Gastrolit

Autor:	Korekta:
Piotr Bajdek	Maciej Ziegler

---

Wstęp

Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa Psittacosaurus (AMNH 6253), formacja Ondai Sair, Ussuk, Mongolia. Źródło: [1]

Gastrolit, ang. gastrolith, hiszp. gastrolito (z greki γαστήρ, gastēr – "żołądek" i λίθος, líthos – "kamień"), czyli:

Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.

Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings (2007) na łamach Acta Palaeontologica Polonica, podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego, gdyż funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej).

Klasyfikacja gastrolitów

Klasyfikacja gastrolitów według Wings (2004, 2007):

- bio-gastrolit (ang. bio-gastrolith) – niepatologiczne konkrecje (spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych)

- pato-gastrolit (ang. patho-gastrolith) – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku

- geo-gastrolit (ang. geo-gastrolith) – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir (współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, 2012)

Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. stomach stones) można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-.

Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin egzolit (ang. exolith):

Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.

Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., 1998). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. erratic), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes (1951):

Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.

Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby erratic clasts (patrz Pandeli i in., 1998).

Funkcje gastrolitów

Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. (1994) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (Bison bison) w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (Dasypus novemcinctus) w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (Calidris sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. (2008) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (Hexaprotodon liberiensis), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna.

Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą:

- rozdrabnianie pokarmu

- mieszanie pokarmu

- czyszczenie żołądka

- dostarczanie minerałów

Kontrowersyjna wydała się np. hipoteza, że pełnią funkcję balastową/hydrostatyczną u krokodyli.

Występowanie gastrolitów

Gastrolity zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych, zarówno roślinożernych, jak i mięsożernych, wodnych, wodno-lądowych i lądowych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku grupach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette (2009) zanotowali je u krótkoszyjego Dolichorhynchops (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak Panjiangsaurus epicharis (Long i in., 2006). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura. Codorniú i in. (2009, 2013) ogłosili o znalezisku gastrolitów u dwóch okazów wczesnokredowego pterozaura Pterodaustro guinazui z Argentyny.

Mimo długiej listy taksonów dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994; Wings, 2004).

Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów Psittacosaurus mongoliensis i Psittacosaurus mazongshanensis, jak również u teropodów Sinornithomimus dongi i Caudipteryx zoui (Wings, 2004). W 2008 Ignacio Cerda opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda Gasparinisaura cincosaltensis z wiarygodnymi gastrolitami.

Lista znalezisk u dinozaurów

Taksony dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (głównie za Wings, 2004; Cerda, 2008):

Theropoda

Allosaurus, Baryonyx, Caudipteryx dongi, Caudipteryx zoui, Limusaurus, Lourinhanosaurus, Nqwebasaurus, Sinornithomimus, Shenzhousaurus, Podokesaurus, Poekilopleuron, Megapnosaurus, Tyrannosaurus.

Prosauropoda

Ammosaurus, Massospondylus, Sellosaurus.

Sauropoda

Apatosaurus, Barosaurus, brachiozaurydowy zauropod, Cedarosaurus, Chubutisaurus, Dicraeosaurus, Dinheirosaurus, Diplodocus, Limaysaurus, Sonorasaurus, Tornieria, Vulcanodon.

Ceratopsia

Psittacosaurus mazongshanensis, Psittacosaurus mongoliensis

Ankylosauria

Gastonia, Panoplosaurus.

Stegosauria

"Near … stegosauroid dinosaur bones".

Bazalne Ornithopoda

Gasparinisaura, Haya.

Bazalne Iguanodontia

Iguanodon

Hadrosauridae

Edmontosaurus

Bibliografia

Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.

Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.

Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.

Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355.

Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A., Ortiz-Suárez, A. (2009) "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)" Resúmenes XXIV JAPV. Mayo del 2009. San Rafael, Mendoza, Argentina.

Codorniú, L., Chiappe, L.M., Cid, F.D. (2013) "First occurrence of stomach stones in pterosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 647-654.

Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588.

Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778.

Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459.

Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187.

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77.

Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348.