Yangchuanosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński Jakub Albert Starzyński

---

Yangchuanosaurus (jangczuanozaur)
Długość:	do 11 m (w zależności od gatunku)
Masa:	do 3,4 t (w zależności od gatunku)
Miejsce występowania:	Chiny, Syczuan (formacja Shaximiao)
Czas występowania	(?174,1) 170,3-163,5 (?ok. 155) Ma środkowa - późna jura
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Carnosauria Sinraptoridae (= Metriacanthosauridae)
Rekonstrukcja Yangchuanosaurus shangyouensis. Autor: Dmitry Bogdanov

Wstęp

Yangchuanosaurus był wielkim drapieżnym dinozaurem ze środkowych Chin. Choć rozmiarami ustępował niektórym późniejszym teropodom, takim jak np. Tyrannosaurus, Giganotosaurus czy Spinosaurus, to i tak należał do największych mięsożerców lądowych jury. Odkrycie dobrze zachowanych okazów pozwoliło na stosunkowo dokładne poznanie jego budowy, nie uniknięto jednak częstych w paleontologii pomyłek odnośnie systematyki tego zwierzęcia.

Etymologia

Nazwa Yangchuanosaurus pochodzi od chińskiego okręgu Yangchuan i łacińskiego saurus ("jaszczur"). Nazwę rodzajową można przetłumaczyć na "jaszczur z Yangchuan". Epitet gatunkowy shangyouensis także się odnosi do lokalizacji, ale autorzy nie podają do czego konkretnie (Dong i in., 1978). Z kolei epitet gatunkowy drugiego gatunku pochodzi od miasta Zigong, w pobliżu którego znaleziono szczątki (Gao, 1998).

Historia odkryć i badań

Odkrycie i opis

Pierwszego odkrycia dokonano w 1977 r. w chińskiej prowincji Syczuan. Był to niemal kompletny szkielet nowego rodzaju teropoda (CV 00215). Rok później Dong Zhiming, Zhang Yihong, Li Xuanmin i Zhou Shiwu opisali go jako Yangchuanosaurus shangyouensis. W 1983 r. Dong, Zhou i Zhang opisali kolejny gatunek jangczuanozaura – Y. magnus. Jego holotypem został osobnik CV 00216. Reprezentował on okaz zdecydowanie większy od szkieletu gatunku typowego, i różnił się od niego obecnością dodatkowego okna w dole przedoczodołowym (Dong i in., 1983). Odnotowano także różnice w budowie kręgów szyjnych (Carrano i in., 2012).

Późniejsze badania

W 1988 r. Gregory Paul zasugerował, że Metriacanthosaurus, środkowojurajski teropod z Anglii to starszy synonim Yangchuanosaurus. Pogląd ten nie został jednak zaakceptowany w środowisku naukowym (Naish i Martil, 2007).

W 1992 r. Gao Juhui opisał trzeci znany wówczas gatunek z rodzaju Yangchuanosaurus – Y. hepingensis. Od Y. shangyouensis różnił się proporcjonalnie większą czaszką – stanowiła ona 41% długości kręgów przedkrzyżowych, podczas gdy u gatunku typowego – 31%. Kolejne różnice dotyczyły kształtu okien przedoczodołowych, zębów, żuchwy, kręgów grzbietowych i miednicy (Gao, 1992). Później gatunek ten został jednak przeniesiony do rodzaju Sinraptor (Currie i Zhao, 1993). W skutek tego w rodzaju Yangchuanosaurus pozostały 2 gatunki – Y. shangyouensis i Y. magnus.

W 2012 r. Carrano, Benson i Sampson w pracy na temat filogenezy Tetanurae stwierdzili, że Y. shangyouensis i Y . magnus w rzeczywistości reprezentują jeden gatunek. Obecność u tego drugiego wspomnianego dodatkowego okna w dole przedoczodołowym tłumaczyli oni tendencją do wzrostu stopnia pneumatyzacji u większych osobników teropodów oraz zmiennością osobniczą. Z kolei różnice w budowie kręgów szyjnych wyjaśniono tym, że porównywano ze sobą kręgi o innej pozycji w kręgosłupie.

Carrano i in. (2012) zajęli się również kwestią gatunku "Szechuanosaurus" zigongensis, znanego z niekompletnego szkieletu z formacji Xiashaximiao w Syczuanie (ZDM 9011), i opisanego przez Gao w 1993 r. Jako że gatunek typowy rodzaju Szechuanosaurus (S. campi) był znany tylko z kilku zębów, autorzy uznali ten rodzaj za niediagnostyczny i nie doszukali się podstaw, by zaliczyć do niego S. zigongensis. Na podstawie wyników analizy kladystycznej gatunek ten został przeniesiony do rodzaju Yangchuanosaurus.

Za przedstawiciela Szechuanosaurus campi uznano też początkowo okaz CV 00214 (niekompletny szkielet pozaczaszkowy). Jednakże materiał ten nie zawiera zębów, więc w żaden sposób nie można potwierdzić jego przynależności do tego gatunku ani rodzaju Szechuanosaurus. Chure (2000) w niepublikowanej pracy wyznaczył ten okaz na holotyp nowego gatunku „Szechuanoraptor dongi” Carrano, Benson i Sampson uznali CV 00214 za przedstawiciela Y. shangyouensis, z czym zgodził się też Mortimer (2016, online).

Tak więc ostatecznie rodzaj Yangchuanosaurus obejmuje dziś dwa ważne gatunki: Y. shangyouensis i Y. zigongensis.

Systematyka

Dong i in. (1978) zaliczyli jangczuanozaura do rodziny Megalosauridae, pełniącej wówczas funkcję „worka na śmieci”, w którym umieszczano taksony o niepewnej systematyce. Autorzy opisu zauważyli, ze omawiany teropod przypomina megalozaura. Dostrzeżono podobieństwo zwłaszcza w budowie kości szczękowej oraz wzorze zębowym Yangchuanosaurus i Megalosaurus. Naukowcy ci odnotowali też widoczne różnice – np. megalozaur ma pojedynczą parę okien przedoczodołowych i mniejszy niż u jangczuanozaura otwór w żuchwie. Dong i in. podtrzymali swoje zdanie w kolejnej publikacji (1983). W późniejszym czasie Yangchuanosaurus był klasyfikowany jako allozauryd (Caroll, 1988) lub megalozauryd (Kurzanov, 1989).

Currie i Zhao (1993) utworzyli dla Yangchuanosaurus i Sinraptor nową rodzinę teropodów – Sinraptoridae. Jest ona młodszym synonimem rodziny Metriacanthosauridae, utworzonej przez Paula (1988). Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Carrano i in. (2012) wykazała, że Yangchuanosaurus był bazalnym przedstawicielem Metriacanthosauridae i stanowil takson siostrzany dla kladu Metriacanthosaurinae.

Yangchuanosaurus a Sinraptor

Oliver Rauhut (2003) wysunął sugestię, że Y. shangyouensis i Y. magnus (wówczas traktowane jeszcze jako oddzielne gatunki) a także Sinraptor dongi i S. hepingensis tak naprawdę tworzą jeden gatunek, określając ich morfologię jako niemal identyczną. Mimo to nie zdecydował się na ich synonimizację. Carrano i in. (2012) wskazują jednak na występujące różnice pomiędzy Yangchuanosaurus a Sinraptor. Ten pierwszy ma np. proporcjonalnie wyższą czaszkę i kość szczękową, niższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych, może się także wyróżniać bardziej wyraźną krawędzią dołu przedoczodołowego na kości jarzmowej. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez tych autorów wykazała ponadto, że Sinraptor należy do kladu Metriacanthosaurinae, obejmującego także Metriacanthosaurus, Shidaisaurus i Siamotyrannus. Yangchuanosaurus natomiast jest od nich bardziej bazalny.

Paleobiologia

Jego ofiarami były prawdopodobnie m.in. przedstawiciele stegozaurów, występujący wówczas na tym terenie, takie jak Chungkingosaurus, czy nawet 7 metrowe Jiangjunosaurus i Tuojiangosaurus. Na jednej z czaszek sinraptora dostrzeżono ślady ugryzienia innego osobnika tego samego rodzaju, które mogło powstać wskutek walki o terytorium, samicę, bądź też o dominację w stadzie. Mimo to nie ma żadnych innych dowodów lub poszlak, iż teropod ten polował stadnie.

Gatunki

S. dongi

Długość: 7-8 m (holotyp 7,62 m)

Wysokość: ok. 3 m

Masa: ok. 1,28 t

Czas: późna jura (wczesny oksford, 161-158 Ma)

Miejsce: zachodnie Chiny (Sinciang), formacja Shishugou

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP 10600) zawiera: czaszkę (900 mm), żuchwę, 2 rogi skrzelowe (?)(500 mm), kręg szczytowy, kręg obrotowy (78 mm), kręgi szyjne: trzeci (74 mm), czwarty (85 mm), piąty (80 mm), dziewiąty (100 mm), dziesiąty (87 mm), częściowe: szósty, siódmy, ósmy, niekompletne żebra szyjne 2-10, kręgi grzbietowe: pierwszy (83,5 mm), drugi (94 mm), trzeci (95,5 mm), czwarty (101,5 mm), piąty (110 mm), szósty (115 mm) siódmy (113 mm), ósmy (118 mm), dziewiąty (113 mm), dziesiąty (119 mm), jedenasty (120 mm), dwunasty (122 mm), trzynasty (122 mm), żebra 1-11, gastralia (żebra brzuszne), kręgi sakralne: pierwszy (108 mm), drugi (78,5 mm), trzeci (99 mm), czwarty (104,5 mm), częściowy piąty, piąte żebro sakralne, pierwszy kręg ogonowy (77 mm), kręgi ogonowe proksymalne (102,5 mm; 87,5 mm; 85 mm; 95,5 mm; 110 mm), łopatka (755 mm), mostek, proksymalny paliczek I-1, paliczki: II-2 (87 mm), III-1 (38 mm), kości śródręcza: II (135 mm), III (122 mm), IV (57 mm), pazur kończyny przedniej: III (81 mm), kość biodrową (682 mm), miedniczną (700 mm), kulszową (650 mm), udową (876 mm), piszczele (776 mm; 769 mm), strzałki (729 mm; 697 mm), skokowe, piętowe, stępu III, stępu IV, śródstopia I (90 mm), śródstopia II (360 mm), śródstopia III (410 mm), śródstopia IV (375 mm), śródstopia V (65 mm), paliczki: I-1 (66 mm), II-1 (135 mm), II-2 (107 mm), III-1 (135 mm), III-2 (98 mm), III-3 (74 mm), IV-1 (98 mm), IV-2 (82 mm), IV-3, pazury kończyn tylnych: I (66 mm), II (111 mm), III (90 mm; 98 mm), IV (86 mm).

Paratyp (kolekcja IVPP): dziewięć zębów.

Materiał przypisany: czaszka, kręgi szyjne.

S. hepingensis

Długość: do 9 m (holotyp 8,84 m)

Wysokość do 3,5 m

Masa: ok. 1,49 t

Czas: środkowa i/lub późna jura (kelowej lub oksford, 164,7-161,2 lub 161-156 Ma)

Miejsce: środkowe Chiny (Syczuan), (górna część formacji Shaximiao)

Materiał kopalny: Holotyp (ZDM 0024) zawiera: czaszkę (1040 mm), strzemiączko, żuchwę (1000 mm), zęby (61x28x13 mm), kręg szczytowy (dźwigacz), międzycentrum dźwigacza, łuk kręgowy, wyrostek obrotowy, kręgi obrotowy i szyjne 3-10 (890 mm), żebra szyjne, kręgi grzbietowe 1-13 (1550 mm), żebra grzbietowe, brzuszne (gastralia), kręgi: sakralny, ogonowe 1-35, dziesięć szewronów, łopatki (760 mm; 740 mm), kość kruczą (250 mm), biodrową, łonową, kulszową, udową (980 mm).

Spis gatunków

Sinraptor	Currie i Zhao, 1994	?=Yangchuanosaurus
S. dongi	Currie i Zhao, 1994	?=Yangchuanosaurus magnus
S. hepingensis	(Gao, 1992) Currie i Zhao, 1994	?=Yangchuanosaurus magnus
=Yangchuanosaurus hepingensis	Gao, 1992

Bibliografia

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927.

Currie, P J. & Zhao, X.-J. (1994) "A new carnosaur (Dinosauria, Theropoda) from the Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China" Canadian Journal of Earth Sciences, 30(10-11), 2037-2081.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

http://home.comcast.net/~eoraptor/Carnosauria.htm#Sinraptordongi