Monoclonius

Hasło do rewizji - kwestia porównania spisu gatunków i ?M. recurvicornis z opisu nazuula [1]

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański Maciej Ziegler

---

Monoclonius (monoklonius)
Długość:	ok. 5 m (?)
Masa:	ok. 2 t (?)
Miejsce występowania:	USA, Kanada
Czas występowania	75-74 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Cerapoda Marginocephalia Ceratopsia Neoceratopsia Coronosauria Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae
Holotyp M. crassus. Źródło: Dodson, 1996.

Wstęp

Monoclonius to jeden z pierwszych opisanych dinozaurów rogatych. Jego szczątki zostały odnalezione na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej i są datowane na późną kredę. Nazwa tego dinozaura znaczy "jeden trzonek" i odnosi się do budowy zębów, a nie jak się powszechnie sądzi do pojedynczego rogu na nosie.

Historia taksonomii monokloniusa jest bardzo zawiła, gdyż na przestrzeni lat naukowcy dość nierostropnie nazywali wiele słabo zachowanych, niekompletnych szkieletów jego nowymi gatunkami. Jest ściśle powiązany z Centrosaurus - więcej zob. Centrosaurus a Monoclonius.

Przegląd gatunków

Na "monokloniusa" składa się wiele gatunków, z których część będąc synonimami innych taksonów nie jest spokrewniona ze sobą (takson worek), a inne nie sposób zidentyfikować na podstawie kiepsko zachowanego materiału kopalnego, któremu brak cech diagnostycznych (nomen dubium). Ważne być może są 3, z czego 2 być może nie należą do rodzaju Monoclonius, lecz bardziej prawdopodobne jest, że wszystkie gatunki są nieważne.

Gatunki potencjalnie ważne

M. crassus

Status: ważny?

Długość: ok. 5 m (?)

Masa: ok. 2 t (?)

Czas: późna kreda (późny kampan)

Miejsce: USA – Montana

Materiał kopalny: niekompletna czaszka (M. crassus). Do gatunku typowego dopisano M. lowei, który znany jest z kompletnej czaszki.

Gatunek typowy rodzaju Monoclonius. Został opisany naukowo w 1876 roku przez E.D. Cope’a. Cope odkrył większość szkieletu ceratopsa w tym samym roku w Montanie i opisał go pierwotnie jako hadrozauryda. Brakowało tylko stóp i końca rogu, a strukturę, która była jego podstawą nie rozpoznał jako róg.

Po opisaniu przez O.C. Marsha w roku 1889 rodzaju Triceratops, Cope przeanalizował ponownie szczątki Monoclonius i zaliczył do tego rodzaju jeszcze trzy inne gatunki, charakteryzujące się posiadaniem jednego długiego rogu nosowego. Później John Hatcher kontynuował poświęconą ceratopsom monografię Marsha. Przebadał typowy okaz M. crassus i uznał, że jedyną częścią czaszki, którą można zaliczyć do tego osobnika (cały był nieartykułowany) jest lewa połowa kości ciemieniowej (znajdującej się na górnej części kryzy). Nie mógł natomiast żadnej z kilku kości łuskowych (znajdujących się po bokach kryzy) zaliczonych poprzednio do typowego osobnika. Stwierdził także, że róg nadoczny nie należy do tego okazu.

Jest to jeden z pierwszych nazwanych ceratopsów, zaraz po Agathaumas, Polyonax i Dysganus. Co ciekawe, wszystkie zostały nazwane przez Cope’a i wszystkie są nomen dubium. Co do ważności M. crassus też istnieją spore wątpliwości – np. Samspon i in. (1997) twierdzą, że cechy diagnostyczne wg Dodsona są cechami osobników młodocianych a dorosła, diagnostyczna morfologia się u niego jeszcze nie wykształciła. Również Ryan i Russell (2006) wnioskują, że jest to takson wątpliwy. Ci ostatni dodają, że potrzebne są jego nowe badania. Z kolei za ważny takson uznają go m.in. Dodson (1990b) oraz Dodson i in. (2004).

Peter Dodson (1990a) w swojej pracy na temat odrębności rodzajów Centrosaurus i Monoclonius uważa, że rozpoznał przedstawicieli obojga płci M. crassus. Za samicę ma osobnika typowego M. crassus i M. lowei, a za samca M. sphenocerus. Niekonsekwentnie uważa tego ostatniego za nomen dubium.

M. nasicornus

Status: ważny??

Długość: 5 m

Masa: 2 t

Czas: późna kreda (późny kampan)

Miejsce: Kanada – prowincja Alberta; formacja Belly River

Materiał kopalny: kompletna czaszka i elementy szkieletu pozaczaszkowego

Gatunek opisany pierwotnie jako Monoclonius nasicornus przez Barnuma Browna w 1917 roku. Gregory Paul (2010) uważa go z kolei za kolejny gatunek centrozaura. Jako Centrosaurus nasicornus pojawia się już – na przemian z M. nasicornus [sic?] – u Dodsona (1990a). Wg niego część jego kości (Centrosaurus nasicornus) reprezentuje samicę gatunku Styracosaurus albertensis, z czym zgadzają się autorzy obu edycji "The Dinosauria" (których zresztą jest autorem i współautorem). Nie wiadomo do końca co z resztą materiału kopalnego. Czasami omyłkowo zniekształca się jego nazwę gatunkową na "nasicornis". Jeżeli jest ważny, to nie ma ustalonego konsensusu, czy bliżej mu do Monoclonius crassus czy do Centrosaurus apertus, choć jego kość ciemieniowa bardzo przypomina jej odpowiednika u tego ostatniego.

M. recurvicornis

"M". recurvicornis. Autor: "Laelaps nipponensis".

Status: nomen dubium / ważny??

Materiał kopalny: niekompletna czaszka zawierająca puszkę mózgową, kość oczodołową i rogi nosowe

Gatunek monokloniusa nazwany pod koniec XIX wieku przez Cope’a. Jego pozostałości zostały odnalezione 3 km od typowego M. crassus. Zazwyczaj traktowany jest jako nomen dubium, ale z uwagi na nietypowy wygląd, może być ważny. Nachylenie rogów może wynikać z ontogenezy - zmienia się ono u Triceratops (Horner i Goodwin, 2006) i Einiosaurus (Sampson, 1995; Sampson i in., 1997).

Gatunki nieważne

M. fissus

Status: nomen nudum

Materiał kopalny: wyrostek skrzydłowaty (ang. pterygoid)

Edward Cope nazwał tak pozostałość, którą zidentyfikował jako kość łuskową. Potem okazało się, że jest to wyrostek skrzydłowaty. Peter Dodson (1990a) uznaje ten gatunek za nomen nudum.

M. sphenocerus

"M". sphenocerus. Autor: "Laelaps nipponensis".

Status: nomen dubium

Materiał kopalny: kompletna kość nosowa z rogiem nosowym, niekompletna kość przedzębowa

Kolejny gatunek autorstwa Edwarda D. Cope’a. Jego pozostałości zostały odnalezione 50 km od M. crassus. Wg Petera Dodsona (1990a) jest to samiec gatunku typowego.

M. dawsoni

Status: synonim / nomen dubium?

Materiał kopalny: niekompletna czaszka zawierająca obejmującą róg nosowy, kość oczodołową, kwadratową, kłykieć potyliczny oraz kość szczękową

Gatunek, który wydaje się być traktowany "po macoszemu" przez paleontologów. Został on opisany w 1902 roku przez kanadyjskiego naukowca Lawrence’a Lambe’a na podstawie słabo zachowanej czaszki. Istniała również mocno uszkodzona kryza, która nie została jednak przez niego skatalogowana. Do M. dawsoni Lambe dopisał drugą kryzę, dla której później utworzył nowy rodzaj i nowy gatunek – Centrosaurus apertus. Skoro uznał odrębność na poziomie rodzajowym obu osobników uznanych wcześniej za M. dawsoni, to jego pierwszy (typowy) osobnik nie może być uznany za synonim (i to nie młodszy, a starszy) C. apertus tak, jak to ma miejsce w literaturze naukowej. Najpewniej jest go uznać za nomen dubium.

Spis gatunków

Monoclonius	Cope, 1876	(?nomen dubium)
Monoclonius crassus	Cope, 1876	(?nomen dubium)
?= Monoclonius sphenocerus = Agathaumas sphenocerus = Agathaumas monoclonius	Cope, 1889 (Cope, 1890) Ballou, 1897 Breihaupt, 1994	?= Styracosaurus
Monoclonius "fissus"	Cope, 1889	(nomen nudum)
?Monoclonius recurvicornis	Cope, 1889	(?nomen dubium)
= Ceratops recurvicornis = Eucentrosaurus recurvicornis	(Cope, 1889) Hatcher vide Stanton & Hatcher, 1905 (Cope, 1889) Chure & McIntosh, 1989
Monoclonius belli	Lambe, 1902	= Chasmosaurus belli
Monoclonius canadensis	Lambe, 1902	= Eoceratops canadensis
Monoclonius dawsoni = Brachyceratops dawsoni = Centrosaurus dawsoni	Lambe, 1902 (Lambe, 1902) Russell, 1930 (Lambe, 1902) Dodson, 1990	?= Centrosaurus apertus
Monoclonius flexus	Brown, 1914	= Centrosaurus apertus
Monoclonius cutleri	Brown, 1917	= Centrosaurus apertus
Monoclonius nasicornus	Brown, 1917	?= Styracosaurus albertensis
= Centrosaurus nasicornus = Eucentrosaurus nasicornus	(Brown, 1917) Lull, 1933 (Brown, 1917) Chure & McIntosh, 1989
Monoclonius apertus	(Lambe, 1904) Kuhn, 1936	= Centrosaurus apertus
?Monoclonius lowei	Sternberg, 1940	(?nomen dubium)
Monoclonius longirostris	(Sternberg, 1940) Kuhn, 1964	= Centrosaurus apertus

Bibliografia

Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37(10), 281-306 [2]

Dodson, P. (1990a) "On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus". In Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P. (1990b) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs: A Natural History". Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513

Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi: 10.1098/rspb.2006.3643

Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2006) "The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa." Geological Society of America Abstracts with Programs, 38(4): 62 [3] [abstrakt]

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259

Sampson, S.D.; Ryan, M.J.; and Tanke, D.H. (1997). "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications". Zoological Journal of the Linnean Society 121 (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x