. (1997) "Ornithopods" [w:] Farlow, J.O. & Brett-Surman, M.K. (red.) "The Complete Dinosaur" Indiana University Press, 330-346.

Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.22428

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1216534110

Drumheller, S. K.; Boyd, C. A.; Barnes, B. M. S.; Householder, M. L. (2022). "Biostratinomic alterations of an Edmontosaurus "mummy" reveal a pathway for soft tissue preservation without invoking "exceptional conditions"". PLOS ONE. 17 (10): e0275240. [[9]]

Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185

Fricke, H.C. & Pearson, D.A. (2008) "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota" Paleobiology, 34(4), 534-552. doi:10.1666/08020.1

Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. doi:10.1080/02724634.2012.680998

Horner, J.R. (2014) "Paleontology: A Cock’s Comb on a Duck-Billed Dinosaur" Current Biology, 24(2), R85-86. doi:10.1016/j.cub.2013.12.007

Horner, J.R. (1979) "Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America" Journal of Paleontology, 53(3), 566-577. [abstrakt]

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438–463.

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Lambe, L.M. (1917) "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" The Ottawa Naturalist, 31(7), 65-73.

Lambe, L.M. (1920) "The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta" Canada Geological Survey Memoirs, Geological Series, 120(102), 1-79.

Libke C, Bell PR, Somers CM, McKellar RC (2022). "New scale type from a small-bodied hadrosaur in the Frenchman Formation of southern Saskatchewan: potential implications for integumentary diversity in Edmontosaurus annectens". Cretaceous Research. 136: Article 105215. [[10]]

Lull, R.S. i Wrigh, N.E. (1942) "Hadrosaurian dinosaurs of North America" Geological Society of America, Special Paper 40, 1-242.

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444

Molnar, R.E. (2000) "Mechanical factors in the design of the skull of Tyrannosaurus rex (Osborn, 1905)" Gaia 15, 193-218.

Mori, H., Druckenmiller, P.S. & Erickson, G.M. (2016) "A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 61(1), 15–32. doi:10.4202/app.00152.2015

Morris, W.J. (1970) "Hadrosaurian dinosaur bills - morphology and function" Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History), 193, 1-14.

Prieto-Marquez, A. (2008) "Phylogeny and historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs" dysertacja doktorska, Florida State University.

Prieto-Márquez, A. (2011) "Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America" Zootaxa 2765: 61-68

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile Edmontosaurus from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003

Rybczynski, N., Tirabasso, A., Bloskie, P., Cuthbertson, R. & Holliday, C. (2008). "A THREE-DIMENSIONAL ANIMATION MODEL OF EDMONTOSAURUS(HADROSAURIDAE) FOR TESTING CHEWING HYPOTHESES". Paleontologia Elecronica 11 (2). [[11]]

Sharpe, H. S.; Powers, M. J.; Dyer, A. D.; Rhodes, M. M.; McIntosh, A. P.; Garros, C. W.; Currie, P. J.; Funston, G. F. (2024). "Craniomandibular anatomy of a juvenile specimen of Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 clarifies issues in ontogeny and biogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. e2326644. [doi:10.1080/02724634.2024.2326644.]

Surmik, D.; Słowiak-Morkovina, J.; Szczygielski, T.; Wojtyniak, M.; Środek, D.; Dulski, M.; Balin, K.; Krzykawski, T.; Pawlicki, R. (2023). "The first record of fossilized soft parts in ossified tendons and implications for the understanding of tendon mineralization". Zoological Journal of the Linnean Society. 198 (3): 747–766. [[12]]

Takasaki, R., Fiorillo, A.R., Tykoski, R.S. & Kobayashi, Y. (2020). "Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status." PLoS ONE 15(5): e0232410. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0232410.

Woodward, H.N., Freedman Fowler, E.A., Farlow, J.O. & Horner, J. R. (2015) "Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: a large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship" Paleobiology, 41(4), 503-527. doi:10.1017/pab.2015.19

Xing, H., Mallon, J.C. & Currie, M.L. (2017) "Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae" PLoS ONE, 12(4), e0175253. doi:10.1371/journal.pone.0175253

http://en.wikipedia.org/wiki/Trachodon_mummy

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Horner, J.R. & Woodward, H.N. (2011) "Riddle of the Humongous Hadrosaurs: What these giants reveal about dinosaur ontogeny, evolution, and ecology" [w:] Hadrosaur Symposium Abstracts, Royal Tyrrell Museum of Paleontology, Drumheller, Alberta, Canada, 66. [abstrakt

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford.

Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gsdino.com/data.html

Edmontosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Aktualna wersja na dzień 13:33, 18 kwi 2024

Wstęp