Dicraeosaurus

Autor:	Dawid Mika, Paweł Konarzewski
Korekta:	Karol Sabath, Maciej Ziegler, Tomasz Sokołowski, Sebastian Oziemski, Adrian Tkocz, Tomasz Skawiński

---

Dicraeosaurus (dikreozaur)
Długość	do 15,5 m
Masa	do 6 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Tanzania - Mtwara (formacja Tendaguru)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 153-146 Ma późna jura (kimeryd-tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Diplodocoidea Dicraeosauridae
Wystawiony szkielet Dicraeosaurus w Berlinie. Fot. FunMonk [7]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja Tendaguru\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Tendaguru\n","link":"","lat":-9.699999999999999289457264239899814128875732421875,"lon":39.2000000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Wykopany szkielet Dicraeosaurus z 1912 roku. Na zdjęciu jest widoczny Werner Janensch. [1].

Dicraeosaurus to rodzaj zauropoda, który żył w późnej jurze na terenach Afryki. Janensch wyróżnił dwa gatunki tego zauropoda, które opisał w 1914 roku. Nazwa rodzajowa Dicraeosaurus pochodzi od greckich słów dikraios - rozwidlony i sauros - jaszczur, można więc ją tłumaczyć jako "rozwidlonego jaszczura". Odnosi się ona do rozwidlonych wyrostków neuralnych kręgów szyjnych oraz grzbietowych tego dinozaura.

Paleobiologia

Ogólne informacje

Rekonstrukcja głowy Dicraeosaurus. Autor: Dmitry Bogdanov [2]

Dikreozaur był średniej wielkości zauropodem. Gunga i in. (1999) na podstawie szkieletu znajdującego się w Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie obliczył masę zauropoda na 12,8 t. Ich zdaniem przy tej masie objętość płuc wynosiła 974 l. Serce o masie 48 kg uderzało 23 razy na minutę, a w układzie krwionośnym znajdowało się 641 l krwi. Kończyny przednie stanowiły 64% długości kończyn tylnych. Dicraeosaurus miał szybkie i nieprzerywalne tempo wzrostu, dzięki czemu mając 80% pełnych rozmiarów osiągał dojrzałość płciową i temu mogła towarzyszyć słaba pneumatyzacja szkieletu. Zapewne ogon Dicraeosaurus był długi i mógł go używać do obrony przed drapieżnikami.

Szyja

Charakteryzował się dość krótką i szeroką szyję mierzącą ok. 2,4 m, która była podtrzymywana przez mięśnie, więzadła oraz systemy pneumatyczne. Znajdowało się w niej 12 kręgów, w których były liczne uchyłki pneutamtyczne, najlepiej rozwinięte w ostatnich kręgach szyjnych. Według Windholza i in. (2022) Dicraeosaurus, Amargasaurus oraz Brachytrachelopan miały podobny poziom pneumatyzacji uchyłków. Prawdopodobnie dołki te tworzyły worki powietrze wokół kręgów szyjnych, podobnie jak u dzisiejszych ptaków. Struktury pneutamtyczne rozwijały się podczas wczesnych faz ontogenezy, a w jej trakcie poszerzały się. Pneumatyka kręgów u Diplodocidae i Dicraeosauridae nie była oddzielnym systemem od aparatu oddechowego, więc zapewne uchyłki pneumatyczne u tych zauropodów były połączone jako martwa przestrzeń z szyjnymi workami powietrznymi. Jednak wewnętrzna pneumatyzacja kręgów u przedstawicieli Dicraeosauridae jest niepewna. Jego szyja była pochylona do dołu, której ruch był ograniczony przez rozdwojone wyrostki neuralne kręgów szyjnych i grzbietowych.

Zęby i dieta

Zauropod ten odżywiał się głównie niską i średnią roślinnością. Dieta omawianego zauropoda zapewne składała się z roślin Podocarpaceae i Ginkgophyta, które licznie występowały w Tendaguru. Posiadał on dużo zębów zastępczych w kości przedszczękowej, którymi pozyskiwał pokarm. Język wspomagał zęby z kości szczękowej przed wypadaniem pokarmu z pyska. Zęby znajdujące się na kości zębowej zużywały się mniej niż zęby szczękowe. Były one wąskie i lancetowate z szerszą podstawą i bardziej smukłym wierzchołkiem, które przypominały kołki. Szczęka była krótsza niż u innych zauropodów.

Gatunki

Obecnie za uważne uznaje się dwa gatunki:

D. hansemanni

Rekonstrukcja szkieletu D. hansemanni. Na brązowo zaznaczone odnalezione elementy okazu holotypowego. Autor: Slate Weasel [3].

Długość: 15,5 m

Masa: 6 t

Etymologia: Epitet gatunkowy honoruje Davida von Hansemanna

Czas występowania: 153-150 milionów lat temu (kimeryd, późna jura)

Miejsce występowania: formacja Tendaguru - ogniwo Middle Dinosaur, Tanzania (Afryka)

Materiał kopalny: holotyp (w Janensch [1914] Szkielet m) - szkielet bez czaszki i kończyn przednich zawierający od pierwszego kręgu szyjnego atlas do 19 kręgu ogonowego. Do tego gatunku przypisuje się również fragmentaryczne kości czaszki, zęby, żebra, kości kończyn tylnych oraz przednich i kręgi.

Opis: Gatunek typowy dla rodzaju Dicraeosaurus. Najbardziej znaną skamieliną tego gatunku jest holotyp wystawiany przez jakiś czas w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Humboldtów w Berlinie. Janensch początkowo zdiagnozował ten gatunek tak: krótka szyja, wysokie wyrostki neuralne kręgów szyjnych, krzyżowych i grzbietowych, wyrostki neuralne kręgów szyjnych i przednich grzbietowych rozwidlone, kręgi ogonowe pozbawione pleuroceli. W 1929 r. ten sam badacz wydał dokładny opis zrekonstruowanego szkieletu D. hansemanni. Co ciekawe, pod względem budowy kręgów wykazuje on prymitywne, "cetiozaurydowe" cechy, choć posiada też sporo zaawansowanych. Miał tylko dwanaście kręgów szyjnych. Jego kości ramienne i udowe są nieco dłuższe i masywniejsze niż u D. sattleri.

D. sattleri

Rekonstrukcja szkieletu D. sattleri. Na czerwono zaznaczone odnalezione elementy okazu holotypowego. Autor: Slate Weasel [4].

Długość: 14,8 m

Masa: 5,3 t

Etymologia: Epitet gatunkowy honoruje inżyniera Bernharda Wilhelma Sattlera, który dokonał pierwszych odkryć w Tendaguru

Czas występowania: 151-146 milionów lat temu (tyton, późna jura)

Miejsce występowania: formacja Tendaguru - ogniwo Upper Dinosaur, Tanzania (Afryka)

Materiał kopalny: holotyp M to: kręgi ogonowe, grzbietowe, kość krzyżowa, kręgi ogonowe, żebra, kość biodrowa, kość kulszowa, kość łonowa i szewrony. Przypisuje się do tego gatunku kości kończyn przednich i tylnych, żebra, szewrony oraz kręgi.

Opis: Zauropod ten ma cechy wspólne zarówno z D. hansemanni, jak i z Amargasaurus. Sugerowano, że może być bliżej spokrewniony z Amargasaurus niż z D. hansemanni, jednak analizy morfometryczne kości ramiennych i udowych wskazują na istnienie wielu różnic pomiędzy tymi rodzajami i potwierdzają monofiletyzm rodzaju Dicraeosaurus. D. sattleri znany jest z nieco młodszych osadów niż D. hansemanni (od którego wydaje się bardziej zaawansowany) i być może jest jego potomkiem.

Systematyka

Dicraeosaurus hansemanni - pośrodku (po lewej Amargasaurus, po prawej Brachytrachelopan). Autor: Jakub Kowalski. [5]

Janensch (1929) utworzył dla dikreozaura podrodzinę Dicraeosaurinae. Von Huene (1956) zaproponował dla niego oddzielną rodzinę Dicraeosauridae. Berman i McIntosh zaliczali "rozwidlonego jaszczura" do Diplodocidae na podstawie budowy czaszki i zębów oraz rozszczepionych wyrostków neuralnych kręgów przedkrzyżowych, wysokich wyrostków neuralnych przednich kręgów ogonowych z skrzydłopodobnymi wyrostkami poprzecznymi, mocno rozwiniętego tylnego końca kości łonowej, krótkich kończyn przednich oraz stosunku długości kości ramiennej do kości udowej wynoszącym 2:3. McIntosh (1990) zanotował dikreozaura jako dziwnego przedstawiciela Diplodocidae. Bonaparte (1986) uznał takson Dicraeosauridae za ważny, bazując na budowie kręgów wspomnianego wyżej dinozaura. Salgado i Bonaparte (1991) opisując amargazaura stwierdzili, że dikreozaur jest bardziej zaawansowany od niego i uznali, że dwa te rodzaje teoretycznie można zaliczyć do oddzielnej rodziny zauropodów. Obecnie dikreozaurydy uważa się za bazalne diplodokoidy, jednak bardziej zaawansowane od rebbachizaurydów. Najbliższymi krewnymi omawianego zauropoda są Amargasaurus i Brachytrachelopan. Do tej rodziny zaliczamy również: Amargatitanis, Bajadasaurus, Dyslocosaurus, Lingwulong, Pilmatueia, Smitanosaurus oraz Suuwassea. Przedstawiciele Dicraeosauridae są znani w zapisie kopalnym od środkowej jury do wczesnej kredy. Żaden z obecnie znanych nie osiągnął dużych rozmiarów.

Inne okazy

Okazy, które mogą należeć do rodzaju Dicraeosaurus:

Dicraeosauridae gen. et sp. indet.

Długość: 6,7 m .

Masa: 600 kg .

Opis: W 1999 roku Rauhut opisał szczątki odnalezione w Sudanie należące do niezidentyfikowanego dikreozauryda. Znalezisko datuje się na cenoman. Materiał kopalny stanowią trzy trzony kręgów ogonowych (Vb-856, Vb-857, Vb-892), proksymalny koniec lewej kości strzałkowej (Vb-884) i dystalny koniec prawej kości piszczelowej (Vb-879).

Dicraeosaurus sp.

Długość: 15,6 m (okaz QG 69)

Masa: 6,3 t (okaz QG 69)

Opis: Raath i Mcintosh (1987) opisali z terenów Zimbabwe (formacja Kadzi) dwa okazy należące do Dicraeosaurus: duża, dobrze zachowana kość ogonowa (QG 58) oraz fragment dystalnego końca prawej kości udowej (QG 69). Datowane są na późną jurę (tyton).

cf. Dicraeosaurus sp.

Długość: 9,3 m

Masa: 1,2 t

Opis: Stromer w 1932 roku opisał duży, słabo zachowany przedni kręg ogonowy należący do niezidentyfikowanego zauropoda z formacji Baharija (Egipt). Przypuszczał on, że okaz ten mógł być spokrewniony z Dicraeosaurus.

Środowisko

Wędrujące D. hansemanni. Autor: Nobu Tamura. [6]

Dikreozaur jest znany z formacji Tendaguru. Żył w towarzystwie innych zauropodów, jak brachiozauryd Giraffatitan, makronar Janenschia, diplodocyd Tornieria. Mógł natknąć się także na stegozaura Kentrosaurus i ornitopoda Dysalotosaurus. Dikreozaur musiał uważać na grasujące w tych stronach drapieżniki, takie jak Veterupristisaurus. W sąsiedztwie dikreozaura występował także prymitywny ceratozaur Elaphrosaurus - najprawdopodobniej był mięsożercą, choć dzięki odkryciu limuzaura (wg Xu i innych, 2009, jego taksonu siostrzanego) można rozważać także wszystkożerność lub nawet roślinożerność. Do chwili znalezienie jego czaszki sprawa ta pozostaje nierozwiązana. Zob. też Elaphrosaurus#Paleoekologia.

Spis gatunków

Dicraeosaurus	Janensch, 1914
D. hansemanni	Janensch, 1914
D. sattleri	Janensch, 1914

Bibliografia

Bussert, R., Heinrich W-D. & Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record, 12(2), 141-174.

Christiansen, P. (2000). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus". Historical Biology, 14(3), 137-152. doi:10.1080/10292380009380563

Janensch, W. (1914). "Übersicht über die Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten". Archiv für Biontologie 3, 81-110

Janensch, W. (1929). "Die Wirbelsäule der Gattung Dicraeosaurus". Palaeontographica, Supplement VIII 1 (2): 37-133

Janensch, W. (1961). "Die gliedmaszen und gliemaszengürtel der sauropoden der Tendaguru-Schichten". Palaeontographica, Supplement VII 3: 177-235.

Glut, D .(1997) "Dinosaurs, The Encyclopedia".

Gunga, H. C., Kirsch, K., Rittweger, J., Röcker, L., Clarke, A., Albertz, J., ... & Schultze, H. P. (1999). "Body size and body volume distribution in two sauropods from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania)". Fossil Record, 2(1), 91-102. doi:10.1002/mmng.1999.4860020106

Raath, MA & Mcintosh, J. S. (1987). "Sauropod dinosaurs from the Central Zambezi Valley, Zimbabwe, and the age of the Kadzi Formation". South African Journal of Geology, 90(2), 107-119. doi:10.10520/AJA10120750_952

Rauhut, O. W. (1999). "A dinosaur fauna from the Late Cretaceous (Cenomanian) of northern Sudan". Palaeontologia africana, 35(6). [8]

Schwarz, D., & Fritsch, G. (2006). "Pneumatic structures in the cervical vertebrae of the Late Jurassic Tendaguru sauropods Brachiosaurus brancai and Dicraeosaurus". Eclogae Geologicae Helvetiae, 99(1), 65-78. doi:10.1007/s00015-006-1177-x

Schwarz, D., Frey, E., & Meyer, C. A. (2007). "Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods". Acta Palaeontologica Polonica, 52(1) [9]

Schwarz-Wings, D., Böhm, N. (2012) "A morphometric approach to the specific separation of the humeri and femora of Dicraeosaurus from the Late Jurassic of Tendaguru/Tanzania" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0095.

Schwarz, D., Kosch, J. C., Fritsch, G., & Hildebrandt, T. (2015). "Dentition and tooth replacement of Dicraeosaurus hansemanni (Dinosauria, Sauropoda, Diplodocoidea) from the Tendaguru Formation of Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology, 35(6), e1008134. doi:10.1080/02724634.2015.1008134

Stromer, E. (1932). "Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 11. Sauropoda. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. Abt. 10: 1–21

Windholz, G. J., Carballido, J. L., Coria, R. A., Zurriaguz, V. L., & Rauhut, O. W. (2022). "How pneumatic were the presacral vertebrae of dicraeosaurid (Sauropoda: Diplodocoidea) dinosaurs?". Biological Journal of the Linnean Society. doi:10.1093/biolinnean/blac131 http://thescelosaurus.com/diplodocoidea.htm

https://pl.wikipedia.org/wiki/Dikreozaur

http://en.wikipedia.org/wiki/Dicraeosaurus

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6430&Itemid=67

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=6429&Itemid=67

http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Sauropoda/Dicraeosaurus.asp