Allosaurus

Autor:	Korekta:
Tomasz Skawiński	Maciej Ziegler Marcin Szermański

---

Allosaurus (allozaur)
Długość:	8,5-10 m (?12 m) m
Masa:	1-2 t
Miejsce występowania:	Ameryka Północna, Europa, Afryka (?)
Czas występowania	155-145 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Avetheropoda Carnosauria Allosauroidea Allosauridae
"Wieki Al Dwa" [1]

Wstęp

Allosaurus to rodzaj dużego teropoda z rodziny allozaurów (Allosauridae) żyjącego w późnej jurze, 155–145 mln lat temu. Nazwa Allosaurus, oznaczająca „inny jaszczur”, pochodzi od greckich słów αλλος/allos („inny”, „dziwny”) oraz σαυρος/sauros („jaszczur”). Pierwsze szczątki z pewnością należące do przedstawicieli tego rodzaju zostały opisane w 1877 roku przez Othniela Charlesa Marsha. Jako jeden z pierwszych dobrze poznanych teropodów przez długi czas wzbudzał zainteresowanie kręgów pozapaleontologicznych i był dinozaurem często pojawiającym się w filmach fabularnych i dokumentalnych.

Allosaurus był dużym dwunożnym drapieżnikiem z wielką, wyposażoną w ostre zęby czaszką. Mierzył przeciętnie 8,5 m długości, jednak fragmentaryczne szczątki sugerują, że mógł osiągać ponad 12 m. W porównaniu z potężnymi tylnymi kończynami trójpalczaste kończyny przednie były niewielkie, a całe ciało równoważył długi, ciężki ogon. Allosaurus jest klasyfikowany w rodzinie Allosauridae, należącej do karnozaurów. Rodzaj ma skomplikowaną historię taksonomiczną i obejmuje nieokreśloną liczbę akceptowanych gatunków, spośród których najlepiej poznanym jest Allosaurus fragilis. Większość szczątków allozaurów pochodzi z północnoamerykańskiej formacji Morrison, materiał kopalny jest także znany z Portugalii i być może Tanzanii. Przez ponad połowę XX wieku był znany pod nazwą Antrodemus, jednak badania skamieniałości z Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry przywróciły nazwę Allosaurus i uczyniły allozaura jednym z najlepiej poznanych dinozaurów.

Jako główny duży drapieżnik formacji Morrison Allosaurus stał na szczycie łańcucha pokarmowego, prawdopodobnie polując na duże dinozaury roślinożerne, takie jak ornitopody, stegozaury i zauropody. Niektórzy paleontolodzy uważają, że allozaur prowadził stadny tryb życia i polował w grupach, podczas gdy inni twierdzą, iż dorosłe osobniki były wobec siebie agresywne, a zgromadzenia dużej ilości szczątków przedstawicieli tego rodzaju w jednym miejscu dowodzą, że samotne zwierzęta pożywiały się tą samą zdobyczą.

Budowa

Allosaurus był zbudowany w sposób typowy dla dużych teropodów – miał masywną czaszkę osadzoną na krótkiej szyi, długi ogon i zredukowane kończyny przednie. Allosaurus fragilis, najlepiej poznany i jedyny pewny gatunek, mierzył przeciętnie 8,5 m długości (Glut, 1997), podczas gdy długość największego okazu należącego bezdyskusyjnie do rodzaju Allosaurus (AMNH 680) szacuje się na 9,7 m, a jego masę na 2,3 t. W monografii z 1976 James Madsen wspomina o kościach wskazujących na maksymalną długość dochodzącą do 12–13 metrów. Jak w przypadku większości dinozaurów oszacowania masy są niepewne; od 1980 roku wynoszą od 1000 do 4000 kg, z 1010 kg jako dominantą. John Foster, specjalista od formacji Morrison, sugeruje, że masa 1000 kg jest prawdopodobna dla dużego dorosłego Allosaurus fragilis, jednak 700 kg jest bardziej odpowiednie dla osobnika średniej wielkości, którego kości udowe mierzył. Analizy wykorzystujące trójwymiarowy model „Wielkiego Ala” (patrz niżej) wskazują, że osobnik ten – niebędący jeszcze w pełni dorosły – ważył najprawdopodobniej około 1500 kg, co sugeruje, że dojrzałe zwierzęta osiągały jeszcze większą masę.

Kilka olbrzymich okazów przypisywanych allozaurowi może w rzeczywistości być przedstawicielami innych rodzajów. Blisko spokrewniony rodzaj Saurophaganax (OMNH 1708) dorastał prawdopodobnie do 10,9 m długości, a jego jedyny gatunek bywał niekiedy klasyfikowany jako Allosaurus maximus, jednak według nowszych opinii Saurophaganax jest odrębny od Allosaurus. Innym potencjalnym allozaurem jest Epanterias (AMNH 5767), mierzący prawdopodobnie 12,1 m długości. Odkryto także niekompletny szkielet w Peterson Quarry w osadach formacji Morrison w Nowym Meksyku; ten duży allozauryd może być kolejnym osobnikiem zaurofaganaksa.

Czaszka

Czaszka i zęby allozaura były umiarkowanej wielkości jak na teropoda jego rozmiarów. Paleontolog Gregory Paul ocenia, że długość czaszki osobnika mierzącego około 7,9 m długości wynosiła 84,5 cm. W obu kościach przedszczękowych znajdowało się po pięć D-kształtnych w przekroju zębów, zaś w każdej kości szczękowej – od czternastu do siedemnastu; ich liczba nie odpowiadała dokładnie rozmiarowi kości. Kości zębowe także zawierały 14–17 zębów, średnio 16. Zęby stawały się krótsze, węższe i bardziej zakrzywione, im bliżej tyłu szczęk się znajdowały. Wszystkie miały piłkowane krawędzie. Zęby łatwo wypadały, będąc zastępowane kolejnymi, co czyni z nich pospolite skamieniałości.

Nad i przed oczami znajdowała się para rogów, będących przedłużeniem kości łzowych i zróżnicowanych pod względem kształtu i rozmiaru. Wzdłuż kości nosowej biegły dwa grzebienie prowadzące do rogów. Różki były prawdopodobnie pokryte keratynową pochwą i mogły pełnić różne funkcje, takie jak ochrona przed Słońcem, ozdoba lub broń służąca do walk z innymi przedstawicielami tego samego gatunku (mimo ich kruchości). Garb z tyłu czaszki służył jako miejsce przyczepu mięśni, podobnie jak u tyranozaurów.

Wewnątrz kości łzowych znajdowały się wgłębienia mogące mieścić gruczoły, takie jak gruczoły solne. Kości szczękowe miały zatoki szczękowe wykształcone lepiej niż u bardziej bazalnych teropodów, takich jak ceratozaur czy marszozaur. Może to mieć związek ze zmysłem węchu; możliwe, że allozaur był wyposażony w narząd przypominający narząd Jacobsona. Szczyt czaszki był cienki, prawdopodobnie w celu poprawienia termoregulacji mózgu. Czaszka i żuchwa miały stawy pozwalające na ruch kości. Kości przedniej i tylnej połowy żuchwy łączyły się z sobą luźno, umożliwiając szczękom wyginanie się na zewnątrz i zwiększanie kąta ich rozwarcia. Nie można także wykluczyć obecności stawów w obrębie mózgoczaszki i kości czołowych.

Szkielet pozaczaszkowy

Szyja allozaura składała się z dziewięciu kręgów, grzbiet z czternastu, a kość krzyżowa, wspierająca biodra – z pięciu. Liczba kręgów ogonowych jest nieznana i zależna od rozmiarów osobnika; James Madsen ocenia ich liczbę na około 50, podczas gdy Gregory S. Paul uznaje, że było ich nie więcej niż 45. W szyi oraz na przedzie kręgów grzbietowych znajdowały się wydrążone przestrzenie. Uważa się, że przestrzenie te, znajdowane także u innych teropodów (w tym ptaków), mieściły worki powietrzne służące do oddychania. Klatka piersiowa była szeroka, bardziej beczkowata niż u mniej zaawansowanych teropodów, takich jak ceratozaur. Gastralia (żebra brzuszne) allozaura rzadko zachowują się w zapisie kopalnym, przeważnie w złym stanie. W jednym znanym przypadku gastralia są dowodem na uraz nabyty za życia zwierzęcia. Widełki obojczykowe również występowały u allozaura, choć rozpoznano je dopiero w 1996 roku – wcześniej mylone były z żebrami brzusznymi. Kość biodrowa, będąca główną kością stawu biodrowego, była masywna, a kość łonowa zakończona stopką, mogącą służyć jako miejsce przyczepu silnych mięśni lub do podpierania ciała podczas odpoczynku na ziemi. Madsen spostrzegł, że u około połowy spośród osobników znalezionych w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, niezależnie od rozmiarów, kości łonowe nie były ze sobą połączone od strony stopki. Zasugerował, że jest to cecha odróżniająca samice od samców. Jego zdaniem kości łonowe samic nie łączyły się ze sobą, co miało ułatwiać składanie jaj. Hipoteza ta nie spotkała się jednak z powszechną akceptacją.

Kończyny przednie allozaura były krótkie w porównaniu do tylnych (35% długości kończyn tylnych u osobników dorosłych). Miały po trzy palce, zakończone dużymi, silnie zakrzywionymi i ostrymi pazurami. Ramiona były potężne, a przedramiona nieco od nich krótsze (stosunek długości kości ramiennej do łokciowej wynosił 1:1,2). W nadgarstku znajdowała się odmiana kości księżycowatej znajdowanej także u bardziej zaawansowanych teropodów, takich jak maniraptory. Z trzech palców wewnętrzny (kciuk) był największy i odmienny od pozostałych dwóch. Nogi nie były tak długie i przystosowane do dużych prędkości jak u przedstawicieli Tyrannosauridae, a pazury nie były tak wykształcone i bardziej przypominały kopyta niż u wcześniejszych teropodów. Każda stopa miała trzy palce podporowe oraz tylny pazur, nie pełniący takich funkcji. Według Madsena mógł on być wykorzystywany do chwytania młodych. Niektórzy sugerują istnienie piątego palca (najbardziej zewnętrznego) pełniącego funkcję dźwigni pomiędzy ścięgnem Achillesa a stopą.

Pozycja systematyczna

Allozaur należał do Allosauridae, rodziny dużych teropodów z grupy karnozaurów. Nazwa ta została ustanowiona dla tego rodzaju w 1878 roku przez Othniela Charlesa Marsha, jednak była rzadko używana aż do lat 70. XX wieku, ustępując Megalosauridae, innej rodzinie dużych teropodów, stanowiącej wówczas „takson-kosz na śmieci” (takson, do którego włączano większość gatunków dinozaurów drapieżnych o niepewnej klasyfikacji). W publikacjach z tamtego okresu, aż do monografii Jamesa Madsena z 1976, nie pojawia się również nazwa Allosaurus, lecz Antrodemus. Głównymi autorami używającymi nazwy Megalosauridae zamiast Allosauridae byli: Gilmore, 1920; von Huene, 1926; Romer, 1956 i 1966; Steel, 1970 oraz Walker, 1964.

Praca Madsena sprawiła, że nazwa Allosauridae stała się preferowana na określenie tej rodziny. Grupa ta jednak nie została precyzyjnie zdefiniowana. Prace popularnonaukowe zaliczały do niej różne rodzaje dużych teropodów, przeważnie większych i lepiej poznanych niż megalozaury. Typowymi teropodami uważanymi za blisko spokrewnione z allozaurem były: indozaur, piatnickizaur, piwetozaur, jangczuanozaur, akrokantozaur, czilantajzaur, kompsozuch, stoksozaur i syczuanozaur. Nowsze badania oraz ustalanie pokrewieństwa ewolucyjnego za pomocą analiz kladystycznych spowodowało, że żaden z wymienionych dinozaurów oprócz akrokantozaura (którego bliższe pokrewieństwo jest niejasne), jangczuanozaura i czilantajzaura nie jest zaliczany do allozauroidów (Allosauroidea).

Allosauridae to jedna z czterech rodzin karnozaurów; pozostałe trzy to Carcharodontosauridae, Sinraptoridae i Neovenatoridae. Przedstawiciele Allosauridae w pracy Gregory'ego Paula "Predatory Dinosaurs of the Word" zostali uznani za przodków tyranozaurów (grupa allozaury-tyranozaury byłaby polifiletyczna), jednak koncepcja ta została odrzucona, gdyż tyranozaury są obecnie uznawane za członków odrębnej linii ewolucyjnej teropodów – celurozaurów. Allosauridae to najmniejsza rodzina karnozaurów – obejmuje, oprócz allozaura, jedynie zaurofaganaksa i nienazwanego jeszcze allozauroida z Francji. Inny rodzaj, Epanterias, jest kolejnym hipotetycznie ważnym członkiem grupy, jednak zarówno on jak i zaurofaganaks mogą okazać się jedynie dużymi osobnikami Allosaurus. Najnowsze badania utrzymują jednak rodzaj Saurophaganax, a włączają Epanterias do Allosaurus (Foster, 2003; Holtz et al., 2004). Według większości obecnych analiz akrokantozaur należy do karcharodontozaurów, aczkolwiek niektórzy naukowcy umieszczają go w Allosauridae (Currie i Carpenter, 2000).

Historia odkryć

Wczesne odkrycia i badania

Odkrycie i pierwsze badania allozaura utrudniała ilość nazw ukutych w trakcie wojen o kości pod koniec XIX wieku. Pierwszą opisaną w trakcie konfliktu skamieniałością była kość nabyta z drugiej ręki przez Ferdinanda Vandiveera Haydena w 1869 roku. Pochodziła ona z Middle Park w pobliżu Granby w stanie Kolorado, prawdopodobnie ze skał formacji Morrison. Mieszkańcy tamtych terenów identyfikowali podobne kości jako „skamieniałe końskie kopyta”. Hayden przesłał swoje znalezisko Josephowi Leidy'emu, który zidentyfikował je jako połowę kręgu ogonowego i wstępnie przypisał do europejskiego rodzaju Poekilopleuron jako Poicilopleuron valens [sic!]. Później uznał, że kość zasługuje na osobny rodzaj – Antrodemus.

Allosaurus został opisany w oparciu o YPM 1930, niewielki zbiór niekompletnych kości zawierający trzy kręgi, fragment żebra, kość stopy oraz prawą kość ramienną, która okazała się najprzydatniejsza w późniejszych dyskusjach. Othniel Charles Marsh nadał tym szczątkom formalną nazwę Allosaurus fragilis w 1877 roku. Allosaurus pochodzi od greckich słów: allos/αλλος – oznaczającego „inny” lub „dziwny” – oraz sauros/σαυρος („jaszczur”, „gad”). Otrzymał swą nazwę ze względu na budowę kręgów odmienną od innych znanych wówczas dinozaurów. Nazwa gatunkowa fragilis (łac. „kruchy”) odnosi się do lekkości kręgów. Kości zostały wydobyte ze skał formacji Morrison w pobliżu Garden Park, na północ od Cañon City. Marsh i Edward Drinker Cope, rywalizujący ze sobą, w oparciu o zbliżony materiał kopalny ustanowili kilka innych rodzajów, które później figurowały w historii taksonomicznej Allosaurus. Są to opisane przez Marsha Creosaurus i Labrosaurus oraz Epanterias Cope'a.

Pracując w pośpiechu Marsh i Cope nie zawsze śledzili odkrycia dokonywane przez ich zespoły. Po odkryciu przez Benjamina Mudge'a holotypu Allosaurus Marsh zdecydował się skoncentrować na wykopaliskach w Wyoming. Po wznowieniu prac w Garden Park w 1883 roku M. P. Felch odnalazł jeden niemal kompletny i kilka fragmentarycznych szkieletów. Jeden z członków ekipy Cope'a, H. F. Hubbell, w 1879 roku w Como Bluff odkrył szkielet allozaura, jednak prawdopodobnie nie wspomniał o jego kompletności, gdyż Cope nigdy nie zbadał skamieniałości. Po przeanalizowaniu materiału w 1903 (sześć lat po śmierci Cope'a) został uznany za jeden z najbardziej kompletnych znanych szkieletów teropodów. W 1908 roku, skatalogowany jako AMNH 5753, został wystawiony w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej. Zmontowany w pozycji imitującej pożywianie się apatozaurem, mimo iż jest pierwszym wystawionym na widok opinii publicznej, a także często ilustrowanym oraz fotografowanym szkieletem, nie został nigdy naukowo opisany.

Późniejsze badania utrudniała wielość nazw utworzonych w lakonicznych opisach Marsha i Cope'a. Już autorzy tacy jak Samuel Wendell Williston sugerowali, że ukutych zostało zbyt wiele nazw. Williston w 1901 roku stwierdził, że Marsh nigdy nie był w stanie rozróżnić Allosaurus i Creosaurus. Najbardziej znaczącą próbę uproszczenia skomplikowanej sytuacji podjął w 1920 roku Charles Whitney Gilmore. Doszedł on do wniosku, że kręg ogonowy Antrodemus był nieodróżnialny od kręgu allozaura, a preferowaną nazwą powinien stać się Antrodemus, gdyż jako starsza nazwa miał priorytet. Antrodemus stał się dominującym określeniem na ponad pół wieku, do momentu publikacji Jamesa Madsena opisującej osobniki z Cleveland-Lloyd, w której stwierdził on, że Allosaurus jest bardziej właściwą nazwą, gdyż Antrodemus opierał się o materiał niedający informacji o cechach diagnostycznych rodzaju oraz miejscu pochodzenia (nie jest znana np. formacja geologiczna, w której znaleziono pojedynczą kość Antrodemus). Nazwa "Antrodemus" bywa używana dla wygody w celu odróżnienia czaszki opisanej przez Gilmore'a od czaszki zrekonstruowanej przez Madsena.

Odkrycia w Cleveland-Lloyd

Mimo iż sporadyczne prace w miejscu znanym później jako Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w Emery County w stanie Utah miały miejsce już w 1927 roku, a stanowisko paleontologiczne zostało opisane w 1945 przez Williama J. Stokesa, główne operacje nie rozpoczęły się aż do 1960. W wyniku wspólnych prac ponad 40 instytucji pomiędzy 1960 a 1965 wydobyto tysiące kości. Stanowisko to jest znane z dominacji szczątków Allosaurus fragilis oraz braku jasnego stanowiska naukowców, co jest tego przyczyną. Spośród kości co najmniej 73 różnych dinozaurów przynajmniej 46 należy do allozaurów. Odnalezione tam kości były zdezartykułowane i wymieszane. Opublikowano około tuzina prac naukowych o tafonomii cmentarzyska, w których prezentowano sprzeczne stanowiska na temat przyczyn jego powstania. Sugerowano śmierć zwierząt w wyniku ugrzęźnięcia na torfowisku, w głębokim błocie, z powodu suszy, gdy zwierzęta zgromadziły się wokół wysychającego akwenu, a także utonięcia we wzbierającym stawie lub bagnie. Niezależnie od faktycznych przyczyn powstania cmentarzyska, ogromna liczba dobrze zachowanych kości uczyniła z allozaura jeden z najlepiej poznanych rodzajów teropodów. W kamieniołomie odnalezione zostały szkielety dinozaurów należących do niemal wszystkich grup wiekowych i zróżnicowanych pod względem rozmiarów – od osobników mierzących mniej niż metr długości do teropodów ponad dwunastometrowych.

Badania po 1980

W okresie od wydania monografii Madsena badania nad allozaurem dotyczyły głównie jego paleobiologii i paleoekologii. Publikowano prace dotyczące zmienności w budowie szkieletu allozaurów, wzrostu, budowy czaszki i mózgu, metod polowania oraz możliwości prowadzenia stadnego trybu życia i opieki rodzicielskiej. Ponowna analiza wcześniej odkrytych skamieniałości (zwłaszcza dużych osobników), odkrycia w Portugalii oraz kilka nowych, bardzo kompletnych okazów, także przyczyniły się do zwiększenia wiedzy o allozaurach.

Wielki Al

Jednym z najbardziej znaczących znalezisk allozaura było odkrycie w 1991 roku „Wielkiego Ala” (MOR 693), niemal w 95% kompletnego szkieletu osobnika mierzącego w chwili śmierci około 8 m długości. MOR 693 został wydobyty niedaleko Shell w Wyoming przez ekipę Muzeum Gór Skalistych (Museum of the Rockies) oraz Muzeum Geologicznego Uniwersytetu Wyoming (University of Wyoming). Szkielet ten został odkryty przez szwajcarski zespół prowadzony przez Kirby'ego Sibera. Ta sama ekipa wydobyła później drugiego allozaura, „Wielkiego Ala Dwa”, który do dziś jest najlepiej zachowanym szkieletem tego typu.

Do nadania „Wielkiemu Alowi” jego imienia przyczyniły się stopień zachowania, kompletność oraz znaczenie naukowe jego szkieletu – sam osobnik nie osiągnął przeciętnej wielkości Allosaurus fragilis (choć niektórzy sugerowali, że może należeć do odrębnego gatunku [[[Bates]] et al., 2009]) i był podrostkiem, którego poziom rozwoju w stosunku do dorosłego szacuje się na 87%. Został on opisany w 1996 roku przez Brenta Breithaupta. Dziewiętnaście z jego kości było złamanych lub nosiło ślady infekcji, które mogły przyczynić się do jego śmierci. Dotknięte patologiami było pięć żeber, pięć kręgów i cztery kości stopy; kilka uszkodzonych kości nosi ślady osteomyelitis, zapalenia kości. Głównym problemem za życia była dla „Wielkiego Ala” infekcja prawej stopy, wpływająca prawdopodobnie na zdolność do poruszania się i mogąca prowadzić do kontuzji drugiej stopy ze względu na zmianę sposobu chodzenia.

Gatunki i taksonomia

Nie jest jasne, jak wiele gatunków należało do rodzaju Allosaurus. Od 1988 roku za potencjalnie ważne uznawano siedem gatunków (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, gatunek typowy A. fragilis, nieopisany formalnie „A. jimmadseni”, A. maximus i A. tendagurensis), jednak tylko niektóre z nich były akceptowane w danym momencie. Ponadto na przestrzeni lat co najmniej dziesięć wątpliwych lub nieopisanych gatunków włączano do Allosaurus, wśród nich także te należące do rodzajów uznawanych obecnie za jego synonimy. W pracy dotyczącej bazalnych tetanurów w drugim wydaniu The Dinosauria tylko Allosaurus fragilis (w tym A. amplexus i A. atrox jako synonimy), „A. jimmadseni” (nomen nudum) i A. tendagurensis były uwzględniane jako potencjalnie ważne. A. europaeus nie był wówczas opisany, a A. maximus przypisano do rodzaju Saurophaganax.

Wszystkie skamieniałości A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, „A. jimmadseni” i A. maximus są znane z datowanych na kimeryd lub tyton osadów formacji Morrison. A. fragilis jest spośród nich najpospolitszy – znane są szczątki co najmniej sześćdziesięciu osobników. Od końca lat 80. XX wieku trwa debata nad możliwością występowania tam dwóch gatunków allozaura – drugim, obok A. fragilis, miałby być A. atrox. Nowsze badania wspierają hipotezę mówiącą o jednym gatunku, różnice w materiale kopalnym przypisując zmienności osobniczej (Smith, 1996 i 1999). A. europaeus, odnaleziony w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Lourinhã, może być identyczny z A. fragilis. Cechy uznawane za wyjątkowe dla tego gatunku mogą występować również u A. fragilis lub być błędnie zinterpretowane, dlatego niektórzy autorzy uznają A. europaeus za nomen dubium, przynajmniej dopóki holotyp nie zostanie dokładniej opisany. Szczątki A. tendagurensis, które odkryto w Tanzanii, datuje się na kimeryd. Mimo iż w nowszych badaniach uznawany jest za ważny gatunek allozaura, mógł być bazalnym tetanurem (Rauhut, 2005) lub wątpliwym gatunkiem teropoda (Glut, 1997). Mimo iż słabo poznany, był dużym teropodem, mierzącym około 10 m długości i ważącym 2,5 t.

Allosaurus jest uznawany za prawdopodobny synonim rodzajów Antrodemus, Creosaurus, Epanterias i Labrosaurus. Większość gatunków synonimizowanych z A. fragilis lub błędnie przypisanych do tego rodzaju opartych jest na źle zachowanym materiale kopalnym. Wyjątkiem jest Labrosaurus ferox, nazwany w 1884 przez Marsha na podstawie nietypowo uformowanej, niekompletnej żuchwy, z widoczną luką w uzębieniu na czubku pyska, a bardzo szeroką w tylnej części. Późniejsze badania dowiodły, że była to pozostałość po kontuzji odniesionej za życia zwierzęcia (Gilmore, 1920), a niespotykany kształt tylnej części czaszki spowodowany był spowodowany gipsową rekonstrukcją (Madsen i Welles, 2000). Obecnie żuchwa ta jest uważana za pozostałość osobnika z gatunku Allosaurus fragilis. Doniesienia o skamieniałościach przypisywanych allozaurowi pochodziły z wielu rejonów, m.in. Australii, Syberii oraz Szwajcarii, jednak szczątki te zostały uznane za należące do innych dinozaurów.

Paleoekologia

Allosaurus był najpospolitszym dużym teropodem na terenie zachodnioamerykańskiej formacji Morrison – 70–75% odnalezionych osobników to allozaury – i był dominującym drapieżnikiem w tamtejszych ekosystemach. W późnej jurze formacja Morrison prawdopodobnie była półpustynią z odrębnymi porami: suchą i deszczową oraz równinami zalewowymi. Roślinność wahała się od nadrzecznych lasów iglastych, paproci i paproci drzewiastych do paprociowych sawann z rzadko rosnącymi drzewami.

Formacja Morrison obfituje w skamieniałości zielenic, grzybów, mchów, skrzypów, paproci, sagowców, miłorzębów oraz przedstawicieli kilku rodzin iglastych. Odkryto tam także szczątki małżów, ślimaków, ryb promieniopłetwych, płazów bezogonowych i ogoniastych, żółwi, sfenodontów, jaszczurek, lądowych i wodnych krokodylomorfów, kilku gatunków pterozaurów, bardzo licznych dinozaurów oraz wczesnych ssaków, takich jak dokodonty, wieloguzkowce i trykonodonty. Do dinozaurów znanych z osadów formacji Morrison należą teropody Ceratosaurus, Ornitholestes i Torvosaurus, zauropody Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus i Diplodocus oraz ptasiomiedniczne Camptosaurus, Dryosaurus i Stegosaurus. Późnojurajskie formacje w Portugalii, gdzie także występował Allosaurus, są uważane za podobne do formacji Morrison, jednak z silniejszym wpływem oceanicznym. Wiele dinozaurów z Ameryki Północnej występowało także w Portugalii lub miało tam swoich odpowiedników (Brachiosaurus i Lusotitan, Camptosaurus i Draconyx).

Allosaurus, podobnie jak inne duże teropody, Ceratosaurus i Torvosaurus, występował zarówno na terenie obecnych Stanów Zjednoczonych, jak i Portugalii. Badania anatomiczne oraz skamieniałości odkrytych w danej lokalizacji sugerują, że te trzy dinozaury zajmowały różne nisze ekologiczne. Ceratozaury i torwozaury mogły być bardziej aktywne w okolicach zbiorników wodnych, miały też niższe, szczuplejsze ciała, co dawało im przewagę w lasach i terenach gęsto zarośniętych, podczas gdy allozaury były masywniej zbudowane, z dłuższymi nogami, szybsze, lecz mniej zwrotne i prawdopodobnie preferowały suche równiny zalewowe. Allosaurus sam także stanowił potencjalne pożywienie dla innych drapieżników, czego dowodzą ślady zębów na stopce kości łonowej allozaura, pozostawione prawdopodobnie przez ceratozaura lub torwozaura. Położenie kości w ciele (wzdłuż dolnej granicy piersi, częściowo osłonięta nogami) oraz fakt, że jest to jedna z najbardziej masywnych kości, dowodzi, że drapieżnik pożywiał się padliną allozaura.

Paleobiologia

Ontogeneza

Obfitość skamieniałości allozaurów z niemal wszystkich grup wiekowych pozwala naukowcom badać schemat ich wzrostu oraz tryb życia. Pokruszone skorupki jaj odnalezione w Kolorado są przypisywane przedstawicielom tego rodzaju. Na podstawie histologicznej analizy kości kończyn górną granicę wieku Allosaurus szacuje się na 22 do 28 lat, co jest porównywalne z szacowaną długością życia innych dużych teropodów, takich jak tyranozaur. Te same badania wskazują, że maksymalne rozmiary były osiągane około 15. roku życia, a przyrost masy wynosił w przybliżeniu 150 kg rocznie (Bybee et al., 2006).

Tkanka rdzenna, odnajdowana u zróżnicowanych dinozaurów, takich jak Tyrannosaurus i Tenontosaurus, została odnaleziona u co najmniej jednego osobnika w kości piszczelowej odkrytej w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry. Obecnie tkanki tego typu występują jedynie u samic ptaków w okresie rozrodczym, które wykorzystują je w procesie wytwarzania skorupki jaja. Obecność tych tkanek wskazuje płeć zwierzęcia i sugeruje, że osiągnęło ono zdolność reprodukcyjną. Pierścienie przyrostowe kości wykazały, że osobnik ten zmarł w wieku dziesięciu lat, co dowodzi, że zwierzę osiągało dojrzałość płciową wcześniej niż maksymalne rozmiary (Lee i Werning, 2008).

Odkrycie szczątków młodocianego osobnika z niemal kompletnymi kończynami przednimi dowodzi, że kończyny dolne były stosunkowo dłuższe w młodości, a goleń i stopa – stosunkowo dłuższe niż udo. Różnice te sugerują, że młodsze allozaury były szybsze i miały odmienne strategie łowieckie niż dorosłe – prawdopodobnie ścigały niewielkie kręgowce, z wiekiem stając się polującymi z zasadzki dominującymi drapieżnikami (Foster i Chure, 2006). W miarę wzrostu zwierzęcia kość udowa stawała się grubsza, szersza i mniej okrągła w przekroju, mięśnie stawały się krótsze, a wzrost kończyny zwalniał. Zmiany te dowodzą, że kończyny tylne osobników młodocianych były poddawane mniej przewidywalnym naciskom (Loewen et al., 2002).

Odżywianie

Paleontolodzy uznają allozaura za aktywnego drapieżnika polującego na duże zwierzęta. Prawdopodobnie zarówno polował na zauropody, jak i żywił się martwymi osobnikami, czego dowodzą ślady zębów na kościach zauropodów oraz zgubione w ich pobliżu zęby allozaurów. Są również dowody na ataki allozaurów na stegozaury, takie jak kręg ogonowy allozaura, częściowo wygojony po ranie zadanej kolcem ogonowym stegozaura, oraz U-kształtny ślad ukąszenia na płycie szyjnej stegozaura, odpowiadający kształtem pyskowi allozaura. Jednakże, jak zauważył Gregory Paul w 1988, Allosaurus prawdopodobnie nie był zdolny do samotnego polowania na dorosłe zauropody ze względu na średniej wielkości głowę, stosunkowo niewielkie zęby i wielką dysproporcję rozmiarów pomiędzy allozaurem a zauropodem. Możliwe również, że polował na osobniki młodociane, a nie w pełni dojrzałe. Badania z lat 90. XX wieku i początków XXI wieku pozwoliły sformułować alternatywne hipotezy. Robert Bakker, porównując allozaura i kenozoiczne szablozębne ssaki, odnalazł kilka podobnych adaptacji, takich jak redukcja mięśni szczęk i rozwój mięśni szyi, a także zdolność do niezwykle szerokiego otwierania szczęk. Ponieważ allozaur nie miał przypominających szable zębów, Bakker zasugerował inny rodzaj ataku, wykorzystujący adaptacje szyi i szczęk. Stosunkowo niewielkie zęby pełniły w efekcie rolę ząbkowania – przypominającego ząbkowanie piły – ciągnącego się wzdłuż szczęki. Taki typ budowy szczęk pozwalał na wykonywanie licznych cięć powodujących wykrwawienie się ofiary.

Badania czaszki allozaura wykorzystujące metodę elementów skończonych doprowadziły do podobnych konkluzji. Analiza biomechaniczna wykazała, że czaszka była bardzo silna, lecz ze stosunkowo niewielką siłą ugryzienia. Przy wykorzystaniu wyłącznie mięśni siła ukąszenia wynosiła od 805 do 2148 niutonów – mniej niż w przypadku aligatorów (13 000 N), lwów (4167 N), lampartów (2268 N) – jednak czaszka była w stanie wytrzymać pionowy nacisk na zęby o sile 55 000 N. Rayfield i współpracownicy sugerują, że Allosaurus używał czaszki jak topora, atakując ofiary otwartą paszczą, tnąc mięso zębami i wyrywając jego kawały nie łamiąc kości – w przeciwieństwie do tyranozaura, o którym uważa się, że był zdolny do gruchotania kości. Sugerują także, że budowa czaszki umożliwiała allozaurowi stosowanie różnej techniki ataku w zależności od ofiary – była ona wystarczająco lekka, by atakować małe i zwinne ornitopody oraz wystarczająco mocna, by wytrzymać uderzenie dużej zdobyczy, takiej jak stegozaury i zauropody. Interpretacja ta była podważana przez innych badaczy, którzy nie znaleźli współczesnej analogii do ataku szczękami niczym toporem i za bardziej prawdopodobne uznali, że czaszka była wytrzymała, aby zrekompensować jej otwartą konstrukcję podczas walki ze zdobyczą. Rayfield i współpracownicy stwierdzili, że Allosaurus rzeczywiście nie ma współczesnych odpowiedników, jednak jego zęby były przystosowane do tego typu ataków, a artykulacje czaszki, uznane przez Frazzettę i Kardonga za problematyczne, faktycznie mogły pomagać w ochronie podniebienia i ograniczaniu nacisków. Możliwe również, że teropody takie jak Allosaurus wyrywały kawały mięsa z ciał żywych zwierząt i nie musiały wysilać się na zabijanie zdobyczy. Dawało to także możliwość ponownego pożywienia się tą samą ofiarą po jej wyzdrowieniu. Dodatkowo zasugerowano, że ornitopody były najpowszechniejszą możliwą zdobyczą, a allozaury polowały na nie w podobny sposób jak obecnie duże kotowate – chwytały ofiarę kończynami przednimi, a następnie wykonywały serię ugryzień w szyję, by zmiażdżyć tchawicę. Jest to zgodne z innymi dowodami, wskazującymi że kończyny przednie allozaura były wystarczająco silne do przytrzymania zdobyczy.

Inne aspekty odżywiania obejmują budowę oczu, ramion i kończyn tylnych. Kształt czaszki allozaura ograniczał zdolność widzenia stereoskopowego do około 20° szerokości – nieco mniej niż w przypadku współczesnych krokodyli. Podobnie jak u nich zdaje się to wystarczać do ocenienia odległości od łupu i momentu ataku. Podobne pole widzenia sugeruje, że allozaury, podobnie jak krokodyle, polowały z zasadzki. Ramiona, w porównaniu z innymi teropodami, były przystosowane zarówno do trzymania ofiary na dystans, jak i przy ciele, a artykulacja pazurów sugeruje, że mogły być one używane jako haki. Podobnie jak u innych nieptasich teropodów, środek ciężkości był zlokalizowany przed i poniżej stawu biodrowego. Niektórzy autorzy szacowali maksymalną prędkość allozaura na od 30 do 55 km/h (Christiansen, 1998), jednak inni spekulowali, że teropod ten mógł nie być w stanie poruszać się z prędkością przekraczającą 8 m/s (28,8 km/h) (Bates et al., 2009).

Zachowania stadne

Allosaurus jest od dawna opisywany w publikacjach popularnonaukowych oraz literaturze popularnej jako zwierzę polujące stadnie na zauropody i inną dużą zdobycz. Robert Bakker rozszerzył zakres zachowań społecznych o opiekę rodzicielską – obecność zgubionych zębów i pogryzionych kości interpretował jako dowód na przynoszenie przez dorosłe osobniki jedzenia młodym oraz ochronę łupu przed innymi drapieżnikami (Bakker, 1997). Dowody na społeczne zachowania teropodów są jednak nikłe, a kontakty między osobnikami tego samego gatunku mogły obejmować również zachowania antagonistyczne, czego dowodzą ślady urazów na gastraliach (Chure, 2000), ślady ukąszeń na czaszkach (jak np. w przypadku patologicznie zniekształconej czaszki opisanej jako Labrosaurus ferox). Tego typu ugryzienia w głowę mogły służyć ustalaniu dominacji w stadzie lub rozwiązywaniu walk o terytorium (Tanke i Currie, 1998).

Mimo iż allozaury mogły polować w stadach, nowsze badania sugerują, że teropody zamiast współpracy przejawiały zachowania agresywne wobec przedstawicieli tego samego gatunku. Naukowcy zauważyli, że wspólne polowanie na dużą ofiarę – często przypisywane teropodom – jest bardzo rzadkie u kręgowców w ogóle, również współczesne diapsydowe drapieżniki (m.in.: jaszczurki, krokodyle, ptaki) współpracują w ten sposób jedynie okazjonalnie. Zamiast tego są one typowo terytorialne oraz zabijają i zjadają przedstawicieli własnego gatunku. Zgodnie z tą interpretacją nagromadzenie szczątków allozaurów, jak np. w Cleveland-Lloyd, nie jest spowodowane zespołowym polowaniem, lecz faktem, że zwierzęta te gromadziły się, by żywić się martwymi lub słabymi allozaurami. Może to tłumaczyć wysoki odsetek młodych i młodocianych osobników na cmentarzyskach, gdyż są one znacznie częściej zabijane również na żerowiskach współczesnych drapieżników, takich jak Crocodylidae i warany z Komodo. Interpretacja ta stoi w zgodności z teorią Bakkera. Istnieją dowody na kanibalizm allozaurów, takie jak zęby odnalezione w pobliżu fragmentów żeber, ślady ugryzień na łopatkach oraz szkielet skanibalizowanego allozaura wśród kości odnalezionych w miejscu uznanym przez Bakkera za gniazdo.

Mózg i zmysły

Mózg allozaura – według badań tomograficznych puszki mózgowej – był bardziej podobny do mózgów krokodyli niż innych współczesnych archozaurów, ptaków. Struktura narządu statycznego dowodzi, że dinozaur ten trzymał czaszkę dokładnie poziomo. Ucho wewnętrzne budową przypominało krokodyle, więc Allosaurus mógł prawdopodobnie lepiej słyszeć niskie tony, a mieć problemy z wyższymi. Opuszki węchowe były duże i zdają się być dobrze wykształcone do wychwytywania zapachów, choć obszar służący do wychwytywania zapachów był stosunkowo niewielki (Rogers, 1999).

Allozaur w kulturze masowej

Podobnie jak Tyrannosaurus, allozaur stał się w kulturze masowej kwintesencją dużego mięsożernego dinozaura. Jest pospolitym dinozaurem w muzeach, głównie ze względu na wykopaliska w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry. Od 1976 roku – w wyniku współpracy – 38 muzeów z ośmiu krajów na trzech kontynentach ma w swoich zbiorach skamieniałości pochodzące z Cleveland-Lloyd. Allosaurus jest oficjalnym symbolem – skamieniałością stanu Utah (ang. state fossil – skamieniałość stanowa).

Od początku XX wieku allozaur jest często przedstawiany w kulturze popularnej. To czołowy drapieżnik zarówno w powieści Arthura Conan Doyle'a "Zaginiony świat" z 1912 roku, jak i jej filmowej adaptacji z 1925 – pierwszym pełnometrażowym filmie, w którym pojawiły się dinozaury. Później pojawił się w filmie "The Beast of Hollow Mountain" z 1956 oraz w "The Valley of Gwangi" z 1969. Tytułowy Gwangi jest allozaurem, choć Ray Harryhausen jego postać wzorował na wizerunku tyranozaura z obrazu Charlesa R. Knighta. Allozaur pojawił się także w filmie wytwórni Hammer Film Productions "Milion lat przed naszą erą" z 1966 oraz w "The Land That Time Forgot" z 1975. Spośród filmów popularnonaukowych allozaur był przedstawiony w drugim i piątym (obecnie „australijski allozaur” jest uznawany za krewnego Australovenator i Fukuiraptor [Hocknull et al., 2009; Benson et al, 2010] albo za abelizauroida [Agnolin et al, 2010]) odcinku serialu BBC Wędrówki z dinozaurami, w "Jurassic Fight Club", a także w specjalnym odcinku Wędrówek z dinozaurami – Balladzie o Wielkim Alu, który opowiada historię życia osobnika o przezwisku „Wielki Al”.

Spis gatunków

Allosaurus	Marsh, 1877	?= Antrodemus	Leidy, 1870
= Creosaurus	Marsh, 1878
= Labrosaurus	Marsh, 1879
?= Epanterias	Cope, 1878
A. fragilis	Marsh, 1877
= Allosaurus lucaris	Marsh, 1878
= Epanterias amplexus	Cope, 1878
= Camptonotus amplus	Marsh, 1879
= Labrosaurus lucaris	(Marsh, 1878) Marsh, 1879
= Labrosaurus ferox	Marsh, 1884
= Camptosaurus amplus	(Marsh, 1879) Marsh, 1885
= Allosaurus ferox	Marsh, 1896
= Labrosaurus fragilis	(Marsh, 1877) Nopsca, 1901
= Antrodemus lucaris	(Marsh, 1878) Hay, 1902
= Antrodemus fragilis	(Marsh, 1877) Lapparent i Zbyszewski, 1957
= Antrodemus ferox	(Marsh, 1896) Ostrom i McIntosh, 1966
= Allosaurus amplexus	(Cope, 1878) Paul, 1988
= Allosaurus "whitei"	Pickering, 1996
= Allosaurus "carnegeii"	Levin, 2003
?A. europaeus	Mateus, Walen i Antunes,2006	?= A. fragilis
A. „jimmadseni”	Chure, 2000 vide Glut, 2003	nomen nudum
?A. tendagurensis	Janensch, 1925
Allosaurus maximus	Chure, 1995	= Saurophaganax maximus	(Chure, 1995)

Bibliografia

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927.