Therizinosauria

Autor:	Korekta:
Dawid Mika, Maciej Ziegler	Tomasz Skawiński

---

Nomenklatura

• Therizinosauria (Russel, 1997)

> Alxasaurus elesitaiensis & Enigmosaurus mongoliensis & Erlikosaurus andrewsi & Nanshiungosaurus brevispinus & Segnosaurus galbinensis & Therizinosaurus cheloniformis ~ Ornithomimus velox v Troodon formosus v Oviraptor philoceratops (zmodyfikowano z Russell, 1997)

Według niektórych analiz (Lee i in., 2014A) jest to starszy synonim Alvarezsauroidea.

• Therizinosauroidea (Maleev, 1954 vide Russell i Dong, 1994)

<Beipiaosaurus inexpectus & Therizinosaurus cheloniformis (zmodyfikowano z Clark, Maryańska i Barsbold, 2004)

Pierwsza, często używana, definicja dla tej nazwy (Zhang, Xu, Zhao, Sereno, Kuang i Tan, 2001) jest równoznaczna z Therizinosauria.

• Therizinosauridae (Maleev, 1954)

<Therizinosaurus cheloniformis & Segnosaurus galbinensis & Erlikosaurus andrewsi & Nanshiungosaurus brevispinus (zmodyfikowano z Zhang, Xu, Zhao, Sereno, Kuang i Tan, 2001)

Pierwsza z opublikowanych definicji (Sereno, 1998: >Erlikosaurus ~Ornithomimus) powoduje, że terizinozaurydami są wg nowszych analiz wszystkie maniraptory. Druga, także Sereno (1999) jest równoznaczna z Therizinosauria.

• Inne

Nazwa Segnosauria (Barsbold, 1980) została utworzona wcześniej niż Therizinosauria, jednak jest niedefiniowana i nieużywana w nowszej literaturze.

Charakterystyka

Rekonstrukcja Neimongosaurus. Autor: FunkMonk (Michael B. H.) [1].

Terizinozaury to grupa nietypowych i rzadkich celurozaurów, których nazwa oznacza "jaszczury z kosami". Odnosi się ona do ich dużych, kosopodobnych pazurów kończyn przednich i pochodzi od nazwy najbardziej znanego ich przedstawiciela - Therizinosaurus.

Badania filogenezy

Obecnie uważa się, że terizinozaury to grupa mocno wyspecjalizowanych celurozaurów należących najprawdopodobniej do Maniraptora (jedna z analiz Godefroita i in. (2013)) wykazała, że terizinozaury są taksonem siostrzanym Ornithomimosauria). Ich pokrewieństwo z innymi maniraptorami wciąż nie jest pewne, lecz na pewno mieszczą się poza Paraves.

Wiele analiz (np. Hwang i in., 2004; Xu i in, 2009; Choiniere i in., 2010; Lee i in., 2014A)) wskazuje, że terizinozaury są taksonem siostrzanym Oviraptorosauria. Jednak analiza Sentera z 2007 r. i kolejne na niej oparte wskazują, że są one bazalne w stosunku do kladu Oviraptorosauria+Paraves, co było już wcześniej sugerowane przez analizę Novasa i Pola (2002). Kolejne analizy, niezależne od tej Sentera także wykazały później taki wynik (np. Turner i in., 2012; Lee i in., 2014B; Godefroit i in., 2013). Najbardziej prymitywny znany terizinozaur - Falcarius - nie ma wielu cech, na podstawie których owiraptorozaury i terizinozaury uznaje się za krewnych, co świadczy o tym, że mogą wynikać one z niezwykłej, przynajmniej częściowo związanej z adaptacjami do podobnego trybu życia (np. diety) konwergencji. Wiele cech konwergentnych mają też alwarezzaurydy, które wg jednej z analiz (Lee i in., 2014A)) są blisko spokrewnione z terizinozaurami.

Terizinozaury były dawniej określane jako segnozaury. Termin ten ukuli Barsbold i Perle w 1980 r. Początkowo nie wliczany do segnozaurów Therizinosaurus okazał się być ich zaawansowanym przedstawicielem. Tak więc Therizinosauria i Segnosauria zostały synonimami. Przez pewien czas paleontolodzy nie potrafili zaklasyfikować ich poprawnie z powodu dziwnej kombinacji cech prozauropodów (np. duże kręgi szyjne i dość mała czaszka), dinozaurów ptasiomiednicznych (np. charakterystyczny dziób służący do zrywania roślinności) (Barsbold i Perle, 1980) i teropodów (np. ogólna budowa czaszki i zębów, paliczki stóp) (Perle, 1979). Gregory S. Paul uznał, że segnozaury są formą pośrednią między "prozauropodami" a dinozaurami ptasiomiednicznymi, a później zaklasyfikował je jako bliskich krewnych Ornithischia. Robert T. Bakker w 1986 r. dla segnozaurów, dinozaurów ptasiomiednicznych oraz zauropomorfów utworzył infrarząd, który nazwał Phytodinosauria ("roślinożerne dinozaury"). Bakker uznał ich za krewnych na podstawie zębów o łyżkokszałtnych koronach, odpowiednich do zrywania roślin. Dong Zhiming (1992) utworzył osobny rząd Segnosaurischia w obrębie dinozaurów! Ponadto przez lata pojawiły się sugestie, jakoby terizinozaury były osobnym podrzędem dinozaurów gadziomiednicznych. Dopiero odkrycie Alxasaurus pozwoliło powiązać enigmatyczne dinozaury gadziomiedniczne ze sobą i z innymi teropodami, co potwierdziły późniejsze odkrycia i badania.

Filogeneza i budowa

Pierwsze terizinozaury

Najstarszym znanym terizinozaurem może okazać się wczesnojurajski Eshanosaurus (zob. opis).

Teropody będące z pewnością terizinozaurami pochodzą z wczesnej kredy. Falcarius ma sporo cech prymitywnych i w jednej z analiz kladystycznych (Li i in. = Makovicky i in., 2010; a także jej modyfikacjach, np. Zanno i Makovicky, 2011; Makovicky i in., 2012) okazał się być bazalnym maniraptorem. Na taki niecodzienny wynik wpłynęło zapewne skupienie badania na niemaniraptorowych celurozaurach i włączenie tylko trzech innych terizinozaurów: Segnosaurus i tworzących klad Erlikosaurus i Alxasaurus (zabrakło np. kluczowego Beipiaosaurus). Jedna z analiz wykazała, że terizinozaurami są uważane za bazalne owiraptorozaury Protarchaeopteryx, Incisivosaurus i Similicaudipteryx (Spencer i Wilberg, 2013), lecz jest to zapewne wynikiem pomyłki przy sporządzaniu rysunku – analiza w TNT 1.5 (Goloboff i Catalano, 2016) macierzy pobranej z Lloyd (online, 2016) wskazuje, że Protarchaeopteryx miał różne pozycje: u podstawy Oviraptorosauria lub jako takson siostrzany Chuniaoae, Chuniaoae+Therizinosauria albo Eumaniraptora.

Rekonstrukcja szkieletu Falcarius. Autor: Scott Hartman [2].

Szkielet i czaszka Jianchangosaurus. Źródło: Pu i in., 2013 [3].

Nieco starszym od Falcarius terizinozaurem może okazać się afrykański Inosaurus (berrias-barrem, 146-125 Ma) znany z fragmentarycznych skamielin, tymczasowo uznanych przez Mortimera (online [7]) za terizinozauroida.

Budowa

Już wczesne terizinozaury miały drobne i gęsto upakowane zęby w kształcie liści. Podobnie jak najbardziej bazalne owiraptorozaury (Incisivosaurus), Falcarius miał z przodu szczęk długie, stożkowate i gładkie zęby (Zanno, 2010A). Wiele modyfikacji przejawia budowa kręgosłupa. Podstawa czaszki i kręgi szyjne były spneumatyzowae. Łuki kręgowe na kręgach szyjnych były bardzo wydłużone i rozszerzone na boki a wyrostki kolczyste - zredukowane. Płaskie łuki kręgowe kręgów grzbietowych miały bardzo złożoną strukturę laminarną. Kończyny przednie były długie i mocne. Kończyły się one trzema dużymi, zagiętymi pazurami - były raczej wydłużone, u Jianchangosaurus i zwłaszcza Therizinosaurus stosunkowo proste a u Alxasaurus i Erliansaurus krótkie i masywne (Lautenschlager, 2015). Spekulowano, że mogły one służyć do rozkopywania kolonii owadów - choć wydłużone pazury większości - poza Nothronychus - raczej nie były do tego przystosowane (Lautenschlager, 2015), odzierania drzew z kory, ścinania i zagrabiania roślinności albo być przydatne we wspinacze albo doborze płciowym (źródła cytowane w Lautenschlager, 2015) lub w obronie przed drapieżnikami.

Kość księżycowata została rozdzielona na dwie dystalne kości nadgarstka. Skrzydło przedpanewkowe kości biodrowej jest głębokie a zapanewkowe - grzbietowowentralnie zredukowane. Podstawa wyrostka wstępującego kości skokowej jest medialnie wstawiona a stopa dość masywna i zwarta (Zanno, 2010A).

Bardziej zaawansowanym od Falcarius terizinozaurem jest Jianchangosaurus. Jego czaszka jest bardziej zaawansowana w budowie niż pozostała część ciała. Utracone zostały zęby z przodu górnej szczęki (na kościach przedszczękowych). Obecność otworów u Jianchangosaurus sugeruje, że zastąpił je rogowy dziób (Pu i in., 2013), obecny też prawdopodobnie Beipiaosaurus i z pewnością u Erlikosaurus, lecz nie u Falcarius (Lautenschlager i in., 2014). Żuchwa pochyliła się do dołu i miała boczną półkę, przez co zęby znajdowały się w głębi szczęk. Modyfikacje te prawdopodobnie są przystosowaniem do bardziej roślinnej diety. Uzębienie Jianchangosaurus jest unikalne wśród terizinozaurów i przypomina nieco ornitopody i ceratopsy (Pu i in., 2013).

Bardziej zaawansowane terizinozaury należą do:

Therizinosauroidea

Szkielet Beipiaosaurus. Autor: Jaime A. Headden [4].

U Therizinosauroidea postępowała specjalizacja czaszki - korony zębów stały się w miarę symetryczne. Długość kręgów ogonowych się zmniejszyła. U bejpiaozaura końcowe kręgi ogonowe tworzyły strukturę podobną do pygostylu (zob. Pióra i pygostyl maniraptorów). Skróciły się kości podudzia. Wiele zmian zaszło w miednicy: nastąpiło m.in. rozszerzenie przedpanewkowej części kości biodrowej (Zanno, 2010A; Pu i in., 2013; por. rekonstrukcje Jianchangosaurus i Beipiaosaurus obok). Terizinozauroidy w wielu aspektach bardziej przypominały niezauropodowe zauropodomorfy (tzw. prozauropody) niż teropody.

Bardziej zaawansowane od Beipiaosaurus terizinozauroidy cechuje zmiana wielu proporcji budowy: zmniejszenie czaszki, wydłużanie się kręgów szyjnych i ewentualnie zwiększanie ich liczby, wydłużenie wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, skrócenie ogona, zmniejszanie stosunku długości kości ramieniowej do udowej (u falkariusa wynosi on 75%, a u notronycha i neimongozaura 60%), powiększanie pazurów na dłoniach oraz skracanie śródstopia i podudzia (Zanno, 2010A) (cechy te nie są znane u Martharaptor). Kończyny tylne były przez to stosunkowo krótkie. Na ich podstawie sądzi się, że terizinozaury poruszały się raczej w wolnym tempie, a zagrożone nie uciekały, lecz broniły się ostrymi pazurami kończyn przednich. Były lepiej przystosowane do roślinożerności - ich zęby stały bardziej symetryczne. Charakterystyczna dla maniraptorów kość półksiężycowata została utracona. Tułów był dość pękaty (Zanno, 2010A; 2010B).

Prócz form bazalnych, należy do nich też takson:

Therizinosauridae

Szkielet Nothronychus graffamii. Autor: Scott Hartman [5].

Zasięg tego kladu jest, w zależności od rozpatrywanej analizy, w dużej mierze zmienny - oprócz kilku rodzajów zawsze do niego zaliczanych jest też drugie tyle, które mogą do niego należeć. Wynika to w dużej części z niekompletności materiału kopalnego zaawansowanych terizinozauroidów. Analizy Choiniere i in. (2013) i Lee i in., 2014B wykazały natomiast, że rodzaje uważane przeważnie za bardziej bazalne (Alxasaurus i Beipiaosaurus) należą do dwóch linii terizinozaurydów a jedynie Falcarius nie należy do Therizinosauridae, jak jednak zauważa Cau (online, 2013 [8]), klad Erlikosaurus+Beipiaosaurus oparty jest na jednej synapomorfii, obecnej też u Alxasaurus i Segnosaurus.

Trudno wskazać synapomorfie Therizinosauridae, wśród których mogą znaleźć się m.in. cechy podstawy czaszki (skrócenie i zwiększanie jej pneumatyzacji, zamknięcie wgłębienia trzonu kości klinowej), kolejne przystosowania do roślinożerności (szeroka, wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy i zmniejszenie liczby jej zębów, zwiększenie zębów), cechy krzyża i miednicy (m. in. zwiększona liczba kręgów i zrośnięcie wyrostków kolczystych; charakterystyczna, szeroka kość łonowa zrośnięta z kulszową - kości miednicy podpierały wielki brzuch) oraz kończyn przednich (m. in. boczna reorientacja panewki, coraz masywniejsza kość ramienna, wydłużanie i spłaszczanie pazurów) i tylnych (m. in. funkcjonalnie czteropalczasta stopa - w wyniku przesunięcia się czwartego palca stopy do przodu) (za Zanno, 2010B).

Kierunki ewolucji

W ewolucji terizinozaurów widać następujące trendy: powiększanie rozmiarów, upodobnianie się miednicy do ptasiej (u wielu jest ona nawet bardziej "ptasia" niż u dromeozaurydów i owiraptorozaurów) i jej rozrost, powiększanie się brzucha i utrata zdolności do biegu (Zanno, 2010B). Nastąpiła też pionizacja postawy - bardziej zaawansowane terizinozaury, w przeciwieństwie do większości teropodów, poruszały się w półwyprostowanej postawie. Dawniej były one uważane za zwierzęta czworonożne (przez analogię do "prozauropodów"), choć dzisiaj wiemy, że poruszały się na dwóch kończynach. Chód czworonożny z ptakopodobnymi nadgarstkami tych zwierząt byłby niemożliwy.

Dieta i zmysły

Nothronychus mckinleyi. Autor: Vladimir Nikolov [6].

Terizinozaury uważa się za roślinożerców. Najważniejsze dowody to:

• mała czaszka i wydłużona szyja
• niewielki dziób, przydatny w czasie zbierania roślinności,
• małe, gęsto upakowane, liściokszałtne zęby, podobne do tych spotykanych u stegozaurów i innych gadów roślinożernych, w tym jaszczurek,
• wolne tempo wymiany zębów,
• budowa znamionująca obecność mięsistych policzków (półka boczna),
• niskie położenie stawu szczękowego,
• zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna,
• duża jama brzuszna, co świadczy o istnieniu rozbudowanego układu trawiennego, typowego dla roślinożerców,
• dość słabe szczęki (Lautenschlager, 2013),
• być może o roślinożerności świadczy też stosunkowo dobry słuch i węch a słaby wzrok Erlikosaurus (Lautenschlager i in., 2012).

Brak śladów ścierania i okluzji (zwarcia zgryzowego) zębów oraz wolne tempo ich wymiany, zwłaszcza u tych z tyłu szczęk oraz wyniki badań biomechanicznych metodą elementów skończonych (FEA) wskazują, że obróbka pożywienia miała miejsce - przynajmniej u Erlikosaurus - głównie w przedniej, bezzębnej części pyska, którą wzmacniał rogowy dziób (Lautenschlager i in., 2013; Clark i in., 1994). Szczęki zapewne nie służyły do rozdrabniania pokarmu; nadawały się do zrywania roślin o średnicy 4-8 mm. Wąski pysk sugeruje, że terizinozaury były raczej wybiórcze (Lautenschlager, 2013).

Najbardziej bazalne, nieodkryte jeszcze terizinozaury mogły być wszystkożercami lub nawet mięsożercami, lecz już u Falcarius zęby wykazywały przystosowanie do roślinożerności. Szczęki Falcarius były mocniejsze niż u Erlikosaurus, co sugeruje, że w toku ewolucji stawały się słabsze (Lautenschlager, 2013).

U Erlikosaurus i prawdopodobnie Falcarius węch był stosunkowo dobrze rozwinięty. Lautenschlager i in. (2012) przypuszczają, że może być to spuścizna po drapieżnych przodkach lub przystosowanie do rozpoznawania, które rośliny są jadalne (na kredę przypada rozwój roślin kwiatowych, które często cechują się intensywnym zapachem). Słuch terizinozaurów także był dobrze rozwinięty, porównywalnie z tyranozauroidami i lepiej niż u Ornithischia i Sauropoda. Wzrok był słabszy niż u innych teropodów a oczy były przystosowane raczej do widzenia w dzień (Lautenschlager i in., 2012).

Być może Segnosaurus był rybożerny - dowody to wyjątkowo silnie zagięty w dół (tak jak u Masiakasaurus) przód żuchwy, stosunkowo duże, jedynie lekko zagięte do tyłu zęby oraz dziwne odciski czteropalczastej stopy (typowej dla terizinozauroidów) wyposażonej w błonę pławną znalezione w pobliżu szczątków tego dinozaura. Inną rozpatrywaną hipotezą była owadożerność.

Rozmnażanie

W datowanych na santon-kampan (późna kreda, 85-75 Ma) osadach chińskiej formacji Nanchao odkryto kilka jaj terizinozaurów. Siedem z nich znajduje się w jednym gnieździe, a pięć z nich jest wypreparowanych, z czego w trzech odkryto embriony. Są one w różnym wieku: najmłodsze zachowane odpowiadają embrionom aligatorów w 45 dniu rozwoju embrionalnego, a najstarsze 64. Nie ma pewności, do jakiego terizinozaura jaja należą, lecz najprawdopodobniej złożył je neimongozaur (~2,3 m długości) lub erlianzaur (~2,5 m długości). Różnica rozmiarów między tymi dinozaurami jest niewielka, dzięki czemu można było z niewielkim marginesem błędu oszacować ich wielkość w stosunku do wielkości osobnika dorosłego. Jaja o długości 9 cm i średnicy 7 cm są w stosunku do wielkości osobnika dorosłego nieznacznie mniejsze niż u Troodon i znacznie mniejsze niż u owiraptorozaurów. Dzięki porównaniom z aligatorami ustalono, że zarodki umarły podczas końcowej fazy rozwoju embrionalnego, a czas inkubacji wynosił 45-90 dni.

Wg niepublikowanych danych największa kolonia lęgowa wśród nieptasich teropodów znana jest właśnie u terizinozaurów. W 2012 roku we wschodniej części pustyni Gobi (Mongolia, formacja Javkhlant), na obszarze 22x52 m odkryto stanowisko zawierające min. 17 gniazd o wymiarach ok. 51x43 cm, zawierających do 8 okrągłych jaj (zaliczonych do oorodziny Dendroolithidae) o średnicy 13 cm, ulokowanych blisko siebie (najmniejszy dystans to 1,4 m; na obszarze 4x4 m znajdują się cztery gniazda) (Kobayashi i in., 2013).

Pióra

U dwóch terizinozaurów - Beipiaosaurus i Jianchangosaurus - stwierdzono obecność piór. Jednak nieznalezienie ich u innych przedstawicieli tej grupy oczywiście nie świadczy, że ich nie miały (co jest bardzo mało prawdopodobne) - zachowanie się odcisków piór w zapisie kopalnym należy do absolutnej rzadkości. Większość piór Beipiaosaurus było prawdopodobnie włosopodobnymi, rozgałęzionymi na końcach piórami o długości 5-7 cm. Natomiast na głowie, szyi i ogonie znajdują się na dłuższe (12-13 cm), pojedyncze pióra, które przypominały kolce i mogły nawet pełnić funkcję obronną. Długie pióra bejpiaozaura są nierozgałęzione i prawdopodobnie reprezentują drugi etap rozwoju piór. Morfotyp ten został nazwany "wydłużonymi szerokimi włóknistymi piórami" (ang. elongated broad filamentous feathers - w skrócie EBFFs) (Xu i in., 2009A). Także Jianchangosaurus miał - przynajmniej na przedniej części grzbietu - podobne, nierozgałęzione pióra długie na ok. 10 cm i szerokie na 2-3 mm (Pu i in., 2013). Takie pióra odnaleziono też u innych dużych celurozaurów: prawdopodobnie tyranozauroidów i kompsognatydów (Xu i in., 2010).

Wymiary

>2 m (Beipiaosaurus, Jianchangosaurus), ?2,3 m (Neimongosaurus) <<< 8-12 m (Therizinosaurus)

Większość terizinozaurów była małymi bądź średniej wielkości teropodami, lecz jak na celurozaury, były bardzo duże; średnia masa to ok. 1,5 t (Zanno i Makovicky, 2013). Największe były najpóźniejsze formy, choć już we wczesnej kredzie (późny barrem-środkowy apt, 128-115 Ma) żyły formy z dwukrotnie większymi od Beipiaosaurus i Alxasaurus pazurami, więc zapewne dwukrotnie większe (Averianov i in., 2003). Duży był także Suzhousaurus (?apt-alb, ~115-110 Ma). Powiększenie się rozmiarów terizinozaurów być może wynikało z konieczności wytworzenia większego układu trawiennego, potrzebnego do efektownego trawienia roślinności.

Kiedy

~130 (~162?, ~166?, ~200??) -> ~70 Ma

najstarsze:

 ?Eshanosaurus 200-190 Ma

Falcarius 130-128 (?124-?122) Ma

Beipiaosaurus, Jianchangosaurus 125-122 (?136-?118) Ma

(?)Martharaptor ok. 124 Ma

najmłodsze:

Nanshiungosaurus, Therizinosaurus 72-68 Ma

Na wczesnojurajską genezę terizinozaurów wskazuje wiek Eshanosaurus. Poza nim, najstarsze terizinozaury znane są od wczesnej kredy. Jeśli jednak - zgodnie z większością najnowszych badań - są grupą bazalnych maniraptorów, to musiały istnieć już w środkowej jurze - ok. 168-164 Ma, skoro żyły już wtedy bardziej zaawansowane maniraptory (Scansoriopterygidae i Pedopenna - Xu i in., 2016). Jeśli Therizinosauria są taksonem siostrzanym Oviraptorosauria, jak wynika z wielu badań, to grupy rozdzieliły się ponad 130 Ma.

Najstarszym pewnym przedstawicielem Therizinosauroidea jest chiński Beipiaosaurus (zbliżony wiekiem, nieco bardziej zaawansowany jest Martharaptor, który wg Cau, online [9] jest bazalnym przedstawicielem Paraves), terizinozaurydem- Nothronychus graffami (wczesny turon, 94-92 Ma), a mniej pewnym terizinozaurydem jest Suzhousaurus (apt-?alb, ~115-110 Ma).

Nie wiemy, czy przeżyły one do końca późnej kredy - ostatnie opisane i niefragmentaryczne szczątki znane są z wczesnego mastrychtu (Therizinosaurus), a kręg szyjny z Kanady (Ryan i Russell, 2001) i kość skokowa z USA (Russell, 1984) pochodzą z późnego mastrychtu (69-65 Ma) - jednak identyfikacja niektórych z tych szczątków stoi pod znakiem zapytania.

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Azja, ?Europa), ?Afryka

Terizinozaury są znane wyłącznie z Laurazji - poza skrajnie niepewnymi i wyjątkowo fragmentarycznymi skamielinami z innych kontynentów. Z całą pewnością żyły w Ameryce Północnej i Azji (gdzie znaleziono ich najwięcej). Wątpliwe formy znane są także z Afryki - pazury ze wczesnej kredy Nigru i RPA, które jednak nie są tak mocno ściśnięte, jak pazury terizinozaurydów (Zanno, 2010B).

Czteropalczaste tropy pochodzące z późnego mastrychtu (70-66 Ma) Polski zaliczone do ichnorodzaju Macropodosaurus są prawdopodobne tropami terizinozaura (Gierliński, 2009; Gierlinski i Lockley, 2013B). Podobne, zaliczone do ichnorodzaju Saurexallopus, odnaleziono w mastrychckich osadach Ameryki Płn.: Alaski i Wyoming (te drugie sprzed 70-68 Ma) (Fiorillo i Adams, 2012). Saurexallopus bywa zaliczany także do owiraptorozaurów (Gierlinski i Lockley, 2013A).

Obecność w Ameryce Północnej i Azji terizinozaurów w barremie-apcie (130-122 Ma) wskazuje na wędrówki międzykontynentalne. Doszło do nich najpóźniej w środkowych barremie. Dowody kopalne wskazują na to, że od berriasu do walanżynu (145-136 Ma) lub w późnym walanżynie-wczesnym hoterywie (138-132 Ma) migracje terizinozaurów byłyby niemożliwe ze względu na izolację, z przerwą na walanżyn-barrem (135-125 Ma), kiedy to utworzył się pomost między Europą a Ameryką. Ogólnie północnoamerykańska fauna dinozaurów z barremu jest bardzo podobna do europejskiej z tego samego piętra. Ponadto obecność turońskiego (94-89 Ma), zaawansowanego Nothronuchus na terenach Ameryki Północnej sugeruje kolonizację tego kontynentu przez terizinozaurydy na przełomie wczesnej i późnej kredy. Żyły w Azji przynajmniej do wczesnego mastrychtu (~70 Ma). Odnalezione szczątki północnoamerykańskie późniejsze niż turon (~90 Ma) są fragmentaryczne a ich identyfikacja przynajmniej niektórych z nich jest poddawana w wątpliwość.

Kladogramy

Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy

• Senter, 2007
• Zanno i in., 2009
• Xu i in, 2009B
• Senter, 2010
• Choiniere i in., 2010A
• Zanno i Makovicky, 2011A
• Agnolin i Novas, 2011
• Lee i Worthy, 2012
• Gao i in., 2012
• Senter i in., 2012
• Lee i in., 2014B
• Agnolin i Novas, 2013
• Choiniere i in., 2013
• Godefroit i in., 2013B
• Pu i in., 2013

Kladogramy z Li i in., 2008; Clark i in., 2004; Zanno, 2006

A - z Li i in., 2008 (na podstawie kolejno Li i in., 2007 z uzupełnionym Suzhousaurus - na podstawie Clark i in., 2004 z dodanymi Falcarius, Suzhousaurus i Erliansaurus i usuniętym Eshanosaurus),

B - z Clark i in., 2004 - ścisły konsensus (zmodyfikowany z Xu i in., 1999 - z nowymi taksonami i rewizją cech),

C - z Clark i in., 2004 - konsensus Adamsa,

D - z Zanno, 2006 (tylko cechy kończyn przednich i obręczy barkowej).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Averianov, A., Starkov, A. & Skutschas, P. (2003) "Dinosaurs from the Early Cretaceous Murtoi Formation in Buryatia, Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 23(3), 586-594.

Barrett, P.M. (2009) "The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China" Palaeontology, 52, 681-688.

Barsbold, R. & Perle, A. (1980) "Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 25(2), 187-195..

Clark, J.M., Perle, A. & Norell, M.A. (1994) "The skull of Erlicosaurus andrewsi, a Late Cretaceus “Segnosaur” (Theropoda: Therizinosauridae) from Mongolia" American Museum Novitates, 3115, 1-39.

Clark, J.M., Maryańska, T. & Barsbold, R. (2004) "Therizinosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-164.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi:10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 177-215. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Lautenschlager, S., Witmer, L.M., Perle, A., Zanno, L.E. & Rayfield, E.J. (2014) "Cranial anatomy of Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): new insights based on digital reconstruction" Journal of Vertebrate Paleontology, 34(6), 1263-1291 doi:10.1080/02724634.2014.874529

Fiorillo, A.R. & Adams, T.L. (2012) "A therizinosaur track from the Lower Cantwell Formation (Upper Cretaceous) of Denali National Park, Alaska" PALAIOS, 27(6), 395-400. doi:10.2110/palo.2011.p11-083r

Gierlinski, G.D. (2009) "A preliminary report on new dinosaur tracks in the Triassic, Jurassic and Cretaceous of Poland" Actas de Las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos, 75-90.

Gierlinski. G.D. & Lockley, M. (2013A) "A Trackmaker for Saurexallopus: Ichnological Evidence for Oviraptorosaurian Tracks from the Upper Cretaceous of Western North America" [w:] Titus, A.L. & Loewen, M.A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah" Bloomington, Indiana University Press, 526-529.

Gierlinski. G.D. & Lockley, M. (2013B) "First Report of Probable Therizinosaur (cf. Macropodosaurus) Tracks from North America, with Notes on the Neglected Vertebrate Ichnofauna of the Ferron Sandstone (Late Cretaceous) of Central Utah" [w:] Titus, A.L. & Loewen, M.A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah" Bloomington, Indiana University Press, 530-535.

Gierliński, G. & Niedźwiedzki, G. (2005) "New saurischian dinosaur footprints from the Lower Jurassic of Poland" Geological Quarterly, 49, 99-104.

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Goloboff, P., & Catalano, S. (2016) "TNT version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics" Cladistics, 32(3), 221-238. doi:10.1111/cla.12160

Kundrat, M., Cruickshank, A.R.I., Manning, T.W. & Nudds, J. (2008) "Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns" Acta Zoologica, 89, 231-251.

Lautenschlager, S. (2013) "Cranial myology and bite force performance of Erlikosaurus andrewsi: a novel approach for digital muscle reconstructions" Journal of Anatomy., 222(2), 260-272. doi:10.1111/joa.12000

Lautenschlager, S. (2015) "Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution" Proceedings of the Royal Society B, 281, 20140497. doi:10.1098/rspb.2014.0497 Lautenschlager, S., Rayfield, E.J., Perle, A., Zanno, L.E. & Witmer, L.M. (2012) "The Endocranial Anatomy of Therizinosauria and Its Implications for Sensory and Cognitive Function" PLoS ONE 7(12), e52289. doi:10.1371/journal.pone.0052289

Lautenschlager, S., Witmer, L.M. Perle, A. & Rayfield, E.J. (2013) "Edentulism, beaks, and biomechanical innovations in the evolution of theropod dinosaurs" Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(51), 2065720662. doi:10.1073/pnas.1310711110

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014A) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Li, D., Peng, C., You, H., Lamanna, M.C., Harris, J.D., Lacovara, K.J. & Zhang, J. (2007) "A large therizinosauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of northwestern China" Acta Geologica Sinica (English edition) 81, 539-549.

Li, D., You, H. & Zhang, J. (2008) "A new specimen of Suzhousaurus megatherioides (Dinosauria: Therizinosauroidea) from the Early Cretaceous of northwestern China" Canadian Journal of Earth Sciences, 45, 769-779.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Gianechini, F.A. (2012) "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina" Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 90-98. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90

Novas, F.E. & Pol, D. (2002) "Alvarezsaurid relationships reconsidered" [w:] Chiappe, L.M. & Witmer, L.M. (ed) "Mesozoic Birds. Above the Heads of Dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 121-125.

Paul, G. S. (1984) "The Segnosaurian Dinosaurs: Relics of the Prosauropod-Ornithischian Transition?" Journal of Vertebrate Paleontology, 4, 507-515.

Perle, A. (1979) "Segnosauridae - novoe semejstvo teropod iz pozdnego mela Mongolii" Sovmestnaya Sovetsko-Mongol’skaya eskpeditsia, Trudy, 45-55. [tłumaczenie Siskron, C & Welles, S.P., zamieszczone na Polyglot Paleontologist

Pu, H., Kobayashi, Y., Lü, J., Xu, L., Wu, Y., Chang, H., Zhang, J & Jia, S. (2013) "An Unusual Basal Therizinosaur Dinosaur with an Ornithischian Dental Arrangement from Northeastern China" PLoS ONE, 8(5), e63423. doi:10.1371/journal.pone.0063423

Russell, D.A & Dong, Z. (1994) "The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People’s Republic of China" Canadian Journal of Earth Sciences, 30, 2107-2127.

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012A) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Senter, P., Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2012B) "Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 7(8), e43911. doi:10.1371/journal.pone.0043911

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Xu, x., Zheng, X. & You, H. (2009A) "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(3), 832-834. doi:10.1073/pnas.0810055106

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Tang, Z.-L. & Wang, X.-L. (1999) "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China" Nature, 399, 350-354.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, C., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. doi:10.1111/1755-6724.13033

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E. (2010A) "Osteology of Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): characterizing the anatomy of basal therizionsaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 196-230.

Zanno, L.E. (2010B) "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)" Journal of Systematic Palaeontology, 8(4), 503-543. doi:10.1080/14772019.2010.488045

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 108(1), 232-237. doi: 10.1080/08912963.2010.543952

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 20122526. doi:10.1098/rspb.2012.2526

Inne:

Kobayashi, Y., Lee, Y., Barsbold, R., Zelenitsky, D., Tanaka, K. (2013) "First record of a dinosaur nesting colony from Mongolia reveals nesting behavior of therizinosauroids" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 156 [abstrakt]

Lautenschlager, S., Rayfield, E., Witmer, L. & Altangerel, P. (2011) "The endocranial anatomy of the Mongolian therizinosauroid dinosaur Erlikosaurus andrewsi as revealed by 3D visualisation" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 141 [abstrakt]

Mori, H. & Britt, B. (2010) "Preliminary detrital zircon ages for three stratigraphic units of the Cedar Mountain Formation and statistical analyses of its faunas" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 137A [abstrakt]

Lloyd, G. (online 2016) http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Dowiedz się więcej

• o bazalnych terizinozaurach:

 ?"Chilantaisaurus" zheziangensis, ??Eshanosaurus, ?Falcarius, Jianchangosaurus

• bazalnych terizinozauroidach:

Alxasaurus, Beipiaosaurus, *(?)Martharaptor

• i terizinozaurydach:

 ??Enigmosaurus, ??Erliansaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus, ?Neimongosaurus, ?Nothronychus, Segnosaurus, ??Suzhousaurus, Therizinosaurus

Zob. też artykuły o Coelurosauria i Oviraptorosauria