Mamenchisaurus

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański	Tomasz Skawiński Maciej Ziegler Dawid Mazurek

---

Tonganosaurus (tonganozaur)
Długość:	? m
Masa:	? t
Miejsce występowania:	Chiny - prowincje Gansu, Sinkiang, Syczuan, Junnan? (formacje Hantong, Penglaizhen, Shangshaximiao, Shishugou i Suining) ?Japonia
Czas występowania	późna jura (oksford - berias)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Massopoda Sauropoda Eusauropoda Mamenchisauridae
Rekonstrukcja Mamenchisaurus. Autor: John Bindon [1]

Wstęp

Mamenchizaur to jeden z najbardziej znanych zauropodów. Swą sławę zawdzięcza niewątpliwie bardzo długiej szyi, która w zależności od gatunku stanowi aż 40-55 % długości całego ciała - od gatunku zależy także całkowita jego wielkość, która waha się od ok. 14 do być może nawet 35 m. Podawana szacunkowa masa wynosi dla największego gatunku ("M." sinocanadorum) to 31, a może nawet 75 ton (Paul, 2010).

Pozycja systematyczna

Rodzaj i gatunek typowy (M. constructus) został opisany przez prof. Younga, chińskiego paleontologa w 1954 roku. Ze względu na swe nietypowe proporcje niespotykane u innych zauropodów, naukowcy nie byli pewni do jakiej rodziny go zaliczyć, by w końcu przyporządkować go do Diplodocidae – rodziny, do której należą inne sławne zauropody, Apatosaurus, Diplodocus, a także nieco mniej znane Barosaurus i Supersaurus. Prawdopodobnie te 2 ostatnie były decydującym czynnikiem mającym wpływ na przydzielenie mamenchizaura do tej rodziny, bowiem także miały wydłużone szyje w stosunku do swych kuzynów. Stosunkowo niedawno odnaleziono i opisano kolejne gatunki Mamenchisaurus, w tym nawet prawie kompletne szkielety. Okazało się wówczas, że zauropod ten znacznie różni się od przedstawicieli Diplodocidae. Znalezione pierwsze kompletne czaszki z uzębieniem świadczą o błędzie współczesnych Youngowi naukowców – zresztą przez wiele lat w muzeach były eksponowane szkielety mamenchizaura u których brakujące kości "dorobiono", a brakującą wówczas czaszkę zastąpiono czaszką diplodoka. Ostatecznie dla mamenchizaura i innych długoszyich euzauropodów z terenów obecnej Azji utworzono rodzinę Mamenchisauridae (Young i Chao, 1972).

Budowa

Czaszka

Czaszka krótka, dość wysoka, niewydłużona jak u Diplodocidae, przypominająca czaszkę Euhelopus i Camarasaurus. Raczej średnich rozmiarów. Otwory duże. Zęby od stosunkowo małych do dość długich, w kształcie łyżki.

Szyja

Nie jest do końca pewne pod jakim kątem ustawiona była szyja mamenchizaura. Klasyczne rekonstrukcje przedstawiają go z szyją ułożoną mniej więcej poziomo, równolegle do poziomu gruntu tak, jak u przedstawicieli Diplodocidae. Istnieje również teza mówiąca o trzymaniu szyi pionowo, pod kątem nieco mniejszym niż u Brachiosauridae – wówczas jego wzrost zwiększałby się dwukrotnie. Istnieją takie wyobrażenia m.in. dla gatunków "M." hochuanensis i "M." youngi. Być może tłumaczy to stosunkowo krótki ogon, który nie musiałby równoważyć tak długiej szyi trzymanej raczej poziomo, jak to jest u diplodokidów. W rezultacie Mamenchisaurus miałby większy zasięg w zdobywaniu pokarmu z wysokich drzew – nie musiałby stawać na tylnych kończynach by zrywać liście z koron, co czyni to przystosowanie bardzo efektownym. Jednak wydaje się, że opinie te są błędne - w pracy Taylora, Wedela i Naisha (2009) jest zawarta informacja o szerokim zakresie ruchu szyj zauropodów w płaszczyźnie pionowej.

Ogon

Mimo porównywalnych długości szyj zarówno mamenchizaura, barozaura i superzaura, to ten pierwszy posiadał największy stosunek jej długości do długości całkowitej - diplodokidy posiadają bardzo długie, biczowate ogony, nierzadko stanowiące ok. 50 % całkowitej długości, natomiast u mamenchizaura ogon był stosunkowo krótki, podobnie jak u brachiozaurydów. Przynajmniej u niektórych gatunków uwieńczony był maczugą.

Taksonomia

Z mamenchizaurem, tak jak z dużą ilością chińskich dinozaurów, istnieje duży problem taksonomiczny, porównywalny z Omeisaurus. Niepewność systematyczna zdaje się dotyczyć wszystkich gatunków, prócz typowego M. constructus oraz M. changshouensis i M. fuxiensis, choć te 2 ostatnie były pierwotnie opisane jako omeizaury. Co więcej, M. fuxiensis być może rzeczywiście reprezentuje odmienny rodzaj, mianowicie Zigongosaurus (patrz akapit "Gatunki mamenchizaura").

Trzy gatunki: M. gongjianensis, M. guangyuanensis i M. yaochinensis są wg niektórych źródeł nienaukowych nomen nudum (nazwa nieoficjalna, nieformalna).

Pozostałe gatunki być może nie są mamenchizaurami, bowiem prawdopodobnie zasługują na odmienne, nowe nazwy rodzajowe, ze względu na różnice morfologiczne.

Do rodzaju Mamenchisaurus został przypisany tajemniczy zauropod nazwany pierwotnie Moshisaurus. Jest to nieformalna nazwa (nomen nudum) nadana kości ramiennej datowanej na wczesną kredę (apt - alb). Kolejną jego - po datowaniu - wątpliwością związaną z przynależnością do Mamenchisaurus jest lokalizacja odkrycia - Japonia.

Podsumowując – cały rodzaj Mamenchisaurus i gatunki do niego należące wymaga rewizji.

Gatunki mamenchizaura

M. constructus

Status: ważny

Długość: 15 (25?) m

Masa: 5 (23?) t

Czas: późna jura (prawdopodobnie oksford – berias; 161,2-145,5 Ma)

Miejsce: środkowe Chiny (prowincje Gansu i Syczuan); formacje Hantong i Shangshaximiao

Materiał kopalny:

Do M. constructus należy częściowy szkielet pozaczaszkowy. Należy do niego m.in. niekompletna szyja składająca się z czternastu kręgów, z których żaden nie jest kompletny.

Gatunek typowy rodzaju Mamenchisaurus. Jego pierwsze szczątki zostały odnalezione w 1952 roku w prowincji Syczuan, w środkowych Chinach. Częściowy szkielet został opisany przez "ojca chińskich paleontologów", Chung Chien Younga dwa lata później. Jest to jeden z największych gatunków mamenchizaurów, o szacunkowej długości ciała i szyi odpowiednio do 25 metrów i około 13 metrów, czyli mniej więcej tyle, co szyja Supersaurus vivianae.

M. changshouensis

Status: ważny

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: jura?

Miejsce: Chiny?

Pierwotnie opisany jako omeizaur, lecz okazał się bliższy Mamenchisaurus (lub "Mamenchisaurus").

"M." hochuanensis

Status: ważny (być może osobny rodzaj)

Długość: 21-22 m

Masa: 14 t

Czas: późna jura (oksford – berias; 161,2-145,5 Ma)

Miejsce: środkowe Chiny (prowincje Gansu i Syczuan); formacje Hantong i Shangshaximiao

Drugi odkryty gatunek mamenchizaura. Odkryty i opisany w 1972 roku, przez odkrywcę pierwszego gatunku M. constructus, Younga, tym razem z Zhao. Odnaleziony okaz posiada prawie kompletną szyję składającą się aż z 19 kręgów szyjnych mającą 9,3 metra długości. Z innych zauropodów tylko kilka może się poszczycić dłuższą szyją (lecz nie odnalezioną, a obliczoną na podstawie bardziej kompletnych szkieletów ich krewnych), mianowicie Sauroposeidon proteles (11-12 m) oraz Supersaurus vivianae (13-14 m), Amphicoelias fragillimus, czy inne gatunki mamenchizaura. Długość zwierzęcia szacuje się na 22 m, z czego sama szyja stanowi ok. 42,3 % całkowitej długości.

Materiał kopalny:

Znany z czterech częściowych szkieletów. Numer holotypu to CCG V 20401. Łącznie dają prawie kompletny kręgosłup z prawie kompletnymi łukami neuralnymi, niekompletne, stosunkowo dobrze zachowane żebra w tym szyjne. Fragmentaryczny mostek; miednica reprezentowana przez kość biodrową, kulszową i część kości łonowej. Kości podudzia (strzałkowa i piszczelowa) kompletne, lecz k. udowa to tylko dystalny koniec (prawa). Stopy tylnej kończyny składają się z m.in. kilku kości śródstopia i paliczków; kończyny przednie to tylko proksymalny koniec prawej kości ramiennej. Dodatkowe elementy zawierają niezidentyfikowanych kręgów grzbietowych i fragmentaryczne żebra. Osobnik opisany w 2001 roku (ZDM 0126 M) posiada czaszkę, zęby, tylne kręgi ogonowe, obręcz barkową i przednią kończynę których nie posiada holotyp. Składają się na niego także zrośnięte tylne kręgi ogonowe tworząc pewnego rodzaju twór, jednak inny niż maczugowaty koniec ogona jak u Omeisaurus, czy Shunosaurus.

Diagnoza:

Ekstremalnie długa szyja (19 kręgów). Kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe krótkie. Krzyżowe nieliczne (4 kręgi). Solidne i długie żebra szyjne, pleurocele słabo rozwinięte na kręgach grzbietowych. Przednie kręgi grzbietowe z rozdwojonymi wyrostkami neuralnymi. Środkowe kręgi ogonowe z rozdwojonymi wyrostkami hemalnymi, natomiast przednie przodowklęsłe. Centralnie umieszczone szypułki łonowe na kości biodrowej. Kości piszczelowe i strzałkowe smukłe i płaskie. Kości śródstopia stosunkowo krótkie i małe.

? M. fuxiensis

Status: ważny (być może osobny rodzaj Zigongosaurus)

Długość: ok. 15 m

Masa: ? t

Czas: późna jura (oksford; 161,2-155,7 Ma)

Miejsce: środkowe Chiny (prowincja Syczuan); formacja Shangshaximiao

Niepewny gatunek mamenchizaura, pierwotnie opisany jako Zigongosaurus. Przepisany do omeizaura jako Omeisaurus junghsiensis. Być może jednak należy do innego rodzaju – a więc nazwa rodzajowa zigongozaur miałaby pierwszeństwo. Na podstawie zachowanych szczątków ocenia się go na około 15 m długości, czyniąc go średniej wielkości zauropodem.

Materiał kopalny:

Osobnik (CV 00261) zawiera: częściową żuchwę, szczękę, kość potyliczną dolną. Ponadto dodatkowe kości z tego samego stanowiska należące do kilku okazów, m.in. kręgi.

"M." sinocanadorum

Status: ważny (być może osobny rodzaj)

Długość: 26-35 m

Masa: 31-75 t

Czas: późna jura (oksford; 161,2-155,7 Ma) Miejsce: północno-zachodnie Chiny (prowincja Sinkiang); formacja Shishugou

Ten gatunek mamenchizaura najprawdopodobniej jest największym z dotychczas opisanych. Co więcej, może być jednym z największych dinozaurów! Jego szacunkowa długość wynosi 26 metrów, wg innych (Paul, 2010) aż 35 metrów przy masie dochodzącej aż do 75 ton! "M." sinocanadorum posiadał najdłuższe żebra szyjne ze wszystkich zauropodów – ich długość wynosi aż 4,1 m, są dłuższe od żeber szyjnych zauroposejdona, które mają 3,42 metra długości. Być może tak naprawdę to przedstawiciel zupełnie nowego rodzaju, lecz przynależność do Mamenchisauridae wydaje się być dość pewna (niezwykle długa szyja, być może najdłuższa ze wszystkich zwierząt, bo osiągająca wg obliczeń aż 17 metrów!).

Materiał kopalny:

Częściowa czaszka, żuchwa, zęby, kręgi szyjne, żebra.

M. gongjianensis

Status: nomen nudum?

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: późna jura

Miejsce: Chiny

Pierwotnie opisany jako Omeisaurus gongjianensis, przemianowany na nowy gatunek mamenchizaura przez Zhanga i Chena w 1996 roku. Jak inne mamenchizaury żył na terenie dzisiejszych Chin w późnej jurze.

"M." anyunensis

Status: ważny (być może osobny [[rodzaj])

Długość: 21-25 m

Masa: 15-25 t

Czas: późna jura (oksford – berias; 161,2-145,5 Ma)

Miejsce: środkowe Chiny (prowincja Syczuan); formacje Penglaizhen i Suining

Lokalizacja odkryć:

Pierwsze szczątki "M." anyuensis zostały odnalezione w 1987 roku w okolicy miasta Longchiaoxiang w centralnej części Basenu Syczuan. Okazy zostały wykopane z dwu stanowisk badawczych mieszczących się w dolnych pokładach formacji Penglaizhen. Druga lokalizacja, w Longjiawa, mieści się około 1,7 km na wschód od Longchiaoxiang i północny wschód od Matisi. Szczątki znajdowały się w piaskowcu, głównie w purpurowo-czerwonym mułowcu w górnej warstwie formacji Suining, bezpośrednio zalegającej pod formacją Penglaizhen. Morfologią i rozmiarami najbliżej mu do "M." hochuanensis.

Materiał kopalny:

Okaz AL001 z Matisi to prawie kompletny szkielet. Składają się na niego: kręgi: 8 środkowych i tylnych szyjnych, kompletna kolumna grzbietowych, 5 krzyżowych, 23 ogonowych (8 przednich oraz 15 artykułowanych dystalnych), elementy miednicy i klatki piersiowej, prawie kompletna przednia kończyna oraz tylna z uszkodzonymi kośćmi piszczela i strzałki, część stopy. Prócz osobnika AL001 istnieją również 3 kolejne okazy "M." anyuensis: AL002, AL003 i AL101 i-106.

Diagnoza:

Zęby typowe, dość małe w kształcie łyżki. Trzon przedkrzyżowy tylnowklęsły, trzon ścian bardzo cienki i wnętrze trzonu wysoce spneumatyzowane. Pleurocele kręgów szyjnych słabo rozwinięte, a ich trzony dość wydłużone, generalnie podobne jak u "M." hochuanensis. Przednie i tylne wyrostki neuralne kręgów grzbietowych są ekstremalnie słabo rozdzielone. Obojczyk łukowaty z jednym końcem zwężonym i rozdzielonym, a drugim szerokim i płaskim. Kość ramienna stanowi około 75 % długości kości udowej, natomiast kość łokciowa ok. 66 % długości ramiennej. Kość biodrowa przypomina swą morfologią analogiczną kość u Omeisaurus, kość łonowa solidna umiejscowiona w połowie kości biodrowej. Proksymalna część kości kulszowej rozszerzona, trzonek wydłużony a jego koniec dystalny jest cienki.

"M." youngi

Status: ważny (być może osobny rodzaj)

Długość: 14-17 m

Masa: 7 t

Czas: późna jura (prawdopodobnie oksford; 161,2-155,7 Ma)

Miejsce: Chiny (prowincja Syczuan), formacja Shangshaximiao

Stosunkowo mały gatunek mamenchizaura. Jego całkowitą długość szacuje się jedynie na około 14-17 metrów, z czego aż 38-46 % stanowi szyja (ok. 6,5 m długości).

Materiał kopalny:

Prawie kompletny szkielet, na którego składają się: czaszka (510/310/190 mm), 18 kręgów szyjnych, 12 kręgów grzbietowych, obręcz miedniczna, prawie kompletne 4 kończyny, niekompletny ogon. Okaz ZDM0083 jest przechowywany w Muzeum Dinozaurów w Zigong (Zigong Dinosaur Museum). Odnaleziony w pokładach późno-jurajskich mieszczących się we wsi Xinminxiang (Syczuan, formacja Shangshaximiao).

Diagnoza:

Czaszka średnia, wszystkie boczne otwory czaszki są duże – największym jest otwór nozdrzy przednich. Wszystkie elementy czaszki są stosunkowo lekkie i cienkie. Powierzchnia grzbietowa czaszki nachyla się ukośnie ku tyłowi, a kość kwadratowa jest ustawiona ukośnie pod kątem ku przodowi. Kość zębowa jest wydłużona z głębokim przednim końcem, zęby mają kształt łyżki i są stosunkowo wąskie i długie – widoczne ślady zużycia. Przednie kręgi krzyżowe są tylnowklęsłe, morfologia płyty krzyżowej jest prosta, wyrostki neuralne dalszych kręgów szyjnych i przednich grzbietowych rozwidlone. Szyja złożona z 18 kręgów, których trzony są stosunkowo długie bez kilów brzusznych. Pleurocele kręgów szyjnych nie są dobrze rozwinięte. Żebra szyjne są smukłe i wydłużone o ich rozwidloną główkę. Ilość kręgów grzbietowych wynosi 12, a ich pleurocele są stosunkowo dobrze rozwinięte, wyrostki neuralne są wysokie. Trzonów zrośniętych kręgów krzyżowych jest 5 z czterema zrośniętymi przednimi wyrostkami neuralnymi. Przednie kręgi ogonowe mają wgłębienia (pleurocele) lecz środkowe i tylne są płaskie z przodu i z tyłu. Łopatka jest duża i wydłużona o rozszerzony dystalny koniec, mostek jest mały i morfologicznie niemal okrągły. Kość biodrowa jest stosunkowo niska i wydłużona, szypułka k. łonowej szczególnie solidna. Kość łonowa i kulszowa jednakowej długości. Kończyny stosunkowo smukłe i długie, długość k. ramiennej stanowi prawie 80 % długości kości udowej; łokciowa to około 66 % ramiennej; piszczelowa to około 60 % udowej. Stopy stosunkowo niewielkie.

"M." jingyanensis

Status: ważny (być może osobny rodzaj) Długość: 20-26 m

Masa: 12-26 t

Czas: późna jura

Miejsce: środkowe Chiny (prowincja Syczuan); formacja Shangshaximiao

Gatunek znany z trzech niekompletnych szkieletów. Ich lokalizacja mieściła się w kręgu nie większym niż 20 km. Wg szacunków mierzył 20-26 m długości, przez co jednym z największych przedstawicieli swego rodzaju – gatunek "M." sinocanadorum najprawdopodobniej jest jeszcze większy, tyle że jest bardzo fragmentaryczny. "M." jingyanensis jest wystawiony w Muzeum Historii Naturalnej w Beijing.

Materiał kopalny:

Holotyp (CV00734), odnaleziony w Meiwang: prawie kompletna czaszka (zawierająca macierz kostną, kilka luźnych zębów i kość gnykową), niekompletna łopatka z kompletną kością kruczą; kości kończyn: prawa ramienna, połowa lewej promieniowej, łokciowa i kompletna lewa kulszowa. Został odkopany około 200 m od siedziby administracyjnej miasta Meiwang, Jingyan Co. (Syczuan).

Paratyp (JV002), odnaleziony w Sanjiang: 2 izolowane zęby; kręgi: 3 przednie szyjne, kilka kręgów grzbietowych, kolumna prawie artykułowanych przednich ogonowych oraz środkowe i tylne ogonowe. Prawie kompletne przednie i tylne kończyny. Pochodzi ze wsi Liuzu należącej do miasta Sanjiang (Sanjiangzhen), około 10 km od Meinwang.

Hypodigm (CV00219), odnaleziony w Dujia: 2 izolowane zęby; kręgi: kolumna środkowych i tylnych szyjnych z artykułowanymi żebrami, 4 zrośnięte krzyżowe, kilka środkowych i tylnych, kompletna prawa łopatka wraz z kością kruczą; kości kończyn: 2 kompletne ramienne, dystalna część udowej, częściowe piszczela i strzałki. Został wydobyty w Yanwang (Yanwangcun) – wsi należącej do Dujia w Rongxian Co., około 10 km od Sanjiang.

"M." yaochinensis

Status: nomen nudum?

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: jura?

Miejsce: Azja (Chiny?)

"M. " guangyuanensis

Status: nomen nudum?

Długość: ? m

Masa: ? t Czas: jura? Miejsce: Azja (Chiny?)

? M. yunnanensis

Status: ważny (być może osobny rodzaj)

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: jura?

Miejsce: Chiny (prowincja Junnan?); warstwy Red Beds?

Najnowszy opisany gatunek mamenchizaura. Epitet gatunkowy wziął się z prowincji Junnan - miejsca, gdzie miały być odnalezione jego skamieniałe szczątki.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Mamenchisaurus wzięła się od strumienia Mǎmíngxī. Autor opisu gatunku typowego, profesor Young omyłkowo zniekształcił nazwę tego strumienia, która znaczy "potok rżących koni" na "potok końskiej bramy". Właśnie dlatego tego dinozaura nazwano Mamenchisaurus, lecz prawidłowo powinno być "Maminchisaurus".

Spis gatunków

Mamenchisaurus	Young, 1954
Moshisaurus	Hisa, 1985	nomen nudum
M. constructus	Young, 1954
M. changshouensis	(Young, 1958)	= Omeisaurus changshouensis
"M." hochuanensis	Young i Zhao, 1972
? M. fuxiensis	Hou, Zhao i Chu, 1976
= Zigongosaurus fuxiensis	Hou, Zhao i Chu, 1976
= Omeisaurus fuxiensis	Dong, Zhou i Zhang, 1983
"M." sinocanadorum	Russell i Zheng, 1994
M. gongjianensis	Zhang i Chen, 1996	nomen nudum?
= Omeisaurus gongjianensis	Zhang i Wei, 1995
"M." anyunensis	He, Yang, Cai, Li i Liu, 1996
"M." youngi	Pi, Ouyang i Ye, 1996
"M." jingyanensis	Zhang, Li i Zeng, 1996/1998?
"M." yaochinensis	He i in., 1996 vide Dong, 1999	nomen nudum?
"M." guangyuanensis	Zhang, Li i Zheng, 1998
? M. yunnanensis	Fang, Zhao i Lu, 2007

Bibliografia

He, Xinlu; Yang, Suihua,; Cai,, Kaiji; Li,kui; Liu, Zongwen (1996). "A new species of sauropod, Mamenchisaurus anyuensis sp. nov." (PDF). Papers on Geosciences contributed to the 30th Geological Congress: 83–86.

Pi L, Ou Y, & Ye Y (1996) "A new species of sauropod from Zigong, Sichuan, Mamenchisaurus youngi" Zigong Dinosaur Museum Papers on Geosciences Contributed to the 30th International Geological Congress 1996: 87-91 tłumaczenie na angielski Willa Downsa, 2000

Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.

Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.

Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Paul G. S., (2010) – "The Princeton Field Guide To Dinosaurs"

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=category&sectionid=10&id=109&Itemid=67

http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=38670&is_real_user=1

http://en.wikipedia.org/wiki/Mamenchisaurus

http://svpow.wordpress.com/2010/03/30/mamenchisaurus-tail-club-again/

http://www.thescelosaurus.com/sauropoda.htm