Pneumatyzacja

Autor:	Korekta:
Tomasz Szczygielski Agnieszka Zgagacz	Mateusz Tałanda Maciej Ziegler

Definicja

Pneumatyzacja - częściowe wypełnienie kości powietrzem.

Sposób powstania

W normalnych warunkach powietrze wtłoczone w kości (podobnie jak w każdą inną tkankę żywego organizmu) przeszłoby do układu krążenia i zostało usunięte na takiej samej zasadzie, jak wydalany jest na przykład produkowany przez tkanki dwutlenek węgla. Aby utrzymać je w miejscu potrzebne są więc specjalne struktury. Jednym z możliwych rozwiązań jest wytworzenie naczyniowej sieci dziwnej. Z metody tej korzystają na przykład ryby w celu podtrzymania funkcji pęcherza pławnego. Innym, powszechniejszym wśród kręgowców, sposobem jest wytworzenie ciągłości między pustą, wypełnioną powietrzem przestrzenią wewnątrz organizmu i środowiskiem zewnętrznym. U ptaków zaobserwować więc można cały system odchodzących od płuc worków powietrznych, których uchyłki sięgają kości szkieletu osiowego, a nierzadko też kości kończyn, i mogą je penetrować. O ile jednak u zwierząt obecnie żyjących stwierdzenie miękko-tkankowej sieci wypełnionej powietrzem nie nastręcza większych problemów, w wypadku materiału kopalnego jest trudniejsze – zwłaszcza, że nie wszystkie uchyłki penetrują kości. Oczywistym wydaje się też, że na wcześniejszych etapach ewolucji worki powietrzne mogły w ogóle nie wnikać do wnętrza kości. Choć potencjalnie uchyłki pneumatyzujące kości mogą wytworzyć się na dowolnym odcinku dróg oddechowych, u dzisiejszych zwierząt tylko uchyłki worków powietrznych sięgają dalej niż w bezpośrednie sąsiedztwo narządu.

Pneumatyzacja w zapisie kopalnym

W ciągu ostatnich kilku lat przyjęło się, że za jednoznaczny dowód pneumatyzacji można uznać duże, puste przestrzenie w kościach, które kontaktują się ze środowiskiem za sprawą dołów lub otworów. Kontrowersyjne niekiedy bywa określenie czy obserwowane struktury są dość duże, by można je było uznać za faktyczny objaw pneumatyzacji, ale porównanie ich ze strukturami występującymi u ptaków pozwala czasem na wyciągnięcie przekonujących wniosków. Takie dosyć pewne ślady znane są u trzech taksonów – pterozaurów, zauropodów i neoteropodów (w tym ptaków). Choć brak tu ogniw pośrednich, między innymi wysokie podobieństwo topograficzne i morfologiczne pozwala sądzić, że są to struktury homologiczne. Można również zaobserwować podobną prawidłowość odnośnie do rozwoju penetracji kości w każdej z linii – bezsporna pneumatyzacja pojawia się początkowo w zaobrotnikowych kręgach szyjnych, następnie u coraz bardziej zaawansowanych taksonów rozprzestrzeniając się stopniowo w stronę czaszki i na tułów (wraz z towarzyszącymi kręgom żebrami). U najbardziej zaawansowanych form pneumatyczne mogą być także kręgi krzyżowe i ogonowe oraz kości kończyn. Ten generalny schemat (z modyfikacjami zależnymi od gatunku) jest także obserwowany w ontogenezie współczesnych ptaków. Postępująca pneumatyzacja bardzo często łączy się ze wzrostem wymiarów zwierzęcia.

Bardziej problematyczna jest interpretacja struktur niebędących jednoznacznym świadectwem pneumatyzacji, ale wydających się jej towarzyszyć – kostnych blaszek, wgłębień i dołów na powierzchni kręgów. Są one powszechne u Archosauriformes i zapewne, przynajmniej w niektórych wypadkach, są śladami worków powietrznych leżących przy kościach, ale jeszcze niewnikających do ich wnętrza. Ich stopień wyrażenia jest różny, ale sam wzór wydaje się być uniwersalny. U popozaurydów na przykład przyjmują formę wyraźnych pleurocelii (wgłębień po bokach kręgów), u krokodyli zaś są wyrażone znacznie słabiej.

Zakładając, że pneumatyzacja u pterozaurów i dinozaurów jest homologiczna, należałoby przyjąć, że obecność worków powietrznych u Ornithodira jest cechą prymitywną. Inne należące do tej grupy taksony miałyby więc worki powietrzne, które jednak nie wnikały do kości, lub utraciłyby je wtórnie. Taki filogenetyczny zasięg worków powietrznych jest obecnie uznawany za minimalny. Jeśliby jednak postulować, że wspomniane już blaszki i wgłębienia kręgów są wystarczającym dowodem na obecność worków powietrznych, to zasięg ich występowania należałoby rozciągnąć na niemal całe Archosauriformes z wyłączeniem Proterosuchidae. Prawdopodobnie pojawienie się pneumatyzacji poprzedzone było wytworzeniem typowego dla ptaków, jednokierunkowego przepływu powietrza przez płuca. Pozwalał on na zwiększenie efektywności przemiany gazowej, co współgrało ze zwiększoną ruchliwością i tempem metabolizmu. Taki tryb oddychania obecny jest także u dzisiejszych krokodyli, co sugeruje, że wytworzył się przed rozdzieleniem linii Avemetatarsalia i Pseudosuchia, zapewne na dosyć wczesnym etapie ewolucji Archosauriformes. U krokodyli brak prawdziwych worków powietrznych, ale obecne są workowate przestrzenie z niewielkiej gęstości parenchymą, których homologia z workami powietrznymi nie jest do końca ustalona.

Pneumatyzacja u pterozaurów

Pneumatyzacja pozaczaszkowa znana jest u niemal wszystkich pterozaurów, także tych najwcześniejszych, ale najstarsze z nich znane są z noryku (późny trias), podczas gdy linia wydzieliła się zapewne w anizyku (środkowy trias), nie wiadomo więc, czy była obecna u nich wyjściowo, czy też wytworzyła się dopiero na pewnym etapie. Zachowane fragmenty błony skrzydeł niektórych gatunków sugerują występowanie warstwy gąbczastej tkanki, która pełniła zapewne rolę mechaniczną, termoregulacyjną i/lub sygnalizacyjną, i być może była elementem sieci powietrznej. Zaawansowani przedstawiciele co najmniej dwóch niezależnych linii ewolucyjnych mieli pneumatyczne nawet elementy nadgarstka i dłoni.

Pneumatyzacja u dinozaurów

Najwcześniejsze znane dinozaury, u których pneumatyzacja pozaczaszkowa jest potwierdzona, to zauropodomorf Pantydraco caducus i teropody oraz Coelophysis bauri (pneumatyzacja u Daemonosaurus chauliodus, Eodromaeus murphi i Tawa hallae jest niepewna). Pneumatyzacja kości pojawiła się zatem już u bazalnych gadziomiednicznych, obserwowany jest jej stopniowy rozwój w szeregach ewolucyjnych. U Prosauropoda przeważnie brak opisanych jednoznacznych śladów pneumatyzacji, ale u Plateosaurus zauważyć można potencjalne otwory pneumatyczne. Charakterystyczna dla zauropodów była silna pneumatyzacja większej części szkieletu osiowego, zwłaszcza kręgów: masa kręgów dorosłego osobnika była zmniejszona o 50-60%, a u zaawansowanego ewolucyjnie Sauroposeidon nawet o 79%. Dzięki przestrzeniom powietrznym w kościach, ogólna masa ciała była zredukowana o 8-10%, więc ciało, choć masywne, było stosunkowo lekkie. Najprawdopodobniej zauropody miały worki powietrzne i oddychały tak, jak ptaki. Dzięki temu mogły zmniejszyć masę mięśni oddechowych oraz zachować dużą wydajność oddychania, pomimo ogromnej długości dróg oddechowych. Dodatkowo, spneumatyzowany szkielet lepiej absorbuje wstrząsy. Pneumatyzacja kości była zapewne istotną cechą prowadzącą do gigantyzmu. Szczytowym osiągnięciem jest system oddechowy ptaków, z workami w kościach niemal całkowicie odseparowanymi od części odpowiedzialnej za wymianę gazową. Pneumatyzacja kończyn przednich występuje wśród ptaków tylko u dużych form – np. pelikanów, sępów czy dropiowatych.

U Ornithischia brak jednoznacznych dowodów pneumatyzacji, ale prawdopodobnie, przynajmniej pierwotnie, niepenetrujący kości system uchyłków wypełnionych powietrzem był obecny. Nie wiadomo, czemu w linii dinozaurów ptasiomiednicznych nie nastąpiło wniknięcie worków powietrznych do wnętrza kości, mimo niekiedy bardzo pokaźnych rozmiarów tych zwierząt.

Bibliografia

1. Benson, R. B. J.; Butler, R. J.; Carrano, M. T.; O'Connor, P. M.; 2012. Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition. Biological Reviews 87, 168-193.
2. Butler R. J., Barrett P. M., Gower D. J.; 2009. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biology Letters 5, 557-560.
3. Butler R. J., Barrett P. M., Gower D. J.; 2012. Reassessment of the evidence for postcranial skeletal pneumaticity in Triassic archosaurs, and the early evolution of the avian respiratory system. PLoS One 4.
4. Claessens L. P. A. M., O’Connor P. M., Unwin D. M.; 2009. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS One 4.
   
5. Martinez, R.N.; Sereno, P.C.; Alcober, O.A.; Colombi, C.E.; Renne, P.R.; Montañez, I.P.; Currie, B.S.; 2011. A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331, 206-210.
6. Sander P. M., Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee C. T., Griebler E., Gunga H., Hummel J., Mallison H., Perry S. F., Preuschoft H., Rauhut O. W. M., Remes K., Tuetken T., Wings O., Witzel U.; 2011. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews 86, 117-155.
7. Schwarz-Wings D., Meyer C. A., Frey E., Manz-Steiner H., Schumacher R.; 2010. Mechanical implications of pneumatic neck vertebrae in sauropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B 277, 11-17.
8. Sues, H.-D.; Nesbitt, S.J.; Berman, D.S.; Henrici, A.C.; 2011. A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America. Proceedings of the Royal Society B 278, 3459-3464.
9. Wedel M. J.; 2006. Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs. Integrative Zoology 2, 80-85.
10. Yates A.M., Wedel M.J., Bonnan M.F.; 2012. The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 57, 85–100.