Tianyulong

Do weryfikacji i aktualizacji.

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Krzysztof Lichota

---

Tianyulong
Długość:	ok. 0,7 m ?
Masa:	? kg
Miejsce występowania:	Chiny - Liaoning (formacja Tiaojishan =Lanqi) (?)
Czas występowania	ok. 159-158 Ma (?) ?późna jura (?oksford)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Heterodontosauridae
Rekonstrukcja szkieletu (z Sereno, 2012).
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EDaxishan - miejsce znalezienia \u003Ci\u003ETianyulong\u003C/i\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Daxishan - miejsce znalezienia Tianyulong\n","link":"","lat":40.89999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":120,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Tianyulong to rodzaj heterodontozauryda żyjącego w jurze na terenach dzisiejszej Azji. Jego odkrycie rozszerzyło zasięg geograficzny kladu Heterodontosauridae o Azję. Jest pierwszym heterodontozaurydem i drugim dinozaurem ptasiomiednicznym, u którego stwierdzono obecność włóknistych struktur pokrywających ciało. Tianyulong zapewne był roślinożerny lub wszystkożerny.

Lokalizacja i wiek

Początkowo myślano, że omawiany dinozaur pochodzi z osadów wczesnokredowej formacji Yixian. Później okazało się, że chodzi o raczej formację Tiaojishan, datowaną na środkową-późną jurę - prawdopodobnie oksford, znaną m.in. z odkryć Anchiornis, Darwinopterus i Juramaia Liu i in. (2012) określili wiek osadów, w których znaleziono Tianyulong na 159-158 Ma, więc nieco młodszych niż tych, z których pochodzi Anchiornis (o wieku zob. szerzej opis Anchiornis: czas występowania). Niestety nie można być tego pewnym, gdyż wszystkie okazy zostały zebrane przez prywatnych kolekcjonerów, nie zwracających uwagi na miejsce wydobycia szczątków lub starających się utrzymać miejsce pochodzenia w tajemnicy.

Materiał kopalny

Czaszka holotypu (z Sereno, 2012; za Zheng i in., 2009).

Okaz IVPP V17090 (z Sereno, 2012).

Okaz IVPP V17090 (z Sereno, 2012).

Ogon okazu IVPP V17090 (z Sereno, 2012).

Znaleziono sześć osobników, z czego dwa są opisane (Sereno, 2012).

Okaz typowy oznaczony STMN 26-3 zawiera kości czaszki (głównie z przedniej części), żuchwę, kręgi (3 szyjne, 4 grzbietowe i ogonowe), niekompletne kończyny przednie i obręcz barkową (niemal kompletną prawą łopatkę, kości ramienne, proksymalną końcówkę kości łokciowej), kończyny tylne i obręcz miedniczną (niekompletne kości łonowe, obie kości kulszowe i udowe oraz prawe: strzałkę, piszczel i stopę) oraz włókniste struktury pokrywające ciało.

Okaz IVPP V17090 to prawie kompletna czaszka, artykułowany kręgosłup - tylne kręgi grzbietowe, krzyżowe i połowa ogona ze skostniałymi ścięgnami, proksymalne części łopatek, kości krucze, większość kończyn przednich, w tym lewy nadgarstek i dłoń oraz kończyny tylne z obręczami.

Etymologia

Nazwę rodzajową nadano od Muzeum Natury Szantung Tianyu (Shandong Tianyu Museum of Nature, w skrócie STMN; Pingyi, prowincja Szantung, Chiny), gdzie przechowywany jest holotyp. Epitet gatunkowy (confuciusi) nadano od Konfucjusza, twórcy konfucjanizmu.

Budowa

Holotyp Tianyulong był niedojrzały (Zheng i in., 2009) lub w pełni dojrzały (Sereno, 2012); miał około 70 cm długości, z czego na ogon przypadało ok. 44 cm. Pozostałe osobniki mają podobne rozmiary. Czaszka ma charakterystyczne cechy Heterodontosauridae - np. zęby przypominające kły. Był niewielki, zwinny i zapewne szybki, o czym świadczą proporcje kości kończyn tylnych.

Cechami wyróżniającymi Tianyulong są: tylko dwa zęby przedszczękowe, bardzo skrócone kończyny przednie (mniej niż 30 % długości tylnych), trzeci palec dłoni dłuższy niż drugi oraz długi ogon z wieloma skostniałymi ścięgnami. Szkielet ma bardzo nietypowe proporcje: czaszka jest wielka, szyja krótka, kończyny tylne bardzo długie a przednie zredukowane.

Tianyulong był jednym z najmniejszych przedstawicieli Ornithischia. Czaszka mierzyła ok. 6,6 cm - więcej niż u Echinodon (6,2 cm), ale mniej niż u Fruitadens (7,5 cm) i pozostałych heterodontozaurydów.

Pozycja filogenetyczna i jej konsekwencje

Tianyulong to z pewnością heterodontozauryd - wskazują na to jednoznacznie cechy budowy czaszki. Wg pierwszej analizy (Zheng i in., 2009) najbliżej spokrewnione z nim są Heterodontosaurus i okaz oznaczony BMNH A100 (przypisany przez Sereno w 2012 r. do Lycorhinus) - w klad łączą je dwie synapomorfie w budowie zębów. Analiza Butlera i in. (2011), konkretnie wynik uzyskany dzięki majority-rule wskazuje, że najbliższym krewnym Tianyulong jest Fruitadens, które tworzą takson siostrzany do wczesnojurajskiego kladu Heterodontosaurus+Lycorhinus+BMNH A100. Zawierająca więcej heterodontozaurydów analiza Pola i in. (2011) wykazała natomiast, że Tianyulong jest najbardziej bazalnym heterodontozaurydem a bardziej zaawansowane są kolejno: Fruitadens (późna jura, Ameryka Płn.), Manidens (środkowa jura, Ameryka Płd.) oraz afrykański, wczesnojurajski klad zawierający Abrictosaurus,Heterodontosaurus, Lycorhinus i BMNH A100. W analizie Pola i in. (2011) klad afrykański zawiera zwierzęta o bardziej wyszukanych przystosowaniach do roślinożerności niż u bardziej bazalnych heterodontozaurydów, które były większymi generalistami od wcześniejszych. Linie prowadząca do Tianyulong i innych, późnych przedstawicieli Heterodontosauridae musiały oddzielić się we wczesnej jurze a zapewne jeszcze w triasie, co sugeruje wielkie luki w zapisie kopalnym. Wszystko to daje podstawy do przypuszczania, że dzieje tej grupy mogą być nieprawidłowo zrekonstruowane. Problemu tego nie wykazała analiza Sereno (2012), gdzie Tianyulong tworzy klad z Echinodon i Fruitadens, siostrzany do pozostałych heterodontozaurydów, do których należy też Manidens.

Pokrycie ciała i jego implikacje

Ze skóry Tianyulong wyrastały długie (do 6 cm), pojedyncze włókna o prostej budowie. Są one puste w środku i przypominają pierwsze stadium rozwoju piór, które nieco wcześniej wykryto u terizinozauroida Beipiaosaurus a później także u bardziej bazalnych celurozaurów - tyranozauroidów i kompsognatydów (Xu i in., 2010). Zheng i in. (2009) doszli do wniosku, że ich podobieństwo jest wynikiem odziedziczenia tej cechy po wspólnym przodku. Oznacza to, że prawdopodobnie wszystkie dinozaury były pokryte prapiórami, jeszcze przed rozdzieleniem się na ptasiomiedniczne (Ornithischia, do których należał Tianyulong) i gadziomiedniczne (Saurischia, do których należą ptaki i inne upierzone teropody). Wcześniej jedynym znanym przedstawicielem Ornithischia pokrytym podobnymi strukturami był bazalny ceratops - Psittacosaurus - i jak można było przypuszczać, pokrycie ciała Tianyulong najbardziej przypomina właśnie te znane u psittakozaura. O ile u ceratopsa twory te wyrastały jedynie z ogona, to u Tianyulong pokrywały znacznie większą powierzchnię ciała.

Wiele analiz (w tym także te zawierające Tianyulong) wskazuje, że Heterodontosauridae są niemal najbardziej prymitywnymi wśród Ornithischia (zob. Ornithischia#Kladogramy), jednak jedno z badań wykazało, że Heterodontosauridae są bardzo blisko spokrewnione z Marginocephalia (do których należą ceratopsy i pachycefalozaury) (Xu i in., 2006; proponowano także inne umiejscowienia Heterodontosauridae wśród dinozaurów ptasiomiednicznych, zob. Ornithischia#Kladogramy). Jeżeli prawdziwa byłaby ta druga możliwość, wtedy sceptycznie można by przyjąć, że wśród dinozaurów ptasiomiednicznych jedynie grupa tworzona przez marginocefale i heterodontozaurydy (nazwana Heterodontosauriformes) miała owe twory, a obecność podobnych struktur u teropodów jest czystym przypadkiem. Istnieją jednak pewne dane, które wskazują, że także inne, nie spokrewnione z ceratopsami ani heterodontozaurami dinozaury ptasiomiedniczne miały pierzaste twory. Według niepublikowanych danych (Godefroit i in., 2013) ze środkowej-późnej jury Rosji znany jest bazalny przedstawiciel Neornithischia, którego ciało było pokryte różnymi strukturami (w tym pokrywającmi kończyny tylne łuskami podobnymi do ptasich), co zdaniem autorów sugeruje, że "proste włókna i złożone pióropodobne twory porównywalne do znanych u teropodów były rozpowszechnienione u dinozaurów" (autorzy nie podają jednak wprost, że u tego dinozaura odnaleziono prapióra). Według niepotwierdzonych danych (Stone, 2012) "opierzony" był także bazalny ornitopod Jeholosaurus.

Poza celurozaurami, u których obecność piór jest dobrze udokumentowana, pierzaste mogły być także bardziej bazalne teropody, choć jest to kontrowersyjne. Dotyczy to karnozaura Concavenator, u którego obecność pióra jest wątpliwa (zob. opis) i mogącego mieścić się jeszcze bliżej podstawy Tetanurae Sciurumimus, który może być jednak celurozaurem (zob. Tetanurae: Prapióra i Avifilopluma). U wczesnojurajskiego teropoda - prawdopodobnie Dilophosaurus lub jego bliskiego krewnego - odnaleziono odciski, które prawdopodobnie są śladami prapiór. Odkrycie tych struktur u tak prymitywnego i wczesnego teropoda uprawdopodabnia twierdzenie, że wszystkie dinozaury były pokryte taką szczeciną od początku swojej ewolucji. Jednak większość paleontologów nie zgadza się z taką interpretacją dziwnych pozostałości na śladzie wczesnego teropoda (zob. opis Dilophosaurus.

Nie można jednak wykluczyć możliwości, że takie struktury pojawiły się niezależnie u ptasiomiednicznych, jak i gadziomiednicznych dinozaurów. Sugerują to, na podstawie stworzonej przez siebie, niepublikowanej bazy danych dotyczącej struktur pokrywających ciała dinozaurów Barrett i Evans (2013). Uznają oni, że struktury Tianyulong i Psittacosaurus powstały niezależnie, ponieważ u praktycznie wszystkich grup dinozaurów ptasiomiednicznych oraz u zauropodomorfów występują łuski i czasem osteodermy. Trzeba jednak wiedzieć o tym, że (1) zachowanie się piór w zapisie kopalnym jest bardzo rzadkim przypadkiem - wiele okazów pierzastych dinozaurów jest zupełnie pozbawionych odcisków piór (np. Archaeopteryx) a pióra Juravenator są widoczne dopiero w świetle ultrafioletowym (Chiappe i Göhlich, 2010); odnaleziono tylko jednego psittakozaura z zachowanymi dziwnymi strukturami, choć w Liaoning znaleziono setki osobników tego rodzaju, (2) u wiele dinozaurów mogło być pokrytych zarówno łuskami, jak i piórami, co jest widoczne u Juravenator i Psittacosaurus, (3) wreszcie, większość dinozaurów, u których znaleziono odciski łusek, było dużo większych niż znalezione opierzone dinozaury (do ok. 2 m długości) - być może, tak jak słonie czy nosorożce owłosienie, duże dinozaury utraciły prapióra ze względu na konieczność chłodzenia organizmu - choć znany jest także ważący 1,5 t i mierzący ok. 9 m długości pierzasty Yutyrannus, który żył w chłodnym klimacie, w przeciwieństwie do wielu dinozaurów pokrytych łuskami (Xu i in., 2012); jedynymi niewielkimi wyjątkami wydają się odnalezione w Argentynie embriony zauropodów pokrytych łuskami - jednak niecała powierzchnia ciała jest odciśnięta, a pióropodobne twory często pokrywały jedynie część ciała odnalezionych dinozaurów. Jak na razie, wydaje się, że jedynie u zauropodów mogło dojść do wtórnej utraty prapiór (choć istnieją też doniesienia o pierzastych zauropodach - Safir, online 2012), a uznawanie wielu przedstawicieli Dinosauria za zwierzęta pokryte łuskami jest zwyczajnie wynikiem nieodnalezienia odcisków skóry.

Ponieważ przypominające futro twory znaleziono też u najbliższych krewnych dinozaurów - pterozaurów, istnieje jeszcze trzecia możliwość - mianowicie, że wszystkie zwierzęta z kladu Ornithodira (zawierająca dinozaury, pterozaury i przodków obu grup) były pokryte prapiórami, i to już zapewne od wczesnego triasu. Jest też możliwe, że twory, które pokrywają ciało heterodontozauryda, pojawiły się niezależnie także od szczeciny psittakozaura (i innych, niepublikowanych dinozaurów ptasiomiednicznych), w trakcie długiej historii tej znanej głównie z przełomu triasu i jury grupy małych dinozaurów. Nie jest pewne powiązanie pokrycia ciała ze stałocieplnością - być może główną, pierwotną funkcją była komunikacja, obrona czy maskowanie, a nie izolowane ciała od warunków zewnętrznych. Aby wskazać najbardziej prawdopodobną hipotezę dotyczącą rozpowszechnienia włóknistych tworów wśród ornitodirów, należy dokładnie zbadać pokrycie ciała dinozaurów, pterozaurów oraz je porównać. W wyjaśnieniu tej kwestii na pewno pomogą także oczekujące na opisanie kolejne pokryte nietypowymi strukturami zwierzęta. Moim zdaniem hipoteza o homologiczności tych struktur, a więc o pierwotnie pierzastych ornitodirach, jest na dzień dzisiejszy bardziej prawdopodobna (bardziej oszczędna) niż inne zapatrywania.

Spis gatunków

Tianyulong	Zheng, You, Xu i Dong, 2009
T. confuciusi	Zheng, You, Xu i Dong, 2009

Bibliografia

Barrett, P. & Evans, D. (2013) "Dinosaur integument: what do we really know?" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 82 [abstrakt]

Brusatte, S.L.; Niedźwiedzki, G.; Butler, R.J. (2010) "Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic" Proceedings of the Royal Society B. doi:10.1098/rspb.2010.1746

Butler, R.J., Galton, P.M., Porro, L.B., Chiappe, L.M., Henderson, D.M. & Erickson, G.M. (2010) "Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America" Proceedings of the Royal Society B, 277 (1680), 375–381. doi:10.1098/rspb.2009.1494

Butler, R.J., Liyong, J., Jun, C. & Godefroit, P. (2011) "The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China" Palaeontology, 54(3), 667-683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Chiappe, L.M. & Göhlich, U.B. (2010) "Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 258 (3), 257-296. doi:10.1127/0077-7749/2010/0125

Godefroit, P., Sinitsa, S., Dhouailly, D., Bolotsky, Y., Sizov, A. (2013) "Feather-like structures and scales in a Jurassic neornithischian dinosaur from Siberia" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 135 [abstrakt]

Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017

Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. , Meng Q.-J. & Ji, Q. (2011) "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" Nature, 476, 442–445. doi:10.1038/nature10291

Lü, J., Unwin, D.M., Deeming, D.C. Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. (2011) "An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs" Science, 331, 6015, 321-324. doi:10.1126/science.1197323

Pol, D., Rauhut, O.W.M. & Becerra, M. (2011) "A Middle Jurassic heterodontosaurid dinosaur from Patagonia and the evolution of heterodontosaurids" Naturwissenschaften, 98 (5), 369–379. doi:10.1007/s00114-011-0780-5

Safir, online 2012 http://comments.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/55831

Sereno, P.C. (2012) "Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs" ZooKeys, 226, 1–225. doi:10.3897/zookeys.226.2840

Stone, R. (2012) "Dinosaur Kingpin Opens Fossil Bonanza to Science" Science, 337(6097), 900-901. doi:10.1126/science.337.6097.900

Xu, X., Forster, C.A., Clark, J.M. & Mo, J. (2006) "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1598), 2135-2140. doi:10.1098/rspb.2006.3566

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Witmer, L.M. (2009) "Fuzzy origins for feathers" Nature, 458 (7236), 293-295. doi:10.1038/458293a

Zheng, X., You, H., Xu, X., & Dong, Z. (2009) "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures" Nature, 458 (7236), 333-336. doi:10.1038/nature07856