Edmontosaurus

Do aktualizacji: [5]

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler, Maciej Pindakiewicz	Tomasz Sokołowski, Marcin Szermański, Alan Broka

---

Edmontosaurus (edmontozaur)
Długość:	ok. (?7-)12-16 m (zależnie od gatunku?)
Masa:	ok. ?3-20 t (zależnie od gatunku?)
Miejsce występowania:	Kanada i USA zob. tekst
Czas występowania	(?72,5-)71,5-66 Ma (późny kampan-mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauridae (?) Saurolophinae
E. annectens i E. copei (prawdopodobnie synonimy - zob. tekst). Autorka: Edyta Felcyn

Wstęp

Edmontosaurus to rodzaj płaskogłowego hadrozauryda żyjącego w Ameryce Północnej w późnej kredzie. Wymarł około 65,5 milionów lat temu, jako jeden z ostatnich nieptasich dinozaurów. Znaleziono wiele szczątków tego ornitopoda, dzięki temu wiele wiemy o wyglądzie zewnętrznym dinozaurów. Na kilku znaleziskach były odciski skóry, dzięki czemu wiemy, że hadrozaury miały skórę pokrytą łuskami i mogły mieć jaszczurze desenie. Liczne szkielety tych hadrozaurów na terenie Ameryki Północnej mają wskazywać, że te dinozaury wędrowały jak dzisiaj antylopy, zapewne w poszukiwaniu pożywienia i w celach rozrodczych - nawet na Alaskę, skąd podczas ciemnych zimowych miesięcy powracały na południe. Jednak badania histologiczne kości podważają tę hipotezę (Chinsamyi in., 2012). Jego nazwa znaczy "jaszczur z Edmonton". Masowe cmentarzyska znalezione w Albercie (Kanada) sugerują, że edmontozaury żyły w stadach.

Filogeneza i budowa

Szkielet E. regalis. Skala 1 m. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2012 [1].

Edmontozaur należy do jednej z dwóch podrodzin hadrozaurydów - Hadrosaurinae, ostatnio przemianowanych na Saurolophinae, bo Hadrosaurus okazał się być bardziej bazalny (Prieto-Márquez, 2010). Właściwie to wśród zaurolofinów występowały także formy z ozdobami na głowach, takimi jak garb na nosie u Gryposaurus i Anasazisaurus, różkami między oczami u Maiasaura, Prosaurolophus, i nawet długimi wyrostkami z tyłu czaszki u Saurolophus. Edmontosaurus jest prawie pozbawione tego typu ozdób - ledwo widoczne guzki występują tylko u anatotytana. Jak wynika z najobszerniejszych dotąd badań nad pokrewieństwem hadrozaurydów (Prieto-Márquez, 2010), mimo późnego okresu występowania (edmontozaur to ostatni północnoamerykański dinozaur kaczodzioby), edmontozaur jest dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae, którego linia oddzieliła się od innych zaurolofinów na początku kampanu albo nawet wcześniej (ta luka w zapisie kopalnym, największa wśród północnoamerykańskich hadrozaurydów, wskazuje, że przodkowie edmontozaura wciąż czekają na odkrycie). Jedna z wielu jego analiz wykazała jednak, że hadrozaurydy powszechnie zaliczane do Hadrosaurinae (Saurolophinae) nie tworzą kladu, ale grad wiodący ku grzebieniastym lambeozaurynom. W tym wypadku edmontozaur jest bliski przedstawicielom Lambeosaurinae.

Cechą charakterystyczną szkieletu tego gada (jak i innych hadrozaurydów) są cieniutkie pałeczki wzdłuż wyrostków kolczystych, które usztywniały kręgosłup. Czaszka zakończona była bardzo szerokim, kaczym dziobem, z tyłu wyrastały zaś setki zębów tworzących baterie zębowe. Spłaszczony ogon sugeruje, że te hadrozaury umiały dobrze pływać. W przeciwieństwie do lambeozaurynów miał cienką kość kulszową i biodrową. Miał duży obszar nosowy, dzięki któremu mógł wydawać dźwięki słyszalne z wielu kilometrów. Edmontozaur miał na grzbiecie rząd guzków, ciągnących się od szyi od końca ogona.

Gatunki

Zależnie od opracowań, za ważne uważa się od dwóch do czterech gatunków edmontozaura. Analiza morfometryczna wszystkich dość kompletnych czaszek wykazała, że chodzi prawdopodobnie o dwa gatunki (E. regalis i E. annectens), rozdzielone czasowo o około 3 miliony lat, zaś pozostałe trzy poprzednio proponowane gatunki to inne stadia rozwoju osobniczego tych dwóch. Lukę między nimi wypełniają szczątki młodych osobników z Alaski, datowane na ok. 69 Ma (Campione i Evans, 2012).

Holotypy gatunków Edmontosaurus. Skala 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2012 [6].

Ontogeneza Edmontosaurus. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2012 [7].

Czaszka E. regalis. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2012 [2].

E. regalis

E. regalis jest typowym gatunkiem rodzaju. Miał wysoką i krótką czaszkę, w przeciwieństwie do późniejszych gatunków (albo raczej gatunku) (Campione i Evans, 2012). Dorastał przynajmniej do 12 m długości.

Występowanie: Kanada - Alberta (formacja Horseshoe Canyon - ogniwo Horsethief i ?Drumheller (?72,5-)71,5-71 Ma, formacja St Mary River) (Eberth i in., 2013). Doniesienia z późnego mastrychtu USA nie zostały potwierdzone (Campione i Evans, 2011).

Czaszka E. annectens. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2012 [3].

E. annectens

Drugi niewątpliwy gatunek miał bardziej wydłużoną czaszkę niż wcześniejszy E. regalis.

Horner i in. (2011) donieśli o odkryciu ogromnego edmontozaura w Hell Creek (MOR 1142; przezwany "X-rex"). Jego ogon mierzył 7,5 m, więc chodzi prawdopodobnie o osobnika długości ok. 16 m, gdyż długi na 8,92 m E. annectens ma ogon długości 4,17 m (okaz YPM 2182, dane z Lull i Wright, 1942, s. 225). Ponieważ długość ogona może się różnić znacznie nawet w ramach tego samego gatunku, jest to oszacowanie ze sporym ryzykiem błędu (Hone, 2012). Ponieważ prawdopodobnie żył tam tylko jeden gatunek (zob. niżej), zapewne chodzi właśnie o niego.

Występowanie (za Campione i Evans, 2011; Horner i in., 2004 - oznaczone gwiazdką występowanie E. regalis): późny mastrycht (ok. 68-66 Ma): USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek, Dakota Południowa (formacje Lance i Hell Creek), Dakota Północna* (formacja Hell Creek), Kolorado (formacja Laramie); Kanada: Alberta (formacja Scollard), Saskatchewan (formacja Frenchman).

Taksonomia

E. annectens został nazwany Claosaurus annectens, lecz obecnie wiemy, że nie może należeć do tego rodzaju - typowy gatunek Claosaurus (C. agilis) jest bardzo daleko spokrewniony (Prieto-Márquez, 2011). Później został przeniesiony do innego rodzaju - Anatosaurus, jednak obecnie naukowcy skłaniają się do synonimizowania anatozaura z edmontozaurem - co jest kwestią subiektywną, więc annectens może być wciąż uważany za Anatosaurus annectens.

E. annectens został nazwany przez Marsha w 1892 roku, jednak wcześniej nazwano trzy taksony, które prawdopodobnie są jego starszymi synonimami, szczególnie jeśli - zgodnie z nowymi, kompleksowymi badaniami (Campione i Evans, 2011) - w późnym mastrychcie Ameryki Północnej żył tylko jeden gatunek hadrozauryda. Opisany na podstawie żuchwy Trachodon longiceps (Marsh, 1890) jest uznawany za młodszy (a powinien starszy) synonim E. copei, który prawdopodobnie jest wyrośniętym E. annectens. E. annectens został uznany przez Campione i Evansa (2011) za starszy synonim nazwanego wcześniej (!) Diclonius mirabilis (Leidy, 1856), więc powinien raczej się nazywać Edmontosaurus mirabilis. Diclonius mirabilis znany jest jednak jedynie z niediagnostycznego zęba, więc najlepiej było by uznać do za nomen dubium (jak w Horner i in., 2004), choć możemy być niemal pewni, że ten ząb i materiał E. annectens pochodzi od tego samego gatunku. Z późnego mastrychtu pochodzi także kolejny potencjalny starszy synonim E. annectens - fragmentaryczny Thespesius occidentalis (Leidy, 1856).

E. copei

Czaszka E. copei. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2012 [4].

Czaszka E. copei była wyjątkowo długa i niska, co wynika prawdopodobnie z ontogenezy albo w części także z uszkodzeń pośmiertnych; poza tym jest nieodróżnialny od E. annectens. Osiągał przynajmniej 12-13 m. Najdłuższa czaszka (MOR 003) mierzy 127,8 cm. Początkowo nazwano go Anatosaurus copei, później Anatotitan copei (gdyż miał się różnić na tyle od E. annectens i E. regalis), lecz obecnie uważa się go za gatunek edmontozaura (kwestia subiektywna) i prawdopodobny młodszy synonim E. annectens.

E. saskatchewanensis

E. saskatchewanensis jest najmniejszym gatunkiem - mierzył około 7 m długości, lecz prawdopodobnie chodzi o niedorosłego E. annectens. Znany jest z samego końca mastrychtu Kanady. Gatunek ten zaczynał swoją karierę jako Thespesius saskatchewanensis, jednak z powodu niediagnostyczności typowego Thespesius occidentalis został przeniesiony do innego rodzaju (Edmontosaurus).

E. annectens i E. copei. Autorka: Edyta Felcyn.

Środowisko życia

W późnym kampanie E. regalis żył na dość ciepłych, podmokłych obszarach, deltowych ujściach rzek, obok dużych ceratopsów (Anchiceratops, Pachyrhinosaurus canadensis i Arrhinoceratops), oraz ankylozaurów (Edmontonia longiceps i Anodontosaurus [Arbour i Currie, 2013]). Hadrozaurydy były zdolne do pożywiania się wyższą roślinnością, niedostępną dla ceratopsów i ankylozaurów. Głównym wrogiem tych roślinożerców były tyranozaurydy Albertosaurus. Mniejsze, zagrażające raczej tylko młodym edmontozaurom drapieżniki to Atrociraptor i Troodon oraz prawdopodobnie wszystkożerne Ornithomimus, Struthiomimus i Epichirostenotes. W późniejszych osadach formacji Horseshoe Canyon E. regalis już prawdopodobnie nie występuje. Prawdopodobnie ustąpił miejsca Hypacrosaurus altispinus i Saurolophus osborni, przystosowanym do zimniejszych warunków okresowo suchych równin nadmorskich (Eberth i in., 2013).

Nieco później, pod sam koniec ery dinozaurów, większość z powyższych dinozaurów wymarła, lecz Edmontosaurus - E. annectens - (jako jedyny hadrozauryd?) nadal był dość pospolity. Edmontozaury żyły w gęściej zarośniętych lasach nadrzecznych i równinnych, w przeciwieństwie do ceratopsów, któe preferowały bardziej otwarte tereny (Fricke i Pearson, 2008; Lyson i Longrich, 2011). Ślady ugryzień na kościach i zęby zachowane w kościach edmontozaurów sugerują, że te ornitopody padały ofiarą Tyrannosaurus. Występowały wtedy także bazalne ornitopody Thescelosaurus, pachycefalozaurydy (Dracorex, Pachycephalosaurus, Stygimoloch - które mogą być synonimami) oraz pancerny Ankylosaurus. Najczęściej spotykane były jednak ceratopsy: bardzo liczny Triceratops oraz rzadsze Torosaurus, Tatankaceratops i Nedoceratops (które mogą być synonimami Triceratops) a także Leptoceratops. Obok nich żyły dromeozaurydy, ornitomimidy Ornithomimus i Struthiomimus, cenagnatydy, prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, a także krokodyle i podobne do nich champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste.

"Mumie" Dakota i "Trachodon"

W 2000 roku 17-letni Tyler Lynson znalazł w Dakocie Północnej skamieniałe szczątki hadrozaura pochodzące sprzed 67 milionów lat. W 2007 roku, po przeprowadzonych badaniach, okazało się, że okaz jest wspaniale zachowany - zachowały się tkanki miękkie, takie jak mięśnie. Część ogonowa zwierzęcia jest o 25% większa, niż dotychczas sądzono, było to miejsce przyczepu potężnych mięśni nóg, które pozwalały dinozaurowi osiągać prędkość 45km/h. Tomograf pokazał, że na skórze zwierzęcia znajdowały się paski. Inny wyjątkowo dobrze zachowany okaz należący do gatunku E. annectens został odnaleziony przez Charlesa Hazeliusa Sternberga niedaleko Lusk w Wyoming w roku 1908.

Nowotwory

W 2003 roku naukowcy przebadali 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego). Typową dietą tego dinozaura były igły, nasiona i gałązki drzew iglastych, które zostały znalezione we wnętrznościach znalezionych "mumii". Wydaje się, że edmontozaur żywił się głównie wysoko rosnącą roślinnością, jaką były drzewa. Zob. też dyskusję na naszym forum.

Spis gatunków

Edmontosaurus	Lambe, 1917
?=Anatosaurus	Lull i Wright, 1942
?=Anatotitan	Brett-Surman, 1990 vide Chapman i Brett-Surman, 1990
E. regalis	Lambe, 1917
=Thespesius edmontonensis	Gilmore, 1924
= E. edmontoni	Gilmore, 1924)
= Anatosaurus edmontoni	(Gilmore, 1924) Lull i Wright, 1942
=Thespesius edmontoni	(Gilmore, 1924)
= E. edmontonensis	Gilmore, 1924)
=Anatosaurus edmontonensis	(Gilmore, 1924)
E. annectens	(Marsh, 1892)	?=Trachodon longiceps ?=Diclonius mirabilis ?=Thespesius occidentalis
=Claosaurus annectens	Marsh, 1892
=Anatosaurus annectens	(Marsh, 1892) Lull i Wright, 1942
=Thespesius annectens	(Marsh, 1892)
=Trachodon annectens	(Marsh, 1892)
?= E. copei	(Lull i Wright, 1942)
=Anatosaurus copei	Lull i Wright, 1942
=Anatotitan copei	(Lull i Wright, 1942) Brett-Surman, 1990 vide Chapman i Brett-Surman, 1990
?= E. saskatchewanensis	(Sternberg, 1926) Horner, Weishampel i Forster, 2004
=Thespesius saskatchewanensis	Sternberg, 1926
=Anatosaurus saskatchewanensis	(Sternberg, 1926) Lull i Wright, 1942

Bibliografia

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421

Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.22428

DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1216534110

Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185

Fricke, H.C. & Pearson, D.A. (2008) "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota" Paleobiology, 34(4), 534-552. doi:10.1666/08020.1

Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. doi:10.1080/02724634.2012.680998

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438–463.

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Lull, R.S. i Wrigh, N.E. (1942) "Hadrosaurian dinosaurs of North America" Geological Society of America, Special Paper 40, 1-242.

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444

Prieto-Márquez, A. (2010) "Global phylogeny of hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods" Zoological Journal of the Linnean Society, 2010, 159, 435–502. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x

Prieto-Márquez, A. (2011) "Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America" Zootaxa 2765: 61-68

http://en.wikipedia.org/wiki/Edmontosaurus

http://www.dinodata.org

http://www.users.qwest.net/~jstweet1/hadrosaurinae.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Trachodon_mummy

http://dml.cmnh.org/2010Apr/msg00221.html

Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a.

Campione N, Evans DC (2010) Cranial morphology and the diversity of Late Cretaceous edmontosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae) from North America. Journal of Vertebrate Paleontology 30: supplement to 369A

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford