Torosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Maciej Pindakiewicz, Marcin Szermański, Tomasz Skawiński

Torosaurus (torozaur)
Długość:	? (zapewne 8-9) m
Masa:	? (zapewne 4-10) t
Miejsce występowania:	USA, ?Kanada - zob. niżej
Czas występowania	(68,2-66,7)-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Neoceratopsia Coronosauria Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini
Rekonstrukcja T. latus w MOR, na podstawie MOR 1122 (w lewym dolnym rogu widoczny młody osobnik). Autor zdjęcia: Paul Weimer [7].
Grafiki:	Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie: [8] [9]

Wstęp

Torosaurus to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki Triceratops, co czyniłoby omawiany rodzaj młodszym synonimem (zob. szczegółowe omówienie niżej)

Opis dotyczy typowego gatunku Torosaurus latus; potencjalny drugi gatunek (?T. utahensis) został omówiony na końcu. Ponieważ status okazów nazywanych T. latus jest niepewny (osobny gatunek lub końcowe stadium ontogenezy Triceratops), słowo "Torosaurus" w dalszej części opisu oznacza osobniki o konkretnej morfologii (jak okna w cienkiej kryzie i zgrubienie kości łuskowej).

Budowa

Kryza, będąca głównym elementem pozwalającym na rozpoznawanie różnych gatunków (diagnostycznym) Ceratopsidae składa się z dwóch kości: centralnym elementem są zrośnięte ze sobą kości ciemieniowe (na ryc. 1 czerwone) a po jej bokach znajdują się kości łuskowe (na ryc. 1 zielone). U Torosaurus kryza osiągała rekordowe rozmiary: mierzyła do 1,3 m długości (YPM 1831) i do ok. 2,5 m szerokości (MOR 981). Dzięki temu torozaur miał bardzo długą czaszkę, mierzącą w linii prostej wraz z kryzą do 2,77 m (MOR 981).

Ryc. 1. YPM 1830 (po lewej) i YPM 1831 (po prawej) w widoku z góry, częściowo zrekonstruowane (por. ryc. 2 i 3). Na czerwono zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe. Źródło:[1] - zmodyfikowane z Hatcher i in., 1907.

Ryc. 2. Szkic czaszki YPM 1830 (zakreskowane elementy są zrekonstruowane). Źródło: Farke, 2012A.

Ryc. 3. Szkic czaszki YPM 1831 (zakreskowane elementy są zrekonstruowane). Źródło: Farke, 2012A.

Ryc. 4. Rekonstrukcja szkieletu MPM VP6841 - na biało zrekonstruowane fragmenty. [2]

Ryc. 5. Czaszka MOR 1122 (częściowo zrekonstruowana). Autor zdjęcia: wonder_al [3].

Ryc. 6. Czaszka MOR 981 (po lewej widoczny MOR 1122). Autorka zdjęcia: Phyl Clem [4].

Ryc. 7. Czaszka ANSP 15192 (częściowo zrekonstruowana). Źródło: [5].

Tak jak inne ceratopsy, miał Torosaurus zapewne krótki ogon i tylne kończyny wyraźnie dłuższe od przednich. Nie był zbyt szybkim biegaczem. Być może żył w stadach, jednak nie ma na to dowodów. Możliwe, że w razie zagrożenia, tak samo jak piżmowoły, ceratopsy tworzyły krąg, w którego środku pozostawały młode i słabe osobniki, zaś starsze i zdrowe chroniły je przed drapieżnikami. Kryzy mogły służyć do pokazów godowych, zastraszenia rywali, a poza okresem godowym do rozpoznawania się. Ceratops ten miał trzy rogi: dwa nadoczodołowe, długości do 85,3 cm (MOR 981) i jeden - często przybierający postać zgrubienia - nad nozdrzami. Jego głowa zakończona była dużym "papuzim" dziobem, którego ostre, zagięte krawędzie służyły do obcinania roślin twardolistnych. Za dziobem mieściły się zęby, które działały niczym nożyce. Poruszając szczękami zwierzę szatkowało rośliny przed połknięciem. Gryziony pokarm przechowywany był w pysku dzięki policzkom.

Historia odkryć i etymologia

Pierwszymi odkrytymi kośćmi torozaura były dwie czaszki (YPM 1830 i YPM 1831 - zob. ryc. 2, 3, 13, 19A) znalezione przez Johna Bella Hatchera w środkowo-zachodniej części stanu Wyoming. Opisał je Othniel Marsh w 1881 r., czyli 2 lata po nazwaniu triceratopsa. Utworzył dla nich nowy rodzaj - Torosaurus. Nazwę tłumaczy się często jako "byczy jaszczur", lecz prawidłowo to "podziurawiony jaszczur", co odnosi się do okien w kryzie (Marsh, 1892, s. 82). Pierwszą czaszkę nazwał Torosaurus latus a drugą Torosaurus gladius. Latus to "szeroki", zaś gladius Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej. Trzecia czaszka (ANSP 15192 - zob. ryc. 7, 8B, 19 i 20) została opisana przez Colbert i Bumpa (1947), którzy uznali oba gatunki Torosaurus za synonimy. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122 - zob. ryc. 5 i 15) w roku 2001, wzmiankowany po raz pierwszy przez przez Farkego rok później i opisany przez niego w 2007 r.

Materiał kopalny

Znaleziono co najmniej 7 osobników, z czego tylko jeden (dwa?) zawiera elementy pozaczaszkowe. W poniższym wyliczeniu w nawiasach kwadratowych podano dostępne ilustracje okazu (w literaturze lub internecie) i na końcu miejsce znalezienia.

YPM 1830 (holotyp) (ryc. 1A i 2) - niekompletna czaszka, szacowana na ok. 240-256 cm długości i ?elementy pozaczaszkowe (Sullivan i in., 2005; Farke, online 2012a) [zachowany materiał: Hatcher i in. 1907, ryc. 118; rekonstrukcje: Lull, 1933, tabl. XV; Sullivan i in., 2005, ryc. 1; Farke, 2007, ryc. 12.8C; Longrich i Field, 2012, ryc. 3B]. Lokalizacja: formacja Lance, Cow Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Materiał przypisany:

- Colbert i Bump, 1947:

YPM 1831 (ryc. 1B, 3, 13, 19A) - holotyp T. gladius; niekompletna czaszka (głównie kryza). Szacowana długość to min. 257-260 cm (prawdopodobnie więcej, gdyż pysk jest zrekonstruowany jako zbyt krótki - Longrich i Field, 2012); kryza była bardzo wydłużona (k. łuskowa ok. 138 cm) [Hatcher i in. 1907, ryc. 12, ryc. 119, tabl. II-7; Lull, 1933, tabl. XVI; Farke, 2007, ryc. 12.8D; Longrich i Field, 2012, ryc. 7]. Lokalizacja: formacja Lance, Cow Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

ANSP 15192 (ryc. 7, 8B, 11B, 19B, 20) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii prostej); opisana jako trzecia (Colbert i Bump, 1947). [Longrich i Field, 2012, ryc. 1B, ryc. 6 i ryc. 9B; Farke, 2007, ryc. 12.8A]. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Sullivan i in., 2005);

- CoBabe i Fastovsky, 1987:

MPM VP6841 (ryc. 4) - niekompletna czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym (w tym niecała prawa kończyna przednia, żebra, kręgi i miednica) [Johnson i Ostrom, 1995, ryc. 12.2]. Lokalizacja: formacja Hell Creek, północno-wschodnia Montana (Sullivan i in., 2005);

- Sullivan i in., 2005:

MOR 981 (ryc. 6) - olbrzymia czaszka o długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą niż u YPM 1831. Opisana przez Farkego w 2007 r. a wydobyta w 1998 r. (Farke, 2007) [Farke, 2007; Barton, M., online 2004]. Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Dawson, Montana (Sullivan i in., 2005; Scannella i Horner, 2011);

MOR 1122 (ryc. 5, 12, 15) - prawie kompletna czaszka - brak niektórych części prawej twarzoczaszki; długość to 279 cm (mierząc wzdłuż kości) lub ok. 252 cm (mierząc po linii prostej). Opisana przez Farkego w 2007 r. a wydobyta w 1998 r. (Farke, 2007) [Farke, 2007; wiele zdjęć w internecie]. Lokalizacja: dolne osady (najniżej ze wszystkich Triceratops i Torosaurus) formacji Hell Creek, hrabstwo Petroleum, Montana (Sullivan i in., 2005; Scannella i Horner, 2011);

SSM P74.6.1 (Saint Paul Science Museum, St. Paul) (Sullivan i in., 2005) niekompletna kryza (Sullivan i in., 2005). Lokalizacja: prawdopodobnie formacja Hell Creek, Montana (Sullivan i in., 2005);

Osobniki niepewnie przypisane:

- Lerbekmo i in., 1979:

? UA 9542 (Eberth, 1997, tab. III; Ford, online - Torosaurus sp.) - niekompletna kryza, kłykcieć potyliczny i róg zidentyfikowany jako cf. Torosaurus. Istnieje okaz Triceratops (NMC 9542), pochodzący z tych samych okazów i o takim samym numerze, lecz z innej instytucji (NMC - National Museum of Canada, obecnie zapewne Canadian Museum of Nature w Ottawie; UA to jak podają Lerbekmo i in. Paleontology Museum, Department of Geology, University of Alberta w Edmonton), lecz autorzy wyraźnie wskazują, że to nie ten sam okaz; pochodzi on z nieco wyższych osadów (Eberth, 1997, tab. III; Lerbekmo i in., 1979, s. 1868). Lokalizacja: formacja Scollard, południowo-środkowa Alberta (Lerbekmo i in., 1979).

- Tokaryk, 1986:

? EM P16.1 - kryza. Kształt okien w jest niepodobny do okien Torosaurus (choć MOR 981 ma je nieco trapezoidalne - Farke, 2007), kość łuskowa jest krótka i szeroka - podobną ma SMM P97.6.1 (Scannella i Horner, 2010), z zaokrąglonym tylnym końcem a część kości ciemieniowej rozdzielająca okna była cienka (zapewne jeszcze cieńsza, niż zrekonstruowno - Tokaryk, 1997) (Sullivan i in., 2005; Farke, 2007). Materiał przypomina bardziej Arrhinoceratops niż Torosaurus i może reprezentować nowy gatunek (Sullivan i in., 2005) albo - jak sugeruje Paul (2010, s. 267; online 2012) dorosłą formę Triceratops prorsus, u którego kryza miałaby się nie wydłużać tak mocno jak u Triceratops horridus [Tokaryk, 1986, ryc. 3 - kryza jest zrekonstruowana w większym stopniu niż wynika z ryciny - Tokaryk, 1997; Sullivan i in., 2005]. Lokalizacja: formacja Frenchman, Saskatchewan (Tokaryk, 1986).

- Ryan i Russell, 2001:

?? "anegdotyczna wzmianka", cf. Torosaurus sp. (Ryan i Russell, 2001, s. 297). Lokalizacja: Alberta - formacja Scollard (Ryan i Russell, 2001);

- Carpenter i Young, 2002:

?? DMNH 17060 - częściowy szkielet niezawierający kryzy (żuchwa, łopatka, kość krucza, kilka kręgów, kość ramienna, miednica, fragmenty kończyny tylnej), zidentyfikowany jako cf. Torosaurus?. sp. na podstawie budowy elementów pozaczaszkowych, które prawdopodobnie nie pozwalają na rozróżnianie Torosaurus i Triceratops (zob. niżej -różnice pozaczaszkowe) (Carpenter i Young, 2002) [Carpenter i Young, 2002, ryc. 11]. Lokalizacja: formacja Laramie, Leyden Gulch, Colorado (Carpenter i Young, 2002);

- Chinnery, 2004:

?? NMMNH, bez nr - przynajmniej kość krucza, nieprzypisana do gatunku, niemal na pewno ?T. utahensis;

- Farke, 2007:

? GP 245-4 - niekompletna kość ciemieniowa i zębowa [prawdopodobnie "IrohSpinyfan" online 2012]. Lokalizacja: formacja Lance, Wyoming (Farke, 2007);

? SMM P97.6.1 (Science Museum of Minnesota, St. Paul) - niekompletna tylna część czaszki (kryza, mózgoczaszka, k. jarzmowa, k. kwadratowo-jarzmowa, k. najarzmowa) (Farke, 2007). Wg Maiorino i in. (2013) jest to T. sp. Mimo znajdowania się w tej samej instytucji, prawdopodonie nie jest to ten sam okaz, co SSM P74.6.1, gdyż pochodzą z różnych lokalizacji [Scannella i Horner, 2010, ryc. 3J]. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Farke, 2007);

- Ott i Larson, 2010:

? BHI 4772 - czaszka o długości 2,3 m, oznaczona cf. Torosaurus (Ott i Larson, 2010);

- Lyson i Longrich, 2011:

? MRF v05TOR - czaszka. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
? MRF 06DTR - częściowy szkielet zidentyfikowany jako T. sp. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
? PTRM v92007 - czaszka i szkielet zidentyfikowany jako T. sp.. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);

Lokalizacje znalezisk

Podsumowując powyższe, Torosaurus znany jest z:

USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek), Dakota Południowa (formacja Hell Creek), ?Dakota Północna (formacja Hell Creek), ?Kolorado (formacja Laramie)

?Kanada - Alberta (formacja Scollard), Saskatchewan (formacja Frenchman)

Synonim Triceratops?

Wstęp

Ryc. 8. Czaszki w widoku bocznym. (A) Triceratops prorsus YPM 1822. (B) Torosaurus ANSP 15192. Źródło: Longrich i Field, 2012.

Status taksonomiczny Torosaurus latus jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Obecnie ścierają się dwie wykluczające się hipotezy:

Torosaurus latus jest ważnym gatunkiem. Przyjmowano to powszechnie od momentu odkrycia. Torosaurus jest bliskim krewnym Triceratops, prawdopodobnie bardziej plezjomorficznym.

Torosaurus latus jest młodszym synonimem Triceratops horridus. Triceratops zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm). Okazy poprzednio uważane za dorosłe Triceratops nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, lecz ich budowa zmieniała się drastycznie w końcowym stadium rozwoju osobniczego, którym jest forma nazywana dotąd Torosaurus (Scannella i Horner, 2010).

Obie hipotezy wspierają liczne dane, omówione poniżej.

Poszlaki

Troceratops i torozaur mają wiele wspólnego. Żyły praktycznie w tym samym miejscu i czasie (ale zob. niżej - #Struktura geograficzna i wiekowa populacji). Analizy kladystyczne wskazują, że są bardzo bliskimi krewnymi. Poza różnicami dotyczącymi kryzy są trudne do odróżnienia.

Hipotezę wspierają (tj. nie są z nią sprzeczne) badania histologiczne (Scannella i Horner, 2010; 2011; Horner i Lamm, 2011), o których szerzej poniżej - młodociane torozaury.

Torosaurus, z rogami nadocznymi zwróconymi ku przodowi i spłaszczonymi lub nieobecnymi różkami na obrzeżach kryzy, wpisuje się w poprzednio rozpoznane przez Hornera i Goodwina (2006) stadia ontogenezy triceratopsa. Jednak hipotetyczny dalszy rozwój (faza 'torozaurowa') wymaga jeszcze innych, znaczących zmian w budowie, problematyczne są także inne kwestie:

Zmiany w budowie kryzy

Ryc. 9. Zob. podpis ryc. 10.

Ryc. 10. Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013) (analiza głównych składowych [PCA]. Ryc. 15 - cała kryza, ryc. 16 - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013): dodano zielony kolor punktów na oznaczenia Triceratops o niepewnej identyfikacji (zob. opis Triceratops).

Wydłużanie i spłaszczanie

Wg hipotezy Scannelli i Hornera kryza Triceratops powiększała znacznie swoje rozmiary (długość i szerokość) i stawała się cieńsza. Kość łuskowa stawała się coraz dłuższa - absolutnie i proporcjonalnie - w marę rozwoju osobniczego Triceratops, co jest udokumentowane także u innych ceratopsów (Lehman, 1990) a dalsze wydłużenie skutkuje morfologią torozaurową, z bardzo wydłużonymi kośćmi łuskowymi (Scannella i Horner, 2010). Na wydłużanie kryzy wraz z jej wzrostem u Triceratops i Torosaurus wskazują także analizy morfometryczne Maiorino i in. (2013, ryc. 5-6). Zatem synapomorfia Chasmosaurinae - długa i wąska kość łuskowa (Sampson i in., 2010) - miałaby pojawiać się bardzo późno w ontogenezie triceratopsa.

Kryza Triceratops ma często charakterystyczny, siodłowaty, zadarty ku górze kształt (np. YPM 1822 - ryc. 8A, USNM 1201 - Scannella i Horner, 2011, ryc. 5), lecz nie jest to regułą - niektóre osobniki mają bardziej płaską kryzę (AMNH 5116 - Osborn, 1933, ryc. 3; niepublikowany osobnik - "Daderot", online 2010, z prawdopodobnie kompletną czaszką - MOS, online) a niepublikowany osobnik zilustrowany przez Kennedyego (online 2009a; online 2009b) wydaje się mieć całkiem płaską kryzę. Z kolei Torosaurus ANSP 15192 ma kryzę dość wywiniętą ku górze (zob. ryc. 8B), podobnie jak YPM 1830 (Farke, 2006). Zmienny stopień zakrzywienia kości łuskowej widoczny jest na ryc. 3 w pracy Scannelli i Hornera (2010).

Można przyjąć zatem, że występuje trend wydłużania i spłaszczania kryzy, co jest zgodne z hipotezą o tożsamości Triceratops i Torosaurus (Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Okna

U wielu młodych Triceratops w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka, co jest widoczne u MOR 2946 (ryc. 1C w Scannella i Horner, 2010). Autorzy ci podają też przykłady AMNH 5116 i AMNH 970 - u tego pierwszego kryza jest częściowo zrekonstruowana, zwłaszcza miejsca, gdzie mogły być okna ("Delkarm", online 2008; Frizzarin, online 2008) a u tego drugiego na ilustracji w pracy Lulla (1903) nie jest to widoczne. Beach (2011) podaje, że powierzchnia kryzy - w miejscu, gdzie znajdują się okna Torosaurus - jest cienka u BYU 19974. W miejscu, gdzie Torosaurus ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu (Scannella i Horner, 2010). Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (morfologia 'torozaura').

Odchudzenie kryzy i otwarcie się okien, spowodowane resorpcją kości, powodowało zapewne, że kryza nie przybierała na wadze przy powiększaniu jej powierzchni. Wg tej hipotezy, okna w kryzie, będące synapomorfią kladu, do którego należy większość ceratopsów, pojawiają się późno w ontogenezie triceratopsa.

U młodych przedstawicieli Centrosaurinae okna są małe i powiększają się znacznie w trakcie rozwoju (Sampson i in., 1997; Dodson i Currie, 1988); u niektórych młodych prawdopodobnie nie ma okien, ale może być to wynik różnic międzygatunkowych (Avaceratops). U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie - okna nie występują jedynie u bardzo młodych osobników Protoceratops z ok. czterocentymetrowymi czaszkami (Fastovsky i in., 2011].

Wg Farkego (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę Tsuihijiego (2010), jednak wydaje się, że miejsca przyczepu mięśni nie odpowiadają położeniu wgłębień zarówno u położeniu, jak i kształcie.

Podnosi się także, że nie ma osobników z "częściowo otwartymi" oknami, jednak zauważyć trzeba, że okna albo są obecne, albo ich nie ma ich wcale a ich rozmiar się różni (zapewne większy rozmiar okien świadczy o tym, że od ich otwarcia upłynęło więcej czasu niż od otwarcia się mniejszych okien u innych osobników). Bardzo małe, podłużne okno występuje u Nedoceratops. Scannella i Horner interpretują je jako otwarcie się właściwego okna, co wspierać ma cienkość i gładsza struktura kości wokół okna. Jednak nieregularny kształt i obecność w pobliżu prawdopodobnych patologii (okien w kości łuskowej u tego osobnika) wskazuje, że także ten otwór może być patologią a nie otwarciem się właściwego okna. Stwierdzeniu faktycznej budowy wielu okazów ceratopsów stoi na przeszkodzie fakt, że często ta cienka część czaszki jest uszkodzona a braki są uzupełniane (także druga strona kryzy nedoceratopsa jest zrekonstruowana).

Resorpcja kości kryzy, przejawiająca się w powstawaniu w cienkich miejscach kryzy otworów o nieregularnym rozmieszczeniu, została stwierdzona u wielu chasmozaurynów (Tanke i Farke, 2007).

Wg Longricha i Fielda (2012), posiłkujących się okazem YPM 1823, wgłębienia w kryzie triceratopsa nie odpowiadają kształtem i rozmieszczeniu oknom torozaura (zob. ryc. 11A). Przemilczają jednak okaz MOR 2946, u którego wgłębienia wyraźnie odpowiadają oknom torozaura (ryc. 1 C w Scannella i Horner, 2010).

Podsumowując, uznać można, że obecność okien u Torosaurus nie jest sprzeczne z hipotezą o synonimice Triceratops i Torosaurus, ale zob. też niżej:formy pośrednie.

Różki na kości ciemieniowej (epiparietales)

Ryc. 11. Kryzy w widoku z tyłu. (A) Triceratops YPM 1823. (B) Torosaurus ANSP 15192. Oznaczenia: par - kość ciemieniowa, sq - k. łuskowa, p0-05 - epiparietales (p0 - środkowy epiparietale ), eps - epiparietosquamosale, fos - zagłębienie, fen - okno. Źródło: Longrich i Field, 2012].

Ryc. 12. Dolna powierzchnia kryzy MOR 1122. Na czerwono zaznaczono ślady głównych naczyń krwionośnych. Źródło: Scannella i Horner (2011).

Ryc. 13. Kryza YPM 1831. Źródło: Hatcher i in., 1907

Różki po bokach kryzy - epiparietales na kości ciemieniowej i episquamosales na kości łuskowej - w miarę rozwoju osobniczego u Triceratops stawały się z początkowo trójkątnych coraz bardziej spłaszczone (Horner i Goodwin, 2006). Z kolei różki u wszystkich Torosaurus są spłaszczone. U niektórych Torosaurus i Triceratops były one już niewidoczne.

Jeśli Torosaurus i Triceratops są tym samym zwierzęciem, to liczba i ułożenie epiparietales znacznie się zmienia. U Triceratops - także u najmniejszych osobników - występuje 5-7 epiparietales, z jednym położonym centralnie. U Torosaurus jest ich 10 (ANSP 15192; MOR 981) lub 12 (MOR 1122), choć u niektórych może być tylko ok. 6 (MPM VP6841 - oszacowanie liczby na podstawie długości najlepiej zachowanego epiparietale [35 cm] i szerokości kości ciemieniowej [204 cm] wskazuje, że powinien mieć ich ok. 6 - Scannella i Horner, 2011), a u innych nawet 17-18 (YPM 1831) (zob. niżej). Są one rozmieszczone symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej, bez położonego pośrodku - zob. ryc. 12. U Triceratops występuje różek na granicy kości ciemieniowej i łuskowej (epiparietosquamosale), obecny także u jednego z torozaurów (ANSP 15192 - Scannella i Horner, 2011). Wg Sampsona i in. (2013) T. latus, jak i Arrhinoceratops, mają środkowe epiparietales, autorzy nie podają jednak źródła tej informacji. Zdaniem Scannelli i Hornera (2011) MOR 1122 miał środkowy epiparietale, na co wskazuje obecność śladów po naczyniach krwionośnych, biegnących do każdego epiparietale, także jedynego niezachowanego z nich - środkowego. Wydaje się jednak, że naczynia biegną losowo do końca kryzy, bez związku z epiparietales - zob. ryc. 12. Z drugiej strony, wydaje się, że epiparietale powinien się tam znajdować, gdyż występuje pusta przestrzeń o szerokości odpowiadającej temu różkowi a pozostała krawędź kryzy jest równomiernie pokryta różkami.

Zdaniem Longricha i Fielda (2012), epiparietales to prawdopodobnie osteodermy formowane w powiązaniu z łuskami a łuski u dzisiejszych diapsydów nie zmieniają ułożenia ani liczby w rozwoju osobniczym. Okaz torozaura YPM 1831 ma falisty tylny brzeg kości ciemieniowej, gdzie znajduje się aż 17-18 guzków - zob. ryc. 13 (Hatcher i in., 1907); wg Hunt i Lehmana (2008) jest ich 16. Rysunek z pracy Hatchera i in. nie oddaje rzeczywistego, obecnego stanu rzeczy (Farke, prywatne korespondencja, 2012) i prawdopodobnie znajdowało się tam tylko 8-10 epiparietales (Farke, online 2012A). Być może okaz od wykonania rysunku był rekonstruowany albo rysunek od początku nie był wiarygodny. Guzki te mogą być przyrośniętymi epiparietales. Innym wytłumaczeniem, bardziej prawdopodobnym (tak Longrich i Field, 2012 oraz Farke, online 2012A) jest utrata jeszcze nieprzyrośniętych epiparietales, które znajdowały się we wgłębieniach (jeśli przyjąć taką interpretację i rysunek za wiarygodny, to znajduje się miejsce na środkowy epiparietale, charakterystyczny dla triceratopsa!). Liczba i ułożenie epiparietales u YPM 1831 jest zatem niepewna. U #?T. utahensis mogła występować kombinacja cech Torosaurus i Triceratops: 9-11 epiparietales, z czego jeden pośrodku (Hunt i Lehman, 2008). Jednak nie jest to pewne - epiparietales powiązane z holotypem ?T. utahensis mają rozmiary sugerujące ich liczbę na 9 lub 11, jednak obecność przynajmniej trzech osobników znalezionych na niewielkim obszarze i dwa typy epiparietales wskazują, że należy uznać ich liczbę za nieznaną u tego gatunku. Niepublikowane badania Claytona i in. (2010) stwierdzają, że zarówno T. latus, jak i ?T. utahensis mają 12 epiparietales, co jednak nie zgadza się z proponowanym środkowym epiparietales tego drugiego (stwierdzają też, że wszystkie inne chasmozauryny miały 6 epiparietales, ale Vagaceratops wyraźnie ma 10 - Holmes i in., 2001; czytaj też niżej).

Liczba różków na kości łuskowej (episquamosales) u Triceratops wynosi od 5 do 7 (u Torosaurus 7). Farke (2011) wskazuje, że u Centrosaurinae, których ontogeneza jest lepiej poznana niż u Chasmosaurinae, nie występowało zwiększanie liczby episquamosales ani epiparietales. Już osobniki wielkości ok. 1/5 dorosłych (dł. kości ciemieniowej w linii środkowej ok. 22 cm) mają taką samą liczbę różków, co dorosłe, na co wskazuje należący prawdopodobnie do Centrosaurus (na podstawie stratygrafii - Ryan i in., 2001, s. 494) TMP 82.16.11 (Dodson i Currie, 1988; Farke, 2011). Jeszcze mniejszy Triceratops UCMP 154452 (dł. czaszki ok. 38 cm, k. ciemieniowej 12,4 cm), 6-7 razy mniejszy niż dorosłe, ma tyle epiparietales, co największe osobniki (Goodwin i in., 2006). Scannella i Horner (2011) cytują publikacje mające potwierdzać zwiększanie liczby episquamosales w ontogenezie chasmozaurynów. Dokładniejsze przyjrzenie się tematyce wskazuje jednak, że dane te nie są jednoznaczne. U Agujaceratops dwa ?młode osobniki mają 6 i ?7 episquamosales (Lehman, 1989, ryc. 8 A-B i E), a dorosły 10 (Forster i in., 1993; zachowanych jest prawdopodobnie 6, a kolejne prawdopodobnie odpadły - Lehman, 1996, s. 501) (Farke, 2011). Choć Forster i in. (1993, s. 166) sugerują, że opisany przez nich okaz jest większy niż wcześniej opisane przez Lehmana, to porównanie rycin (ryc. 2 w Lehman, 1989 i ryc. 3 w Forster i in., 1993) wskazuje, że nie jest on większy. Zatem liczba episquamosales u Agujaceratops prawdopodobnie nie wynika z ontogenezy, lecz z innej zmienności, np. osobniczej (Farke, 2011; contra Scannella i Horner, 2011). U Anchiceratops liczba episquamosales waha się od 6 do 9 (lub ?10) a dodatkowo mogło występować przesunięcie różków z kości ciemieniowej do łuskowej. Mallon i in. (2011) podają, że u mniejszych czaszek (UALVP 1618 i AMNH 5273) występują 3 epiparietales po każdej stronie a u większych 4, co sugeruje zależność ich liczby od wieku - w miarę rozwoju jeden episquamosale, znajdujący się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej przemieszcza się i przyrasta do wyłącznie tej pierwszej. Na podstawie ryc. 9 tych autorów można jednak wyciągnąć wniosek, że UALVP 1618 i AMNH 5273 nie są mniejsze niż pozostałe osobniki. Liczba episquamosales u Anchiceratops nie wydaje się skorelowana z wielkością osobników (holotyp, mający ich 7, na podstawie rycin wydaje się sporo większy od UW 2419 oraz ROM 802, które miały ich 9; ten drugi mógł mieć nawet 10; wymiary podane w tabeli 1 nie pozwalają raczej na wyciągnięcie wniosków na temat wielkości osobników) (Mallon i in. 2011). Wg danych przedstawionych przez Godfreya i Holmesa (1995) w ontogenezie Chasmosaurus miało miejsce dodawanie episquamosales. Wniosek ten zachowuje aktualność po uwzględnieniu niepewności co do taksonomii i nowych danych (tj. przy uwzględnieniu jedynie niewątpliwych C. belli, uwzględnieniu lub nieuwzględnieniu jego potencjalnych synonimów C. russelli i Mojoceratops perifania oraz dodaniu NHMUK R4948 - Maidment i Barrett, 2011). Mniejsze osobniki mają 6-8 a większe 8-10 episquamosales; dane dla 9 osobników (AMNH 5401, 5656, CMN 2280, 8800, ROM 839, 843, TMP 87.45.1, YPM 2016, NHMUK R4948), na podstawie prac: Godfrey i Holmes (1995), Longrich (2010) oraz Maidment i Barrett (2011). Wniosek podważa mierząca tylko 20 cm (w porównaniu do 54-100 cm u ww. osobników) kość łuskowa TMP 98.123.1, należąca do Chasmosaurus lub Mojoceratops, u której występuje 10 episquamosales (Farke, 2011). Chasmosaurus ma przeważnie 2-3 epiparietales - czasem tylko 1 po każdej stronie (Godfrey i Holmes, 1995). Jednak obok standardowych trzech, zupełnie zrośniętych z kryzą, okaz ROM 843 (=5499) ma czwarty, mały i nieprzyrośnięty - prawdopodobnie nowo dodany (Godfrey i Holmes, 1995); możliwe, że jest to przesunięty episquamosale. Z kolei AMNH 5656 (C. russelli lub Mojoceratops - Godfrey i Holmes, 1995; Longrich, 2010; Maidment i Barrett, 2011) ma po prawej stronie 6 a po lewej 8 episquamosales (Longrich, 2010), z czego drugi (licząc od przodu kryzy) episquamosale po lewej stronie jest bardzo mały w porównaniu do innych, co sugeruje, że mógł zacząć wyrastać niedługo przed śmiercią osobnika (Longrich, 2010, ryc. 6). Budowa poszczególnych epiparietales u Torosaurus (MOR 1122, ANSP 15192) jest jednak taka sama - mają podobne rozmiary, kształt i stopień przyrośnięcia do kości ciemieniowych, więc nic nie wskazuje na to, by niektóre z epiparietales zostały dodane (zob. ryc. 11 i 12). Niepublikowane badania (Campbell i in., 2013) wskazują jednak, że Chasmosaurus ma zawsze 3 epiparietales, bez względu na stopień dojrzałości, poza dwoma osobnikami - niedorosłym AMNH 5402 i dorosłym YPM 2016, które mają 5; dane te są jednak zupełnie sprzeczne z poprzednio opublikowanymi - wg Godfreya i Holmesa (1995) ten pierwszy ma 2 a drugi 1 epiparietale (NMC 2245 także ma 1). W każdym razie dane Campbella i in. (2013), jeśli są poprawne, sugerują niezmienną liczbę epiparietales w ontogenezie; autorzy sądzą, że sama większa liczba epiparietales wskazuje prawdopodobnie na odrębność taksonomiczną tych dwóch okazów.

Ryc. .14 Podwójny Episquamosale Triceratops MOR 2975. Źródło: Scannella i Horner (2011).

Choć jest to problematyczne, można więc przyjąć, że liczba epiparietales mogła się zwiększać u chasmozaurynów, więc także u triceratopsa. Dodawanie epiparietales musiało mieć miejsce w późnym i bardzo krótkim okresie życia zwierzęcia, gdyż już najmniejsze triceratopsy mają taką samą liczbę epiparietales, co największe osobniki (Goodwin i in., 2006); nie zostały także opisane triceratopsy czy torozaury z dodatkowymi, mniejszymi i słabiej przyrośniętymi epiparietales, jak u Chasmosaurus ROM 843. Okaz Torosaurus MPM VP6841, z małą liczbą epiparietales (?6) wskazuje, że zwiększenie ich ilości, jeśli miało miejsce, to już po otwarciu okien. Nie wyjaśnia to jednak zniknięcia, zrośnięcia się z kryzą, podziału lub przesunięcia się środkowego epiparietale. Jedynym przypadkiem zrośnięcia się różków na kryzie jest opisany przez Maidment i Barrett (2011) okaz Chasmosaurus, u którego stwierdzono połączenie dwóch episquamosales po jednej ze stron kryzy (o zrośnięciu się a nie podziale świadczy rowek dzielący szczyty). Podobne zjawisko stwierdzono u triceratopsa MOR 2975 (Scannella i Horner, 2011). Na plastyczność różków triceratopsa wskazuje to, że u jednego z nich (CM 1221) różki zrosły się w ciągłą obwódkę (Forster, 1996A). Scannella i Horner (2011) proponują podział na pół każdego z różków w ontogenezie triceratopsa (z 5-7 tworzy się 10-12; jeśli YPM 1831 ma ich 16-18, to liczba ich zwiększa się trzykrotnie). Zauważają też, że liczba różków wydaje się skorelowana ze stratygrafią - starsze skamieniałości mają ich więcej. Torozaur z 12 epiparietales (MOR 1122) został wydobyty z dolnych osadów Hell Creek - z poziomu tej formacji, w którym dotąd nie znajdowano 'klasyczych' triceratopsów, natomiast MOR 981 (10 epiparietales) z nieco wyżej położonych osadów. Z kolei MPM VP6841 został zebrany ze znacznie młodszych osadów, ma ich prawdopodobnie ok. 6. Wg danych Lulla (1915, tab. 1) YPM 1831 pochodzi z najmłodszych osadów, wyższych niż praktycznie wszystkie znane wtedy Triceratops, w tym T. prorsus (zob. #Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus). Nie jest znana pozycja stratygraficzna mającego 10 epiparietales ANSP 15192 (wg Colberta i Bumpa [1947] pochodzi z osadów 100 stóp poniżej górnej granicy formacji Hell Creek). Kwestia korelacji stratygraficznej wymaga jeszcze jednak dokładniejszych badań, lecz wydaje się mało prawdopodobne, by wszystkie trzy mające 10-12 epiparietales okazy Torosaurus (MOR 1122, MOR 981, ANSP 15192), były starsze niż wszystkie Triceratops oraz Torosaurus MPM VP6841.

Ryc. 15. Czaszka MOR 1122. Autor: Tim Evanson [6].

Miller (online, 2010) zasugerował, że epoccipitales u Torosaurus są wydłużone i spłaszczone, z wyraźnymi prostokątnymi krawędziami i różnią się od bardziej zaokrąglonych epoccipitales u Triceratops. Ponieważ może być to istotna różnica między nimi, nie rozważana dotąd w literaturze, wymaga ona zbadania. Epiparietales u MOR 1122 (ryc. 5 i 12) oraz epoccipitales u ANSP 15192 (Scannella i Horner, 2010, ryc. 8) mają wydłużony, prostokątny kształt, opisywany przez Millera. Jednak nie wszystkie epoccipitales u Torosaurus mają taki kształt. Wiele episquamosales u MOR 1122 ma wyraźny kil (guzek) (Farke, 2007), który jest też widoczny u niektórych epiparietales (ryc. 12A). Kile nie są widoczne u Torosaurus ANSP 15192 (Scannella i Horner, 2010, ryc. 8). U MOR 1122 są widoczne także trójkątne episquamosales (ryc. 5 i 15; Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 K). Torosaurus MOR 981 ma prawdopodobnie trójkątne epiparietales (wyraźnie trójkątny kształt mają te znajdujące się bliżej środka kryzy [ryc. 6; Farke, 2007, ryc. 12.1C], lecz tylko dwa boczne [Farke, 2007, s. 246] lub trzy [Scannella i Horner, 2010, s. 1163] to z pewnością epiparietales, pozostałe mogą być powierzchnią kryzy z utraconymi lub zrośniętymi epiparietales - to drugie jest bardziej prawdopodobne, gdyż jest to osobnik w zaawansowanym wieku [Scannella i Horner, 2010], a u Triceratops stare osobniki mają gładką a nie falistą krawędź kryzy [Horner i Goodwin, 2006]). U Torosaurus MPM VP6841 kształt epoccipitales jest prawdopodobnie zróżnicowany, lecz trudno to stwierdzić ze względu na liczne uszkodzenia. Niektóre są wydłużone i prostokątne (pierwszy od lewej epiparietale), inne mają kil (ostatni lub przedostatni - licząc od przodu - episquamosale po prawej) a inne są zaokrąglone (pierwsze episquamosale licząc od przodu po prawej) (Anselmo, online 2010a-2010d). Prawdopodobnie niektóre osobniki Triceratops miały wydłużone i spłaszczone epoccipitales, z wyraźnymi prostokątnymi krawędziami - TCM 2001.93.1 ("Kelsey") (Glut, 2008, s. 242; Anselmo, online 2010e; "Julia" online 2010; "fossilmike" online 2010a; 2010b); podobny kształt mają niektóre episquamosales u UWGM 732 (Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 I). Zatem uznać trzeba, że kształt epoccipitales nie jest cechą odróżniającą Torosaurus i Triceratops.

Uznać należy, że liczba i ułożenie epiparietales jest problematyczną kwestią i trudno jednoznacznie uznać, by przemawiała za którąś z hipotez. Można stwierdzić także, że do uznania Triceratops i Torosaurus za to samo zwierzę konieczne jest przekonujące i nie budzące wątpliwości wyjaśnienie zmienności obserwowanej w liczbie u ułożeniu epiparietales u Triceratops i Torosaurus.

Zgrubienie wzdłuż kości łuskowej

Wszystkie osobniki Torosaurus mają podłużne zgrubienie na kości łuskowej - wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (squamosal bar) (zob. np. ryc. 15). Środkowa część kości łuskowej jest przez to wklęsła, co nie występuje ono u żadnego Triceratops. Obecność zgrubienia jest synapomorfią Chasmosaurinae, utraconą u zaawansowanych form bliskich Triceratops oraz u Kosmoceratops, którego kryza ma małe okna (Sampson i in., 2010). Jednak u niepozbawionego okien ?Torosaurus utahensis zgrubienie występuje tylko na tylnym końcu kości ciemieniowej (Hunt i Lehman, 2008); inaczej jednak Lehman (1996), który stwierdził istnienie tej struktury u ?T. utahensis. Funkcją zgrubienia było zapewne wzmocnienie cienkiej kryzy. Nie jest znany mechanizm powstawania tej cechy - być może jest ona rzeczywiście związana z ontogenezą, lecz nie są znane młodsze, zwłaszcza bardzo młode osobniki Chasmosaurinae, prawdopodobnie pozbawione okien. Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane) donoszą o wydłużonej kości (wg nich młodego torozaura), która nie ma tej cechy. Podobnie jak wydłużanie się kryzy i obecność okien, omawiana cecha byłaby synapomorfią Chasmosaurinae i szerszych kladów, ujawniającą się bardzo późno w ontogenezie Triceratops.

Kwestia zgrubienia nie jest więc rozwiązana. Poza nieopisanym okazem Penkalskiego i Skulana (2010) nie istnieją formy pośrednie (o tych ostatnich zob. niżej).

Inne różnice budowy

Kształt przedniej części czaszki

Ryc. 16. Zob podpis ryc. 16.

Ryc. 17. Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013) (analiza głównych składowych [PCA]. Ryc. 16 - cała czaszka, ryc. 17 - czaszka bez kryzy. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013): dodano zielony kolor punktów na oznaczenia Triceratops o niepewnej identyfikacji (zob. opis Triceratops) i niebieski prostokąt - miejsce, gdzie należałoby się spodziewać punktów Torosaurus jeśli jest synonimem Triceratops.

Geometryczne badania morfometryczne Maiorino i in. (2013) wykazały, że uwzględnione okazy Torosaurus (ANSP 15192, MOR 1122, YPM 1830; za zbyt zniekształconego uznano MOR 981) różnią się od Triceratops (24 okazy) kształtem przedniej części czaszki. Okazało się, że Torosaurus miał dłuższy pysk, z długimi kośćmi przedszczękowymi i nosowymi, oraz mniejszy, skierowany ku górze róg nosowy, natomiast Triceratops charakteryzował się krótszym pyskiem, z krótszymi kośćmi przedszczękowymi i nosowymi, oraz większym, skierowanym ku przodowi rogiem nosowym (analiza czaszek „bez kryzy" wykazała także, że okno nadskroniowe znajdowało się wyżej u Torosaurus, lecz jest to w istocie cecha kryzy). Analizy wykazały, że niektóre Triceratops horridus są bliskie morfologii Torosaurus, lecz ich zakresy (ang. morphospace) nie nakładały się (zob. ryc. 16-17). Jednocześnie okazało się, że ta torozaurowa morfologia jest skorelowana z większymi rozmiarami czaszki, lecz jest znacznie wyraźniejsze u torozaurów, które są osobnikami średniej wielkości (zob. ryc. 17B).

Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus?

Scannella i Horner (2010) nie zsynonimizowali T. latus z żadnym z dwóch ważnych wg nich gatunków Triceratops - Tr. horridus i Tr. prorsus - wydaje się więc, że uznali go za nomen dubium na poziomie rodzaju Triceratops.

Niepublikowane badania Scannelli i Fowlera (2009) wykazały, że dwa ważne gatunki Triceratops są rozdzielone czasowo i reprezentują linię anagenetyczną - Triceratops horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a Triceratops prorsus z górnych (Scannella i in., 2012) (zob. opis Triceratops - anageneza i heterochronia). Potwierdzenie trendów ewolucyjnych Triceratops u Torosaurus byłoby istotnym argumentem za hipotezą, że są to synonimy.

Kształt pyska (dzioba, rogu nosowego) jest zróżnicowany u Triceratops. Obecnie uznaje się, że jest diagnostyczny dla dwóch ważnych gatunków tego rodzaju, przy czym wcześniejszy Tr. horridus wykazuje plezjomorficzną morfologię. Opisane w literaturze osobniki Torosaurus wykazują plezjomorficzną morfologię pyska i rogu nosowego Tr. horridus (Forster, 1996B) - prócz holotypu (YPM 1830), są to ANSP 15192, MOR 981 i MOR 1122 (Farke, 2007). Róg YPM 1830 jest dość wydatny i przypomina okazy Tr. horridus AMNH 5116 i SDSM 2760 (Forster, 1996B, ryc. 4A i 9A), natomiast róg pozostałych jest słabo wykształcony i przypomina bardziej guz obecny u USNM 2412 (Nedoceratops hatcheri, prawdopodobnie synonim Tr. horridus - zob. opis Nedoceratops) (Farke, 2011), DMNH 48617 (Carpenter, 2007, ryc. 15.5; National Science Foundation, online 2010), USNM 4720 (Lull, 1933, ryc. 41; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2a) i UCMP 128561 (Scannella i Horner, 2011, ryc. 2c); torozaury te wykazują też wydłużony dziób, charakterystyczny dla Tr. horridus.

Jednak według danych stratygraficznych podanych przez Lulla (1915) dwa znane wtedy osobniki Torosaurus (YPM 1830 i YPM 1831) pochodzą z najwyższych warstw, mimo że YPM 1830 wykazuje morfologię wcześniejszego Tr. horridus. Także pozycja stratygraficzna obu osobników zaliczanych obecnie do Tr. prorsus (YPM 1822 i YPM 1834, obecnie BSP 1964 I 456) nie zgadza się z hipotezą rozdzielenia czasowego gatunków Triceratops - jeśli hipoteza Scannelli i Fowlera (2009) jest prawidłowa, to przynajmniej te dwa osobniki zostały nieprawidłowo umieszczone w sekwencji przez Lulla (1915), gdyż powinny pochodzić z warstw wyższych, niż pozostałe okazy. Istnienie osobników łączących kryzę Torosaurus oraz morfologię pyska Tr. prorsus nie zostało choćby wzmiankowane w literaturze, jednak Horner w debacie (YPM online 2013) stwierdza, że faktycznie istnieje Torosaurus z rogiem nosowym charakterystycznym dla T. prorsus. Osobniki Torosaurus (holotyp, ANSP 15192 i MOR 1122) mają zamknięte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (Farke, 2007) - diagnostyczną wg Forster (1996B) cechę późniejszego Tr. prorsus. Jednak MOR 1122 pochodzi z najwcześniejszych osadów formacji Hell Creek (Scannella i Horner, 2011). Z kolei YPM 1831 ma otwarte ciemiączko (Farke, 2007). Farke (2007) uważa, że zmienność tej cechy wynika z różnic między osobnikami, co czyniłoby tę cechę nieistotną w dla rozróżniania gatunków. Możliwe, że zamknięcie ciemiączka wynika z heterochronii - u starszych geologicznie osobników pojawia się później w ontogenezie niż u młodszych (o ontogenetycznym znaczeniu zamknięcia ciemiączka wspomina Goussard [2006, s. 473] i Farke [2010, s. 1492]).

Paul (2010; 2012) zauważa, że u Triceratops prorsus nigdy nie występuje wydłużenie kryzy (kości łuskowej), charakterystyczne dla Torosaurus i zauważalne w mniejszym stopniu u niektórych Triceratops horridus - USNM 2412, AMNH 5116, MNHN 1912.20 (Scannella i Horner, 2010; Paul, 2012). Jednak MOR 2702, pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek (Horner i in., 2011), więc zapewne należący do Triceratops prorsus (Scannella i in., 2012), ma kość łuskową wydłużoną w takim samym stopniu jak USNM 2412, AMNH 5116 i Torosaurus MOR 1122 (Scannella i Horner, 2010, ryc. 4) (mimo że ww. kości łuskowe mają taki sam stopień wydłużenia, to różnią się długością: u USNM 2412 i AMNH 5116 mają ok. 80 cm, u MOR 2702 ok. 100 cm, a u MOR 1122 ok. 120 cm). Badania morfometryczne Maiorino i in. (2013) wykazały, że kryza Tr. prorsus jest rzeczywiście krótsza niż u Tr. horridus, lecz w dużej części osobników budowa jest praktycznie identyczna (zakresy budowy [ang. morphospace] znacząco pokrywają się).

Niepublikowane dane Fowlera (2010) wskazują na otwieranie się okien i wydłużanie kryzy wcześniej w ontogenezie u południowych chasmozaurynów (będących prawdopodobnie przodkami Triceratops) pochodzących wg niego z wczesnego-"środkowego" mastrychtu (zapewne chodzi o ?#T._utahensis); Fowler podaje także, że te same trendy widoczne są już nawet u wcześniejszych form, pochodzących z kampanu. Możliwe zatem - choć wniosek taki opiera się na małej liczbie osobników i w części na podstawie niepublikowanych danych - że w ewolucji zaawansowanych chasmozaurynów okna pojawiały się coraz później w ontogenezie, a u ostatniego z nich (Triceratops prorsus) już nie występowały, choć mniej wyraźne, ale wciąż obecne wydłużenie się kryzy (Maiorino i in., 2013) miało u niego miejsce.

Różnice pozaczaszkowe

Wg Carpentera i Younga (2002) Torosaurus różni się od Triceratops cechami pozaczaszkowymi: 1) wydłużonym tylnowewntrznym (przyśrodkowobrzusznym) wyrostkiem kości kruczej i 2) wydłużonym trzon kości ramiennej poniżej grzebienia deltopektoralnego. Autorzy wywnioskowali to z porównania Torosaurus MPM VP6841 z USNM 4800 (kość krucza) oraz USNM 4842 (kość ramienna). O ile ta ostatnia kość należy do Triceratops (Gilmore, 1906), to USNM 4800 jest izolowaną kością łopatkowo-kruczą (USNM, online - 4800), zatem jej przynależność taksonomiczna jest niepewna (contra: Hatcher i in., 1907; Carpenter i Young, 2002). Dodatkowo niewątpliwie należąca do Triceratops kość krucza GMNH-PV 124 jest podobna do MPM VP6841, także ma wydłużony tylnowewntrzny wyrostek (Fujiwara i Takakuwa, 2011) (identyfikacja wyrostka za Hunt i Lehman, 2008). Natomiast druga cecha występuje też u Triceratops AMNH 970 (Osborn, 1933; "Delkarm", online 2008); proporcjonalna wielkość grzebienia deltopektoralnego jest zależna od wielkości kości ramiennej (Chinnery, 2004). Zatem nie ma powodów, by sądzić, że Torosaurus i Triceratops różnią się cechami pozaczaszkowymi.

Wymiary

Często można się spotkać z twierdzeniem, że torozaury były mniejsze od triceratopsów (odpowiednio ok. 7,6 do 9 m długości). Nie znajduje to jednak potwierdzenia w literaturze (zob. prace cytowane w #Bibliografia). Na gruncie dwóch pierwszych odkrytych okazów torozaura, które były mniejsze niż później odkopane, były podstawy do takich wniosków. Lull (1933) ocenił triceratopsa na ok. 7,15 m (23 stopy 6 cali) a torozaura na poniżej 6,4 m (21 stóp), nie wiadomo jednak, jakimi metodami. Anderson (1999) posiłkując się rozmiarami kłykci potylicznych, stwierdził, że torozaury były mniejsze niż średnie wymiary badanych triceratopsów (trzeba jednak pamiętać, że wiele okazów zostało zaliczonych niejako domyślnie do Triceratops, podczas gdy mogły należeć do Torosaurus, np. UM 17062 opisany przez Andersona).

Wydaje się, że jako miarodajną dla określenia wielkości można przyjąć długość czaszki od koniuszka dzioba do końca kłykcia potylicznego. Wydaje się, że ta długość jest lepiej skorelowana z wymiarami całego ciała niż długość czaszki łącznie z kryzą, która jest dłuższa u torozaura (jego czaszki różnią się znacznie stosunkiem długości twarzoczaszki do kryzy - np. u MOR 981 jest to 1,2 a u MOR 1122 - 1) - choć z uwagi na różnice w wydłużeniu pyska także nie świadczy niewątpliwie o wielkości osobników. Wymiary te są znane dla trzech Torosaurus (ANSP 15192 - 88,5 cm, MOR 1122 - 124 cm, MOR 981 - 130,4 cm [Farke, 2007]), czterech dorosłych wg kryteriów Longricha i Fielda (2012) Triceratops (USNM 1205 - 89 cm [Anderson, 1999], USNM 2412 [Nedoceratops] - 110 cm [Farke, 2011], YPM 1822 - 88 cm [Forster, 1996B], SMM P62/1/1 - 127 lub 131 cm [okaz niebadany przez Longricha i Fielda, można założyć, że jest dorosły ze względu na wielkie rozmiary] [Anderson, 1999; Erickson, 1966]) oraz dwóch niedorosłych (starsze subadult) wg Longricha i Fielda (2012), które są średnio większe niż całkowicie dorosłe (USNM 1201 - 104 lub 102,5 cm [Forster, 1996B; Farke, online 2012C], USNM 4928 - 118 [Forster, 1996B]). Średnia długość czaszki bez kryzy u Torosaurus to 114,3 cm a Triceratops 106,2 cm.

Czaszki triceratopsa mierzą od 38 cm do ok. 2,5 m - okaz (BYU 12183, mierząca 2,5 m; Glut w 1997 r. doniósł o czaszce długości 2,7 m, jednak nie ma to potwierdzenia w literaturze naukowej). Torozaury są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m. Niektóre triceratopsy są więc większe niż niektóre torozaury, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Okaz YPM 1822 ma czaszkę o długości 1,54-1,6 m a ma wszystkie cechy dorosłe (Longrich i Field, 2012). Największy zmontowany okaz Triceratops, znajdujący się w Saint Paul (Minnesota) o długości 7,9 m, o którym pisze Dodson (1996: str 88), ma czaszkę długości 2,2 m, która mierzy od czubka dzioba do kłykcia potylicznego 1,3 m. Szkielet ten jest jednak, podobnie jak inne, złożony ze szczątków dwóch zwierząt, dlatego wymiary te są jedynie przybliżeniem. Największa czaszka Torosaurus (MOR 981) ma 2,8-3,2 m długości i taką samą długość (1,3 m) od dzioba do kłykcia potylicznego. Można więc przypuszczać, że triceratops z Minnesoty i MOR 981 osiągały podobne rozmiary. Trzeba jednak pamiętać, że torozaurów znaleziono wielokrotnie mniej a szacunki są skrajnie niepewne i póki nie zostaną na ten temat przeprowadzone kompleksowe badania, kwestia rozmiarów pozostanie niepewna.

Wydaje się, że „przemiana triceratopsów w torozaury” miała miejsce, gdy zwierzęta już nie rosły, lub rosły tylko nieznacznie, gdyż Torosaurus i Triceratops miały bardzo podobne wymiary (Maiorino i in. 2013).

Inne dane

Młodociane Torosaurus

Ryc. 18. Wynik analizy ontogenetycznej Longricha i Fielda (2012), ukazujący stadia rozwojowe i cechy na nie wskazujące. Okazy Torosaurus są pogrubione. Okazy z liniami prowadzącymi do nich miały niepewną pozycję w ramach odpowiednich stadiów. Gwiazdką oznaczono cechy tymczasowo uznane za reprezentujące dane stadium (w wyniku braku lub konfliktu danych). Źródło: Longrich i Field, 2012.

Ryc. 19. (A) YPM 1831. (B) ANSP 15192 (częściowo zrekonstruowane). Źródło: Longrich i Field, 2012.

Ryc. 20. Młodociane cechy ANSP 15192 (A - widok boczny, B – widok z góry). Skróty: epn, róg nosowy (epinasal); max, kość szczękowa (maxilla); nas, k. nosowa (nasal); pmx, k. przedszczękowa (premaxilla); pos, róg nadoczny (postorbital horncore), rec, rekonstrukcja (reconstruction); rgr, rowek między k. przedszczękową a dziobem (rostral groove). Źródło: Longrich i Field, 2012.

Jedną z metod określania relatywnego wieku osobników jest stopień zrastania się kości. Ogólnie młode zwierzęta mają wiele niepozrastanych kości a z wiekiem się one zrastają. Biorąc 24 zmienne ontogenetycznie cechy czaszki - głównie ich zrastanie - 25-ciu triceratopsów (w tym Nedoceratops), 5-ciu torozaurów (YPM 1830, YPM 1831, ASNP 15192, MOR 1122 i MPM VP P6841) i 5 innych chasmozaurynów (w tym Tatankaceratops), Longrich i Field (2012) wyznaczyli ciąg rozwojowy tych ceratopsów (zob. ryc. 18). Wynika z niego m.in., że w miarę rozwoju osobniczego u ceratopsydów następuje: u młodocianych (ang. subadult) (1) zrośnięcie kłykcia potylicznego, (2) zrośnięcie kości górnej powierzchni czaszki, m.in. kości nosowych, później (3) przyrastają różki na brzegu kryzy i różki jarzmowe a na końcu (4) dziób i kość nosowa przyrastają do kości przedszczękowej. Co istotne, niektóre triceratopsy mają wszystkie cechy dorosłych a nie wszystkie torozaury mają je wszystkie. MOR 1122 nie ma jednej z cech ostatniej fazy (4) a ANSP 15192 - obu, podobnie jak niebadany przez tych autorów okaz BHI 4772 - czaszka cf. Torosaurus długości ok. 2,3 m z niezrośniętymi: kośćmi przedszczękowymi z dziobem i kością nosową (4) i, jak się wydaje, samych kości przedszczękowych (Ott i Larson, 2010, s. 207; wg nich to okaz dorosły). Z kolei ogromny okaz YPM 1831 (wg Longricha i Fielda największy z torozaurów) jest paradoksalnie najmniej dojrzały. Ma nieprzyrośnięty róg jarzmowy (3), dziób (4) a nawet kłykieć potyliczny, który zrasta się u znacznie młodszych osobników (1) a także prawdopodobnie różki na brzegu kryzy (3). Ponadto część powierzchni kryzy ma pręgowaną a nie chropowatą i poprzecinaną naczyniami krwionośnymi powierzchnię, co sugeruje, że kryza jeszcze rosła w momencie śmierci (zdaniem Scannelli i Hornera już chropowata powierzchnia mogła z powrotem stać się pręgowana). Kłykieć potyliczny YPM 1831 jest zerodowany - wykazuje chropowatą powierzchnię (Longrich i Field, 2012, ryc. 7C; Farke, online 2012A), co mogło spowodować, że kości go tworzące nie wyglądają na zrośnięte. Forster (1990, s. 31) uważa, że podział (niezrośnięcie) kłykcia potylicznego YPM 1831 jest wynikiem uszkodzeń pośmiertnych. Czas nabywania cech dorosłych był prawdopodobnie różny, choć w nieznacznym stopniu, u różnych osobników (dotyczy to powierzchni kryzy oraz morfologii kości nosowej u MOR 1120). Występują błędy w danych - okaz GMNH-PV124 (Fujiwara i Takakuwa, 2011) został zakodowany w analizie jako niemający zrośniętych kości rostralnych (dzioba) i przedszczękowych, podczas gdy ma je kompletnie zrośnięte (Fujiwara i Takakuwa, 2011) a cecha ta została wskazana w pracy Longricha i Fielda jako charakterystyczna dla najbardziej dojrzałych osobników. Okaz ten jest mimo to uznawany za młodocianego, gdyż ma jednocześnie niepozrastane inne kości np. jarzmową z nadjarzmową. Ekstremalnym przykładem mieszanki cech dorosłych i młodocianych jest okaz nazwany Tatankaceratops. Wpływ na różny czas zachodzenia zmian ontogenetycznych ma też prawdopodobnie stratygrafia (Fowler, 2010/nieopublikowane; Scannella, 2010/nieopublikowane; Horner w YPM, online 2013). Farke (online 2012B) zauważa, że w analizie nie wzięto pod uwagę cech uznawanych za dorosłe przez Scannellę i Hornera, zatem nie jest to wg niego właściwie test ich hipotezy.

Czaszki należące wg analizy Longricha i Fielda (2012) do zupełnie dorosłych osobników mogą jednak być jeszcze niedojrzałe pod względem histologii. Przebadano trzy duże osobniki wykazujące morfologię kryzy Triceratops (MOR 2923, 2702 i 1625), kilka mniejszych oraz dwa Torosaurus (MOR 1122 i 981), przy czym Torosaurus wykazywał dojrzalszą tkankę niż Triceratops (Scannella i Horner, 2010; 2011; Horner i Lamm, 2011) (większe czaszki przebadane histologicznie to: 1) Scannella i Horner, 2010: MOR 1625 róg nadoczny, MOR 2702 róg nadoczny, MOR 1122 róg nadoczny; 2) Horner i Lamm, 2011: MOR 2923 kość ciemieniowa, MOR 981 kość ciemieniowa; 3) Scannella i Horner, 2011: MOR 981 róg nadoczny). Pojawia się pytanie, na ile dojrzałe są duże triceratopsy - MOR 1625, 2702 i 2923 - wg kryteriów Longricha i Fielda (2012). MOR 2923 to okaz Triceratops (Scannella i Horner, 2010, ryc. 6), którego stopień zrośnięcia kości nieznany. MOR 2702 to czaszka Triceratops (Scannella i Horner, 2010, ryc. 3g), mierząca min. 2,1 m (większa niż MOR 1625 czy MOR 004 - Horner i in., 2011) z niezrośniętymi kośćmi czaszki (Scannella i Horner, 2011) (okaz pochodzi z mułowca - Horner i in., 2011). MOR 1625 był wcześniej uważany za dorosłego Triceratops (Horner i Goodwin, 2006; 2008; Scannella i Horner, 2010) i wykazuje końcowe stadium ontogenezy Triceratops wg Longricha i Fielda (2012) - zrośnięcie kości przedszczękowej i nosowej, a także wcześniejsze etapy wyróżnione przez tych autorów (Horner i Goodwin, 2006; 2008) (okaz pochodzi z piaskowca). Zatem co najmniej jeden osobnik w ostatnim stadium ontogenezy wg kryteriów Longricha i Fielda (2012) (MOR 1625) nie był jeszcze dojrzałym histologicznie okazem. Niestety nie zostały w ten sposób zbadane ewentualne młodsze torozaury. YPM 1822, mimo wszystkich cech dorosłych wg Longricha i Fielda (2012), ma pewne cechy młodociane wg Hornera i Goodwina (2006): epiparietales i episquamosales są wyraźnie trójkątne, widoczne jest także nieznaczne wygięcie górnej części rogów nadocznych do tyłu, co jest pozostałością morfologii młodych osobników; wyróżniają go także nieduże rozmiary.

Nie jest pewne, czy bardziej wiarygodną metodą ustalania wieku są badania histologiczne, czy dane morfologiczne, jak stopień zrastania się kości. Dane histologiczne są problematyczne, gdyż próbka jest mała a zmiany w histologii mogą być różne pomiędzy osobnikami a nawet w tej samej kości, co zależne jest od stopnia dystrybucji obciążeń (Longrich i Field, 2012 i tam cytowane). Zwolennicy synonimiki Torosaurus i Triceratops uważają stopień zrośnięcia kości czaszki za mało wiarygodny w określaniu wieku osobników. Wg nich mógł być różny u różnych osobników a także zależeć od różnic taksonomicznych (Scannella w Meyer, online 2012) - np. u Triceratops prorsus róg nosowy zrasta się później w ontogenezie w porównaniu do Tr. horridus (Horner w YPM, online 2013). Wpływ na zrośnięcie się ma mieć taż tafonomia - Horner podaje, że osobniki wydobyte z piaskowców wyglądają na zrośnięte, gdyż są dobrze zachowane, natomiast odnalezione w mułowcach były dłużej wystawione na działanie erozji (YPM online 2013; Meyer, online 2012). Jak jednak podają ci autorzy, niezrośnięcie się kości u osobników z mułowców jest, przynajmniej w sporej części, wynikiem młodego wieku okazów. Goodwin i Horner (2010) podają, że młode osobniki Triceratops - z niezrośniętymi kośćmi - znajdowane są niemal wyłącznie w mułowcach, w których skamieniałości są znajdywane rozproszone (nieartykułowane) w wyniku erozji. Młode rzadko odnajdywane są w piaskowcach i aleurytach (siltytach), gdzie występują raczej jako izolowane kości czaszki, częste są natomiast większe, artykułowane - i zrośnięte - czaszki.

Niepublikowane badania sześciu czaszek dojrzałych i niedojrzałych Alligator mississippiensis wskazują, że u młodych osobników szwy wyglądają na bardziej zamknięte niż u starszych okazów, co wg autorów może wynikać z tafonomii (Bailleul, Scannella i Horner, 2013). Uważają oni, że kształt szwów (proste albo grzebieniowe/zygzakowate) może być bardziej wiarygodnym kryterium oceny niż sama obecność czy zrośnięcie. Podważanie stopnia zrośnięcia kości czaszki jako miarodajnej oceny dojrzałości osobnika nie jest jednak domeną jedynie Scannelli, Hornera i współpracujących z nimi badaczy. Lehman (1990, s. 220) podaje, że u wielu młodych Agujaceratops kości czaszki są niemal kompletnie zrośnięte, zwłaszcza w rejonie czołowym i podobne zjawisko występuje u Protoceratops, więc nie jest to dobre kryterium stwierdzania stopnia dojrzałości osobników. Lehman zaznacza też, że nie jest pewne, czy niewidoczność szwów to rzeczywiste zrośnięcie.

O istnieniu młodych torozaurów donoszą Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane); być może chodzi o już ujawnione dane, jak cechy YPM 1831.

Formy pośrednie

Ryc. 21. Czaszka Nedoceratops. Na szaro zaznaczono obszary zrekonstruowane. Źródło: Farke, 2011.

Ryc. 22. Zbliżenie na okno w kości ciemieniowej Nedoceratops w widoku spodnim. Zakreślony obszar to cienka warstwa kości otaczająca okno. Skala = 10 cm. Źródło: Scannella i Horner, 2011

Wg Longricha i Fielda (2012), aby uznać tożsamość dwóch gatunków, powinny istnieć formy pośrednie. Jeśli chodzi o grubość i kształt kryzy takie są znane (Scannella i Horner, 2010). Stwierdzić należy, że osobniki pośrednie powinny mieć: 1) niewielkie, mierzące mniej niż 30 cm średnicy okna (wartości u Torosaurus wynoszą od 30,5 do 65,2 cm - Farke, 2007; u EM P16.1 66 cm - Tokaryk, 1986); 2) słabo wykształcone zgrubienie kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (squamosal bar); 3) 8-9 epiparietales lub epiparietales w trakcie podziału.

Niewielkie okno jest obecne u holotypu Nedoceratops. Otoczone jest ono kością cieńszą, niż w pozostałej części kryzy (Scannella i Horner, 2011), zob. rys. 22. Wydłużony, nieregularny kształt wskazuje, że jest to raczej patologia (Longrich i Field, 2012) a nie formując się okno Torosaurus (contra Scannella i Horner, 2011). Torosaurus MPM VP6841 ma prawdopodobnie liczbę epiparietales, taką jak Triceratops - ok. 6 (Scannella i Horner, 2011). Pozostałe pośrednie morfologie nie są znane.

Wydaje się jednak, że istnienie osobników z pośrednią morfologią jest konieczne dla uznania synonimiki, gdyż próbka jest wciąż niewielka - osobników mających okna na kryzie jest min. 5 (ANSP 15192, MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, YPM 1831; nie jest pewne czy okna występują u kolejnych ośmiu osobników - BHI 4772, GP 245-4, MRF v05TOR, MRF-06DTR, PTRM v92007, SSM P74.6.1, SMM P97.6.1, UA 9542 zaś EM P16.1 może nie należeć do Torosaurus latus), osobników ze zgrubieniem na kości łuskowej jest min. 7 (ANSP 15192, MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, SMM P97.6.1, YPM 1830, YPM 1831; nie jest pewne czy okna występują u kolejnych sześciu osobników - BHI 4772, MRF v05TOR, MRF-06DTR, PTRM v92007, SSM P74.6.1, UA 9542, cechę tę ma także problematyczny EM P16.1) zaś osobników z zachowanymi epiparietales jest min. 4 (ANSP 15192; MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, morfologia nie jest pewna u siedmiu osobników - YPM 1831, BHI 4772, GP 245-4, MRF v05TOR, MRF-06DTR, PTRM v92007, SSM P74.6.1, UA 95420).

Struktura geograficzna i wiekowa populacji

Oba potencjalne tożsame rodzaje dinozaurów żyły w tym samym miejscu i czasie. Wg niepublikowanych danych niektóre torozaury znane są z osadów formacji, w których nie odnaleziono triceratopsów (Clayton i in., 2010), jednak prawdopodobnie chodzi tutaj o #?Torosaurus utahensis. Szczątki triceratopsa są znacznie częstsze niż torozaura; znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów. Szczątki dinozaurów zebrane z osadów Hell Creek w okolicy Fort Peck Reservoir (północno-wschodnia Montana) (Horner i in., 2011) wskazują na bardzo małą ilość niedużych (młodych) i największych (w domyśle najbardziej dojrzałych) ceratopsów (tj. Torosaurus) oraz edmontozaurów a dużą ilość średniej wielkości (młodocianych - subadult). Odnotowana w tym badaniu liczba ceratopsów to 73 a edmontozaurów to 36; wśród obu zanotowano tylko po dwa osobniki o olbrzymich rozmiarach (nawiasem mówiąc, sytuacja taksonomiczna edmontozaurów z późnego mastrychtu jest podobna do tej Torosaurus, ale nie jest kontrowersyjna. Upraszczając, długo uważano, że obok triceratopsów i torozaurów żyły min. trzy gatunki hadrozaurydów: nieduży Edmontosaurus saskatchewanensis, większy Edmontosaurus annectens oraz Anatotitan copei, który cechował się dłuższą i proporcjonalnie niższą czaszką niż E. annectens [historia taksonomii jest dość skomplikowana, zob. krótkie omówienie w opisie Edmontosaurus]. Posiłkując się ryc. 2 z pracy Campione i Evansa [2011], która zawiera "praktycznie wszystkie kompletne czaszki Edmontosaurus", E. annectens był znacznie częstszy, niż Anatotitan copei (9 do 3; oraz jeden E. saskatchewanensis). Campione i Evans [2011] wykazali przez analizy morfometryczne, że E. annectens jest tożsamy z pozostałymi, a różnice wynikają z ontogenezy - czaszka E. annectens wydłużała się w miarę rozwoju, tworząc morfologię Anatotitan). Horner i in. (2011) uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu. Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Prawdopodobnie te niewyrośnięte ceratopsy (triceratopsy) były już zdolne do rozrodu (Lee i Werning, 2008). Dodson (2013) spekuluje, że torozaury to - o ile są to triceratopsy, gdyż uważa je raczej za odrębne - reprezentują stare osobniki, w wieku poreprodukcyjnym. To samo zdają się sugerować Woodward, Horner i Freedman Fowler w niepublikowanych badaniach (2013) nad wzrostem hadrozaurydów Maiasaura, którzy sugerują, że niewiele dinozaurów dożywało maksymalnych rozmiarów.

Takson siostrzany Titanoceratops

Holotyp Titanoceratops ouranos jest uznawany za najwcześniejszego przedstawiciela zaawansowanych chasmozaurynów - Triceratopsini (Longrich, 2011), albo za jedyny w pełni wyrośnięty okaz bardziej bazalnego Pentaceratops (Lehman, 1998; Wick i Lehman, 2013; Fowler i in., 2011/niepublikowane). Analiza kladystyczna Longricha (2011) wykazała, że Titanoceratops jest bazalnym przedstawicielem Triceratopsini, mieszczącym się na zewnątrz kladu Eotriceratops(Triceratops+Torosaurus). Jednak dodanie Titanoceratops przez tego autora do innej macierzy - Sampsona i in. (2010) - skutkowało jego pozycją jako taksonu siostrzanego T. latus. Autor nie skomentował tego wyniku, skłaniając się ku hipotezie bazalności Titanoceratops wśród Triceratopsini. Bliskie pokrewieństwo T. latus i Titanoceratops świadczyłoby o rozdzieleniu się linii prowadzących do T. latus, ?T. utahensis i Triceratops jeszcze w kampanie, a tym samym o odrębności Torosaurus i Triceratops (wg tej topologii musiały być także już wtedy obecne linie prowadzące do kilku ceratopsów bardziej bazalnych, a późniejszych niż Titanoceratops). Analiza macierzy wskazuje, że klad Titanoceratops+T. latus jest oparty na jednej rewersji: braku epiparietosquamosale (cecha 91: 1->0). Stan ten jest jednak obecny u T. latus ANSP 15192 (Scannella i Horner, 2011). Klad ?T. utahensis(Titanoceratops+T. latus) oparty jest zaś na dużej liczbie epiparietales (93: 0->1), lecz cecha ta jest nieznana u Titanoceratops. Analiza macierzy w TNT (Goloboff i in., 2008) ze zmianą cechy 91 u T. latus na polimorficzną powoduje, że Titanoceratops, T. latus i ?T. utahensis tworzą politomię z kladem Nedoceratops+Triceratops. Cechy łączące w tej analizie Nedoceratops z Triceratops oraz oba gatunki tego drugiego, z wyłączeniem Torosaurus - więc mogące świadczyć o ich odrębności - to: dół w wyrostku trójkątnym kości przedszczękowej (15: 0->1; cecha niewyróżniona przez pierwotnie przez Sampsona i in. jako synapomorfia), nieznany z powodu niezachowania się tej delikatnej części czaszki u Torosaurus oraz cechy potencjalnie zależne od ontogenezy - skrócenie kryzy (69: 1->0) i brak okien (73: 1->0). Nie ma więc podstaw do uznawania Titanoceratops za bliskiego krewnego T. latus (na uwagę zasługuje jednak pozycja Titanoceratops w zmodyfikowanej analizie na podstawie macierzy Sampsona i in. (2010) - jest on bardziej zaawansowany niż wiele późniejszych taksonów: Anchiceratops, Arrhinoceratops, a nawet Eotriceratops i Ojoceratops).

Hipoteza alternatywna - dymorfizm płciowy=

Dość wcześnie zasugerowano (Ostrom i Wellnhofer, 1990), że różnice między Torosaurus a Triceratops mogą wynikać z płci (Torosaurus miałby być samcem; niewykluczone jednak, że to samice, por. np. Emlen i Wrege, 2004), nie było to jednak komentowane w literaturze aż do publikacji Scannelli i Hornera (2010). Ci ostatni autorzy odrzucili takie wyjaśnienie, gdyż (1) zmiany w budowie kryzy są przewidywalne, (2) wg badań osteohistologicznych osobniki Torosaurus są starsze niż Triceratops i (3) brak przekonujących dowodów na dymorfizm płciowy u nieptasich dinozaurów. Pierwszy argument jest problematyczny, gdyż odnaleziono wiele dużych i dorosłych Triceratops (Longrich i Field, 2012), zaś drugi dotyczy tylko dwóch Torosaurus (zob. #Młodociane Torosaurus). Choć ostatni argument potwierdza krytyczna analiza postulowanych dowodów na dymorfizm (Padian i Horner, 2011; Hone i in., 2012; zob. też opis Tyrannosaurus; niepublikowane badania negują dymorfizm u Protoceratops andrewsi [Frederickson, 2011]), to niepublikowane dane wskazują na dobrze udokumentowany dymorfizm u ceratopsyda Pachyrhinosaurus lakustai (Frederickson, 2010).

W świetle prawdopodobnej dorosłości wielu triceratopsów i niedorosłości niektórych torozaurów (zob. #Młodociane torozaury) a także małej liczby torozaurów, dymorfizm może lepiej tłumaczyć dostępne dane, był też pierwotnie zakładany przez Hornera (Anonim, online 2007) i ostatnio sugerowany m.in. przez Paula (online 2012).

Zaproponowano nawet, że samce Triceratops były bimorficzne (sensu Lewis i van Schaik, 2007) (Pigdon, online 2012; "Duane", online, 2012). Wg tej hipotezy dominujące samce (Torosaurus) różniły się fizycznie od pozostałych samców oraz samic. Podobne zjawisko obserwuje się u niektórych naczelnych, u których dominujące samce (utrzymujące haremy samic) uzyskują dodatkowe cechy fizyczne (np. u mandryli [Mandrillus sphinx] są to większy zad i jądra oraz inny kolor skóry niektórych części ciała, przy braku różnic wielkości - spadek masy ciała następuje w przypadku utraty statusu [np. Setchell i Dixson, 2001; Setchell i Wickings, 2005], u orangutanów [Pongo] "talerze policzkowe" i worek gardzielowy, a także dwa razy większe rozmiary [np. Harrison i Chivers 2007], zaś u sifak białych [Propithecus verreauxi verreaux] jedynie różnice w ubarwieniu owłosienia na piersi, przy braku różnic wielkości [np. Lewis i van Schaik, 2007]).

Podsumowanie

Trudno jednoznacznie stwierdzić, czy bardziej prawdopodobna jest odrębność Torosaurus i Triceratops, czy raczej są one synonimami. Obie hipotezy potwierdzają liczne dane, ale też konsekwencje obu są trudne do zaakceptowania. Przykładowo, jeśli Torosaurus to dorosła forma Triceratops, to ceratops ten miał bardzo nietypową trajektorię rozwoju osobniczego, natomiast jeśli Triceratops i Torosaurus są odrębne, to ten pierwszy znacznie zbliża się budową do drugiego w miarę starzenia się. Interpretacja danych zależy od indywidualnych zapatrywań każdego, kto styka się z tą tematyką. Szczególnie zmiany mające zachodzić w liczbie i ułożeniu różków na kryzie pozostają niewyjaśnione, podobnie jak pojawianie się podłużnego zgrubienia na kości łuskowej. Torosaurus różni się od Triceratops także kształtem przedniej części czaszki. Mniejszy stopień pozrastania kości czaszki u niektórych torozaurów, szczególnie u YPM 1831, wskazuje, że obecnie bardziej prawdopodobna jest odrębność obu taksonów. Póki wszelkie problematyczne kwestie nie zostaną przekonująco wyjaśnione, wydaje się, że tak właśnie należy przyjąć.

Oprócz Torosaurus, niepewny status mają też inne ceratopsy prawdopodobnie blisko spokrewnione z Triceratops: Nedoceratops, Ojoceratops, Tatankaceratops (?=Triceratops) i Titanoceratops (?=Pentaceratops).

Podobnie kontrowersyjne jest synonimizowanie innych północnoamerykańskich dinozaurów z końca kredy: Nanotyrannus (?=Tyrannosaurus), Dracorex i Stygimoloch (?=Pachycephalosaurus).

?T. utahensis

Status tego południowego gatunku jest niepewny i wymaga dalszych badań. ?T. utahensis był uważany za młodszy synonim T. latus, jednak może być bardziej podobny do Triceratops. Cechy mające łączyć go z T. latus wg Sullivana i in. (2005) są problematyczne lub obecne też u innych ceratopsów (Triceratops, Arrhinoceratops). Wg Hunt i Lehmana (2008) od T. latus odróżniają go epiparietale pośrodku kości ciemieniowej i brak podłużnego zgrubienia kości łuskowej wzdłuż linii łączącej ją z kością ciemieniową, lecz obie cechy są obecne u Triceratops a pierwsza z nich opiera się prawdopodobnie na materiale niepewnie przypisanym to ?T. utahensis. Cechy łączące T. latus i ?T. utahensis są problematyczne. Farke (online 2012D, s. 4) podaje, że kość łuskowa jest wzdłuż kontaktu z kością ciemieniową dość płaska, ale wzdłuż jest wklęśnięcie głębokości 2-3 cm. Szczątki są źle zachowane i fragmentaryczne.

Holotyp (USNM 15583) to niekompletna prawa tylna strona czaszki (m.in. róg i kość łuskowa), pochodząca z formacji North Horn (Utah). Kilka okazów z tej samej lokalizacji przypisuje się do tego gatunku (np. Sullivan i in., 2005).

Do ?T. utahensis przypisano skamieniałości z różnych lokalizacji, lecz wiele jest niediagnostycznych i nie jest pewne, czy pochodzą od tego samego gatunku (Sullivan i in., 2005), tym bardziej, że część z nich przypisano do Ojoceratops (Sullivan i Lucas, 2010). Są to szczątki czaszkowe (w tym kości łuskowe i ciemieniowe) i pozaczaszkowe, pochodzące z Nowego Meksyku (formacja McRae; formacja Ojo Alamo lub Kirtland - ogniwo Naashoibito; formacja Ojo Alamo - ogniwo De-na-zin) i Teksasu (formacja Javelina) (Sullivan i in., 2005; Hunt i Lehman, 2008).

Osady, z których znany jest ?T. utahensis, są niepewnie datowane (Sullivan i in., 2005). Nie jest znany wiek typowej lokalizacji (formacja North Horn: Unit 1B - Difley, 2007, s. 446; Difley i Ekdale, 2002, tab. 3). Proponowano późny mastrycht, co opiera się głównie na występowaniu Alamosaurus oraz samego Torosaurus (np. Cifelli i in., 1999, s. 384). Sullivan i in. (2005) sądzą - na podstawie powiązania kilku taksonów z innymi formacjami - że ?T. utahensis jest starszy niż T. latus i Triceratops i pochodzi z wczesnego mastrychtu. Okazy niepewnie przypisane (formacja Javelina) pochodzą sprzed ok. 69 Ma i później (Lehman i in., 2006; Wick i Lehman, 2013).

Spis gatunków

Torosaurus	Marsh, 1891	?=Triceratops
T. latus	Marsh, 1891	?=Triceratops horridus
= T. gladius	Marsh, 1891
?T. utahensis	(Gilmore, 1946) Lawson, 1976	nomen dubium?
= Arrhinoceratops utahensis	Gilmore, 1946

Bibliografia

Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, 30, 8, 215-231.
Anonim, online 2007 http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Torosaurus&diff=128474014&oldid=127945179
Anselmo, S., online 2010a http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4730586936
Anselmo, S., online 2010b http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4730591030
Anselmo, S., online 2010c http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4729944437
Anselmo, S., online 2010d http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4729950353
Anselmo, S., online 2010e http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4864860172
Barton, M., online 2004 http://www.flickr.com/photos/7230309@N05/3638871371
Bailleul, A., Scannella, J., & Horner, J. (2013) "Ontogeny of cranial sutures in Alligator mississippiensis: implications for maturity assessment in non-avian dinosaurs" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 81 [abstrakt]
Beach, A. (2011) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436]
Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100 [abstrakt]
Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186
Carpenter, K. (2007) "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" in. Carpenter, K. (ed). Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs. Indiana University Press, 349-364,
Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.
Chinnery, B. (2004) "Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 591-609. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2
Cifelli, R.L., Nydam, R.L., Eaton, J.G., Gardner,J.D. & Kirkland, J.I. (1999) "Vertebrate faunas of the North Horn Formation (Upper Cretaceous-Lower Paleocene), Emery and Sanpete Counties, Utah" [w:] Gillette, D. (red.) "Vertebrate Paleontology in Utah" Utah Geological Survey Publication, 377-388.
Clayton, K., Loewen, M., Farke, A., Sampson, S. (2010) "A reevaluation of epiparietal homology within chasmosaurine ceratopsids (Ornithischia) based on newly discovered taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 73A [abstrakt]
CoBabe, E.A. & Fastovsky, D.E. (1987) "Ugrosaurus olsoni, a new ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of eastern Montana" Journal of Paleontology, 61, 148-154.
Colbert, E.H. & Bump, J.D. (1947) "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus" Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99, 93-106.
Difley, R. (2007) "Biostratigraphy of the North Horn Formation at North Horn Mountain, Emery County, Utah" [w:] Willis,G.C., Hylland, M.D., Clark, D.L. & Chidsey, T.C., Jr . (red.) "Central Utah: Diverse Geology of a Dynamic Landscape" Utah Geological Association Publication, 36, 439-454.
Difley, R.L. & Ekdale, A.A. (2002) "Faunal implications of an environmental change before the Cretaceous-Tertiary (K-T) transition in central Utah" Cretaceous Research, 23(3), 315-331. doi:10.1006/cres.2002.1009
Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
Dodson, P. (2013) "Ceratopsia increase: history and trends" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085
Dodson, P. & Currie, P.J. (1988) "The smallest ceratopsid skull-Judith River Formation of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 25(6), 926-930. doi:10.1139/e88-090
Eberth, D.A. (1997) "Edmonton Group" [w:] Currie, P.J. & Padian. K. (red.) "Encyclopedia of Dinosaurs" Acaedemic Press/Elsevier, 199-204.
Emlen, S.T. & Wrege, P.H. (2004) "Size dimorphism, intrasexual competition, and sexual selection in wattled jacana (Jacana jacana), a sex-role-reversed shorebird in Panama" The Auk 121(2), 391-403. doi: 10.1642/0004-8038(2004)121[0391:SDICAS]2.0.CO;2
Erickson, B.R. (1966) "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum" Scientific Publications of the Science Museum of Minnesota, 1, 1-15.
Farke, A.A. (2002) "New specimens of the horned dinosaur Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of Montana" Abstracts with Programs, Geological Society of America, 34(6), 430.
Farke, A.A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.
Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5): 1486-1500.
Farke, A.A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
Farke, A.A. (online 2012A) "Notes and Observations on Specimens of Torosaurus at the Yale Peabody Museum of Natural History" figshare doi:10.6084/m9.figshare.91333
Farke, A.A. (online 2012B) "Alternative Interpretations of Cluster Analysis" [komentarz do: Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623, zamieszczony na http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?root=6841]
Farke, A.A. (online 2012C) "Measurements of Ceratopsid Skulls" figshare [doi:10.6084/m9.figshare.92648]
Farke, A.A. (online 2012D) "Notes and Observations on Specimens of Torosaurus utahensis at the National Museum of Natural History" figshare [doi:10.6084/m9.figshare.91346]
Farke, A.A., Wolff, E.D.S. & Tanke, D.H. (2009) "Evidence of Combat in Triceratops" PLoS ONE, 4(1), e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252
Fastovsky, D., Weishampel, D., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., & Narmandakh, P. (2011) "A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Paleontology, 85 (6), 1035-1041. doi:10.1666/11-008.1
Ford, online - Torosaurus sp. http://paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurussp.asp
Forster, C.A. (1990) "The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny" dysertacja doktorska, University of Pennsylvania, 1-227.
Forster, C.A. (1996A) "New information on the skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258.
Forster, C.A. (1996B) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16(2), 259-270.
Forster, C.A., Sereno, P.C. Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) "A Complete Skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of West Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 13(2), 161-170.
Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]
Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 111.
Frederickson, J. (2010) "Craniofacial ontogeny in Pachyrhinosaurus lakustai: evidence for sexual dimorphism in an ornithischian dinosaur" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 92A [abstrakt]
Frederickson, J. (2011) "A quantitative cladistic reconstruction of craniofacial ontogeny in Protoceratops andrewsi" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 112A [abstrakt]
Frizzarin, online 2008 http://www.flickr.com/photos/51621574@N02/4888590985
Fujiwara, S-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15, 1-17.
Gilmore, C.W. (1906) "The mounted skeleton of Triceratops prorsus" Proceedings of the United States National Museum, 29, 433-435.
Gilmore, C.W. (1946) "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah" U.S. Geological Survey Professional Paper, 210C, 1–52.
Glut D. F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.
Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x
Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2010) "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 551-563.
Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
Goussard, F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris" Geodiversitas, 28 (3), 467-476.
Harrison, M.E. & Chivers, D.J. (2007) "The orang-utan mating system and the unflanged male: A product of increased food stress during the late Miocene and Pliocene?" Journal of Human Evolution, 52, 275-293. doi:10.1016/j.jhevol.2006.09.005
Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
Holmes, R.B., Forster, c., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438. doi:10.1139/cjes-38-10-1423
Hone, D.W.E., Naish, D. & Cuthill, I.C. (2012) "Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?" Lethaia, doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144. [[doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2]]
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Horner, J.R. & Lamm, E.T. (2011) "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis" Comptes Rendus Palevol, 10(5-6), 439-452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006
Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
Hunt, R.K. & Lehman, T.M. (2008) "Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas" Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138. doi:10.1666/06-107.1
Johnson, R.E. & Ostrom, J.H. (1995) "The forelimbs of Torosaurus and an analysis of the posture and gait of ceratopsian dinosaurs" [w:] Thomason, J.J. (red) "Functional Morphology in vertebrate palaeontology" wyd. Cambridge University, Cambridge, 205-218.
Kennedy, K., online 2009a http://www.flickr.com/photos/90267022@N00/3317525035
Kennedy, K., online 2009b http://www.flickr.com/photos/90267022@N00/3318350240
Lee, A.H. & Werning, S. (2008) "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models" Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 2, 582-587. doi:10.1073/pnas.0708903105
Lehman, T.M. (1989) "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a New Ceratopsian Dinosaur from Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162.
Lehman, T.M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229.
Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3), 494-508.
Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72, 894-906.
Lehman, T.M., McDowell, F.W. & Connelly, J.M. (2006) "First iso-topic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of West Texas and its significance as a link between two faunal provinces" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4), 922-928. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[922:FIUAFT]2.0.CO;2
Lerbekmo, J.F., Singh, C., Jarzen, D.M. & Russell, D.A., (1979) "The Cretaceous–Tertiary boundary in south-central Alberta - a revision based on additional dinosaurian and microfloral evidence" Canadian Journal of Earth Sciences, 16(9), 1866-1869.
Lewis, R.J. & van Schaik, C.P. (2007) "Bimorphism in Male Verreaux’s Sifaka in the Kirindy Forest of Madagascar" International Journal of Primatology, 28(1), 159-182. doi:10.1007/s10764-006-9107-3
Loewen, M.A., Sampson, S.D., Lund, E.K., Farke, A.A., Aguillón-Martínez, M.C., de Leon, C.A., Rodríguez-de la Rosa, R.A., Getty, M.A. & Eberth, D.A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.
Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694.
Longrich, N.R. (2011) "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
Lull, R.S. (1903) "Skull of Triceratops serratus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 19, 685-695. http://hdl.handle.net/2246/1509
Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.
Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709), 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444
Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1-47.
Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2013) "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs" PLoS ONE, 8(11), e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
Marsh, O.C. (1891) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, 42, 265-269. doi:10.2475/ajs.s3-42.249.265
Marsh, O.C. (1892) "The Skull of Torosaurus" American Journal of Science, 43, 81-84. doi:10.2475/ajs.s3-43.253.81
Marshall, C. & Barretto, C. (2001) "A healed Torosaurus skull injury and the implications for developmental morphology of the ceratopsian frill" [w:] "Sixth International Congress of Vertebrate Morphology - Jena, Germany, July 21-26, 2001" Journal of Morphology, 248(3), 259. doi:10.1002/jmor.1032
Meyer, T., online 2012 "Triceratops’ Quiet Cousin, the Torosaurus, Gains New Legitimacy" The New York Times, 6.3.2012 http://www.nytimes.com/2012/03/06/science/existential-angst-for-the-torosaurus-as-species-is-disputed.html
Miller, Z., online 2010 "Toroceratops" When Pigs Fly Returns http://whenpigsfly-returns.blogspot.com/2010/07/toroceratops.html
MOS, online http://www.mos.org/exhibits/triceratops-cliff
National Science Foundation, online 2010 http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=116480&org=NSF
Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654, 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
Ostrom, J.H. & Wellnhofer, P. (1990) "Triceratops: an example of flawed systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 245–254.
Ott, C.J. & Larson, P.L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.
Padian, K. & Horner, J.R. (2011) "The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" Journal of Zoology, 283(1), 3-17. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
Paul, G.S. (2012) "Evidence that Torosaurus is grown up Triceratops horridus" [komentarz do: Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623, zamieszczony na http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?root=283]
Penkalski, P. & Skulan, J. (2010) "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A [abstrakt]
Pigdon, online 2012 http://dml.cmnh.org/2012Mar/msg00010.html
Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) "The taphonomy of a Centrosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) bone bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with comments on cranial ontogeny" Palaios, 16. 482-506.
Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2001) "Dinosaurs of Alberta (Exclusive of Aves)" [w:] Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.) "Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie". Indiana University Press, 279-297.
Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292
Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186
Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A [abstrakt]
Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148 [abstrakt]
Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE 6(12), e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 166 [abstrakt]
Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21, 51–60.
Setchell, J.M., & Dixson, A.F. (2001) "Changes in the Secondary Sexual Adornments of Male Mandrills (Mandrillus sphinx) Are Associated with Gain and Loss of Alpha Status" Hormones and Behavior, 39, 177-184 doi:10.1006/hbeh.2000.1628
Setchell, J.M. & Wickings, E.J. (2005) "Dominance, Status Signals and Coloration in Male Mandrills (Mandrillus sphinx)" Ethology, 111(1), 25-50. doi:10.1111/j.1439-0310.2004.01054.x
Sullivan, R.M., Boere, A.C. & Lucas, S.G. (2005) "Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus" Journal of Paleontology, 79(3), 564–582. [[doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0564:ROTCDT>2.0.CO;2]]
Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2007) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. [red.] "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319–347.
Tokaryk, T.T. (1986) "Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan" Canadian Field-Naturalist, 100(2), 192–196.
Tsuihiji, T. (2010) "Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(8), 1360–1386. doi:10.1002/ar.21191
USNM, online - 4800 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383598
Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0
Woodward, H., Horner, J. & Freedman Fowler, E. (2013) "Predicting peak performance and senescence in the ornithopod dinosaur Maiasaura peeblesorum" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 240 [abstrakt]
Wu, X-C., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265.
YPM online 2013 http://www.youtube.com/watch?v=XTVpo3grXMY
"Daderot", online 2010 http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Museum_of_Science,_Boston,_MA_-_IMG_3203.JPG
"Delkarm", online 2008 http://www.flickr.com/photos/8479157@N04/3476659334
"Duane", online 2012 http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2012/03/the-torosaurus-identity-crisis-continues/comment-page-1/#comment-5958
"fossilmike", online 2010a http://www.flickr.com/photos/fossilmike/4759781262
"fossilmike", online 2010b http://www.flickr.com/photos/fossilmike/4741730074
"IrohSpinyfan" online 2012 http://irohspinyfan.deviantart.com/art/Torosaurus-frill-320537907
"Julia", online 2010 http://www.flickr.com/photos/classroomfree/4717138414

Torosaurus

Wstęp

Budowa

Historia odkryć i etymologia

Materiał kopalny

Lokalizacje znalezisk

Synonim Triceratops?

Wstęp

Poszlaki

Zmiany w budowie kryzy

Wydłużanie i spłaszczanie

Okna

Różki na kości ciemieniowej (epiparietales)

Zgrubienie wzdłuż kości łuskowej

Inne różnice budowy

Kształt przedniej części czaszki

Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus?

Różnice pozaczaszkowe

Wymiary

Inne dane

Młodociane Torosaurus

Formy pośrednie

Struktura geograficzna i wiekowa populacji

Takson siostrzany Titanoceratops

Hipoteza alternatywna - dymorfizm płciowy=

Podsumowanie

?T. utahensis

Spis gatunków

Bibliografia

Menu nawigacyjne

Narzędzia osobiste

Przestrzenie nazw

Warianty

Widok

Więcej

Szukaj

Nawigacja

Kategorie

Narzędzia