Gastrolit: Różnice pomiędzy wersjami
(Utworzył nową stronę „<small> {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | Autor: | Korekta: |- | Piotr Bajdek | Maciej Ziegler |} </small> ---- ==Wstęp== [[Plik:Psitt...”) |
(→Theropoda: +Deinocheirus) |
||
(Nie pokazano 14 wersji utworzonych przez 4 użytkowników) | |||
Linia 4: | Linia 4: | ||
| Korekta: | | Korekta: | ||
|- | |- | ||
− | | [ | + | | [http://encyklopedia.dinozaury.com/index.php/U%C5%BCytkownik:Piotr_Bajdek Piotr Bajdek] |
| [[Maciej Ziegler]] | | [[Maciej Ziegler]] | ||
|} | |} | ||
Linia 14: | Linia 14: | ||
[[Plik:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg|400px|thumb|right|Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa ''[[Psittacosaurus]]'' (AMNH 6253), [[formacja]] [[Ondai Sair]], Ussuk, [[Mongolia]]. Źródło: [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]] | [[Plik:Psittacosaurus_stomach_stones.jpg|400px|thumb|right|Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa ''[[Psittacosaurus]]'' (AMNH 6253), [[formacja]] [[Ondai Sair]], Ussuk, [[Mongolia]]. Źródło: [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Psittacosaurus_stomach_stones.jpg] ]] | ||
− | Gastrolit, ang. ''gastrolith'', hiszp. ''gastrolito'' (z greki γαστήρ, ''gastēr'' – "żołądek" i λίθος, ''líthos'' – "kamień"), czyli: | + | '''Gastrolit''', ang. ''gastrolith'', hiszp. ''gastrolito'' (z greki γαστήρ, ''gastēr'' – "żołądek" i λίθος, ''líthos'' – "kamień"), czyli: |
− | Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia. | + | ''Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.'' |
− | Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings ( | + | Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings (2007<ref name="Wings2007">Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.</ref>) na łamach [[Acta Palaeontologica Polonica]], podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego. Funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są bowiem różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej). |
==Klasyfikacja gastrolitów== | ==Klasyfikacja gastrolitów== | ||
− | Klasyfikacja gastrolitów według Wings ( | + | Klasyfikacja gastrolitów według Wings (2004<ref name="Wings2004">Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187. |
+ | </ref>, 2007<ref name="Wings2007"></ref>): | ||
− | - bio-gastrolit (ang. ''bio-gastrolith'') – niepatologiczne konkrecje | + | '''- bio-gastrolit''' (ang. ''bio-gastrolith'') – niepatologiczne konkrecje |
(spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych) | (spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych) | ||
− | - pato-gastrolit (ang. ''patho-gastrolith'') – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku | + | '''- pato-gastrolit''' (ang. ''patho-gastrolith'') – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku |
− | - geo-gastrolit (ang. ''geo-gastrolith'') – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir | + | '''- geo-gastrolit''' (ang. ''geo-gastrolith'') – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir |
− | (współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, | + | (współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, 2012<ref name="Wings2012">Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77. |
+ | </ref>) | ||
Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. ''stomach stones'') można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-. | Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. ''stomach stones'') można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-. | ||
− | Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin egzolit (ang. ''exolith''): | + | Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin '''egzolit''' (ang. ''exolith''): |
− | Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem. | + | ''Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.'' |
− | Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., | + | Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., 1998<ref name="Pandeli1998">Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778. |
+ | </ref>). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. ''erratic''), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes (1951): | ||
− | Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje. | + | ''Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.'' |
− | Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby ''erratic clasts'' (patrz Pandeli i in., 1998). | + | Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby ''erratic clasts'' (patrz Pandeli i in., 1998). |
==Funkcje gastrolitów== | ==Funkcje gastrolitów== | ||
− | Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. ( | + | Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. (1994<ref name="Beyer1994">Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.</ref>) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (''Bison bison'') w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (''Dasypus novemcinctus'') w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (''Calidris'' sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. (2008<ref name="Wings2008">Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348. |
+ | </ref>) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (''Hexaprotodon liberiensis''), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna. | ||
Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą: | Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą: | ||
Linia 59: | Linia 63: | ||
==Występowanie gastrolitów== | ==Występowanie gastrolitów== | ||
− | + | Gastrolity zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych, zarówno roślinożernych, jak i mięsożernych, wodnych, wodno-lądowych i lądowych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku grupach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette (2009<ref name="Schmeisser2009">Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459. | |
+ | </ref>) zanotowali je u krótkoszyjego ''Dolichorhynchops'' (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak ''Panjiangsaurus epicharis'' (Long i in., 2006<ref name="Long2006">Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588. | ||
+ | </ref>). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura. Codorniú i in. (2009<ref name="Codorniu2009">Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A., Ortiz-Suárez, A. (2009) "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)" Resúmenes XXIV JAPV. Mayo del 2009. San Rafael, Mendoza, Argentina. | ||
+ | </ref>, 2013<ref name="Codorniu2013">Codorniú, L., Chiappe, L.M., Cid, F.D. (2013) "First occurrence of stomach stones in pterosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 647-654. | ||
+ | </ref>) ogłosili o znalezisku gastrolitów u dwóch okazów wczesnokredowego pterozaura ''Pterodaustro guinazui'' z Argentyny. | ||
− | Mimo długiej listy taksonów | + | Mimo długiej listy taksonów dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994<ref name="Calvo1994">Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.</ref>; Wings, 2004). |
− | Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów ''[[Psittacosaurus]] mongoliensis'' i ''[[Psittacosaurus]] mazongshanensis'', jak również u teropodów ''[[Sinornithomimus]] dongi'' i ''[[Caudipteryx]] zoui'' (Wings, 2004). W 2008 [[Ignacio Cerda]] opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda ''[[Gasparinisaura]] cincosaltensis'' z wiarygodnymi gastrolitami. | + | Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów ''[[Psittacosaurus]] mongoliensis'' i ''[[Psittacosaurus]] mazongshanensis'', jak również u teropodów ''[[Sinornithomimus]] dongi'' i ''[[Caudipteryx]] zoui'' (Wings, 2004). W 2008 [[Ignacio Cerda]] opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda ''[[Gasparinisaura]] cincosaltensis'' z wiarygodnymi gastrolitami<ref name="Cerda2008">Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355. |
+ | </ref>. | ||
+ | |||
+ | ==Lista znalezisk u dinozaurów== | ||
+ | Taksony dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (głównie za Wings, 2004; Cerda, 2008): | ||
− | |||
===Theropoda=== | ===Theropoda=== | ||
− | ''[[Allosaurus]]'', ''[[Baryonyx]]'', ''[[Caudipteryx]] | + | ''[[Allosaurus]]'', ''[[Baryonyx]]'', ''[[Caudipteryx#C._dongi|Caudipteryx dongi]]'', ''[[Caudipteryx#C._zoui|Caudipteryx zoui]]'', ''[[Deinocheirus]]''<ref>Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. 2014. "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature. [[doi:10.1038/nature13874]]</ref>, ''[[Limusaurus]]''<ref>Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.</ref>, ''[[Lourinhanosaurus]]'', ''[[Nqwebasaurus]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Shenzhousaurus]]'', ''[[Podokesaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Megapnosaurus]]''<ref>=''Syntarsus''</ref>, ''[[Tyrannosaurus]]''. |
− | === | + | ===Prosauropoda=== |
''[[Ammosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'', ''[[Sellosaurus]]''. | ''[[Ammosaurus]]'', ''[[Massospondylus]]'', ''[[Sellosaurus]]''. | ||
===Sauropoda=== | ===Sauropoda=== | ||
− | ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]] | + | ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', brachiozaurydowy zauropod, ''[[Cedarosaurus]]'', ''[[Chubutisaurus]]'', ''[[Dicraeosaurus]]'', ''[[Dinheirosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]''<ref>=''Seismosaurus''</ref>, ''[[Limaysaurus]]''<ref>=[[aff.]] ''[[Rebbachisaurus]]'' w Wings, 2004, str. 165 (Calvo, J.O., 1994. Gastroliths in sauropod dinosaurs. Gaia, 10: 205-208; Calvo, J. O. and Salgado, L. (1995). "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. A new sauropod from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae." Gaia, 11: 13-33; Salgado, L., Garrido, A., Cocca, S. E., and Cocca, J. R. (2004). "Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada Del León, Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4): 903-912).</ref>, ''[[Sonorasaurus]]'', ''[[Tornieria]]''<ref>=''Barosaurus africanus''</ref>, ''[[Vulcanodon]]''. |
− | |||
− | |||
− | ''[[ | ||
===Ceratopsia=== | ===Ceratopsia=== | ||
Linia 82: | Linia 90: | ||
===Ankylosauria=== | ===Ankylosauria=== | ||
− | ''[[Gastonia]]'', ''[[Panoplosaurus]]''. | + | ''[[Gastonia]]''<ref>''Galtonia'' w Wings, 2004, str. 166.</ref>, ''[[Panoplosaurus]]''. |
===Stegosauria=== | ===Stegosauria=== | ||
− | "Near … stegosauroid dinosaur bones" ([[ | + | "Near … stegosauroid dinosaur bones"<ref>Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.</ref>. |
+ | |||
+ | ===Bazalne Ornithopoda=== | ||
+ | ''[[Gasparinisaura]]'', ''[[Haya]]''<ref>Peter J. Makovicky, Brandon M. Kilbourne, Rudyard W. Sadleir, Mark A. Norell. A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (3), s. 626–640, 2011. doi:10.1080/02724634.2011.557114</ref>. | ||
− | ===Iguanodontia=== | + | ===Bazalne Iguanodontia=== |
− | ''[[Iguanodon]]'' | + | ''[[Iguanodon]]''<ref>Z powodu rewizji taksonomicznej tego rodzaju i pozostawienia w nim jedynie ''I. bernissartensis'', może chodzić o inny rodzaj.</ref> |
===Hadrosauridae=== | ===Hadrosauridae=== | ||
− | ''[[Edmontosaurus]]'' | + | ''[[Edmontosaurus]]'' |
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
<small> | <small> | ||
− | + | <References/> | |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
</small> | </small> | ||
[[Kategoria: Słownik]] | [[Kategoria: Słownik]] | ||
[[Kategoria: Anatomia]] | [[Kategoria: Anatomia]] |
Aktualna wersja na dzień 14:48, 29 sty 2017
Autor: | Korekta: |
Piotr Bajdek | Maciej Ziegler |
Wstęp
Gastrolit, ang. gastrolith, hiszp. gastrolito (z greki γαστήρ, gastēr – "żołądek" i λίθος, líthos – "kamień"), czyli:
Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.
Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings (2007[1]) na łamach Acta Palaeontologica Polonica, podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego. Funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są bowiem różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej).
Klasyfikacja gastrolitów
Klasyfikacja gastrolitów według Wings (2004[2], 2007[1]):
- bio-gastrolit (ang. bio-gastrolith) – niepatologiczne konkrecje (spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych)
- pato-gastrolit (ang. patho-gastrolith) – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku
- geo-gastrolit (ang. geo-gastrolith) – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir (współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, 2012[3])
Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. stomach stones) można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-.
Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin egzolit (ang. exolith):
Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.
Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., 1998[4]). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. erratic), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes (1951):
Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.
Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby erratic clasts (patrz Pandeli i in., 1998).
Funkcje gastrolitów
Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. (1994[5]) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (Bison bison) w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (Dasypus novemcinctus) w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (Calidris sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. (2008[6]) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (Hexaprotodon liberiensis), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna.
Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą:
- rozdrabnianie pokarmu
- mieszanie pokarmu
- czyszczenie żołądka
- dostarczanie minerałów
Kontrowersyjna wydała się np. hipoteza, że pełnią funkcję balastową/hydrostatyczną u krokodyli.
Występowanie gastrolitów
Gastrolity zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych, zarówno roślinożernych, jak i mięsożernych, wodnych, wodno-lądowych i lądowych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku grupach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette (2009[7]) zanotowali je u krótkoszyjego Dolichorhynchops (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak Panjiangsaurus epicharis (Long i in., 2006[8]). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura. Codorniú i in. (2009[9], 2013[10]) ogłosili o znalezisku gastrolitów u dwóch okazów wczesnokredowego pterozaura Pterodaustro guinazui z Argentyny.
Mimo długiej listy taksonów dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994[11]; Wings, 2004).
Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów Psittacosaurus mongoliensis i Psittacosaurus mazongshanensis, jak również u teropodów Sinornithomimus dongi i Caudipteryx zoui (Wings, 2004). W 2008 Ignacio Cerda opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda Gasparinisaura cincosaltensis z wiarygodnymi gastrolitami[12].
Lista znalezisk u dinozaurów
Taksony dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (głównie za Wings, 2004; Cerda, 2008):
Theropoda
Allosaurus, Baryonyx, Caudipteryx dongi, Caudipteryx zoui, Deinocheirus[13], Limusaurus[14], Lourinhanosaurus, Nqwebasaurus, Sinornithomimus, Shenzhousaurus, Podokesaurus, Poekilopleuron, Megapnosaurus[15], Tyrannosaurus.
Prosauropoda
Ammosaurus, Massospondylus, Sellosaurus.
Sauropoda
Apatosaurus, Barosaurus, brachiozaurydowy zauropod, Cedarosaurus, Chubutisaurus, Dicraeosaurus, Dinheirosaurus, Diplodocus[16], Limaysaurus[17], Sonorasaurus, Tornieria[18], Vulcanodon.
Ceratopsia
Psittacosaurus mazongshanensis, Psittacosaurus mongoliensis
Ankylosauria
Stegosauria
"Near … stegosauroid dinosaur bones"[20].
Bazalne Ornithopoda
Bazalne Iguanodontia
Hadrosauridae
Bibliografia
- ↑ 1,0 1,1 Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.
- ↑ Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187.
- ↑ Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77.
- ↑ Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778.
- ↑ Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.
- ↑ Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348.
- ↑ Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459.
- ↑ Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588.
- ↑ Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A., Ortiz-Suárez, A. (2009) "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)" Resúmenes XXIV JAPV. Mayo del 2009. San Rafael, Mendoza, Argentina.
- ↑ Codorniú, L., Chiappe, L.M., Cid, F.D. (2013) "First occurrence of stomach stones in pterosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 647-654.
- ↑ Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.
- ↑ Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355.
- ↑ Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. 2014. "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature. doi:10.1038/nature13874
- ↑ Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
- ↑ =Syntarsus
- ↑ =Seismosaurus
- ↑ =aff. Rebbachisaurus w Wings, 2004, str. 165 (Calvo, J.O., 1994. Gastroliths in sauropod dinosaurs. Gaia, 10: 205-208; Calvo, J. O. and Salgado, L. (1995). "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. A new sauropod from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae." Gaia, 11: 13-33; Salgado, L., Garrido, A., Cocca, S. E., and Cocca, J. R. (2004). "Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada Del León, Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4): 903-912).
- ↑ =Barosaurus africanus
- ↑ Galtonia w Wings, 2004, str. 166.
- ↑ Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.
- ↑ Peter J. Makovicky, Brandon M. Kilbourne, Rudyard W. Sadleir, Mark A. Norell. A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (3), s. 626–640, 2011. doi:10.1080/02724634.2011.557114
- ↑ Z powodu rewizji taksonomicznej tego rodzaju i pozostawienia w nim jedynie I. bernissartensis, może chodzić o inny rodzaj.