Camarasaurus

Hasło do aktualizacji, rozbudowy, poprawy (m.in. Ikejiri, 2005)

Autor:	Korekta:
Bartosz Suchecki Maciej Pindakiewicz Karol Sabath Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski Dawid Mazurek Marcin Szermański Łukasz Czepiński

---

Camarasaurus (kamarazaur)
Długość:	13-23 m
Masa:	10-47 t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Nowy Meksyk, Wyoming, Utah, Oklahoma, ?Dakota Południowa (formacja Morrison)
Czas występowania	155-147 Ma późna jura (późny kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda Neosauropoda sensu Salgado i in., 1997 ? Neosauropoda sensu Wilson i Sereno, 1998 ? Macronaria Camarasauromorpha Camarasauridae
Rekonstrukcja przyżyciowa Camarasaurus i Comodactylus. Autor: Jakub Kowalski [1]

Wstęp

Kamarazaur to jeden z najbardziej znanych późnojurajskich zauropodów. Jego liczne skamieniałości odnaleziono w zachodnich stanach USA.

Historia odkryć

Skamieniałości tego zauropoda zostały znalezione w osadach formacji Morrison. Wiek tych pokładów datuje się na późną jurę (późny kimeryd - tyton), a więc jakieś 155-147 milionów lat. Na przestrzeni dziesięcioleci odnaleziono dużo szczątków tego dinozaura, przez co dobrze poznaliśmy jego biologię i anatomię. Camarasaurus został odkryty przez Henry'ego Felcha i Oramela Lucasa, a naukowego opisu dokonał słynny Edward Drinker Cope. Ciekawostką jest, że czaszka kamarazaura przez długi czas była przypisana sławnemu Brontosaurus, który okazał się być mieszanką kości Apatosaurus i Camarasaurus. W 1877 roku Cope opisał Camarasaurus supremus (i dwa lata później C. leptodirus, jego młodszy synonim), natomiast Marsh - Apatosaurus grandis, a w 1887 roku Morosaurus lentus. Wszystkie te gatunki i jeszcze kilka innych okazało się synonimami uznawanych obecnie gatunków kamarazaura. W 1957 r. został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego Camarasaurus alenquerensis, którego nazwa znaczy "komorowy jaszczur z Alenquer". Miejscowość ta leży w prowincji Estremadura w Portugalii (szkielet został znaleziony obok ruin młyna Moincho do Corpo, 1,5 km na południe od miasteczka). Pierwotnie uznano go za gatunek apatozaura, potem za kamarazaura (Raath i McIntosh, 1987). Ze względu na długie kończyny przednie uważano go za Brachiosaurus. Jednak na podstawie kolejnych dwóch szkieletów z okolic Lourinha, gatunek ten został przeniesiony do nowego rodzaju - Lourinhasaurus przez Dantasa i in. (1998). Zmiana ta obowiązuje do dzisiaj.

Anatomia i biologia

Łopatkowe zęby Camarasaurus nie ułożone wzdłuż szczęki i umożliwiały rozdrabnianie pokarmu przed połknięciem. Każda przednia kończyna miała po pięć szeroko rozstawionych palców, z czego jeden kończył się pazurem (najprawdopodobniej pozostałości po jego przodkach). Przednie kończyny były nieco krótsze od tylnych. Cechą charakterystyczną tego dinozaura był stosunkowo duży łeb w porównaniu do innych zauropodów z zaokrąglonym pyskiem. Przód głowy jest wyższy, a otwory nosowe znajdują się przed oczyma kamarazaura, w przeciwieństwie do Giraffatitan. Kamarazaury prawdopodobnie podróżowały w stadach - jednym z wielu dowodów na to są odnalezione północno-wschodnim Wyoming szczątki trzech zauropodów, które zginęły w tym samym czasie.

Gatunki kamarazaura

C. supremus

Wymiary: 18-23 m, 23-47 t.

Materiał kopalny (za Ikejiri, 2005):

Holotyp (AMNH 5760) - 8 kręgów (szyjny, 3 grzbietowe, 4 ogonowe) być może są to pozostałości należące do dwóch osobników z okolic stanowiska Cope's Nipple (najwyższe pokłady formacji Morrison, Garden Park, Kolorado).

Topotyp (AMNH 5761) - co najmniej kilka szkieletów ze stanowiska Cope's Nipple (Garden Park, Kolorado).

Przypisane osobniki (DMNH 27228) - kręg obrotowy, czwarty(?) szyjny, trzeci(?) grzbietowy, pierwszy(?) i trzeci(?) ogonowy oraz kość łonowa okolic stanowiska Cope's Nipple.

Występowanie: późna jura - późny kimeryd-tyton (środkowe i górne warstwy formacji Morrison); południowośrodkowe i możliwe południowowchodnie Kolorado i północnozachodnia Oklahoma.

Gatunek typowy, C. supremus ("największy komorowy jaszczur"), jak sama nazwa wskazuje, jest największym ze znanych Camarasaurus i jednym z najbardziej masywnych zauropodów z późnej jury formacji Morrison. Jest bardzo podobny do C. lentus i może być jego potomkiem. Ten najmłodszy z kamarazaurów żył w wilgotniejszym niż wcześniejsze środowisku.

C. grandis

Młody okaz CM 11338 - zdjęcie szkieletu i rekonstrukcja. Niezachowane elementy są czerwone. Źródło: Kent Stevens, 2013.

Wymiary: 14 m, 13 t.

Materiał (za Ikejiri, 2005):

Holotyp (YPM 1901) - część podstawna kości potylicznej, kilka/kilkanaście (ang. several) kręgów grzbietowych, częściowa k. krzyżowa, kregi ogonowe 1-27, lewa obręcz barkowa i elementy kończyny przedniej, prawa k. łopatkowokrucza, lewa płyta młostkowa, k. udowe, k. piszczelowa i strzałkowa oraz żebra ze stanowiska Como Bluff 1, hrabstwo Albany, Wyoming.

Kotypy to wszystkie paratypy ze stanowiska Como Bluff 1. YPM 1900 (holotyp Morosaurus impar) to k. krzyżowa; YPM 1903 - k. krucze, prawa łopatka, lewa k. łonowa, kulszowa i lewa k. udowa; YPM 1905 - prawie kompletna czaszka i kompletna szyja, większość lub wszystkie kręgi grzbietowe i k. krzyżowa (pierwotnie opisana do YPM 1900), 12 przednio-środkowych kręgów ogonowych, trochę szewronow, k. krucze, łopatki, lewa k. ramienna, prawa k. łokciowa, prawa k. kulszowa, udowa, k. piszczelowe i strzałkowe i trochę elementów stopy.

Osobniki przypisane to DMNH 2850 - 3 środkowe kręgi grzbietowe ze stanowika DMNH Quarry 3 (Garden Park, Kolorado); FMNH P5118 (paratyp Morosaurus grandis) - prawa k. łopatkowokrucza (= FMNH P6670) ze stanowiska Riggs Quarry #12 (hrabstwo Mesa, Kolorado). Osobnik ten zawiera 20(?) kręgów przedkrzyżowych i k. krzyżową (= FMNH P6639, 7792, 7793, 7794, 7795, 7796, 7797, 7798, 7799, 7800, 7801); GMNH-PV 101 - prawie kompletny szkielet okazu dorosłego z Medicine Bow (Wyoming); KUVP 1354 - 4 kręgi grzbietowe ze stanowiska Freezout Hills (Wyoming); NMMNH P-21094 - częściowa czaszka i żuchwa, izolowane zęby, środkowy kręg szyjny i tylny grzbietowy, k. łonowa i ramienna ze stanowiska San Ysidro (środkowy Nowy Meksyk); YPM 1902 - k. biodrowa (?= YPM 1905) ze stanowiska Como Bluff Quarry 1; YPM 1907 - wiele elementów czaszki, trzony i łuki neuralne 22(?) kręgów ogonowych, k. kulszowe ze stanowiska Como Bluff Quarry 3; YPM 1908 (holotyp Pleurocoelus montanus) - trochę łuków neuralnych i trzonów dystartykulowanych przednich (i środkowych?) kręgów grzbietowych, trzony proksymalnych kręgów ogonowych, k. ramienne i częściowa prawa k. udowa ze stanowiska Como Bluff Quarry 1.

Występowanie: późna jura - późny kimeryd (środkowe i początkowe górne warstwy formacji Morrison); środkowo-południowe Wyoming, Kolorado, Nowy Meksyk

C. grandis ("wielki komorowy jaszczur") jest najstarszym gatunkiem, który współistniał z C. lentus zaledwie kilka milionów lat. To do niego właśnie przypisano 2 gatunki Morosaurus, a więc "głupiego jaszczura", w tym gatunek typowy M. impar.

C. lentus

Wymiary: 15 m, 15 t.

Materiał (za Ikejiri, 2005): Holotyp (YPM 1910, zmontowany jako YPM) – żuchwy, częściowa puszka mózgowa, 11 kręgi (11 szyjnych, 12 grzbietowych, 5 krzyżowych bez łuku neuralnego kręgu krzyżowego nr 5, 14 proksymalnych i środkowych ogonowych, większość(?) dystalnych ogonowych), lewa łopatka, prawa k. krucza, obie k. ramienne, lewa k. łokciowa, biodrowa, prawa k. łonowa, lewa k. kulszowa, lewa k. udowa, k. piszczelowe, lewa k. strzałkowa, lewa stopa, wiele szewronów (stanowisko Quarry 13, Como Bluff, hrabstwo Albany, Wyoming).

Osobniki przypisane to CEU 1694 – półartykulowany częściowy(?) szkielet (kręgi szyjne, grzbietowe, wiele ogonowych, k. krzyżowa), łopatki, elementy kończyn i miednicy (osobnik ten może składać się z kilku okazów, pochodzi ze stanowiska Cleveland Lloyd, środkowe Utah); CM 8492 – kręgi grzbietowe 1-4(?); CM 11069 (holotyp Uintasaurus douglassi) – 4 tylne kręgi szyjne i kręg grzbietowy nr 1; CM 11338 – prawie kompletny artykułowany szkielet osobnika młodocianego; CM 11393 – czaszka, 2 środkowe kręgi szyjne (nr 7-8?, należące do UMMP V16995), trochę przednio-środkowych kręgów grzbietowych, prawa kończyna przednia, prawa k. udowa, lewa k. strzałkowa, prawa k. łopatkowokrucza, k. łonowa, kulszowa i biodrowa, trochę elementów kończyn i trochę elementów wciąż niespreparowanych jako CM (wszystkie okazy CM pochodzą z warstw młodszych niż warstw młodszych od okazów DNM, Utah); DNM 28 – artykulowana czaszka, kręg obrotowy; DNM 975 – prawie kompletna czaszka; USNM 13786 – prawie kompletny artykułowany szkielet należący do osobnika niedorosłego (ang. subadult) z DNM; WDC BS-198 (stanowisko WDC A) – elementy żuchwy, prawa k. kwadratowa, wszystkie dysartykulowane kręgi przedkrzyżowe bez kręgu grzbietowego nr 11(?), k. krzyżowa, trochę przednich kręgów ogonowych, k. łopatkowokrucze, lewa k. ramienna i lewa łokciowa, k. promieniowa i kulszowa, k. łonowe i udowe oraz k. strzałkowa; WDC BS-225 (stanowisko WDC B) – mózgoczaszka, elementy żuchwy, prawa k. kwadratowa, 4 przednio-środkowe kręgi szyjne, 4 przednie i kilka tylnych kręgów ogonowych, k. krzyżowa, kilka/kilkanaście (ang. several) przednich i środkowych kręgów ogonowych, lewa k. łopatkowokrucza, lewa k. ramienna, prawa łokciowa i prawa promieniowa, k. łonowe, k. kulszowa i udowe; nieoznaczone osobniki WDC (Wyoming Dinosaur Center) – górne i dolne szczęki, k. czołowa, łzowa i policzkowa (jarzmowa), wiele fragmentów czaszki, 2 płyty mostkowe, 2 nadgarstki, 8 k. śródręcza, wiele żeber i szewronów (wszystkie okazy WDC pochodzą z okolic miasta Thermopolis, hrabstwo Hot Springs, środkowe Wyoming).

Występowanie: późna jura - późny kimeryd (środkowe górne warstwy dolnej części formacji Morrison); Wyoming, wschodnie i środkowe Utah

Do C. lentus ("powolnego komorowego jaszczura") należy prawie kompletny szkielet młodego kamarazaura (CM 11338 - zob. zdjęcie), którego opisał Charles Gilmore w 1925 roku. Mierzył on 6 metrów długości. Ikejiri i in. (2005) piszą o znalezionych w 1992 roku przez ekipę terenową z WDC (Wyoming Dinosaur Center) 2 dużych szkieletach C. lentus (są to pierwsze opisane dorosłe osobniki tego gatunku) - okaz WDC BS-198 i jeszcze większy WDC BS-225 - obok nich spoczywały kości należące do Apatosaurus (osobnik NSMT 20375).

C. lewisi

Wymiary: 13 m, 10 t.

Materiał (za Ikejiri, 2005): Holotyp (BYU 9047) – jeden ząb, kręgi szyjne (prawie kompletne 1-8 ale bardzo zniszczone kręgi 9-12), kręgi grzbietowe (8-12), k. krzyżowa, kręgi ogonowe (1-26), 18 szewronów, prawa k. ramienna, promieniowa, łokciowa, dystalna część nadgarstka, częściowa prawa dłoń (k. śródręcza I-V, paliczki I-2 i II-1), częściowa lewa k. biodrowa, lewa k. łonowa i obie kulszowe (stanowisko Dominguez-Jones, hrabstwo Mesa, Kolorado).

Występowanie: późna jura - późny kimeryd-tyton (środkowe warstwy górnej części formacji Morrison); zachodnie Kolorado

C. lewisi ("komorowy jaszczur Lewisa") został odkryty i opisany przez Jensena. Nazywał go "Dinozaurem Jimem" i uznał, że to nowy rodzaj zwany "katetozaurem" (Cathetosaurus lewisi), lecz inni naukowcy stwierdzili, że to nowy gatunek kamarazaura, więc po pełnej nazwie pozostała tylko nazwa gatunkowa. Jensen zasugerował, że był lepiej przystosowany do stawania na tylnych łapach niż inne zauropody. Na podstawie miednicy wysunął hipotezę, że ten dinozaur mógł żerować w postawie wyprostowanej, podpierając się ogonem - podobny pogląd wypowiedziała w 1997 r. Magdalena Borsuk-Białynicka w odniesieniu do opistocelikaudii (która tez była uważana za kamarazauryda). Jedyny znany szkielet nosi ślady ugryzień pozostawione przez dużego teropoda. Wydaje się, że był to bardzo sędziwy osobnik. W 2013 roku Octavio Mateus i Emanuel Tschopp na posterze wystawionym na konferencji SVP udowadniali ważność i odrębność nazwy Cathetosaurus[2].

Okazy opisane jako Camarasaurus sp.

Przypisane osobniki (za Ikejiri, 2005) to AMNH 690 - k. krzyżowa i biodrowa ze stanowiska Bone Cabin (Como Bluff, Wyoming); AMNH 711 - k. łopatkowokrucza, udowa, piszczelowa, strzałkowa, łokciowa i ramienna ze stanowiska Reed's Quarry (Wyoming); AMNH 823 - k. ramienna, częściowa lewa stopa (Bone Cabin, Wyoming); BHI 6200 - prawie kompletna czaszka i niespreparowane kręgi szyjne(?), trochę kręgów grzbietowych, k. udowe (Black Hills, wschodnie Wyoming); BYU 8967 - k. przedszczękowa; BYU 13007 - atlas; BYU 16953 - atlas; BYU 17465 - k. krzyżowa i wszystkie osobniki BYU ze stanowiska Dry Mesa (zachodnie Kolorado); CM 584 - 2 kręgi szyjne, 8 kręgów grzbietowych, 31 kręgów ogonowych, k. biodrowa, łonowa i kulszowa, k. łopatkowokrucza (Sheep Creek, hrabstwo Albany, Wyoming); FHSM VP-14850 (?= C. supremus) - kilka przednich kręgów grzbietowych, k. kulszowa i udowa, fragmenty żeber (Comanche National Grasslands, Kolorado); nieskatalogowane osobniki GMNH-PV (?= C. grandis) - kręgi (10 grzbietowych, krzyżowe, przednie ogonowe), łopatka, k. łokciowa, biodrowa i udowa, szewron pochodzące być może z kilku osobników (Bone Cabin, Wyoming); KUVP 129714 – kilka kręgów grzbietowych (trzony i łuki neuralne), k. krzyżowa, trochę środkowych kręgów ogonowych, prawa łopatka, lewa k. krucza, k. biodrowe, szewrony; KUVP 129716 (?= C. supremus) – częściowa czaszka, kręgi (wszystkie grzbietowe, większość szyjnych i ogonowych), k. krzyżowa, wszystkie k. kończyn oraz obręczy barkowej i miednicy, wiele żeber, szewrony (oba okazy KUVP pochodzą z Black Hills, wschodnie Wyoming); wszystkie okazy OMNH (?= C. supremus) z obszaru Kenton, zachodnia Oklahoma w tym duże osobniki OMNH 1095 – środkowy kręg szyjny; OMNH 1141 – puszka mózgowa; OMNH 1169 – prawa k. szczękowa; OMNH 1173 – środkowy kręg szyjny; OMNH 1174 – trzon atlasu; OMNH 1321 – tylny kręg szyjny; OMNH 1324 – tylny kręg grzbietowy; OMNH 1239 – trzony kręgu szyjnego; OMNH 1336 – tylny kręg grzbietowy; OMNH 1367 – DS 1(?); OMNH 1383 – środkowy kręg szyjny; OMNH 1457 – trzon kręgu osiowego; OMNH 1465 – proksymalny kręg ogonowy; OMNH – elementy okazu młodocianego zawierającego OMNH 1226 (łuk neuralny kręgu szyjnego); OMNH 1243 – trzon tylnego kręgu szyjnego; OMNH 1245 – trzon tylnego kręgu szyjnego; OMNH 1246 – trzon kręgu szyjnego; OMNH 1247 – trzon środkowego kręgu szyjnego; OMNH 1249 – trzon środkowego lub tylnego kręgu szyjnego; OMNH 1252 – trzon kręgu szyjnego; OMNH 1253 – trzon kręgu obrotowego; OMNH 1329 – tylny kręg grzbietowy; OMNH 1262 – łuk neuralny kręgu szyjnego; OMNH 1268 – łuk neuralny tylnego kręgu szyjnego; OMNH 1269 – łuk neuralny kręgu krzyżowego; OMNH 1273 – tylny kręg szyjny; RTMP 83.35.03 – k. krzyżowa z obiema kośćmi biodrowymi; RTMP 83.35.04 – lewa k. udowa; RTMP 83.35.05 – lewa k. strzałkowa; RTMP 83.35.06 – lewa k. piszczelowa (wszystkie okazy RTMP pochodzą ze stanowiska Cleveland-Lloyd); SDSM 9234 – częściowa k. kulszowa; SDSM 35924 – k. kulszowa (oba okazy SDSM pochodzą z zachodniej części Dakoty Południowej, niedaleko Black Hills); SMA 0002 – prawie kompletna dysartykulowana czaszka (z odlewem jako BHI) i prawie kompletny artykułowany szkielet pozaczaszkowy ze stanowiska Howe Stephens (hrabstwo Big Horn, Wyoming); UUVP 1045 – tylny kręg ogonowy; UUVP 1555 – kręg obrotowy; UUVP 1859 – prawa k. szczękowa; UUVP 1860 – prawa k. szczękowa; UUVP 1984 – k. kwadratowa; UUVP 3568 – puszka mózgowa; UUVP 3609 – lewa k. zębowa; UUVP 3610 – prawa k. zębowa; UUVP 3638 – k. kwadratowa; UUVP 4273 – kręg obrotowy; UUVP 4286 – puszka mózgowa; UUVP 4315 – środkowy kręg ogonowy z szewronem; UUVP 5309 – k. krzyżowa; UUVP 6341 – kręg obrotowy; UUVP 10070 – puszka mózgowa; UUVP 11626 – lewa k. zębowa; UUVP 10795 – puszki mózgowe; UUVP 22940 – izolowane przednie kręgi ogonowe (wszystkie okazy UUVP (?= C. lentus) pochodzą ze stanowiska Cleveland-Lloyd, środkowe Utah); YPM 1904 (osobnik typowy Morosaurus agilis, pierwotnie skatalogowany jako USNM 5385) – częściowe elementy czaszki i pierwsze trzy kręgi szyjne (stanowisko Quarry 1, Garden Park, Kolorado).

Spis gatunków

Camarasaurus	Cope, 1877
= Caulodon	Cope, 1877
= Morosaurus	Marsh, 1878
= Uintasaurus	Holland, 1919
= Cathetosaurus	Jensen, 1988
?= Eobrontosaurus	Bakker, 1998
Camarasaurus supremus	Cope, 1877
= Caulodon diversidens	Cope, 1877
= Caulodon leptoganus	Cope, 1878
= Camarasaurus leptodirus	Cope, 1879
?= Amphicoelias latus	Cope, 1878
Camarasaurus grandis	(Marsh, 1877) Gilmore, 1925
= Apatosaurus grandis = Morosaurus grandis	Marsh, 1877 (Marsh, 1877) Williston, 1898
= Morosaurus impar = Camarasaurus impar	Marsh, 1878 (Marsh, 1878) Steel, 1970
= Morosaurus robustus = Camarasaurus robustus	Marsh, 1878 (Marsh, 1878) White, 1958
= Pleurocoelus montanus = Astrodon montanus	Marsh, 1896 (Marsh, 1896) Kuhn, 1939
Camarasaurus excelsus	(Marsh, 1879) Osborn vide Huene, 1929	= Brontosaurus excelsus
Camarasaurus lentus	(Marsh, 1889) Mook, 1914
= Morosaurus lentus	Marsh, 1889
= Camarasaurus annae	Ellinger, 1950
= Uintasaurus douglassi	Holland, 1919
Camarasaurus agilis = Morosaurus agilis	(Marsh, 1889) Kuhn, 1939 Marsh, 1889	?= Haplocanthosaurus priscus
Camarasaurus alenquerensis	(Lapparent & Zbyszewski, 1957) Raath & McIntosh, 1987	= Lourinhasaurus alenquerensis
Camarasaurus lewisi	(Jensen, 1988) McIntosh, Miller, Stadtman & Gillette, 1995
= Cathetosaurus lewisi	Jensen, 1988

Bibliografia

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Ikejiri, T. (2005) "Distribution and biochronology of Camarasaurus (dinosauria, sauropoda) from the jurassic morrison Formation of the rocky mountain region". New Mexico Geological SocieNty, 56 Field Conference Guidebook, Geology of the Chama Basin, p. 367-379 [3]

Ikejiri, T., Tidwell, V. & Trexler, D.L. (2005) "New Adult Specimens Of Camarasaurus lentus Highlight Ontogenetic Variation within the Species" [w:] Carpenter, K. & Tidswell, V. (ed.) "Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs" Indiana University Press. [4]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tütken, T., Wings, O. & Witzel, U. (2011) "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism" Biological Reviews, 86(1), 117–155. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) "Sauropoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" wyd. University of California Press, Berkeley, 259–322.

Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History

http://en.wikipedia.org/wiki/Camarasaurus

http://www.thescelosaurus.com/dinom.htm

http://www.encyclo.co.uk/define/Morosaurus