Leptoceratops

Autor:	Paweł Kryta, Maciej Ziegler
Korekta:	Łukasz Czepiński, Marcin Szermański, Dawid Mika

---

Leptoceratops (leptoceratops)
Długość	>2,6 (? 3-3,5) m
Masa	>100-400 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada Alberta (formacja Scollard) USA Montana (formacja Hell Creek) ?Wyoming (formacja ?Lance/Mateetse)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 (68,2-66,7)-?66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Leptoceratopsidae
Rekonstrukcja Leptoceratops. Autor: Nobu Tamura 3 m Porównanie wielkości Leptoceratops i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Leptoceratops to niewielki rodzaj dinozaura rogatego (ceratopsa) należącego do rodziny leptoceratopsydów. Żył w późnej kredzie (mastrycht) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jak większość taksonów dinozaurów, jest to takson monotypowy, czyli obejmujący tylko jeden gatunek (Leptoceratops gracilis). Jego skamieniałości znajdowano w Kanadzie oraz w USA.

Leptoceratops był roślinożernym zwierzęciem, które mogło się paść na czterech kończynach, bądź być sprawnym biegaczem poruszając się na dwóch nogach. Przy długości 2,5 metra, wysokości ok. 1 metra w biodrach i masie w okolicach 100-400 kg plasuje się wśród małych dinozaurów rogatych. Był to dinozaur, na którego mogły polować takie teropody jak Tyrannosaurus lub „raptory” podobne lub należące do rodzaju Acheroraptor.

Budowa i spekulacja paleobiologiczne

Budowa Leptoceratops została dość dokładnie opisana przez Sternberga w 1951 r. Głowa tego dinozaura była bardzo duża, Gregory Paul (1997) oszacował, że przypadała na nią 1/4 całej objętości ciała. Dinozaur ten nie miał rogów, jedynie niewielki guz w okolicy nosowej, gdzie u bardziej zaawansowanych ceratopsów znajdował się róg. Leptoceratops miał rogowy dziób na przodzie pyska oraz kryzę z tyłu czaszki. Ta ostatnia była jednak bardzo słabo rozwinięta, pozbawiona okien (tzw. fenestracji), i mogła pełnić funkcję ozdobną, np. podczas zalotów. Rogowy dziób doskonale nadawał się do zrywania i cięcia nawet twardych części roślin. Mógł być używany także podczas walk godowych, walk o przywództwo w stadzie lub jako forma obrony przeciwko drapieżnikom. Leptoceratops miał "rogi" jarzmowe umieszczone po bokach głowy, jak u wielu innych ceratopsów. Mogły one służyć popisom i walkom godowych u samców tego gatunku. Leptoceratops miał dość dużą i zaokrągloną w widoku bocznym żuchwę, lecz nie tak wydatnie jak u jego krewniaka z rodzaju Udanoceratops. W porównaniu z większymi gatunkami dinozaurów rogatych, np. Triceratops, miał stosunkowo małe otwory nosowe a duże oczodoły. Zęby leptoceratopsa miały krawędzie służące do cięcia i rozcierania pokarmu. Tkwiły ciasno upakowane w szczękach za kostnym dziobem, lecz nie tworzyły baterii zębowych takich jak u zaawansowanych ceratopsów – w każdej pozycji występował tylko jeden ząb zapasowy.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime A. Headden (proporcje mogą być nieprawidłowe).

Ogon leptoceratopsa nie był zbyt długi, ale nadal nieco dłuższy niż u jego bardziej zaawansowanych ewolucyjnie krewnych. U jednego z osobników miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, wchodzących w skład ogona proporcjonalnie dłuższego niż u pierwszego osobnika. Może to sugerować wydłużanie ogona w trakcie rozwoju (You i Dodson, 2004). Ogon mógł stanowić dobrą przeciwwagę dla masywnej czaszki podczas poruszania się na dwóch kończynach. Dłoń była pięciopalczasta i podobna do tych u bardziej zaawansowanych neoceratopsów. Pazury dłoni miały kopytkowaty kształt, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny, chociaż pozostałe cechy świadczące o czworonożności nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014). Kości ramienia i przedramienia były krótsze, lecz masywniejsze w porównaniu z prawdopodobnie bardziej czworonożnym protoceratopsem (Sternberg, 1951; Maidment i Barrett, 2014). Kości, dzięki mniejszej i lżejszej czaszce, nie były tak obciążone, jak u innych zaawansowanych ceratopsów. Kość piszczelowa oraz kości śródstopia są wydłużone w stosunku do kości udowej, co umożliwiało szybkie poruszanie się na dwóch kończynach. Czteropalczasta stopa przypominała te występujące u bazalnych ornitopodów ("hypsilofodontów"). Możliwe, że ciało było pokryte prapiórami – zob. opis Tianyulong.

Systematyka

Leptoceratops jest członkiem rodziny leptoceratopsydów, która należy do neoceratopsów. Przedstawiciele tej grupy są bardziej zaawansowani od bazalnych ceratopsów takich, jak np. Psittacosaurus. Wszystkie ceratopsy miały kostne dzioby podobne do tych, jakie mają papugi. Neoceraptosy miały kryzy osłaniające kark, a te bardziej zaawansowane także rogi. Dawniej leptoceratopsa często brano jako przedstawiciela protoceratopsydów ze względu na podobieństwo do rodzaju Protoceratops. Dziś powszechnie uznaje się go za przedstawiciela własnej, licznej w gatunki grupy - leptoceratopsydów (w wielu książkach popularnonaukowych można znaleźć jeszcze błędne informacje o przynależności do protoceratopsydów). Według części badań pokrewieństwa ceratopsów, Leptoceratopsidae są bardziej zaawansowane (bliższe Ceratopsidae) niż Protoceratopsidae, inne z kolei wskazują na odwrotny scenariusz (wówczas leptoceratopsydy są siostrzane względem koronozaurów - protoceratopsydów i ceratopsydów).

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

	Leptoceratopsidae Asiaceratops Cerasinops Montanaceratops Prenoceratops Udanoceratops Leptoceratops Zhuchengceratops Gryphoceratops Unescoceratops
	Coronosauria

Powyższy kladogram pochodzi z publikacji o Aquilops (Farke et al., 2014) i ukazuje pokrewieństwa w obrębie leptoceratopsydów (wyniki zgodne z Ryan et al., 2012).

Etymologia

Nazwa Leptoceratops gracilis oznacza "smukła mała rogata twarz" (Dodson, 1996, s. 201), i odnosi się do smukłej budowy szkieletu tego zwierzęcia. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów lepto-/λεπτο-' ("mały, cienki, smukły") 'cerat-/κερατ-' ("rogaty") oraz '-ops/ωψ' ("twarz") (Creisler, online 2003). Również gracilis oznacza "smukły".

Materiał kopalny i historia odkryć

NMC 8887 i NMC 8888. Fot.: Hectonichus.

Znanych jest co najmniej 13 okazów Leptoceratops, głównie z formacji Scollard w Albercie (10 okazów). Pierwsze szczątki odkryto w roku 1910, a opisał je cztery lata później Barnum Brown. Okaz typowy to AMNH 5205 - częściowa czaszka (w tym kości nosowe, szczękowe, okolice oczodołu, tylna część kryzy, niekompletna żuchwa), artykułowane kręgi ogonowe, kompletna kończyna przednia i częściowa tylna. Brown wspomina też o drugim, nieco większym okazie. Ryan i Currie (1998) wykluczyli z osobnika typowego (lektotypu) kończynę tylną. Później (1951) Charles M. Sternberg opisał trzy dość kompletne szkielety Leptoceratops (NMC 8887, NMC 8888, NMC 8889). Kolejni autorzy przypisali następnych pięć częściowych szkieletów; wszystkie one pochodzą z Alberty (formacja Scollard). Wątpliwe szczątki tego dinozaura znajdowano również w Wyoming (hrabstwo Park): niekompletny szkielet pozaczaszkowy i zęby (PU 18133), opisane przez Ostroma w 1978 roku. Chinnery (2004, s. 580) podała, że okaz zawiera również kość jarzmową, bardziej przypominającą Prenoceratops a pochodzi prawdopodobnie z osadów czasowo jemu bliższych. Identyfikacja kolejnego zęba z Wyoming również jest niepewna. W 2001 roku Ott i Buckley ogłosili, że w 1992 roku odkryto w osadach formacji Hell Creek (Montana) niekompletną czaszkę Leptoceratops a później ząb; zostały one opisane w 2007 r..

Pozostały materiał zaliczony do Leptoceratops zapewne od niego nie pochodzi. Opisany w roku 1942 przez Browna i Schlaikjera drugi gatunek leptoceratopsa o nazwie L. cerorhynchus występował we wczesnym mastrychcie. W roku 1951 Charles M. Sternberg, ze względu na duże różnice w porównaniu z L. gracilis, stworzył dla gatunku L. cerorhynchus nowy rodzaj, mianowicie Montanoceratops.

Pożywienie

Leptoceratops, jak wszystkie ceratopsy, był zwierzęciem roślinożernym, dokładny skład jego diety jest jednak nieznany. Prawdopodobnie na pożywienie składały się głównie paprocie, sagowce oraz liście krzewów i niskich drzew. Twardy dziób doskonale nadawał się do cięcia na twardych części roślin takich jak korzonki i gałązki. Możliwe także, że na dietę leptoceratopsa składały się rośliny wodne rosnące u brzegów rzek i zbiorników wodnych. Jego dość długie kończyny przednie mogły służyć do wygrzebywania z ziemi np. larw i korzonków. Swoją dietę mógł też uzupełniać o owady.

Paleoekologia i występowanie

Późny mastrycht to okres występowania wielu dinozaurów.

Wiele okazów Leptoceratops zostało znalezionych na terenie Alberty (10), mniej na terenie Stanów Zjednoczonych. Odwrotna sytuacja ma miejsce w przypadku Triceratops (Eberth i in. [2013] wyliczają 7 okazów Ceratopsidae z Alberty, prawdopodobnie Triceratops), Edmontosaurus oraz prawdopodobnie Pachycephalosaurus. W Ameryce Północnej środowisko było zróżnicowane. Lehman (1987) wyróżnił trzy fauny: podgórską (piedmont), oddaloną od morza „faunę Leptoceratops”, nizinną Triceratops i położoną na południu Alamosaurus.

Leptoceratops preferował prawdopodobnie odmienne środowiska niż Edmontosaurus, Triceratops i Pachycephalosaurus . Zapewne żył głównie na obszarach podgórskich (wyżynnych), z daleka od wybrzeża, chłodniejszych i suchszych, niż bliższe morzu, położone bardziej na południe równiny, na których dominowały Triceratops i Edmontosaurus (Sternberg, 1951; Lehman, 1987; Sampson i Loewen, 2005). W środowisku leptoceratopsa występowały także ornitopody Thescelosaurus i pancerne Ankylosaurus. Wśród drapieżników trzeba wyróżnić tyranozaura. Obok nich żyły prawdopodobnie wszystkożerne ornitomimozaury (Eberth i in. 2013), prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, Mesodma, Gypsonictops, Cimolodon (Hunter i Archibald, 2002) a także krokodyle, champsozaury, łuskonośne, żółwie i płazy (Paleobiology Database). W powietrzu zostało niewiele pterozaurów, wśród których dominował olbrzymi kecalkoatl (Quetzalcoatlus). W morzach panowały mozazaury i rekiny. Roślinność to przede wszystkim rośliny okrytonasienne, które w późnej kredzie były podstawowym składnikiem flory lądowej. Wśród roślinności morskiej dominowały jednokomórkowe Coccolithophyceae, których pozostałości to kokolity.

Możliwe, że Leptoceratops nie dotrwał do końca mezozoiku lub przynajmniej był rzadszy.

Paleobiologia

U dinozaurów (podobnie jak u innych kopalnych organizmów) zachowują się ich kości, które nie dają wiele informacji na temat biologii i zachowania (behawioru) zwierzęcia - z kolei inne szczątki (jak tropy, odciski skóry, koprolity) są bardzo rzadkie. Porównywanie anatomii form prehistorycznych z dzisiejszymi zwierzętami umożliwia jednak spekulowanie dotyczące biologii tych kopalnych stworzeń:

Kończyny, postawa i poruszanie się

Kończyna przednia. Źródło: Brown, 1914.

Leptoceratops miał, jak większość dinozaurów, długie kończyny tylne i krótkie przednie. Długie kości śródstopia oraz dłuższa od kości udowej kość piszczelowa zapewniały dobre proporcje, umożliwiające szybki bieg. Kości ręki były podobnej długości. Łopatka był krótka, w porównaniu ze spokrewnionym z nim protoceratopsem.

Nie jest pewne, czy Leptoceratops poruszał się na dwóch, czy na czterech nogach, czy może wykorzystywał oba sposoby lokomocji, a jeśli tak, to w jakim stopniu. Być może, tak jak u bardziej bazalnego ceratopsa Psittacosaurus, młode okazy były w większym stopniu czworonożne niż dorosłe (Zhao i in., 2013). Pazury dłoni były kopytkowate, co sugeruje, że leptoceratops był częściowo czworonożny i, choć pozostałe cechy świadczące o takim sposobie poruszania się nie były u niego wykształcone (Maidment i Barrett, 2014), budowa kończyn przednich wskazuje, że chód czworonożny był u niego możliwy. Kończyny przednie były wystarczająco długie, by służyć do lokomocji i miały proporcje sugerujące powolne poruszanie się, z kolei tylne, z budową lepiej przystosowaną do biegu, sugerują, że Leptoceratops poruszał się szybciej na dwóch nogach, np. podczas ucieczki (Senter, 2007 i tam cytowane). Długi i ciężki ogon pomagał w utrzymywaniu równowagi podczas dwunożnego chodu lub biegu, a także stanowił dobrą przeciwwagę dla ciężkiej przedniej części ciała. Niestety, do tej pory nie znaleziono tropów, które można przypisać do leptoceratopsa, a które z pewnością rzuciłyby więcej światła na sposób lokomocji tego dinozaura.

Zachowania stadne

Leptoceratops mógł - jak wiele dinozaurów ptasiomiednicznych - tworzyć stada liczące dziesiątki, niekiedy nawet setki osobników. Podczas żeru kilka dinozaurów zapewne stało na warcie i doglądało niebezpieczeństw. Gdy takie się pojawiały, leptoceratopsy, pozbawione dostatecznej ochrony przed drapieżnikami, zapewne uciekały całym stadem. Być może tworzyły stada mieszane wraz z hadrozaurami i innymi ceratopsami.

Gody i rozród

Samce leptoceratopsów, jako zwierzęta przypuszczalnie stadne, niechybnie rywalizowały ze sobą o samice. Podczas rywalizacji prawdopodobnie dochodziło do walki między samcami, która była poprzedzona popisami i rykami. Jeżeli to nie dawało skutków, dochodziło do pojedynku, w trakcie którego wykorzystywany mógł być guz na nosie albo "rogi" po bokach głowy. Zwycięzca walki otrzymywał prawo do kopulacji z samicą. Jak większość dinozaurów roślinożernych, leptoceratopsy prawdopodobnie wędrowały stadami w miejsca lęgowe, aby tam samice składały jaja, które mogły być umieszczane w dziurze wykopanej w ziemi,po czym przykrywane liśćmi i gałązkami, które, gnijąc, zapewniały im izolację termiczną.

Leptoceratops w kulturze masowej

Leptoceratops wystąpił w grze konsolowej "The Lost World: Jurassic Park". Poza tym nie był bohaterem filmów oraz książek o tematyce przygodowej i science-fiction. Jednakże jest on popularnym dinozaurem i pojawia się w wielu ogólnodostępnych książkach popularnonaukowych.

Spis gatunków

Leptoceratops	Brown, 1914
L. gracilis	Brown, 1914
L. cerorhynchus	Brown i Schlaikjer, 1942	= Montanaceratops cerorhynchus	(Brown i Schlaikjer, 1942) Sternberg, 1951

Bibliografia

1. Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
2. Brown, B. (1914) "Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta" Bulletin of the American Museum of Natural History, 33: 567-580.
3. Chinnery, B. (2004) "Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 572-590.
4. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide L" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinol.htm [kopia: http://archive.today/Z6aUN ]
5. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
6. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7): 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
7. Farke, A.A., Maxwell, W.D., Cifelli, R.L. & Wedel, M.J. (2014). "A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia". PLoS ONE 9(12): e112055. doi:10.1371/journal.pone.0112055
8. Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438-463.
9. Hunter, J.P. & Archibald, J.D. (2002) "Mammals from the end of the age of dinosaurs in North Dakota and southeastern Montana, with a reappraisal of geographic differentiation among Lancian mammals" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 191-216.
10. Hwang, S.H. (2005) "Phylogenetic Patterns of Enamel Microstructure in Dinosaur Teeth" Journal of Morphology, 266(2): 208-240. doi:10.1002/jmor.10372
11. Lehman, T.M. (1987) "Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America" Palaeogeography, Palaeoecology, Palaeoclimatology, 60: 189-217. doi:10.1016/0031-0182(87)90032-0 [abstrakt]
12. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444 [suplement]
13. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. doi:10.4202/app.2012.0065
14. McKenna, M.C. & Love, J.D. (1970) "Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming" U.S. Geological Survey Professional Paper, 700D: D55-D61.
15. Makovicky, P.J. (2010) "A Redescription of the Montanoceratops cerorhynchus Holotype with a Review of Referred Material" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 68-82.
16. Ostrom, J.H. (1978) "Leptoceratops gracilis from the "Lance" Formation of Wyoming" Journal of Paleontology, 52(3): 697-704.
17. Ott, C.J. (2007) "Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, Southeast Montana" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Indiana University Press: 213-233.
18. Ott, C. J. & Buckley, L. (2001) "First report of protoceratopsidae from the Hell Creek Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3-suplement), 86A. [abstrakt]
19. Paleobiology Database - PaleoDB collection 14569 http://fossilworks.org/bridge.pl?a=collectionSearch&collection_no=14569
20. Paul, G.S. (1997) "Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 129-154.
21. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html
22. Russell, D.A. (1970) "A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 7(1): 181-184. doi:10.1139/e70-014
23. Ryan, M.J. & Currie, P.J. (1998) "First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 35(7): 820-826. doi:10.1139/e98-033
24. Ryan, M.J., Evans, D.C., Cuttie, P.J., Brown, C.M. & Brinkman, D. (2012). "New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Cretaceous Research 35: 69-80. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018
25. Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2001) "Dinosaurs of Alberta (Exclusive of Aves)" [w:] Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.) "Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie" Indiana University Press: 279-297.
26. Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2005) "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and paleoecologic implications" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(2): 469-472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2
27. Senter, P. (2007) "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians" Journal of Zoology, 273(3): 305-314. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x
28. Sternberg, C.M. (1951) "Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta" National Museum of Canada Bulletin, 123: 225-255.
29. Tereschenko, V.S. (2008) "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)" Paleontological Journal, 42(3): 273-286. doi:10.1134/S003103010803009X
30. Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2010) "Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(18): 8265-8268. doi:10.1073/pnas.0913645107
31. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.
32. You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press: 478-493.
33. Zhao, Q., Benton, M.J. Sullivan, C., Sander, M.P. & Xu, X. (2013) "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis" Nature Communications, 4: 2079. doi:10.1038/ncomms3079