Apatosaurus
| Autor: | Korekta: |
| Marcin Szermański | Maciej Ziegler, Maciej Pindakiewicz, Sebastian Oziemski, Tomasz Sokołowski, Łukasz Czepiński, Krzysztof Stuchlik |
| Apatosaurus (apatozaur) | |
|---|---|
| Długość: | >23 m |
| Masa: | 22-38 t |
| Miejsce występowania: | USA - Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming
?Dakota Południowa, ?Nowy Meksyk |
| Czas występowania | późna jura (kimeryd-tyton)
?157-147 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Makieta (Sideshow Collectibles, fot.: Matt Wedel). | |
| Mapa znalezisk gatunków apatozaura: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Apatosaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison (USA). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który najczęściej uważany jest za jego [[młodszy synonim, choć ostatnie rewizje Tschoppa i in. (2015) zwracają ważny status brontozaurowi. Więcej w w opisie brontozaura.
Pozycja systematyczna i taksonomia
Apatosaurus należy do diplodokidów (Diplodocidae) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. Barosaurus, Diplodocus) nie należał do Diplodocinae, a do Apatosaurinae (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań (Whitlock, 2011) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność Suuwassea i Supersaurus, które wg części badań są członkami Apatosaurinae).
Apatosaurus powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi synonimami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego Brontosaurus, cały rodzaj Elosaurus, a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do Atlantosaurus i Camarasaurus. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi synonimami innych dinozaurów długoszyich (A. grandis – tak jak niektóre gatunki Morosaurus i Pleurocoelus – są obecnie młodszymi synonimami Camarasaurus grandis). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy rodzajowe: Eobrontosaurus i Lourinhasaurus.
Sprawa jest jednak bardziej skomplikowana - Tschopp i in. (2015) przełamują ten konsensus, uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie A. ajax i A. louisae. Utrzymują też status młodszych synonimów atlantozaura i elozaura, z kolei 3 gatunki (w tym eobrontozaur) "zwracają" do Brontosaurus.
Paleoekologia i paleobiologia
Apatosaurus dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele Diplodocoidea (a większość też Diplodocidae): Amphicoelias, Barosaurus, Diplodocus, Kaatedocus. Supersaurus, a także członków kladu Macronaria (Brachiosaurus i Camarasaurus).
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (Suuwassea) po ogromne (Amphicoelias) wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresó ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane (Barrett i in., 2011), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku Apatosaurus znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z Apatosaurus przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane Camptosaurus i Stegosaurus. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich Allosaurus, które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy Torvosaurus i znacznie mniejszy Ceratosaurus też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).
Jak wszystkie zauropody, także i Apatosaurus był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.
Anatomia
Apatosaurus jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem Diplodocidae. Gregory Paul (2010) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki Diplodocus. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u A. louisae wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty (Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u Diplodocus carnegii. Obecnie sądzi się, że Apatosaurus był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie (Mike Taylor i in., 2009; Taylor i in., 2011) – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie (Paul Upchurch, 2000). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku Diplodocus. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy (Paul, 2010) wynoszą 20 ton dla gatunku Apatosaurus ajax.
Rozmiary
Matt Wedel donosi nieoficjalnie o ogromnych szczątkach apatozaura (5-ty lub 6-ty [Wedel, online 2012b] kręg grzbietowy OMNH 1670) z Oklahomy. Są one większe o od kości A. louisae CM 3018 o ok. 27 % (wysokość OMNH 1670 to 135 cm w porównaniu do 106 cm u CM 3018 (Wedel, online 2011; 2012a; 2012b; Wedel i Taylor, 2013). Był porównywalny długością z Supersaurus, lecz cięższy (Hartman, online 2012). Co ciekawe, okaz ten jest znany od dawna (Stovall, 1938), ale z niewiadomych powodów jest pomijany w zestawieniach największych zauropodów. Ponadto Wedel stwierdza, że jest to osobnik nie w pełni dorosły, m.in. przez obecność niezrośniętych żeber szyjnych, jak zresztą większość szkieletów zauropodów. Długość w tabelce podano za Wedel, online 2011. Masę apatozaura, podobnie jak drednota, szacuje się na 22 do 38 ton.
Kwestia brontozaura
Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Jak na ironię, większość naukowców doszło do wniosku, że to młodszy synonim nieco wcześniej opisanego apatozaura. Mimo synonimizacji, w mediach nazwa "brontozaur" była (i wciąż jest) o wiele częściej używana od "apatozaur". Tschopp i in. (2015) nadają brontozaurowi pierwotny, ważny (odrębny od apatozaura) status taksonomiczny.
Gatunki apatozaura
Opisano łącznie 9 gatunków apatozaura. Obecnie uznaje się 4 gatunki (choć np. Tschopp i in. tylko 2), natomiast pozostałych 5 gatunków okazały się nie być apatozaurami, a innymi zauropodami (w tym jeden młodszy, czyli nieważny synonim).
W spisie poniżej status, występowanie i materiał kopalny jest za Upchurch i in. (2004b) contra Tschopp i in. (2015), ogniwo i zona formacji Morrison za Turner i Peterson (1999), zaś wymiary i określenie, z których (wczesnych, środkowych czy późnych) warstw formacji Morrison pochodzi gatunek za Paul (2010).
Poza wyliczonym niżej, zaliczonym do poszczególnych gatunków materiałem, istnieje wiele więcej okazów Apatosaurus, pochodzących także z Dakoty Południowej i Nowego Meksyku. Wiele z nich było zaliczanych do A. excelsus (Upchurch i in., 2004b, dodatek A).
Ważne gatunki
A. ajax
Status: ważny
Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 20 t (podaje się jednak, że jest o 10% większy od A. excelsus - np. Upchurch i in., 2004b, s. 88)
Występowanie: USA (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (ogniwo Brushy Basin, zona 3) (późny kimeryd – wczesny tyton)
Materiał kopalny: holotyp to kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);
Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), mózgoczaszka, niekompletny szkielet (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do A. ajax), łopatka i kończyna przednia (YPM 4676)
A. ajax to gatunek typowy rodzaju Apatosaurus. Został opisany przez O.C. Marsha w 1877 roku. Jego młodszymi (nieważnymi) synonimami są Atlantosaurus immanis (oparty na YPM 1840) (Marsh, 1878) i Apatosaurus laticollis (Marsh, 1879) (oparty na YPM 1861).
A. excelsus
Status: ważny (wg Tschoppa i in. jako Brontosaurus excelsus).
A. louisae
Status: ważny
Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 18 t
Występowanie: USA (Utah); środkowe pokłady formacji Morrison (ogniwo Brushy Basin, zona 3) (późny kimeryd)
Materiał kopalny: holotyp (CM 3018) to prawie kompletny szkielet, któremu brakuje jedynie m.in. jednej k. udowej, czaszki, paru kręgów szyjnych, krzyżowych i ogonowych;
Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CM 3378), czaszka (CM 11162), szkielet (LACM 52844).
Gatunek ten to pierwszy gatunek apatozaura opisany w XX wieku (Holland, 1915). Znany także pod wcześniejsza nazwą Brontosaurus louisae. Epitet gatunkowy louisae honoruje żonę Andrew Carnegie’a (Louise Carnegie). Wg analizy filogenetycznej (Upchurch i in., 2004b) jest bazalny w stosunku do innych gatunków.
A. parvus
Status: ważny (wg Tschoppa i in. jako Brontosaurus parvus).
A. minimus
Status: ważny, nie należy do Apatosaurus
Wymiary: ?
Występowanie: USA (Wyoming); formacja Morrison (ogniwo Salt Wash, zona 2) (kimeryd)
Materiał kopalny: (AMNH 675) kość krzyżowa i miednica.
Gatunek ten najprawdopodobniej nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) rodzajem zauropoda. Został opisany przez Mooka w 1917 roku. Morfologia jego zachowanych szczątków sugeruje nam, że być może mamy do czynienia z przedstawicielem Macronaria (Upchurch i in., 2004a). Okaz jest w trakcie rewizji (Taylor, online 2012).
Nieważne gatunki - młodsze synonimy i przeniesione
A. alenquerensis
Status: ważny (obecnie jako Lourinhasaurus alenquerensis)
Gatunek ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w 1957 roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do Apatosaurus. Ukuto dla niego nową nazwę rodzajową – Lourinhasaurus – a dokonali tego Dantas i in. (1998).
A. grandis
Status: ważny (obecnie jako Camarasaurus grandis)
Gatunek ten został zaliczony do rodzaju Camarasaurus jako Camarasaurus grandis. Jego kolejne synonimy to gatunki należące pierwotnie do innych rodzajów zauropodów: Morosaurus impar (Marsh, 1877), Morosaurus robustus (Marsh, 1878) i Pleurocoelus montanus (Marsh, 1896).
A. laticollis
Status: nieważny (młodszy synonim A. ajax)
Gatunek ten został opisany przez Marsha w 1879 roku. Później okazało się, że jest tak naprawdę jego skamieniałe kości należą do gatunku typowego, a więc do Apatosaurus ajax.
A. yahnahpin
Status: ważny(?) (obecnie jako Eobrontosaurus yahnahpin, choć wg Tschoppa i in. jako Brontosaurus yahnahpin).
Etymologia
Nazwa rodzajowa Apatosaurus znaczy "oszukańczy jaszczur", ponieważ Othniel Marsh początkowo sądził, że jego skamieniałości należą do wodnego gada - mozazaura. Epitet gatunkowy gatunku typowego, A. ajax, został zaczerpnięty z imienia mitycznego greckiego herosa, Ajaksa.
Spis gatunków
| Apatosaurus | Marsh, 1877 | |
|---|---|---|
| A. ajax | Marsh, 1877 | |
| = Atlantosaurus immanis | Marsh, 1878 | |
| = A. laticollis | Marsh, 1879 | |
| = Morosaurus impar | Marsh, 1877 | |
| = Morosaurus robustus | Marsh, 1878 | |
| = Pleurocoelus montanus | Marsh, 1896 | |
| A. louisae | (Holland, 1915) Holland, 1916 | |
| = Brontosaurus louisae | Holland, 1915 | |
| "A". minimus | Mook, 1917 | |
| A. alenquerensis | Lapparent i Zbyszewski, 1957 | = Lourinhasaurus alenquerensis |
| = Atlantosaurus alenquerensis | (Lapparent i Zbyszewski, 1957) | |
| = Camarasaurus alenquerensis | (Lapparent i Zbyszewski, 1957) Raath i McIntosh, 1987 | |
| A. amplus | (Marsh, 1881) Riggs, 1903 | = Brontosaurus excelsus |
| = A. excelsus | (Marsh, 1879) Riggs, 1903 | |
| = Brontosaurus excelsus | Marsh, 1879 | |
| = Camarasaurus excelsus | (Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929 | |
| A. grandis | Marsh, 1877 | = Camarasaurus grandis |
| A. parvus | (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Yukimitsu i Barrett, 2004b | = Brontosaurus parvus |
| = Elosaurus parvus | Peterson i Gilmore, 1902 | |
| A. yahnahpin | Filla i Redman, 1994 | = Brontosaurus yahnahpin |
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C., Maidment, S.C.R. 2015. Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biol. Lett., t. 11, str. 20150215. DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215
Carpenter, K. & McIntosh, J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278.
Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
Stovall, J.W. (1938) The Morrison of Oklahoma and its dinosaurs. Journal of Geology 46:583-600.
Taylor, M.P. & Naish, D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7.
Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.
Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386. doi:10.1144/SP343.22
Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. 2015. "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
Upchurch, P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547. doi: 10.1126/science.287.5453.547b
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
Upchurch, P., Yukimitsu, T. & Barrett, P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574.
Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1): 1-34.
Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
Inne:
Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis [abstrakt]
Hartman, S., 2005, DML http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
Hartman, S., online 2012 http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/04/yup-ok-apatosaurus-is-freakin-huge.html
Hartman, S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3. [abstrakt]
Holtz, T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"
James, E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History
Taylor, M., online 2012 http://svpow.com/2012/07/01/apatosaurus-minimus-sacrumilia-illustration-from-forthcoming-description/
Wedel, online 2011 http://svpow.com/2011/12/01/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-6-texture-and-color/
Wedel, online 2012a http://svpow.com/2012/04/25/the-giant-oklahoma-apatosaurus-omnh-1670/
Wedel, online 2012b http://svpow.com/2012/04/30/the-giant-oklahoma-apatosaurus-omnh-1670-redux/
http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=38665&is_real_user=1
![[2]](http://skeletaldrawing.com/sauropods/apatosaurus_louisae.png){kind=link}