Styracosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
m (→Spis gatunków) |
(Dr. rozbudowa, uzupełnienia, aktualizacje) |
||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
| − | |||
| − | |||
{{DISPLAYTITLE:''Styracosaurus''}} | {{DISPLAYTITLE:''Styracosaurus''}} | ||
<small> | <small> | ||
| Linia 8: | Linia 6: | ||
|- | |- | ||
| [[Paweł Kryta]] | | [[Paweł Kryta]] | ||
| + | [[Kamil Kamiński]] | ||
| [[Maciej Ziegler]] | | [[Maciej Ziegler]] | ||
[[Marcin Szermański]] | [[Marcin Szermański]] | ||
| Linia 23: | Linia 22: | ||
|- | |- | ||
! '''Masa''': | ! '''Masa''': | ||
| − | | ok. 1,8- | + | | ok. 1,8-4,2 t |
|- | |- | ||
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ||
| − | | [[Kanada]] - | + | | [[Kanada]] – Alberta, [[USA]] - Montana |
| − | <small>( | + | <small>(formacje [[Dinosaur Park]] i [[Two Medicine]])</small> |
|- | |- | ||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
| − | | ok. 75 | + | | ok. 76,4-75,5 [[Ma]] |
<small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small> | <small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small> | ||
| Linia 56: | Linia 55: | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Styracosaurus'' to [[rodzaj]] średniej wielkości dinozaura rogatego należącego do centrozaurynów. Żył około 75,5-74 milionów lat temu, w okresie późnej kredy ([[kampan]]) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Rodzaj ten ma | + | ''Styracosaurus'' to [[rodzaj]] średniej wielkości dinozaura rogatego należącego do [[klad]]u centrozaurynów. Żył około 75,5-74 milionów lat temu, w okresie późnej kredy ([[kampan]]) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Rodzaj ten ma dwa ważne [[gatunek|gatunki]]: ''Styracosaurus albertensis'' i ''Styracosaurus ovatus''. Dawniej do styrakozaura było zaliczanych dużo więcej gatunków, lecz straciły one ważność bądź zostały przeniesione do innych [[rodzaj]]ów (''[[Einiosaurus]]''). Jego skamieniałości znajdywane są w Kanadyjskiej prowincji Alberta i stanie Montana w USA. |
| + | |||
| + | Styrakozaur to roślinożerca żerujący i poruszający się na wszystkich czterech kończynach. Osiągał on długość 5,5 metra, 2 metrów wysokości w biodrach oraz wagę w okolicach 2-4 ton. Jak wszystkie ceratopsydy, miał masywną czaszkę, najeżoną groźnie wyglądającymi rogami. | ||
| + | |||
| + | ==Historia taksonu== | ||
| + | ''Styracosaurus'' został opisany w 1913 r. przez [[Lawrence Lambe|Lawrence’a Lambe’a]], a odkrywcą szczątków był inny słynny łowca dinozaurów – [[Charles Sternberg]]. Co ciekawe, pozyskano wtedy jedynie czaszkę holotypu, a szkielet pozaczaszkowy tego okazu wydobyto dopiero w 1935 r. | ||
| + | [[Plik: Torosaurus,_is_it?_(20752673005).jpg|thumb|300px|Zrekonstruowany holotyp ''S. albertensis''. Autor zdjęcia: Shankar S. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Torosaurus,_is_it%3F_(20752673005).jpg].]] | ||
| + | |||
| + | Pięć lat wcześniej [[Charles Gilmore]] opisał ''S. ovatus''. [[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Andrew McDonalda i Johna Hornera wykazała, że ''S. ovatus'' nie jest na tyle blisko spokrewniony ze ''S. albertensis'', by były one zrzeszane w jednym [[rodzaj]]u. W 2010 r. gatunek ''S. ovatus'' został przeniesiony przez McDonalda i Hornera do nowego, utworzonego przez nich rodzaju ''Rubeosaurus''. Jednak wg Holmesa i in. (2019) zakres zmienności osobniczej u styrakozaura był znacznie większy niż wcześniej sądzono i ''Rubeosaurus'' powinien zostać uznany za młodszy synonim ''S. albertensis''. Wilson i in. (2020) opowiedzieli się jednak za utrzymaniem go jako osobnego gatunku w ramach ''Styracosaurus''. Brown i in. (2020) nie wykluczyli ważności ''S. ovatus'', jednak uznali, że może on reprezentować nietypowy okaz ''S. albertensis'', a diagnoza tego pierwszego jest ich zdaniem problematyczna. | ||
| − | + | W 1937 r. [[Barnum Brown|Brown]] i Schlaikjer opisali kolejny gatunek - ''S. parksi'', który miał się wyróżniać budową kości łuskowej. Obecnie jednak uznaje się, że jest to kolejny okaz ''S. albertensis'' (Ryan i in., 2007). | |
| + | [[Plik: Styracosaurus_BW.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''S. albertensis''. Autor: Nobu Tamura [http://spinops.blogspot.com].]] | ||
| − | + | [[Peter Dodson]] spekulował, że różnice między ''S. albertensis'' a ''[[Centrosaurus]] nasicornis'' mogą wynikać jedynie z dymorfizmu płciowego, przy czym ten pierwszy miałby być samcem. Hipoteza ta nie zyskała powszechnej aprobaty, brak bowiem mocnych dowodów na jej poparcie (Ryan i in., 2007). | |
| − | |||
| − | + | ==Gatunki== | |
| + | ===''S. albertensis''=== | ||
| + | '''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta, [[formacja]] [[Dinosaur Park]] | ||
| − | + | '''Czas:''' ok. 76,4-76,2 [[Ma]] | |
| − | |||
| − | |||
| − | == | + | '''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] to osobnik CMN 344 - niemal kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy. |
| − | ''Styracosaurus'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów rogatych. Charakterystyczną cechą tego dinozaura były co najmniej cztery duże kolce na kryzie których długość wahała się w granicach 50-55 cm. Ornamentacja kryzy różniła się u poszczególnych osobników - oprócz charakterystycznych kolców mogły występować mniejsze kolce lub guzki. Kryza miała duże otwory (tzw. okna), które miały na celu zmniejszenie wagi czaszki. Nad nosem znajdował się długi pojedynczy róg o długości ok. 0,5 metra. Czaszki styrakozaurów były różne w zależności od osobnika. Niektóre posiadały guzki i haczykowate wyrostki na brzegu kryzy, przypominające te występujące u rodzaju ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych | + | |
| + | Okazy przypisane to m.in. AMNH 5372, AMNH 5361, ROM 1436, TMP 86.126.1, TMP 89.91.1; cały materiał ceratopsydów ze złoża 42. W 2019 r. Holmes i in. opisali kolejną czaszkę wraz ze szkieletem - UALVP55900, a w 2020 r. Brown i in. – czaszkę i częściowy szkielet najmłodszego osobnika – TMP 09.80.1. Łącznie znanych jest kilkanaście mniej lub bardziej kompletnych okazów oraz dwa złoża kości ''S. albertensis'', zawierające po kilkaset elementów (Brown i in., 2020). | ||
| + | [[Plik: Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg|thumb|300px|Czaszka ''S. albertensis''. Autor zdjęcia: Claire Houck [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg].]] | ||
| + | |||
| + | '''Charakterystyka:''' Gatunek typowy, starszy geologicznie niż ''S. ovatus''. Różnił się od niego obecnością wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz nachyleniem wyrostków P3 (Wilson i in., 2020), które u poszczególnych okazów różniły się wielkością. | ||
| + | |||
| + | ===''S. ovatus''=== | ||
| + | '''Miejsce:''' [[USA]] – Montana, [[formacja]] [[Two Medicine]] | ||
| + | |||
| + | '''Czas:''' ok. 75,6-75,5 [[Ma]] | ||
| + | |||
| + | '''Materiał kopalny''': [[Holotyp]] to okaz USNM 11869, zawierający następujące szczątki: częściowa kość ciemieniowa należąca do dorosłego osobnika, składająca się z większości poprzecznego łuku wraz z trzema zrośniętymi parami kolcopodobnych wyrostków na pozycjach P3, P4 i P5. | ||
| + | [[Plik: AMNH_5372.jpg|thumb|300px|Szkielet okazu AMNH 5372. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AMNH_5372.jpg].]] | ||
| + | |||
| + | '''Charakterystyka:''' Drugi z gatunków styrakozaura, klasyfikowany też w osobnym rodzaju ''[[Rubeosaurus]]''. Nowe badania zdają się jednak przeczyć jego odrębności, przynajmniej na poziomie rodzajowym. ''S. ovatus'' był ok. 700-800 tys. lat młodszy geologicznie od ''S. albertensis''. Od gatunku typowego różnił się brakiem wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz orientacją wyrostków P3 (Wilson i in., 2020). Wg Browna i in. (2020) diagnoza ''S. ovatus'' jest problematyczna i może on po prostu reprezentować ''S. albertensis'' o specyficznie zorientowanych wyrostkach P3. | ||
| + | |||
| + | ==Budowa i paleobiologia== | ||
| + | ''Styracosaurus'' jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów rogatych. Charakterystyczną cechą tego dinozaura były co najmniej cztery duże kolce na kryzie których długość wahała się w granicach 50-55 cm. Ornamentacja kryzy różniła się u poszczególnych osobników - oprócz charakterystycznych kolców mogły występować mniejsze kolce lub guzki. Kryza miała duże otwory (tzw. okna), które miały na celu zmniejszenie wagi czaszki. Nad nosem znajdował się długi pojedynczy róg o długości ok. 0,5 metra. Czaszki styrakozaurów były różne w zależności od osobnika. Niektóre posiadały guzki i haczykowate wyrostki na brzegu kryzy, przypominające te występujące u rodzaju ''[[Centrosaurus]]''. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych owe kolce były znacznie mniejsze. Opisany w 2019 r. okaz UALVP55900 wykazał jeszcze większą różnorodność w budowie kryzy niż dotąd sądzono. Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem (Holmes i in., 2019). Niewielkie wybrzuszenia położone bocznie występowały tylko u niektórych okazów. Niewielkie rogi brwiowe występowały jedynie u niedojrzałych osobników, zastąpione u osobników dorosłych płaskimi powierzchniami. Na przedzie czaszki znajdował się duży kostny dziób, a z tyłu szczęk liczne, ciasno upakowane zęby, tworzące baterie zębowe. Służyły do rozdrabniania pokarmu, którym były nisko rosnące rośliny (zob. też [[Triceratops#Dziób i szczęki]]). Jak znaczna część ceratopsów, ''Styracosaurus'' miał duże nozdrza. | ||
| + | [[Plik: Rubeosaurus_ovatus.jpg|thumb|300px|Fragment kryzy holotypu ''S. ovatus''. Źródło: McDonald i in., 2011.]] | ||
| + | |||
| + | Najmłodszy z dotąd opisanych okazów (TMP 09.80.1) miał mały, zakrzywiony róg na nosie i krótkie, okrągłe rogi nad oczami. Zamiast długich kolców, na kościach ciemieniowych rosły krótkie, trójkątne i płaskie wyrostki. Rogi nadoczodołowe młodego styrakozaura były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u podobnej wielkości centrozaura. TMP 09.80.1 miał również stosunkowo dłuższy pysk niż dorosłe osobniki (Brown i in., 2020). | ||
| + | |||
| + | Kończyny były raczej krótkie i zbudowane z masywnych kości (zob. też [[Triceratops#Kończyny i loomocja]]). Trzy palce kończyn przednich i wszystkie cztery palce stopy zakończone były szerokimi, zaokrąglonymi kopytkami. Ogon styrakozaura był krótki, podobnie jak u innych zaawansowanych ceratopsów. | ||
| + | |||
| + | ''Styracosaurus'' prawdopodobnie padał ofiarą takich dinozaurów drapieżnych jak ''[[Daspletosaurus]]''. Przed takimi zagrożeniami bronił się, zapewne używając ostrych rogów oraz być może tworząc stada, choć nie ma na to jednoznacznych dowodów. | ||
==Styrakozaur w kulturze masowej== | ==Styrakozaur w kulturze masowej== | ||
| + | [[Plik: Styracosaurus_neck_frill_variation.jpeg|thumb|300px|Zróżnicowanie czaszek ''S. albertensis''. Źródło: Brown i in., 2020.]] | ||
Styrakozaur należy do najpopularniejszych dinozaurów rogatych - ze względu na charakterystyczną ornamentację kryzy. Występował w filmach: "The Son of Kong" (1933), gdzie ''Styracosaurus'' walczy z bohaterami; "The Valley of Gwangi" (1969), gdzie przeciwstawia się teropodom; "The Land That Time Forgot" (1975), gdzie para zwierząt jest ostrzeliwana przez niemieckiego niemiecki okręt podwodny (U-Boota); Disneyowski film animowany "Dinozaur" (2000). Był także bohaterem powieści Michaela Crichtona pt. ''Jurassic Park'' (Park Jurajski). Nie występuje on jednak w jej ekranizacji. Przedstawiony został on także w wielu kreskówkach i filmach dla dzieci w tym Power Rangers: "Dino Thunder", "Dinozaurs", "Dino-Riders", "Dinosaucers" oraz "Zoids". Styrakozaura można napotkać także w niektórych grach wideo jak Jurassic Park, Turok i Zoo Tycoon 2: Extinct Animals. Styrakozaur jest także popularny wśród producentów zabawek. Był między innymi zestawem z klocków LEGO, dzięki czemu miedzy innymi znają go już najmłodsi miłośnicy dinozaurów. | Styrakozaur należy do najpopularniejszych dinozaurów rogatych - ze względu na charakterystyczną ornamentację kryzy. Występował w filmach: "The Son of Kong" (1933), gdzie ''Styracosaurus'' walczy z bohaterami; "The Valley of Gwangi" (1969), gdzie przeciwstawia się teropodom; "The Land That Time Forgot" (1975), gdzie para zwierząt jest ostrzeliwana przez niemieckiego niemiecki okręt podwodny (U-Boota); Disneyowski film animowany "Dinozaur" (2000). Był także bohaterem powieści Michaela Crichtona pt. ''Jurassic Park'' (Park Jurajski). Nie występuje on jednak w jej ekranizacji. Przedstawiony został on także w wielu kreskówkach i filmach dla dzieci w tym Power Rangers: "Dino Thunder", "Dinozaurs", "Dino-Riders", "Dinosaucers" oraz "Zoids". Styrakozaura można napotkać także w niektórych grach wideo jak Jurassic Park, Turok i Zoo Tycoon 2: Extinct Animals. Styrakozaur jest także popularny wśród producentów zabawek. Był między innymi zestawem z klocków LEGO, dzięki czemu miedzy innymi znają go już najmłodsi miłośnicy dinozaurów. | ||
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
| + | [[Plik: Styracosaurus_thegreatestloverart.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja ''S. albertensis''. Autor: Jacob Brian Hollars [https://www.deviantart.com/thegreatestloverart/art/Styracosaurus-Dossier-816044855].]] | ||
Nazwa ''Styracosaurus'' oznacza "jaszczur z harpunem" (gr. ''styrax''/στύραξ "harpun", ''sauros''/σαῦρος "jaszczur") i odnosi się do kolców na kryzie, które przypominają ostrza harpuna. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u: kanadyjskiej prowincji Alberta. | Nazwa ''Styracosaurus'' oznacza "jaszczur z harpunem" (gr. ''styrax''/στύραξ "harpun", ''sauros''/σαῦρος "jaszczur") i odnosi się do kolców na kryzie, które przypominają ostrza harpuna. Epitet gatunkowy ''albertensis'' odnosi się do miejsca odkrycia [[holotyp]]u: kanadyjskiej prowincji Alberta. | ||
| Linia 111: | Linia 144: | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
| − | <small>Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.2011.0033]] | + | <small> Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) ''"Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"'' PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]] |
| + | |||
| + | Brown, C., Holmes, R. & Currie, P.J. (2020). “A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus.” Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 | ||
| + | [[DOI: https://doi.org/10.18435/vamp29361]]. | ||
| + | |||
| + | Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, [[doi:10.4202/app.2011.0033]] | ||
| + | |||
| + | Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [https://peerj.com/preprints/2554/]. | ||
| + | |||
| + | Holmes, R.B., Persons, W.S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., Currie, P.J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis". Cretaceous Research. 107: 104308. [[doi:10.1016/j.cretres.2019.104308]]. | ||
McDonald A.T. & Horner J.R. (2010) "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. | McDonald A.T. & Horner J.R. (2010) "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. | ||
McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]] | McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]] | ||
| + | |||
| + | Paul, G.S. (2010). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University. | ||
Ryan, M.J.; Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962. | Ryan, M.J.; Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962. | ||
| Linia 121: | Linia 165: | ||
Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]] | Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]] | ||
| − | + | Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]] | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
</small> | </small> | ||
| Linia 137: | Linia 177: | ||
[[Kategoria:Kreda]] | [[Kategoria:Kreda]] | ||
[[Kategoria:Kampan]] | [[Kategoria:Kampan]] | ||
| − | |||
Wersja z 22:06, 13 maj 2020
| Autor: | Korekta: |
| Paweł Kryta | Maciej Ziegler |
| Styracosaurus (styrakozaur) | |
|---|---|
| Długość: | 5,5 m |
| Masa: | ok. 1,8-4,2 t |
| Miejsce występowania: | Kanada – Alberta, USA - Montana
(formacje Dinosaur Park i Two Medicine) |
| Czas występowania | ok. 76,4-75,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Autor: Julius Csotonyi [6] | |
Wstęp
Styracosaurus to rodzaj średniej wielkości dinozaura rogatego należącego do kladu centrozaurynów. Żył około 75,5-74 milionów lat temu, w okresie późnej kredy (kampan) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Rodzaj ten ma dwa ważne gatunki: Styracosaurus albertensis i Styracosaurus ovatus. Dawniej do styrakozaura było zaliczanych dużo więcej gatunków, lecz straciły one ważność bądź zostały przeniesione do innych rodzajów (Einiosaurus). Jego skamieniałości znajdywane są w Kanadyjskiej prowincji Alberta i stanie Montana w USA.
Styrakozaur to roślinożerca żerujący i poruszający się na wszystkich czterech kończynach. Osiągał on długość 5,5 metra, 2 metrów wysokości w biodrach oraz wagę w okolicach 2-4 ton. Jak wszystkie ceratopsydy, miał masywną czaszkę, najeżoną groźnie wyglądającymi rogami.
Historia taksonu
Styracosaurus został opisany w 1913 r. przez Lawrence’a Lambe’a, a odkrywcą szczątków był inny słynny łowca dinozaurów – Charles Sternberg. Co ciekawe, pozyskano wtedy jedynie czaszkę holotypu, a szkielet pozaczaszkowy tego okazu wydobyto dopiero w 1935 r.
.jpg)
Pięć lat wcześniej Charles Gilmore opisał S. ovatus. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Andrew McDonalda i Johna Hornera wykazała, że S. ovatus nie jest na tyle blisko spokrewniony ze S. albertensis, by były one zrzeszane w jednym rodzaju. W 2010 r. gatunek S. ovatus został przeniesiony przez McDonalda i Hornera do nowego, utworzonego przez nich rodzaju Rubeosaurus. Jednak wg Holmesa i in. (2019) zakres zmienności osobniczej u styrakozaura był znacznie większy niż wcześniej sądzono i Rubeosaurus powinien zostać uznany za młodszy synonim S. albertensis. Wilson i in. (2020) opowiedzieli się jednak za utrzymaniem go jako osobnego gatunku w ramach Styracosaurus. Brown i in. (2020) nie wykluczyli ważności S. ovatus, jednak uznali, że może on reprezentować nietypowy okaz S. albertensis, a diagnoza tego pierwszego jest ich zdaniem problematyczna.
W 1937 r. Brown i Schlaikjer opisali kolejny gatunek - S. parksi, który miał się wyróżniać budową kości łuskowej. Obecnie jednak uznaje się, że jest to kolejny okaz S. albertensis (Ryan i in., 2007).
Peter Dodson spekulował, że różnice między S. albertensis a Centrosaurus nasicornis mogą wynikać jedynie z dymorfizmu płciowego, przy czym ten pierwszy miałby być samcem. Hipoteza ta nie zyskała powszechnej aprobaty, brak bowiem mocnych dowodów na jej poparcie (Ryan i in., 2007).
Gatunki
S. albertensis
Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park
Czas: ok. 76,4-76,2 Ma
Materiał kopalny: Holotyp to osobnik CMN 344 - niemal kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy.
Okazy przypisane to m.in. AMNH 5372, AMNH 5361, ROM 1436, TMP 86.126.1, TMP 89.91.1; cały materiał ceratopsydów ze złoża 42. W 2019 r. Holmes i in. opisali kolejną czaszkę wraz ze szkieletem - UALVP55900, a w 2020 r. Brown i in. – czaszkę i częściowy szkielet najmłodszego osobnika – TMP 09.80.1. Łącznie znanych jest kilkanaście mniej lub bardziej kompletnych okazów oraz dwa złoża kości S. albertensis, zawierające po kilkaset elementów (Brown i in., 2020).
Charakterystyka: Gatunek typowy, starszy geologicznie niż S. ovatus. Różnił się od niego obecnością wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz nachyleniem wyrostków P3 (Wilson i in., 2020), które u poszczególnych okazów różniły się wielkością.
S. ovatus
Miejsce: USA – Montana, formacja Two Medicine
Czas: ok. 75,6-75,5 Ma
Materiał kopalny: Holotyp to okaz USNM 11869, zawierający następujące szczątki: częściowa kość ciemieniowa należąca do dorosłego osobnika, składająca się z większości poprzecznego łuku wraz z trzema zrośniętymi parami kolcopodobnych wyrostków na pozycjach P3, P4 i P5.
Charakterystyka: Drugi z gatunków styrakozaura, klasyfikowany też w osobnym rodzaju Rubeosaurus. Nowe badania zdają się jednak przeczyć jego odrębności, przynajmniej na poziomie rodzajowym. S. ovatus był ok. 700-800 tys. lat młodszy geologicznie od S. albertensis. Od gatunku typowego różnił się brakiem wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz orientacją wyrostków P3 (Wilson i in., 2020). Wg Browna i in. (2020) diagnoza S. ovatus jest problematyczna i może on po prostu reprezentować S. albertensis o specyficznie zorientowanych wyrostkach P3.
Budowa i paleobiologia
Styracosaurus jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów rogatych. Charakterystyczną cechą tego dinozaura były co najmniej cztery duże kolce na kryzie których długość wahała się w granicach 50-55 cm. Ornamentacja kryzy różniła się u poszczególnych osobników - oprócz charakterystycznych kolców mogły występować mniejsze kolce lub guzki. Kryza miała duże otwory (tzw. okna), które miały na celu zmniejszenie wagi czaszki. Nad nosem znajdował się długi pojedynczy róg o długości ok. 0,5 metra. Czaszki styrakozaurów były różne w zależności od osobnika. Niektóre posiadały guzki i haczykowate wyrostki na brzegu kryzy, przypominające te występujące u rodzaju Centrosaurus. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych owe kolce były znacznie mniejsze. Opisany w 2019 r. okaz UALVP55900 wykazał jeszcze większą różnorodność w budowie kryzy niż dotąd sądzono. Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem (Holmes i in., 2019). Niewielkie wybrzuszenia położone bocznie występowały tylko u niektórych okazów. Niewielkie rogi brwiowe występowały jedynie u niedojrzałych osobników, zastąpione u osobników dorosłych płaskimi powierzchniami. Na przedzie czaszki znajdował się duży kostny dziób, a z tyłu szczęk liczne, ciasno upakowane zęby, tworzące baterie zębowe. Służyły do rozdrabniania pokarmu, którym były nisko rosnące rośliny (zob. też Triceratops#Dziób i szczęki). Jak znaczna część ceratopsów, Styracosaurus miał duże nozdrza.
Najmłodszy z dotąd opisanych okazów (TMP 09.80.1) miał mały, zakrzywiony róg na nosie i krótkie, okrągłe rogi nad oczami. Zamiast długich kolców, na kościach ciemieniowych rosły krótkie, trójkątne i płaskie wyrostki. Rogi nadoczodołowe młodego styrakozaura były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u podobnej wielkości centrozaura. TMP 09.80.1 miał również stosunkowo dłuższy pysk niż dorosłe osobniki (Brown i in., 2020).
Kończyny były raczej krótkie i zbudowane z masywnych kości (zob. też Triceratops#Kończyny i loomocja). Trzy palce kończyn przednich i wszystkie cztery palce stopy zakończone były szerokimi, zaokrąglonymi kopytkami. Ogon styrakozaura był krótki, podobnie jak u innych zaawansowanych ceratopsów.
Styracosaurus prawdopodobnie padał ofiarą takich dinozaurów drapieżnych jak Daspletosaurus. Przed takimi zagrożeniami bronił się, zapewne używając ostrych rogów oraz być może tworząc stada, choć nie ma na to jednoznacznych dowodów.
Styrakozaur w kulturze masowej
Styrakozaur należy do najpopularniejszych dinozaurów rogatych - ze względu na charakterystyczną ornamentację kryzy. Występował w filmach: "The Son of Kong" (1933), gdzie Styracosaurus walczy z bohaterami; "The Valley of Gwangi" (1969), gdzie przeciwstawia się teropodom; "The Land That Time Forgot" (1975), gdzie para zwierząt jest ostrzeliwana przez niemieckiego niemiecki okręt podwodny (U-Boota); Disneyowski film animowany "Dinozaur" (2000). Był także bohaterem powieści Michaela Crichtona pt. Jurassic Park (Park Jurajski). Nie występuje on jednak w jej ekranizacji. Przedstawiony został on także w wielu kreskówkach i filmach dla dzieci w tym Power Rangers: "Dino Thunder", "Dinozaurs", "Dino-Riders", "Dinosaucers" oraz "Zoids". Styrakozaura można napotkać także w niektórych grach wideo jak Jurassic Park, Turok i Zoo Tycoon 2: Extinct Animals. Styrakozaur jest także popularny wśród producentów zabawek. Był między innymi zestawem z klocków LEGO, dzięki czemu miedzy innymi znają go już najmłodsi miłośnicy dinozaurów.
Etymologia
Nazwa Styracosaurus oznacza "jaszczur z harpunem" (gr. styrax/στύραξ "harpun", sauros/σαῦρος "jaszczur") i odnosi się do kolców na kryzie, które przypominają ostrza harpuna. Epitet gatunkowy albertensis odnosi się do miejsca odkrycia holotypu: kanadyjskiej prowincji Alberta.
Spis gatunków
| Styracosaurus | Lambe, 1913 | |
| = Rubeosaurus | McDonald i Horner, 2010 | |
| Styracosaurus albertensis | Lambe, 1913 | |
| = Monoclonius albertensis | (Lambe, 1913) Leathy, 1987 | |
| = Styracosaurus "borealis" | Brown, 1937 | nomen nudum |
| = Styracosaurus parksi | Brown i Schlaikjer, 1937 | |
| Styracosaurus ovatus | Gilmore, 1930 | |
| = Rubeosaurus ovatus | (Gilmore, 1930) McDonald i Horner, 2010 | |
| Styracosaurus "makeli" | Czerkas i Czerkas, 1990 | nomen nudum; = Einiosaurus procurvicornis |
Bibliografia
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Brown, C., Holmes, R. & Currie, P.J. (2020). “A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus.” Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 DOI: https://doi.org/10.18435/vamp29361.
Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0033
Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [7].
Holmes, R.B., Persons, W.S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., Currie, P.J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.
McDonald A.T. & Horner J.R. (2010) "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.
McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Ryan, M.J.; Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.
Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186
Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284
![[1]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Torosaurus,_is_it%3F_(20752673005).jpg){kind=link}
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Styracosaurus_albertensis_skull_02.jpg){kind=link}
![[4]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AMNH_5372.jpg){kind=link}