Apatosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
m |
m (→Gatunki) |
||
| (Nie pokazano 24 wersji utworzonych przez 5 użytkowników) | |||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
| + | {{DISPLAYTITLE:''Apatosaurus''}} | ||
<small> | <small> | ||
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | ||
| Linia 4: | Linia 5: | ||
| Korekta: | | Korekta: | ||
|- | |- | ||
| − | | [[Marcin Szermański]] | + | | [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]] |
| − | + | | [[Łukasz Czepiński]] | |
|} | |} | ||
</small> | </small> | ||
| Linia 15: | Linia 16: | ||
|- | |- | ||
! '''Długość''': | ! '''Długość''': | ||
| − | | | + | | 23 m |
|- | |- | ||
! '''Masa''': | ! '''Masa''': | ||
| − | | | + | | 17,5-41 t |
|- | |- | ||
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ||
| − | | [[USA]] - Kolorado | + | | [[USA]] - Kolorado, Utah |
| − | <small>([[formacja Morrison]])</small> | + | <small>([[formacja]] [[Morrison]]: ogniwo Brushy Basin)</small> |
|- | |- | ||
| + | |||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
| − | | | + | | 155-148 [[Ma]] |
| − | <small> | + | <small>[[późna jura]] ([[kimeryd]] – wczesny [[tyton]])</small> |
|- | |- | ||
! '''Systematyka''' | ! '''Systematyka''' | ||
| [[Dinosauria]] | | [[Dinosauria]] | ||
| − | |||
| − | |||
[[Sauropodomorpha]] | [[Sauropodomorpha]] | ||
[[Sauropoda]] | [[Sauropoda]] | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
[[Diplodocoidea]] | [[Diplodocoidea]] | ||
| Linia 52: | Linia 48: | ||
|- | |- | ||
| colspan=2 |[[Plik:Apatosaurus-Sideshow_Collectibles,_M.Wedel.jpg|400px]] | | colspan=2 |[[Plik:Apatosaurus-Sideshow_Collectibles,_M.Wedel.jpg|400px]] | ||
| − | <small>Makieta ([http://www.sideshowtoy.com/ Sideshow Collectibles], | + | <small>Makieta [[Apatosaurinae|apatozauryna]] ([http://www.sideshowtoy.com/ Sideshow Collectibles], |
[http://svpow.com/2011/11/30/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-5-posture/ fot.: Matt Wedel]).</small> | [http://svpow.com/2011/11/30/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-5-posture/ fot.: Matt Wedel]).</small> | ||
|- | |- | ||
| − | ! colspan=2 | Mapa znalezisk | + | ! colspan=2 | Mapa znalezisk gatunków apatozaura: |
|- | |- | ||
| colspan=2 | | | colspan=2 | | ||
| − | <display_points type="terrain" zoom= | + | <display_points type="terrain" zoom=5> |
| − | Colorado, USA | + | Gunnison County, Colorado, USA~formacja [[Morrison]], hrabstwo Gunnison, Kolorado, [[USA]]|<small>''A. ajax'' - '''YPM 1860''' + ''Atlantosaurus immanis'' + ''Apatosaurus laticollis''.<br> |
| − | + | Uintah County, Utah, USA~formacja [[Morrison]], hrabstwo Uintah, Utah, [[USA]]|<small>''A. louisae'' - '''CM 3018'''. | |
| − | Utah, USA | ||
</display_points> | </display_points> | ||
|} | |} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Apatosaurus'' to jeden z najbardziej znanych | + | ''Apatosaurus'' to jeden z najbardziej znanych [[zauropod]]ów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji [[Morrison]] ([[USA]]). |
| − | ==Pozycja systematyczna | + | ==Pozycja systematyczna== |
| − | ''Apatosaurus'' należy do diplodokidów ([[Diplodocidae]]) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'') nie należał do [[Diplodocinae]], a do [[Apatosaurinae]] (masywniej zbudowanych | + | ''Apatosaurus'' należy do diplodokidów ([[Diplodocidae]]) – grupy późnojurajskich, dość lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'') nie należał do [[Diplodocinae]], a do [[Apatosaurinae]] (masywniej zbudowanych diplodokidów). Według wielu badań (np. [[Whitlock]], [[2011]]) zauropod ten jest – wraz z gatunkami ostatnio zaliczonymi do ''[[Brontosaurus]]'' (Tschopp i in., 2015) - jedynym przedstawicielem tej grupy. Wątpliwa jest przynależność ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Supersaurus]]'', które wg jednego badania (Lovelace i in., 2007) są członkami [[Apatosaurinae]], choć to wynik oparty na jednej cesze łopatki, która została zakodowana u ''Supersaurus'' mimo wykluczenia łopatki z materiału kopalnego ''Supersaurus''; po zmianie stanu cechy na nieznany klad ten nie został uzyskany (Whitlock, 2011). |
| − | ''Apatosaurus'' powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi [[synonim]]ami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego '' | + | ==Taksonomia== |
| + | ''Apatosaurus'' powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi [[synonim]]ami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – swego czasu do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego ''[[Brontosaurus]]'' i [[rodzaj]] ''Elosaurus''. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi [[synonim]]ami innych dinozaurów długoszyich (''A. grandis'' – tak jak niektóre gatunki ''[[Morosaurus]]'' i ''[[Pleurocoelus]]'' – są obecnie młodszymi [[synonim]]ami ''[[Camarasaurus]] grandis''). Kolejne okazały się innymi rodzajami – ''[[Lourinhasaurus]]'' i [[#A. minimus|”''A''”. ''minimus'']]. Tschopp i in. ([[2015]]) przełamali konsensus(?) dotyczący ''[[Brontosaurus]]'', uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie ''A. ajax'' i ''A. louisae'' (powinni: ''A. laticollis''). | ||
==Paleoekologia i paleobiologia== | ==Paleoekologia i paleobiologia== | ||
| − | [[ | + | Skamieniałości ''Apatosaurus'' znaleziono w osadach [[formacja|formacji]] [[Morrison]], dokumentującej okres od 155 do 148 Ma (Kowallis i in., 1998) lub 155 do 144 Ma (Platt i Hasiotis, 2006). ''Apatosaurus'' pochodzi z późniejszej części. |
| + | Skamieniałości [[Apatosaurinae]] (= ''Apatosaurus'' przed rewizją Tschoppa i in., 2015) znane są ponad 65 lokalizacji, ze wszystkich 8 stanów, w której znajdują się skały formacji Morrison (Arizona, Kolorado, Dakota Południowa, Montana, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming). Znaleziono co najmniej 114 okazów, w tym co najmniej 15-20 powiązanych szkieletów, co czyni apatozauryny drugimi najczęstszymi zauropodami, po ''[[Camarasaurus]]'' i jego krewniakach. Apatosaurinae występowały w różnych środowiskach (Foster i in., 2018). | ||
| − | [[Plik: | + | [[Plik:A_very_african_jurassic_america_familiar_beasts_by_fredthedinosaurman.jpg|300px|thumb|right|Dinozaury z formacji Morrison: apatozauryn, ''[[Allosaurus]]'', ''[[Rhamphorhynchus]]'', ''[[Dryosaurus]]'', ''[[Camptosaurus]]''. Autor: Fred Wierum. Źródło: [https://www.deviantart.com/fredthedinosaurman/art/A-Very-African-Jurassic-America-Familiar-Beasts-481407943].]] |
| − | [[Plik: | + | [[Plik:Apatosaurus-louisae-Wikipedia-1.jpg |300px|thumb|right|Zmontowany szkielet CMNH 3018. Fot.: Tadek Kurpaski. Źródło: [https://www.flickr.com/photos/13906148@N00/4168549332/].]] |
| − | + | [[Plik:Apatosaurus_ajax_holotype_cervical.png|200px|thumb|right|Kręg szyjny ''A. ajax'' YPM 1860. Fot.: Mike Taylor. Źródło: [https://svpow.com/2012/12/13/was-the-umbaran-starfighter-from-clone-wars-inspired-by-an-apatosaurus-vertebra/].]] | |
| − | + | ''Apatosaurus'' dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele [[Diplodocoidea]] (a większość też [[Diplodocidae]]): ''[[Brontosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'' a także członków [[klad]]u [[Macronaria]] (''[[Brachiosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]''). | |
| − | + | Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, od stosunkowo niedużych ([[#A._minimus|''"A". minimus'']]) po ogromne (''[[Maraapunisaurus]]'') wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Miało miejsce zróżnicowanie geograficzne (Tschopp i Mateus, 2017) a także stratygraficzne i środowiskowe (Paul, 2010). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresów ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej, na różnej wysokości nad poziomem gruntu. | |
| − | + | Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane. Znamy prawdopodobne czaszki apatozaura (okazy CM 3018 + CM 11162 i YPM 1860) i jedną nieopisaną, artykułowaną z kręgami szyjnymi (CMC VP 7180 ), należącą do [[apatozauryn]]a (zaliczoną do ''A. ajax'' - Barrett i in., 2011). To wszystkie powiązane z materiałem pozaczaszkowym czaszki Apatosaurinae (Tschopp i in., 2015). Dzięki temu naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. | |
| + | Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami. | ||
| − | + | Inne roślinożerne dinozaury dzielące z ''Apatosaurus'' przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane ''[[Camptosaurus]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich ''[[Allosaurus]]'', które być może polowały stadnie. | |
| − | + | Jak wszystkie zauropody, także ''Apatosaurus'' był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta lądowe. | |
| − | |||
| − | + | W 2024 roku opisano częściowe lewe czwarte lub piąte żebro grzbietowe niezidentyfikowanego gatunku apatozaura (MWC 9617) , które w swej przedniej części posiadało 3 otwory pneumatyczne (cecha nietypowa zarówno u dplodokoidów jak i [[Titanosauria|tytanozaurów]], choć podobną liczbę i ułożenie otworów zaobserwowano również u [[Rukwatitan|rukwatytana]] i [[Astrophocaudia|astrofokaudii]]. Autorzy badania ponadto stwierdzili, że otwory te nie były patologiami żebra, żebro należało do osobnika dojrzałego anatomicznie oraz porównując wspomniane żebro z żebrem należącym do spokrewnionego ''Brontosaurus excelsus'' (YPM 1890) wysnuli hipotezę, iż pneumatyzacja żeber grzbietowych u apatozaurynów była cechą bardzo zależną od zmienności osobniczej oraz ontogenezy osobnika. Tym samym stwierdzili, iż pneumatyzacja szkieletu u diplodocydów jest bardzo słabą cechą diagnostyczną dla tego kladu. (King i in., 2024). | |
| − | |||
| − | == | + | ==Anatomia== |
| − | + | ''Apatosaurus'' jest proporcjonalnie ciężko zbudowanym przedstawicielem [[Diplodocidae]]. [[Gregory Paul]] ([[2010]]) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki ''[[Diplodocus]]''. | |
| − | + | Apatozaur miał krótszą niż ''Diplodocus'' szyję (ok. 6 m u CM 3018 - Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u ''[[Diplodocus]] carnegii''. Szyja ''Apatosaurus'' była masywniejsza nawet niż u ''[[Brontosaurus]]'' (Tschopp w Callaway, online 2015). Jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Obecnie sądzi się, że ''Apatosaurus'' był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie ([[Mike Taylor]] i in., 2009; 2011; Stevens, 2013) – zob. ryc. niżej. | |
| − | '' | + | Szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, szerszą niż u [[Diplodocidae]]. |
| + | Kręgi ogonowe były w porównaniu do nich krótsze i mniej spneumatyzowane (Foster i in., 2018). Tschopp i in. (2015) wskazują, że długi (70-80 kręgów) i biczowaty ogon (zawierający >30 wydłużonych, dwuwypukłych tylnych kręgów) występuje niewątpliwie u Diplodocidae tylko u ''Apatosaurus laticollis''. | ||
| + | W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku ''[[Diplodocus]]''. | ||
| − | + | ==Galeria== | |
| + | <gallery> | ||
| + | Plik:Apatosaurus_louisae_Diplodosus_Maksymalny_zakres_ruchów_szyi_Stevens,_2013.png|Maksymalny zakres ruchów szyi u ''A. laticollis'' (CM 3018) - A, C, E - w porównaniu do ''[[Diplodocus]]'' (B, D, F). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g007 Źródło: Kent Stevens, 2013]. | ||
| − | + | Plik:Apatosaurus_louisae_Zakres_ruchów_szyi_Stevens,_2013.png|Maksymalne odgięcie szyi w kształt “S” u ''A. laticollis'' (CM 3018). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g020 Źródło: Kent Stevens, 2013]. | |
| − | + | Plik:Apatosaurus_louisae_Maksymalne_odgięcie_szyi_Stevens,_2013.png|Zakres ruchów szyi u ''A. laticollis'' (CM 3018). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g020 Źródło: Kent Stevens, 2013]. | |
| − | |||
| − | + | Plik:Apatosaurs_louisiae_Rekonstrukcje_szkieletow_Stenevs_2013.png|Rekonstrukcje ''A. laticollis'' (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g006 Źródło: Kent Stevens, 2013]. | |
| + | </gallery> | ||
| − | == | + | ==Gatunki== |
| − | + | Nazwano łącznie 10 gatunków ''Apatosaurus''. Obecnie uznaje się za należące do tego [[rodzaj]]u 2 gatunki (Tschopp i in., 2015), 3 są blisko spokrewnione (''[[Brontosaurus]]'') a 3 są zupełnie innymi zauropodami. [[Młodszy synonim|Młodszych synonimów]] jest stosunkowo mało (2). | |
| − | [[ | ||
| − | ''' | + | Filogeneza według Upchurcha i in. (2004b; 16 okazów, w tym 11 Apatosaurinae, 32 cechy) jest następująca: ''A. louisae'' (''A. ajax'', ''A. excelsus'', ''B. parvus''). |
| − | ''' | + | Filogeneza według Tschoppa i in. (2015; 81 okazów, w tym 17 Apatosaurinae i wszystkie uwzględnione przez Upchurcha i in. [2004b], 477 cech) jest następująca: ''[[Brontosaurus]]'' (''A. ajax'' + ''A. laticollis'' [jako ''A. louisae'']). |
| + | W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji (485 cech) ''A. louisae'' okazał się bliższy ''Brontosaurus excelsus'' niż ''A. ajax'' (Tschopp i in., 2016). | ||
| + | Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że ''Apatosaurus'' jest osadzony w ''[[Brontosaurus]]'' a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech, że ''A. ajax'' i ''A. laticollis'' (jako ''A. louisae'') tworzą politomię z ''Brontosaurus''. | ||
| − | ''' | + | Z publikacji Tschoppa i in. (2015) wynika (jeśli zaakceptować wyniki i interpretacje badania, jak w niniejszym haśle), że wszystkie okazy przypisywane uprzednio do ''Apatosaurus'' (np. przez Upchurcha i in., 2004b) i wyróżnianych czasem pokrewnych rodzajów należy uznać za niepewne w identyfikacji [[rodzaj]]owej i niższej. Np. FMNH P25112 może być nowym rodzajem i nawet nie należeć do [[Apatosaurinae]]. Dotyczy to również badań, w których nie uwzględniono wyników Tschoppa i in. (jak Foster i Peterson, 2016 i Foster i in., 2018). |
| − | ''' | + | LACM 52844 może być trzecim gatunkiem ''Apatosaurus'', najbliższym ''A. laticollis'' (Tschopp i in., 2015). Okaz pochodzi z Kolorado (zona 5 ''sensu'' Foster 2003 – Foster, 2003, ryc. 6) i zawiera praktycznie kompletne kręgi grzbietowe, kość krzyżową, 18 kręgów ogonowych i kość udową (Upchurch i in., 2014b). |
| − | + | Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b). | |
| − | ''A. ajax'' | + | ===''A. ajax''=== |
| + | '''Nazwany''': Marsh, 1877 | ||
| − | |||
'''Status''': ważny | '''Status''': ważny | ||
| − | '''Wymiary''': | + | '''Wymiary''': >33 t (YPM 1860 i kończyny przednie okazu o nieznanej przynależności YPM 4676 – Benson i in., 2014). Jeden z okazów z MWC ma kość udową o długości 187,6 cm, tj. drugą najdłuższą spośród odnalezionych w osadach formacji [[Morrison]], po ''[[Brachiosaurus]]'' (Foster i in., 2018). Kość holotypu ''A. ajax'' ma 187,0 cm (Benson i in., 2014) lub 250,0 cm (!) (Carrano, 2006). |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | + | '''Występowanie''': Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona ?4-5 ''sensu'' Foster 2003. | |
| − | |||
| − | ''' | + | '''Materiał kopalny''': 1 lub 5 okazów. [[Holotyp]] YPM 1860 - kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego (Wedel i Taylor, 2013) osobnika. |
| + | Minimum 4 okazy ze stanowiska Mygatt-Moore (Kolorado, zona 4-5 ''sensu'' Foster 2003 – Foster, 2003, s. 76) z MWC, m.in. MWC 1848, MWC 1916, MWC 1925, MWC 3829, MWC 5046, MWC 5439 (Foster i in., 2018). Foster i in. (2018) zidentyfikowali je jako ''A. louisae'', posługując się pracą Upchurcha i in. (2004b), lecz biorąc pod uwagę publikację Tschoppa i in. (2015), wykazują one – choć nie wszystkie – jedną cechę kręgów szyjnych ''A. ajax''; materiał czaszkowy nie ma innej autapomorfii tego gatunku (Foster i in., 2018). Upchurch i in. (2004b) zaliczyli do ''A. ajax'' 5 okazów, z których 3 w analizie Tschoppa i in. (2015) okazało się dwoma nowymi rodzajami, bardziej [[bazalny]]mi od [[klad]]u ''Apatosaurus''+ ''[[Brontosaurus]]''. | ||
| − | ''' | + | '''Etymologia''': nazwa pochodzi od mitycznego greckiego herosa Ajaksa (np. Callaway, online 2015). |
| − | ''' | + | ''A. ajax'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Apatosaurus''. |
| + | Informacje (w szczególności wymiary) zawarte w książce Paula (2010) dotyczą FMNH P25112 (Paul, online 2010) - [[Diplodocidae]] [[indet.]] (Tschopp i in., 2015). | ||
| − | ''' | + | ===''A. laticollis''=== |
| + | [[Plik:A.louisae.jpg|300px|thumb|right|''A. laticollis'' (CM 3018 - [[holotyp]] ''A. louisae'' - oraz czaszka CM 11162). Autor: Scott Hartman [http://skeletaldrawing.com/sauropods/apatosaurus_louisae.png].]] | ||
| − | + | [[Plik:Apatosaurus_louisae_skeletal_by_Bricksmashtv.png|300px|thumb|right|''A. laticollis'' - CM 3018 i CM 11162 (na biało), uzupełniony elementami: ogonem CM 3378, stopą CM 89 (nieznana identyfikacja), elementy czaszki TATE 099 (nieznana identyfikacja) i diplodocydami z Howe Ranch (gastralia, żebra mostkowe i podobne elementy). Autor: Gunnar Bivens (bricksmashtv) [https://www.deviantart.com/bricksmashtv/art/Brontosaurus-louisae-765406039], kopia w: [https://web.archive.org/web/20181107012156/https://www.deviantart.com/bricksmashtv/art/Brontosaurus-louisae-765406039].]] | |
| − | + | '''Nazwany''': Marsh, 1879 | |
| − | + | '''Status''': ważny (''contra'' Tschopp i in., 2015) | |
| − | |||
| − | ''' | + | '''Wymiary''': 22,8-23-23,3 m (CM 3018: Paul, 1988-Paul, 2010-Gilmore, 1936, s. 243), 17,5-26-41 t (CM 3018: Paul, 1988 i 2010-Bates i in., 2015-Benson i in., 2014) |
| − | + | '''Występowanie''': Utah, Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona 5 ''sensu'' Foster 2003. | |
| − | + | '''Materiał kopalny''': 3 okazy. [[Holotyp]] YPM 1861 - pojedynczy i fragmentaryczny kręg środkowy-tylny szyjny (Tschopp i in., 2015; zilustrowany w Taylor i Wedel, 2013, ryc. 7.1). CM 3018 (holotyp ''A. louisae'') - prawie kompletny szkielet (zob. ryc. obok), , opisany przez Gilmore'a (1936), któremu brakuje głównie (pominięto elementy występujące parami): czaszki, niektórych fragmentów kręgów szyjnych, wyrostków kręgów krzyżowych, niektórych (ok. 9) kręgów ogonowych (jest 64), większości szewronów (są 3), płyt mostkowych, fragmentów kości biodrowych i kilku elementów stopy (Gilmore, 1936). CM 11162 – czaszka należąca prawdopodobnie do CM 3018. CM 3378 – kompletna kolumna kręgów, w tym 82 ogonowe (Gilmore, 1936, s. 203). | |
| − | + | '''Etymologia''': nazwa ''laticollis'' odnosi się do krótkiej i masywnej szyi (Marsh, 1879). Epitet gatunkowy [[synonim]]u ''A. louisae'' honoruje „Mrs. Andrew Carnegie” (Holland, 1915, s. 145) (prawdopodobnie jego żonę Louise Whitfield Carnegie). | |
| − | + | McIntosh (1995) zasugerował, że YPM 1861 to ten sam osobnik co YPM 1840, lecz z uwagi na obecność dwóch osobników na stanowisku i niegrupowanie się ich w analizie Tschoppa i in. (2015) uznali oni, że nie są one tym samym okazem. | |
| + | Tschopp i in. (2015) wykazali, że holotyp ''A. laticollis'' (YPM 1861) tworzy klad z holotypem ''A. louisae'' (CM 3018) oraz z CM 3378. Uznali zatem ''A. laticollis'' Marsh 1879 za ten sam gatunek co ''A. louisae'' Holland 1915. Tschopp i in. (2015) uznali ''A. laticollis'' za ''[[nomen dubium]]'', więc stwierdzili, że ten klad powinien nazywać się ''A. louisae''. Tschopp i in. (2015) uznali, że ''A. laticollis'' miałby priorytet, jeżeli faktycznie mieści się w takim kladzie i jest diagnostyczny. | ||
| + | Z macierzy danych (Tschopp i in., 2015, cecha 199: 0) wynika, że YPM 1861 ma diagnostyczną wśród Apatosaurinae cechę gatunku określonego przez Tschoppa i in. (2015) jako ''A. louisae'' oraz diagnostyczną cechę Apatosaurinae (cecha 216: 1). Jest zatem diagnostyczny. | ||
| − | + | ===''A. minimus''=== | |
| + | [[Plik:Apatosaurus-minimus-sacrum-tnf_SVPOW.jpeg|200px|thumb|right|[[Holotyp]] ''"A." minimus'' w kilku rzutach. Skala = 1 m. [http://svpow.com/2012/07/01/apatosaurus-minimus-sacrumilia-illustration-from-forthcoming-description/ Fot.: Mike Taylor].]] | ||
| − | + | '''Nazwany''': Mook, 1917 | |
| − | |||
'''Status''': ważny, nie należy do ''Apatosaurus'' | '''Status''': ważny, nie należy do ''Apatosaurus'' | ||
| Linia 175: | Linia 171: | ||
'''Wymiary''': ? | '''Wymiary''': ? | ||
| − | '''Występowanie''': | + | '''Występowanie''': Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 ''sensu'' Foster 2003 (Turner i Peterson, 1999, ryc. 10). |
| − | |||
| − | |||
| − | + | '''Materiał kopalny''': AMNH 675 - kość krzyżowa i miednica (zob. fot. obok). | |
| − | + | '''Etymologia''': nazwa to aluzja do bycia najmniejszym gatunkiem rodzaju ''Apatosaurus'' (Mook, 1917) | |
| − | |||
| − | ''' | ||
| − | [[Gatunek]] ten | + | [[Gatunek]] ten nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) [[rodzaj]]em zauropoda. Morfologia sugeruje, że prawdopodobnie mamy do czynienia z przedstawicielem [[Macronaria]] (np. Upchurch i in., 2004a). |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
| − | Nazwa [[rodzaj]]owa ''Apatosaurus'' znaczy " | + | Nazwa [[rodzaj]]owa ''Apatosaurus'' (gr. ''apatao'' + gr. ''sauros'') znaczy "zwodzący jaszczur". [[Othniel Marsh]] miał na myśli prawdopodobnie podobieństwo szewronów do występujących w niektórych mozazaurów (Creisler, online 2003). |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
! ''Apatosaurus'' | ! ''Apatosaurus'' | ||
| − | | [[Marsh | + | | {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1877]] |
| − | |||
| − | |||
| − | | | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
|- | |- | ||
! ''A. ajax'' | ! ''A. ajax'' | ||
| − | | | + | | {{Kpt|Marsh}}, 1877 |
|- | |- | ||
| − | | = '' | + | | = ''Atlantosaurus ajax'' |
| − | | | + | | ({{Kpt|Marsh}}, 1877) {{Kpt|Steel}}, [[1970]] |
|- | |- | ||
| − | | = '' | + | | = ''Brontosaurus ajax'' |
| − | | | + | | ({{Kpt|Marsh}}, 1877) {{Kpt|Bakker}}, 1986 |
|- | |- | ||
| − | + | ! ''A. laticollis'' | |
| − | | | + | | {{Kpt|Marsh}}, [[1879]] |
|- | |- | ||
| − | | = '' | + | | = ''Atlantosaurus laticollis'' |
| − | | [[ | + | | ({{Kpt|Marsh}}, [[1879]]) {{Kpt|Steel}}, [[1970]] |
|- | |- | ||
| − | | = '' | + | | = ''A. louisae'' |
| − | | | + | | {{Kpt|Holland}}, 1915 |
|- | |- | ||
| − | + | | = ''Atlantosaurus louisae'' | |
| − | + | | ({{Kpt|Holland}}, [[1915]]) {{Kpt|Steel}}, [[1970]] | |
| − | |||
| − | | = '' | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | | ( | ||
| − | | | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
|- | |- | ||
| = ''Brontosaurus louisae'' | | = ''Brontosaurus louisae'' | ||
| + | | {{Kpt|([[William Holland|Holland]], [[1915]]) Bakker, [[1986]]}} | ||
|- | |- | ||
| − | ! ''A. | + | ! ''"A". minimus'' |
| − | | | + | | {{Kpt|Mook}}, [[1917]] |
|- | |- | ||
| − | | = '' | + | | = ''Atlantosaurus minimus'' |
| − | | | + | | ({{Kpt|Mook}}, [[1917]]) {{Kpt|Steel}}, [[1970]] |
| − | | | ||
| − | |||
| − | |||
|- | |- | ||
| ''A. alenquerensis'' | | ''A. alenquerensis'' | ||
| − | | [[Lapparent]] i [[Zbyszewski]], [[1957]] | + | | {{Kpt|[[Albert-Félix Lapparent|Lapparent]]}} i {{Kpt|[[Georges Zbyszewski|Zbyszewski]]}}, [[1957]] |
| = ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis'' | | = ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis'' | ||
| − | |||
|- | |- | ||
| − | | | + | | ''A. amplus'' |
| − | | ([[ | + | | ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|[[Elmer Riggs|Riggs]]}}, [[1903]] |
| + | | = ''[[Brontosaurus]] excelsus'' | ||
|- | |- | ||
| − | | | + | | ''A. excelsus'' |
| − | | ( | + | | ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|Riggs}}, 1903 |
| + | | = ''[[Brontosaurus]] excelsus'' | ||
|- | |- | ||
| ''A. grandis'' | | ''A. grandis'' | ||
| − | | | + | | {{Kpt|Marsh}}, 1877 |
| = ''[[Camarasaurus]] grandis'' | | = ''[[Camarasaurus]] grandis'' | ||
| − | | ([[ | + | |- |
| + | | ''A. parvus'' | ||
| + | | ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]]) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Tomida}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004 | ||
| + | | = ''[[Brontosaurus]] parvus'' | ||
|- | |- | ||
| ''A. yahnahpin'' | | ''A. yahnahpin'' | ||
| − | | | + | | {{Kpt|Filla}} i {{Kpt|Redman}}, [[1994]] |
| − | | = ''[[ | + | | = ''[[Brontosaurus]] yahnahpin'' |
| − | |||
|- | |- | ||
|} | |} | ||
| Linia 288: | Linia 245: | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
<small>Publikacje naukowe: | <small>Publikacje naukowe: | ||
| − | + | # Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C. & Maidment, S.C.R. (2015) Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters, 11, 20150215. [[DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215]] | |
| − | + | # Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]] | |
| − | + | # Carrano, M.T. (2006) "Body-size evolution in the Dinosauria" [w:] Carrano, M.T., Gaudin, T.J., Blob, R.W. & Wible, J.R. (red.) "Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles", University of Chicago Press, Chicago & London, 225-268. | |
| − | Lovelace D.M., Hartman S.A. & Wahl W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544 | + | # Foster, J.R. (2003) "Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23, 1-95. [https://econtent.unm.edu/digital/collection/bulletins/id/1241] |
| − | + | # Foster, J.R., Hunt-Foster, R.K., Gorman, M.A., II, Trujillo, K.C., Suarez, C.A., McHugh, J.B., Peterson, J.E., Warnock, J.P., & Schoenstein, H.E. (2018) "Paleontology, taphonomy, and sedimentology of the Mygatt-Moore Quarry, a large dinosaur bonebed in the Morrison Formation, western Colorado - implications for Upper Jurassic dinosaur preservation modes" Geology of the Intermountain West, 5, 23-93. | |
| − | + | # Foster, J.R., Peterson, J.E. (2016) "First report of Apatosaurus (Diplodocidae: Apatosaurinae) from the Cleveland-Lloyd Quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah: Abundance, distribution, paleoecology, and taphonomy of an endemic North American sauropod clade" Palaeoworld, 25(3), 431-443. [[doi:10.1016/j.palwor.2015.11.006]] | |
| − | + | # Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [https://biodiversitylibrary.org/page/53145444] | |
| − | + | # Holland, W. J. (1915) "A new species of Apatosaurus" Annals of the Carnegie Museum, 10, 143-145. | |
| − | + | #King, J.L., McHuhg, J.B., Wedel, M.J. & Curtice, B. (2024). "A previously unreported form of dorsal rib pneumaticity in ''Apatosaurus'' (Dinosauria: Sauropoda) and implications for pneumatic variation among diplodocid dorsal ribs". Journal of Vertebrate Paleontology. e2316665 [https://doi.org/10.1080%2F02724634.2024.2316665] | |
| − | + | # Kowallis, B.J., Christiansen, E.H., Deino, A.L., Peterson, F., Turner, C.E., Kunk, M.J. & Obradovich, J.D. (1998) "The age of the Morrison Formation" Modern Geology, 22, 235-260. | |
| − | + | # Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544. | |
| − | Taylor M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" | + | # Marsh, O.C. (1877) "Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation" American Journal of Science, 14 (84), 514-516. |
| − | + | # Marsh, O.C. (1879) "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II" American Journal of Science and Arts, Series 3, 17, 86-92. [https://biodiversitylibrary.org/page/36843490] | |
| − | Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x | + | # Paul, G.S. (1988) "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs" Hunteria, 2(3). |
| − | + | # Platt, B.F. & Hasiotis, S.T. (2006) "Newly discovered sauropod dinosaur tracks with skin and foot-pad impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation, Bighorn Basin, Wyoming, U.S.A." PALAIOS, 21(3), 249-261. [[doi:10.2110/palo.2004.p04-69]] | |
| − | Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. ( | + | # Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]] |
| − | + | # Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220. | |
| − | Upchurch | + | # Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology, 285(2), 150-161. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x]] |
| − | + | # Taylor, M.P., & Wedel, M.J. (2013) "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks" PeerJ, 1, e36. [[doi:10.7717/peerj.36]] | |
| − | + | # Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]] | |
| − | + | # Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114. | |
| − | Upchurch P., | + | # Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press. |
| − | + | # Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118. | |
| − | Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1) | + | # Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1), 1-34. |
| − | + | # Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915. | |
| − | Whitlock J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915 | + | # Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. [[doi:10.1038/s41467-018-05128-1]] |
Inne: | Inne: | ||
| − | + | # Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis, 5 [abstrakt] [http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2011/SVPCA2011-abstracts.pdf] | |
| − | Barrett P.M., Storrs G.W., Young M.T. & Witmer L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis [abstrakt] | + | # Callaway, E. (online 2015) "Beloved Brontosaurus makes a comeback" Nature [[doi:10.1038/nature.2015.17257]] |
| − | + | # Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm [kopia: https://archive.fo/4YcMC ] | |
| − | + | # Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html | |
| − | + | # Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford | |
| − | + | # Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [https://web.archive.org/web/20161028041316/http://gspauldino.com/data.html] ] | |
| − | + | # Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt] | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
</small> | </small> | ||
Aktualna wersja na dzień 16:04, 2 kwi 2024
| Autor: | Korekta: |
| Marcin Szermański, Maciej Ziegler | Łukasz Czepiński |
| Apatosaurus (apatozaur) | |
|---|---|
| Długość: | 23 m |
| Masa: | 17,5-41 t |
| Miejsce występowania: | USA - Kolorado, Utah |
| Czas występowania | 155-148 Ma
późna jura (kimeryd – wczesny tyton) |
| Systematyka | Dinosauria |
Makieta apatozauryna (Sideshow Collectibles, fot.: Matt Wedel). | |
| Mapa znalezisk gatunków apatozaura: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Apatosaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison (USA).
Pozycja systematyczna
Apatosaurus należy do diplodokidów (Diplodocidae) – grupy późnojurajskich, dość lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. Barosaurus, Diplodocus) nie należał do Diplodocinae, a do Apatosaurinae (masywniej zbudowanych diplodokidów). Według wielu badań (np. Whitlock, 2011) zauropod ten jest – wraz z gatunkami ostatnio zaliczonymi do Brontosaurus (Tschopp i in., 2015) - jedynym przedstawicielem tej grupy. Wątpliwa jest przynależność Suuwassea i Supersaurus, które wg jednego badania (Lovelace i in., 2007) są członkami Apatosaurinae, choć to wynik oparty na jednej cesze łopatki, która została zakodowana u Supersaurus mimo wykluczenia łopatki z materiału kopalnego Supersaurus; po zmianie stanu cechy na nieznany klad ten nie został uzyskany (Whitlock, 2011).
Taksonomia
Apatosaurus powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi synonimami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – swego czasu do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego Brontosaurus i rodzaj Elosaurus. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi synonimami innych dinozaurów długoszyich (A. grandis – tak jak niektóre gatunki Morosaurus i Pleurocoelus – są obecnie młodszymi synonimami Camarasaurus grandis). Kolejne okazały się innymi rodzajami – Lourinhasaurus i ”A”. minimus. Tschopp i in. (2015) przełamali konsensus(?) dotyczący Brontosaurus, uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie A. ajax i A. louisae (powinni: A. laticollis).
Paleoekologia i paleobiologia
Skamieniałości Apatosaurus znaleziono w osadach formacji Morrison, dokumentującej okres od 155 do 148 Ma (Kowallis i in., 1998) lub 155 do 144 Ma (Platt i Hasiotis, 2006). Apatosaurus pochodzi z późniejszej części. Skamieniałości Apatosaurinae (= Apatosaurus przed rewizją Tschoppa i in., 2015) znane są ponad 65 lokalizacji, ze wszystkich 8 stanów, w której znajdują się skały formacji Morrison (Arizona, Kolorado, Dakota Południowa, Montana, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming). Znaleziono co najmniej 114 okazów, w tym co najmniej 15-20 powiązanych szkieletów, co czyni apatozauryny drugimi najczęstszymi zauropodami, po Camarasaurus i jego krewniakach. Apatosaurinae występowały w różnych środowiskach (Foster i in., 2018).
Dinozaury z formacji Morrison: apatozauryn, Allosaurus, Rhamphorhynchus, Dryosaurus, Camptosaurus. Autor: Fred Wierum. Źródło: [1].
Zmontowany szkielet CMNH 3018. Fot.: Tadek Kurpaski. Źródło: [2].
Kręg szyjny A. ajax YPM 1860. Fot.: Mike Taylor. Źródło: [3].
Apatosaurus dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele Diplodocoidea (a większość też Diplodocidae): Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus a także członków kladu Macronaria (Brachiosaurus i Camarasaurus).
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, od stosunkowo niedużych ("A". minimus) po ogromne (Maraapunisaurus) wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Miało miejsce zróżnicowanie geograficzne (Tschopp i Mateus, 2017) a także stratygraficzne i środowiskowe (Paul, 2010). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresów ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej, na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane. Znamy prawdopodobne czaszki apatozaura (okazy CM 3018 + CM 11162 i YPM 1860) i jedną nieopisaną, artykułowaną z kręgami szyjnymi (CMC VP 7180 ), należącą do apatozauryna (zaliczoną do A. ajax - Barrett i in., 2011). To wszystkie powiązane z materiałem pozaczaszkowym czaszki Apatosaurinae (Tschopp i in., 2015). Dzięki temu naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z Apatosaurus przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane Camptosaurus i Stegosaurus. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich Allosaurus, które być może polowały stadnie.
Jak wszystkie zauropody, także Apatosaurus był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta lądowe.
W 2024 roku opisano częściowe lewe czwarte lub piąte żebro grzbietowe niezidentyfikowanego gatunku apatozaura (MWC 9617) , które w swej przedniej części posiadało 3 otwory pneumatyczne (cecha nietypowa zarówno u dplodokoidów jak i tytanozaurów, choć podobną liczbę i ułożenie otworów zaobserwowano również u rukwatytana i astrofokaudii. Autorzy badania ponadto stwierdzili, że otwory te nie były patologiami żebra, żebro należało do osobnika dojrzałego anatomicznie oraz porównując wspomniane żebro z żebrem należącym do spokrewnionego Brontosaurus excelsus (YPM 1890) wysnuli hipotezę, iż pneumatyzacja żeber grzbietowych u apatozaurynów była cechą bardzo zależną od zmienności osobniczej oraz ontogenezy osobnika. Tym samym stwierdzili, iż pneumatyzacja szkieletu u diplodocydów jest bardzo słabą cechą diagnostyczną dla tego kladu. (King i in., 2024).
Anatomia
Apatosaurus jest proporcjonalnie ciężko zbudowanym przedstawicielem Diplodocidae. Gregory Paul (2010) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki Diplodocus. Apatozaur miał krótszą niż Diplodocus szyję (ok. 6 m u CM 3018 - Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u Diplodocus carnegii. Szyja Apatosaurus była masywniejsza nawet niż u Brontosaurus (Tschopp w Callaway, online 2015). Jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Obecnie sądzi się, że Apatosaurus był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie (Mike Taylor i in., 2009; 2011; Stevens, 2013) – zob. ryc. niżej. Szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, szerszą niż u Diplodocidae. Kręgi ogonowe były w porównaniu do nich krótsze i mniej spneumatyzowane (Foster i in., 2018). Tschopp i in. (2015) wskazują, że długi (70-80 kręgów) i biczowaty ogon (zawierający >30 wydłużonych, dwuwypukłych tylnych kręgów) występuje niewątpliwie u Diplodocidae tylko u Apatosaurus laticollis. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku Diplodocus.
Galeria
Maksymalny zakres ruchów szyi u A. laticollis (CM 3018) - A, C, E - w porównaniu do Diplodocus (B, D, F). Źródło: Kent Stevens, 2013.
Maksymalne odgięcie szyi w kształt “S” u A. laticollis (CM 3018). Źródło: Kent Stevens, 2013.
Zakres ruchów szyi u A. laticollis (CM 3018). Źródło: Kent Stevens, 2013.
Rekonstrukcje A. laticollis (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. Źródło: Kent Stevens, 2013.
Gatunki
Nazwano łącznie 10 gatunków Apatosaurus. Obecnie uznaje się za należące do tego rodzaju 2 gatunki (Tschopp i in., 2015), 3 są blisko spokrewnione (Brontosaurus) a 3 są zupełnie innymi zauropodami. Młodszych synonimów jest stosunkowo mało (2).
Filogeneza według Upchurcha i in. (2004b; 16 okazów, w tym 11 Apatosaurinae, 32 cechy) jest następująca: A. louisae (A. ajax, A. excelsus, B. parvus).
Filogeneza według Tschoppa i in. (2015; 81 okazów, w tym 17 Apatosaurinae i wszystkie uwzględnione przez Upchurcha i in. [2004b], 477 cech) jest następująca: Brontosaurus (A. ajax + A. laticollis [jako A. louisae]). W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji (485 cech) A. louisae okazał się bliższy Brontosaurus excelsus niż A. ajax (Tschopp i in., 2016). Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że Apatosaurus jest osadzony w Brontosaurus a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech, że A. ajax i A. laticollis (jako A. louisae) tworzą politomię z Brontosaurus.
Z publikacji Tschoppa i in. (2015) wynika (jeśli zaakceptować wyniki i interpretacje badania, jak w niniejszym haśle), że wszystkie okazy przypisywane uprzednio do Apatosaurus (np. przez Upchurcha i in., 2004b) i wyróżnianych czasem pokrewnych rodzajów należy uznać za niepewne w identyfikacji rodzajowej i niższej. Np. FMNH P25112 może być nowym rodzajem i nawet nie należeć do Apatosaurinae. Dotyczy to również badań, w których nie uwzględniono wyników Tschoppa i in. (jak Foster i Peterson, 2016 i Foster i in., 2018).
LACM 52844 może być trzecim gatunkiem Apatosaurus, najbliższym A. laticollis (Tschopp i in., 2015). Okaz pochodzi z Kolorado (zona 5 sensu Foster 2003 – Foster, 2003, ryc. 6) i zawiera praktycznie kompletne kręgi grzbietowe, kość krzyżową, 18 kręgów ogonowych i kość udową (Upchurch i in., 2014b).
Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).
A. ajax
Nazwany: Marsh, 1877
Status: ważny
Wymiary: >33 t (YPM 1860 i kończyny przednie okazu o nieznanej przynależności YPM 4676 – Benson i in., 2014). Jeden z okazów z MWC ma kość udową o długości 187,6 cm, tj. drugą najdłuższą spośród odnalezionych w osadach formacji Morrison, po Brachiosaurus (Foster i in., 2018). Kość holotypu A. ajax ma 187,0 cm (Benson i in., 2014) lub 250,0 cm (!) (Carrano, 2006).
Występowanie: Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona ?4-5 sensu Foster 2003.
Materiał kopalny: 1 lub 5 okazów. Holotyp YPM 1860 - kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego (Wedel i Taylor, 2013) osobnika. Minimum 4 okazy ze stanowiska Mygatt-Moore (Kolorado, zona 4-5 sensu Foster 2003 – Foster, 2003, s. 76) z MWC, m.in. MWC 1848, MWC 1916, MWC 1925, MWC 3829, MWC 5046, MWC 5439 (Foster i in., 2018). Foster i in. (2018) zidentyfikowali je jako A. louisae, posługując się pracą Upchurcha i in. (2004b), lecz biorąc pod uwagę publikację Tschoppa i in. (2015), wykazują one – choć nie wszystkie – jedną cechę kręgów szyjnych A. ajax; materiał czaszkowy nie ma innej autapomorfii tego gatunku (Foster i in., 2018). Upchurch i in. (2004b) zaliczyli do A. ajax 5 okazów, z których 3 w analizie Tschoppa i in. (2015) okazało się dwoma nowymi rodzajami, bardziej bazalnymi od kladu Apatosaurus+ Brontosaurus.
Etymologia: nazwa pochodzi od mitycznego greckiego herosa Ajaksa (np. Callaway, online 2015).
A. ajax to gatunek typowy rodzaju Apatosaurus. Informacje (w szczególności wymiary) zawarte w książce Paula (2010) dotyczą FMNH P25112 (Paul, online 2010) - Diplodocidae indet. (Tschopp i in., 2015).
A. laticollis
A. laticollis - CM 3018 i CM 11162 (na biało), uzupełniony elementami: ogonem CM 3378, stopą CM 89 (nieznana identyfikacja), elementy czaszki TATE 099 (nieznana identyfikacja) i diplodocydami z Howe Ranch (gastralia, żebra mostkowe i podobne elementy). Autor: Gunnar Bivens (bricksmashtv) [5], kopia w: [6].
Nazwany: Marsh, 1879
Status: ważny (contra Tschopp i in., 2015)
Wymiary: 22,8-23-23,3 m (CM 3018: Paul, 1988-Paul, 2010-Gilmore, 1936, s. 243), 17,5-26-41 t (CM 3018: Paul, 1988 i 2010-Bates i in., 2015-Benson i in., 2014)
Występowanie: Utah, Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona 5 sensu Foster 2003.
Materiał kopalny: 3 okazy. Holotyp YPM 1861 - pojedynczy i fragmentaryczny kręg środkowy-tylny szyjny (Tschopp i in., 2015; zilustrowany w Taylor i Wedel, 2013, ryc. 7.1). CM 3018 (holotyp A. louisae) - prawie kompletny szkielet (zob. ryc. obok), , opisany przez Gilmore'a (1936), któremu brakuje głównie (pominięto elementy występujące parami): czaszki, niektórych fragmentów kręgów szyjnych, wyrostków kręgów krzyżowych, niektórych (ok. 9) kręgów ogonowych (jest 64), większości szewronów (są 3), płyt mostkowych, fragmentów kości biodrowych i kilku elementów stopy (Gilmore, 1936). CM 11162 – czaszka należąca prawdopodobnie do CM 3018. CM 3378 – kompletna kolumna kręgów, w tym 82 ogonowe (Gilmore, 1936, s. 203).
Etymologia: nazwa laticollis odnosi się do krótkiej i masywnej szyi (Marsh, 1879). Epitet gatunkowy synonimu A. louisae honoruje „Mrs. Andrew Carnegie” (Holland, 1915, s. 145) (prawdopodobnie jego żonę Louise Whitfield Carnegie).
McIntosh (1995) zasugerował, że YPM 1861 to ten sam osobnik co YPM 1840, lecz z uwagi na obecność dwóch osobników na stanowisku i niegrupowanie się ich w analizie Tschoppa i in. (2015) uznali oni, że nie są one tym samym okazem. Tschopp i in. (2015) wykazali, że holotyp A. laticollis (YPM 1861) tworzy klad z holotypem A. louisae (CM 3018) oraz z CM 3378. Uznali zatem A. laticollis Marsh 1879 za ten sam gatunek co A. louisae Holland 1915. Tschopp i in. (2015) uznali A. laticollis za nomen dubium, więc stwierdzili, że ten klad powinien nazywać się A. louisae. Tschopp i in. (2015) uznali, że A. laticollis miałby priorytet, jeżeli faktycznie mieści się w takim kladzie i jest diagnostyczny. Z macierzy danych (Tschopp i in., 2015, cecha 199: 0) wynika, że YPM 1861 ma diagnostyczną wśród Apatosaurinae cechę gatunku określonego przez Tschoppa i in. (2015) jako A. louisae oraz diagnostyczną cechę Apatosaurinae (cecha 216: 1). Jest zatem diagnostyczny.
A. minimus
Nazwany: Mook, 1917
Status: ważny, nie należy do Apatosaurus
Wymiary: ?
Występowanie: Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 sensu Foster 2003 (Turner i Peterson, 1999, ryc. 10).
Materiał kopalny: AMNH 675 - kość krzyżowa i miednica (zob. fot. obok).
Etymologia: nazwa to aluzja do bycia najmniejszym gatunkiem rodzaju Apatosaurus (Mook, 1917)
Gatunek ten nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) rodzajem zauropoda. Morfologia sugeruje, że prawdopodobnie mamy do czynienia z przedstawicielem Macronaria (np. Upchurch i in., 2004a).
Etymologia
Nazwa rodzajowa Apatosaurus (gr. apatao + gr. sauros) znaczy "zwodzący jaszczur". Othniel Marsh miał na myśli prawdopodobnie podobieństwo szewronów do występujących w niektórych mozazaurów (Creisler, online 2003).
Spis gatunków
| Apatosaurus | Marsh, 1877 | |
|---|---|---|
| A. ajax | Marsh, 1877 | |
| = Atlantosaurus ajax | (Marsh, 1877) Steel, 1970 | |
| = Brontosaurus ajax | (Marsh, 1877) Bakker, 1986 | |
| A. laticollis | Marsh, 1879 | |
| = Atlantosaurus laticollis | (Marsh, 1879) Steel, 1970 | |
| = A. louisae | Holland, 1915 | |
| = Atlantosaurus louisae | (Holland, 1915) Steel, 1970 | |
| = Brontosaurus louisae | (Holland, 1915) Bakker, 1986 | |
| "A". minimus | Mook, 1917 | |
| = Atlantosaurus minimus | (Mook, 1917) Steel, 1970 | |
| A. alenquerensis | Lapparent i Zbyszewski, 1957 | = Lourinhasaurus alenquerensis |
| A. amplus | (Marsh, 1881) Riggs, 1903 | = Brontosaurus excelsus |
| A. excelsus | (Marsh, 1879) Riggs, 1903 | = Brontosaurus excelsus |
| A. grandis | Marsh, 1877 | = Camarasaurus grandis |
| A. parvus | (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Tomida i Barrett, 2004 | = Brontosaurus parvus |
| A. yahnahpin | Filla i Redman, 1994 | = Brontosaurus yahnahpin |
Bibliografia
Publikacje naukowe:
- Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C. & Maidment, S.C.R. (2015) Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters, 11, 20150215. DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215
- Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
- Carrano, M.T. (2006) "Body-size evolution in the Dinosauria" [w:] Carrano, M.T., Gaudin, T.J., Blob, R.W. & Wible, J.R. (red.) "Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles", University of Chicago Press, Chicago & London, 225-268.
- Foster, J.R. (2003) "Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23, 1-95. [7]
- Foster, J.R., Hunt-Foster, R.K., Gorman, M.A., II, Trujillo, K.C., Suarez, C.A., McHugh, J.B., Peterson, J.E., Warnock, J.P., & Schoenstein, H.E. (2018) "Paleontology, taphonomy, and sedimentology of the Mygatt-Moore Quarry, a large dinosaur bonebed in the Morrison Formation, western Colorado - implications for Upper Jurassic dinosaur preservation modes" Geology of the Intermountain West, 5, 23-93.
- Foster, J.R., Peterson, J.E. (2016) "First report of Apatosaurus (Diplodocidae: Apatosaurinae) from the Cleveland-Lloyd Quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah: Abundance, distribution, paleoecology, and taphonomy of an endemic North American sauropod clade" Palaeoworld, 25(3), 431-443. doi:10.1016/j.palwor.2015.11.006
- Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [8]
- Holland, W. J. (1915) "A new species of Apatosaurus" Annals of the Carnegie Museum, 10, 143-145.
- King, J.L., McHuhg, J.B., Wedel, M.J. & Curtice, B. (2024). "A previously unreported form of dorsal rib pneumaticity in Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) and implications for pneumatic variation among diplodocid dorsal ribs". Journal of Vertebrate Paleontology. e2316665 [9]
- Kowallis, B.J., Christiansen, E.H., Deino, A.L., Peterson, F., Turner, C.E., Kunk, M.J. & Obradovich, J.D. (1998) "The age of the Morrison Formation" Modern Geology, 22, 235-260.
- Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
- Marsh, O.C. (1877) "Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation" American Journal of Science, 14 (84), 514-516.
- Marsh, O.C. (1879) "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II" American Journal of Science and Arts, Series 3, 17, 86-92. [10]
- Paul, G.S. (1988) "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs" Hunteria, 2(3).
- Platt, B.F. & Hasiotis, S.T. (2006) "Newly discovered sauropod dinosaur tracks with skin and foot-pad impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation, Bighorn Basin, Wyoming, U.S.A." PALAIOS, 21(3), 249-261. doi:10.2110/palo.2004.p04-69
- Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. doi:10.1144/SP343.22
- Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.
- Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology, 285(2), 150-161. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
- Taylor, M.P., & Wedel, M.J. (2013) "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks" PeerJ, 1, e36. doi:10.7717/peerj.36
- Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
- Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
- Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
- Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
- Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1), 1-34.
- Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
- Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. doi:10.1038/s41467-018-05128-1
Inne:
- Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis, 5 [abstrakt] [11]
- Callaway, E. (online 2015) "Beloved Brontosaurus makes a comeback" Nature doi:10.1038/nature.2015.17257
- Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm [kopia: https://archive.fo/4YcMC ]
- Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
- Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
- Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [12] ]
- Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]
![[4]](http://skeletaldrawing.com/sauropods/apatosaurus_louisae.png){kind=link}