Coelophysoidea

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Dawid Mika

---

Nomenklatura

• Coelophysoidea (Nopcsa, 1928 sensu Holtz, 1994)

>Coelophysis bauri ~ Carnotaurus sastrei (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Coelophysidae (Nopcsa, 1928 sensu Welles, 1984)

<Coelophysis bauri & Megapnosaurus rhodesiensis & "Megapnosaurus" kayentakatae (Holtz, 1994)

• Inne

Madsen i Welles (2000) wskazują, że wg postanowień ICZN Podokesauroidea i Podokesauridae (Huene, 1914) mają priorytet przed Coelophysoidea i Coelophysidae. Są to jednak nazwy niezdefiniowane i praktycznie nieużywane. Nie ma też pewności czy Podokesaurus należy do omawianej grupy, choć niewątpliwie jest teropodem. Oryginalny materiał kopalny został zniszczony, co utrudnia badania.

Charakterystyka

Szkielet Coelophysis - smukły morfotyp. Autor: Gregory S. Paul [1].

Plik:Coelophysis2.jpg

Rekonstrukcja Coelophysis. Autor: Raúl Martín [2].

"Celofyz wygląda jak zupełnie przeciętny ówczesny jaszczur. Lecz pozory mylą - jest nadzwyczaj szybki, ciekawski i czujny."

Wędrówki dinozaurów (When Dinosaurs Roamed America) odc. 1

Coelophysoidea to grupa bazalnych teropodów. Ich ciała były smukłe i mocno wydłużone. Tak samo zbudowane były czaszki i szyje, najeżone wieloma ostrymi zębami. Kończyny przednie były wyposażone w trzy funkcjonalne palce. Czwarty był ledwie widoczny a z piątego została jedynie szczątkowa V kość śródręcza (obecna przynajmniej u Coelophysis).

Celofyzoidy żywiły się prawdopodobnie mniejszymi od siebie zwierzętami, takimi jak małe krokodylomorfy czy ryby, gdyż ich szczęki były najsłabsze wśród nieptasich teropodów (Sakamoto, 2010).

Wśród dobrze znanych celofyzoidów zaobserwowano wyraźny dymorfizm, najprawdopodobniej płciowy. Niektóre osobniki są wyraźnie masywniejsze, mają krótsze czaszki i szyje oraz lepiej rozwinięte ślady po mięśniach i zrastanie się kości stępu i miednicy. Może być to jednak cechą plezjomorficzną neoteropodów, gdyż takie samo zjawisko zaobserwowano u zaawansowanego ceratozaura Masiakasaurus.

Coelophysidae

Grupą wyróżnianą wśród celofyzoidów są celofyzydy (Coelophysidae). Należały do nich niewielkie (1-3 m; choć prawie 6-metrowy Gojirasaurus też może być jednym z nich) - i właściwie wszystkie niewątpliwe - celofyzoidy. Identyfikacja Liliensternus jako bliższego awerostrom neoteropoda stawia bowiem pod znakiem zapytania prawidłowość zaliczenia do Coelophysoidea wielu innych form - szczególnie tych większych lub uważanych za bardziej bazalne (prócz wcześniej wyłączonych Dilophosaurus i Zupaysaurus, także Lophostropheus czy Sarcosaurus; z kolei Gojirasaurus jest bardzo podobny do Coelophysis, od którego różni się wyższymi wyrostkami kręgów grzbietowych i rozmiarami).

Celofyzydy zostały zdiagnozowane następująco (zmodyfikowane z Tykoski, 2005/niepublikowane): koliste oczodoły; brak lub kilka nerwowo-naczyniowych otworów na bokach kości przedszczękowych; gładka przyśrodkowa powierzchnia przedniośrodkowego wyrostka szczękowego; niski, zaokrąglony poziomy grzebień na bocznej powierzchni kości jarzmowej; wąski wewnętrzny wyrostek kości łuskowej; poprzeczna międzyguzowa płytka trzonu kości klinowej z małą środkową ostrogą skierowaną do przodu wzdłuż sklepienia basisphenoidal recess; przednie zęby wyrastające z kości przedszczękowej prawie okrągłe w przekroju i mniej zakrzywione; powierzchnia boczna nasad łuk kręgowych kręgów szyjnych zawierające znajdujące się przed postzygapofyzjami, zwrócone ku tyłowi wgłębienia; łuki kręgowe kręgów szyjnych z pneumatycznymi otworami położonymi z boków kanału neutralnego; wydłużone żebra szyjne; wydłużone trzony środkowych kręgów szyjnych i tylnych grzbietowych; wgłębienie mięśnia biodrowo-udowy kość biodrowej przerywające się nagle w tylnej krawędzi kości, co powoduje wyraźną krawędź na bocznej powierzchni wyrostka zapanewkowego; tylna krawędź kości biodrowej wklęsła w widoku bocznym; przyśrodkowy kołnierz na kości strzałkowej zachodzący na wstępujący wyrostek skokowy; zredukowana powierzchnia strzałkowa kości skokowej i prawie trójkątny na przedniobocznym rogu powierzchni proksymalnej; dystalna część III kości stępu zrośnięta z III kością śródstopia u dorosłych osobników; zrośnięte II i III kość śródstopia.

Wymiary

~ 1 m (Procompsognathus) <<< >4-6m (Liliensternus), >5,5 m (Gojirasaurus), 6-7 m (?Dilophosaurus)

Przeciętnie celofyzoidy osiągały jakieś 2-3 m. Niektóre szybko osiągnęły znaczne rozmiary (Gojirasaurus, którego jedyny znaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu). Z późnego triasu Niemiec znane są nieopisane szczątki celofyzoida wielkości Allosaurus (Sander i in., 2011). Często późniejsze, jurajskie celofyzoidy były małe (Segisaurus, Podokesaurus) - z niszy średnich-dużych drapieżników zapewne wyparły je bardziej zaawansowane teropody.

Kiedy

>218 Ma -> 193-176 Ma (?168-161 Ma)

najstarsze:

Camposaurus 225-218 (bliżej 218) Ma

najmłodsze:

m. in. Segisaurus 183-176 Ma

Celofyzoidy żyły na pewno w późnym triasie i wczesnej jurze. Najstarszy z nich (Camposaurus) żył ok. 225-219 Ma (Ramezani i in., 2011) lub 221-218 Ma (Irmis i in., 2011), przy czym w obu przypadkach będzie to bliżej górnej (młodszej) granicy.

Fragmentaryczne szczątki (niekompletne: ząb i kość strzałkowa) pochodzące z batonu-keloweju (168-161 Ma) Chin wykazują podobieństwo do celofyzoidów (Maisch i Matzke, 2003), jednak ich identyfikacja jako takich stoi pod dużym znakiem zapytania. Należący najprawdopodobniej do ceratozaurów, późnojurajski (153-145 Ma) Elaphrosaurus w jednym z badań o wąskim zasięgu taksonomicznym (Saidler i in., 2008) okazał się przedstawicielem omawianej grupy - co sugerowano już wcześniej (Paul, 1988).

To, że teropody uważane za celofyzoidy nie tworzą kladu, tłumaczyłoby fakt, że przeważnie formy uważane za bardziej zaawansowane (celofyzydy) pojawiają się w zapisie kopalnym wcześniej niż większe i uważane za bardziej bazalne celofyzoidy.

Gdzie

Pangea (Afryka, Ameryka Płn., Azja, Europa, ?Ameryka Płd., ?Antarktyda)

Celofyzoidy znane są z dobrych znalezisk z Afryki i Ameryka Północnej. Szczątki z Europy i szczególnie Azji są fragmentaryczne.

Argentyński Zupaysaurus może być celofyzoidem. Zęby pochodzące z wczesnej jury Antarktydy mogły należeć do celofyzoidów (Ford, online).

Kladogramy

Tykoski i Rowe, 2004

Kladogram z Tykoski i Rowe, 2004. Cienką linią zaznaczono niepewną pozycję Segisaurus wśród Coelophysidae.

Carrano i in., 2005

Kladogram z Carrano i in., 2005 (konsensus Adamsa).

Ezcurra i Cuny, 2007

Kladogram z Ezcurra i Cuny, 2007.

Ezcurra i Novas, 2007

Kladogram z Ezcurra i Novas, 2007 (konsensus większości drzewek). W ścisłym konsensusie celofyzoidy bardziej zaawansowane od Zupaysaurus tworzyły politomię.

Sadleir i in., 2008

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie Holtz, 2000 ze zmienionym Eustreptospondylus).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Carrano, M.T., Sampson, S.D. & Forster, C.A. (2002) "The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 510–534.

Carrano, M.T. Hutchinson, J.R. & Sampson, S.D. (2005) "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 835-849.

Ezcurra, M.D. & Brusatte, S.L. (2011) "Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America" Palaeontology, 54, 763-772. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x

Ezcurra, M.D. & Cuny, G. (2007) "The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus"airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France)" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 73-86.

Ezcurra, M.D. & Novas, F.E. (2007) "Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina" Historical Biology, 19, 35-72.

Irmis, R.B., Mundil, R., Martz, J.W. & Parker, W.G. (2011) "High-resolution U-Pb ages from the Upper Triassic Chinle Formation (New Mexico, USA) support a diachronous rise of dinosaurs" Earth and Planetary Science Letters, doi:10.1016/j.epsl.2011.07.015

Knoll, F. (2008) "On the Procompsognathus postcranium (Late Triassic, Germany)" Geobios, 41, 779-786.

Maisch, M.W. & Matzke, A.T. (2003)."Theropods (Dinosauria, Saurischia) from the Middle Jurassic Toutunhe Formation of the southern Junggar Basin, NW China" Palaeontologische Zeitschrift, 77, 281-292.

Naish, D & Martill, D. M. (2008) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia" Journal of the Geological Society, 165, 613-623.

Nesbitt, S.J. (2011) "The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades" Bulletin of the American Museum of Natural History, 352, 1-292.

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B. & Parker, W.G. (2007) "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 209-243.

Nesbitt, S.J., Smith, N.D., Irmis, R.B., Turner, A.H., Downs, A. & Norell, M.A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science, 326, 1530-1533.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P. & Sulej, T. (2010) "Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators" Lethaia, 44(1), 87-92. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Ramezani, J., Hoke, G.D., Fastovsky, D.E., Bowring, S.A., Therrien, F., Dworkin, S.I., Atchley, S.C. & Nordt, L.C. (2011) "High-precision U-Pb zircon geochronology of the Late Triassic Chinle Formation, Petrified Forest National Park (Arizona, USA): Temporal constraints on the early evolution of dinosaurs" Geological Society of America Bulletin, doi: 10.1130/B30433.1

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Sakamoto, M. (2010) "Jaw biomechanics and the evolution of biting performance in theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277, 3327–3333. doi:10.1098/rspb.2010.0794

Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tütken, T., Wings, O. & Witzel, U. (2011) "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism" Biological Reviews, 86(1), 117–155. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x

Sertich, J.J.W. & Loewen, M.A. (2010) "A New Basal Sauropodomorph Dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of Southern Utah" PLoS ONE 5(3): e9789

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940–944.

Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

Inne:

Irmis, R.B. & Mundil, R. (2008). "New age constraints from the Chinle Formation revise global comparisons of Late Triassic vertebrate assemblages" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 95A. [abstrakt]

Tykoski, R.S (2005) "Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods" Dysertacja doktorska, University of Texas

http://gsa.confex.com/gsa/2002NE/finalprogram/abstract_31961.htm

Dowiedz się więcej

• o celofyzoidach:

 ?"Comanchesaurus", (Dolichosuchus), (Halticosaurus), ?Liliensternus, (Longosaurus), Lophostropheus, ??Podokesaurus, ?Procompsognathus, ?(Pterospondylus), ?(Sarcosaurus)

• w tym celofyzydach:

 ?Camposaurus, Coelophysis, ??Gojirasaurus, Megapnosaurus/Syntarsus, ?Segisaurus