Gastrolit: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Utworzył nową stronę „<small> {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | Autor: | Korekta: |- | Piotr Bajdek | Maciej Ziegler |} </small> ---- ==Wstęp== [[Plik:Psitt...”)
 
(Theropoda: +Deinocheirus)
 
(Nie pokazano 14 wersji utworzonych przez 4 użytkowników)
Linia 4: Linia 4:
 
| Korekta:
 
| Korekta:
 
|-
 
|-
| [[Piotr Bajdek]]
+
| [http://encyklopedia.dinozaury.com/index.php/U%C5%BCytkownik:Piotr_Bajdek Piotr Bajdek]
 
| [[Maciej Ziegler]]
 
| [[Maciej Ziegler]]
 
|}
 
|}
Linia 14: Linia 14:
 
[[Plik:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg|400px|thumb|right|Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa ''[[Psittacosaurus]]'' (AMNH 6253), [[formacja]] [[Ondai Sair]], Ussuk, [[Mongolia]]. Źródło: [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
 
[[Plik:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg|400px|thumb|right|Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa ''[[Psittacosaurus]]'' (AMNH 6253), [[formacja]] [[Ondai Sair]], Ussuk, [[Mongolia]]. Źródło: [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]]
  
Gastrolit, ang. ''gastrolith'', hiszp. ''gastrolito'' (z greki γαστήρ, ''gastēr'' – "żołądek" i λίθος, ''líthos'' – "kamień"), czyli:
+
'''Gastrolit''', ang. ''gastrolith'', hiszp. ''gastrolito'' (z greki γαστήρ, ''gastēr'' – "żołądek" i λίθος, ''líthos'' – "kamień"), czyli:
  
Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.
+
''Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.''
  
Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings ([[2007]]) na łamach Acta Palaeontologica Polonica, podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego, gdyż funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej).  
+
Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings (2007<ref name="Wings2007">Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.</ref>) na łamach [[Acta Palaeontologica Polonica]], podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego. Funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są bowiem różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej).
  
 
==Klasyfikacja gastrolitów==
 
==Klasyfikacja gastrolitów==
Klasyfikacja gastrolitów według Wings ([[2004]], [[2007]]):
+
Klasyfikacja gastrolitów według Wings (2004<ref name="Wings2004">Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187.
 +
</ref>, 2007<ref name="Wings2007"></ref>):
  
- bio-gastrolit (ang. ''bio-gastrolith'') – niepatologiczne konkrecje
+
'''- bio-gastrolit''' (ang. ''bio-gastrolith'') – niepatologiczne konkrecje
 
(spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych)
 
(spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych)
  
- pato-gastrolit (ang. ''patho-gastrolith'') – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku
+
'''- pato-gastrolit''' (ang. ''patho-gastrolith'') – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku
  
- geo-gastrolit (ang. ''geo-gastrolith'') – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir
+
'''- geo-gastrolit''' (ang. ''geo-gastrolith'') – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir
(współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, [[2012]])
+
(współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, 2012<ref name="Wings2012">Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77.
 +
</ref>)
  
 
Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. ''stomach stones'') można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-.  
 
Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. ''stomach stones'') można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-.  
  
Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin egzolit (ang. ''exolith''):
+
Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin '''egzolit''' (ang. ''exolith''):
  
Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.
+
''Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.''
  
Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., [[1998]]). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. ''erratic''), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes ([[1951]]):
+
Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., 1998<ref name="Pandeli1998">Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778.
 +
</ref>). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. ''erratic''), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes (1951):
  
Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.
+
''Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.''
  
Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby ''erratic clasts'' (patrz Pandeli i in., 1998).  
+
Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby ''erratic clasts'' (patrz Pandeli i in., 1998).
  
 
==Funkcje gastrolitów==
 
==Funkcje gastrolitów==
Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. ([[1994]]) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (''Bison bison'') w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (''Dasypus novemcinctus'') w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (''Calidris'' sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. ([[2008]]) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (''Hexaprotodon liberiensis''), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna.  
+
Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. (1994<ref name="Beyer1994">Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.</ref>) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (''Bison bison'') w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (''Dasypus novemcinctus'') w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (''Calidris'' sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. (2008<ref name="Wings2008">Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348.
 +
</ref>) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (''Hexaprotodon liberiensis''), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna.  
  
 
Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą:
 
Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą:
Linia 59: Linia 63:
  
 
==Występowanie gastrolitów==
 
==Występowanie gastrolitów==
Obecność gastrolitów zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku kladach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette ([[2009]]) zanotowali je u krótkoszyjego ''Dolichorhynchops'' (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak ''Panjiangsaurus epicharis'' (Long i in., [[2006]]). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura.  
+
Gastrolity zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych, zarówno roślinożernych, jak i mięsożernych, wodnych, wodno-lądowych i lądowych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku grupach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette (2009<ref name="Schmeisser2009">Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459.
 +
</ref>) zanotowali je u krótkoszyjego ''Dolichorhynchops'' (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak ''Panjiangsaurus epicharis'' (Long i in., 2006<ref name="Long2006">Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588.
 +
</ref>). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura. Codorniú i in. (2009<ref name="Codorniu2009">Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A., Ortiz-Suárez, A. (2009) "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)" Resúmenes XXIV JAPV. Mayo del 2009. San Rafael, Mendoza, Argentina.
 +
</ref>, 2013<ref name="Codorniu2013">Codorniú, L., Chiappe, L.M., Cid, F.D. (2013) "First occurrence of stomach stones in pterosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 647-654.
 +
</ref>) ogłosili o znalezisku gastrolitów u dwóch okazów wczesnokredowego pterozaura ''Pterodaustro guinazui'' z Argentyny.
  
Mimo długiej listy taksonów nieptasich dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994; Wings, 2004).  
+
Mimo długiej listy taksonów dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994<ref name="Calvo1994">Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.</ref>; Wings, 2004).  
  
Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów ''[[Psittacosaurus]] mongoliensis'' i ''[[Psittacosaurus]] mazongshanensis'', jak również u teropodów ''[[Sinornithomimus]] dongi'' i ''[[Caudipteryx]] zoui'' (Wings, 2004). W 2008 [[Ignacio Cerda]] opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda ''[[Gasparinisaura]] cincosaltensis'' z wiarygodnymi gastrolitami.  
+
Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów ''[[Psittacosaurus]] mongoliensis'' i ''[[Psittacosaurus]] mazongshanensis'', jak również u teropodów ''[[Sinornithomimus]] dongi'' i ''[[Caudipteryx]] zoui'' (Wings, 2004). W 2008 [[Ignacio Cerda]] opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda ''[[Gasparinisaura]] cincosaltensis'' z wiarygodnymi gastrolitami<ref name="Cerda2008">Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355.
 +
</ref>.
 +
 
 +
==Lista znalezisk u dinozaurów==
 +
Taksony dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (głównie za Wings, 2004; Cerda, 2008):
  
==Taksony nieptasich dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (Wings, 2004; Cerda, 2008)==
 
 
===Theropoda===
 
===Theropoda===
''[[Allosaurus]]'', ''[[Baryonyx]]'', ''[[Caudipteryx]] dongi'', ''[[Caudipteryx]] zoui'', ''[[Lourinhanosaurus]]'', ''[[Nqwebasaurus]]'', ''[[Sinornithomimus]] dongi'', ''[[Shenzhousaurus]] orientalis'', ''[[Podokesaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Syntarsus]]'', ''[[Tyrannosaurus]]''.
+
''[[Allosaurus]]'', ''[[Baryonyx]]'', ''[[Caudipteryx#C._dongi|Caudipteryx dongi]]'', ''[[Caudipteryx#C._zoui|Caudipteryx zoui]]'', ''[[Deinocheirus]]''<ref>Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. 2014. "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature. [[doi:10.1038/nature13874]]</ref>, ''[[Limusaurus]]''<ref>Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.</ref>, ''[[Lourinhanosaurus]]'', ''[[Nqwebasaurus]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Shenzhousaurus]]'', ''[[Podokesaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Megapnosaurus]]''<ref>=''Syntarsus''</ref>, ''[[Tyrannosaurus]]''.
  
==="Prosauropoda"===
+
===Prosauropoda===
 
''[[Ammosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'', ''[[Sellosaurus]]''.
 
''[[Ammosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'', ''[[Sellosaurus]]''.
  
 
===Sauropoda===
 
===Sauropoda===
''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]] lentus'', brachiozaurydowy zauropod, ''[[Cedarosaurus]] weiskopfae'', ''[[Chubutisaurus]]'', ''[[Dicraeosaurus]]'', ''[[Dinheirosaurus]] lourinhanensis'', ''[[Diplodocus]] halli'', aff. ''[[Rebbachisaurus]]'', ''[[Sonorasaurus]]'', ''[[Tornieria]] africana'', ''[[Vulcanodon]]''.
+
''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', brachiozaurydowy zauropod, ''[[Cedarosaurus]]'', ''[[Chubutisaurus]]'', ''[[Dicraeosaurus]]'', ''[[Dinheirosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]''<ref>=''Seismosaurus''</ref>, ''[[Limaysaurus]]''<ref>=[[aff.]] ''[[Rebbachisaurus]]'' w Wings, 2004, str. 165 (Calvo, J.O., 1994. Gastroliths in sauropod dinosaurs. Gaia, 10: 205-208; Calvo, J. O. and Salgado, L. (1995). "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. A new sauropod from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae." Gaia, 11: 13-33; Salgado, L., Garrido, A., Cocca, S. E., and Cocca, J. R. (2004). "Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada Del León, Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4): 903-912).</ref>, ''[[Sonorasaurus]]'', ''[[Tornieria]]''<ref>=''Barosaurus africanus''</ref>, ''[[Vulcanodon]]''.
 
 
===Ornithopoda===
 
''[[Gasparinisaura]] cincosaltensis''.
 
  
 
===Ceratopsia===
 
===Ceratopsia===
Linia 82: Linia 90:
  
 
===Ankylosauria===
 
===Ankylosauria===
''[[Gastonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]''.
+
''[[Gastonia]]''<ref>''Galtonia'' w Wings, 2004, str. 166.</ref>, ''[[Panoplosaurus]]''.
  
 
===Stegosauria===
 
===Stegosauria===
"Near … stegosauroid dinosaur bones" ([[Barnum Brown|Brown]], [[1907]]).
+
"Near … stegosauroid dinosaur bones"<ref>Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.</ref>.
 +
 
 +
===Bazalne Ornithopoda===
 +
''[[Gasparinisaura]]'', ''[[Haya]]''<ref>Peter J. Makovicky, Brandon M. Kilbourne, Rudyard W. Sadleir, Mark A. Norell. A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (3), s. 626–640, 2011. doi:10.1080/02724634.2011.557114</ref>.
  
===Iguanodontia===
+
===Bazalne Iguanodontia===
''[[Iguanodon]]''
+
''[[Iguanodon]]''<ref>Z powodu rewizji taksonomicznej tego rodzaju i pozostawienia w nim jedynie ''I. bernissartensis'', może chodzić o inny rodzaj.</ref>
  
 
===Hadrosauridae===
 
===Hadrosauridae===
''[[Edmontosaurus]]'' ("Cloasaurus")
+
''[[Edmontosaurus]]''
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
 
<small>
 
<small>
Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.
+
<References/>
 
 
Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.
 
 
 
Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.
 
 
 
Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355.
 
 
 
Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588.
 
 
 
Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778.
 
 
 
Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459.
 
 
 
Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187.
 
 
 
Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.
 
 
 
Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77.
 
 
 
Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348.
 
 
</small>
 
</small>
  
 
[[Kategoria: Słownik]]
 
[[Kategoria: Słownik]]
 
[[Kategoria: Anatomia]]
 
[[Kategoria: Anatomia]]

Aktualna wersja na dzień 14:48, 29 sty 2017

Autor: Korekta:
Piotr Bajdek Maciej Ziegler


Wstęp

Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa Psittacosaurus (AMNH 6253), formacja Ondai Sair, Ussuk, Mongolia. Źródło: [1]

Gastrolit, ang. gastrolith, hiszp. gastrolito (z greki γαστήρ, gastēr – "żołądek" i λίθος, líthos – "kamień"), czyli:

Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.

Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings (2007[1]) na łamach Acta Palaeontologica Polonica, podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego. Funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są bowiem różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej).

Klasyfikacja gastrolitów

Klasyfikacja gastrolitów według Wings (2004[2], 2007[1]):

- bio-gastrolit (ang. bio-gastrolith) – niepatologiczne konkrecje (spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych)

- pato-gastrolit (ang. patho-gastrolith) – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku

- geo-gastrolit (ang. geo-gastrolith) – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir (współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, 2012[3])

Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. stomach stones) można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-.

Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin egzolit (ang. exolith):

Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.

Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., 1998[4]). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. erratic), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes (1951):

Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.

Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby erratic clasts (patrz Pandeli i in., 1998).

Funkcje gastrolitów

Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. (1994[5]) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (Bison bison) w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (Dasypus novemcinctus) w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (Calidris sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. (2008[6]) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (Hexaprotodon liberiensis), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna.

Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą:

- rozdrabnianie pokarmu

- mieszanie pokarmu

- czyszczenie żołądka

- dostarczanie minerałów

Kontrowersyjna wydała się np. hipoteza, że pełnią funkcję balastową/hydrostatyczną u krokodyli.

Występowanie gastrolitów

Gastrolity zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych, zarówno roślinożernych, jak i mięsożernych, wodnych, wodno-lądowych i lądowych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku grupach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette (2009[7]) zanotowali je u krótkoszyjego Dolichorhynchops (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak Panjiangsaurus epicharis (Long i in., 2006[8]). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura. Codorniú i in. (2009[9], 2013[10]) ogłosili o znalezisku gastrolitów u dwóch okazów wczesnokredowego pterozaura Pterodaustro guinazui z Argentyny.

Mimo długiej listy taksonów dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994[11]; Wings, 2004).

Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów Psittacosaurus mongoliensis i Psittacosaurus mazongshanensis, jak również u teropodów Sinornithomimus dongi i Caudipteryx zoui (Wings, 2004). W 2008 Ignacio Cerda opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda Gasparinisaura cincosaltensis z wiarygodnymi gastrolitami[12].

Lista znalezisk u dinozaurów

Taksony dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (głównie za Wings, 2004; Cerda, 2008):

Theropoda

Allosaurus, Baryonyx, Caudipteryx dongi, Caudipteryx zoui, Deinocheirus[13], Limusaurus[14], Lourinhanosaurus, Nqwebasaurus, Sinornithomimus, Shenzhousaurus, Podokesaurus, Poekilopleuron, Megapnosaurus[15], Tyrannosaurus.

Prosauropoda

Ammosaurus, Massospondylus, Sellosaurus.

Sauropoda

Apatosaurus, Barosaurus, brachiozaurydowy zauropod, Cedarosaurus, Chubutisaurus, Dicraeosaurus, Dinheirosaurus, Diplodocus[16], Limaysaurus[17], Sonorasaurus, Tornieria[18], Vulcanodon.

Ceratopsia

Psittacosaurus mazongshanensis, Psittacosaurus mongoliensis

Ankylosauria

Gastonia[19], Panoplosaurus.

Stegosauria

"Near … stegosauroid dinosaur bones"[20].

Bazalne Ornithopoda

Gasparinisaura, Haya[21].

Bazalne Iguanodontia

Iguanodon[22]

Hadrosauridae

Edmontosaurus

Bibliografia

  1. 1,0 1,1 Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.
  2. Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187.
  3. Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77.
  4. Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778.
  5. Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.
  6. Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348.
  7. Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459.
  8. Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588.
  9. Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A., Ortiz-Suárez, A. (2009) "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)" Resúmenes XXIV JAPV. Mayo del 2009. San Rafael, Mendoza, Argentina.
  10. Codorniú, L., Chiappe, L.M., Cid, F.D. (2013) "First occurrence of stomach stones in pterosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 647-654.
  11. Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.
  12. Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355.
  13. Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. 2014. "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature. doi:10.1038/nature13874
  14. Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
  15. =Syntarsus
  16. =Seismosaurus
  17. =aff. Rebbachisaurus w Wings, 2004, str. 165 (Calvo, J.O., 1994. Gastroliths in sauropod dinosaurs. Gaia, 10: 205-208; Calvo, J. O. and Salgado, L. (1995). "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. A new sauropod from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae." Gaia, 11: 13-33; Salgado, L., Garrido, A., Cocca, S. E., and Cocca, J. R. (2004). "Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada Del León, Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4): 903-912).
  18. =Barosaurus africanus
  19. Galtonia w Wings, 2004, str. 166.
  20. Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.
  21. Peter J. Makovicky, Brandon M. Kilbourne, Rudyard W. Sadleir, Mark A. Norell. A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (3), s. 626–640, 2011. doi:10.1080/02724634.2011.557114
  22. Z powodu rewizji taksonomicznej tego rodzaju i pozostawienia w nim jedynie I. bernissartensis, może chodzić o inny rodzaj.