Gastrolit

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Wersja z dnia 14:48, 29 sty 2017 autorstwa Nazuul (dyskusja | edycje) (→‎Theropoda: +Deinocheirus)
(różn.) ← poprzednia wersja | przejdź do aktualnej wersji (różn.) | następna wersja → (różn.)
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Korekta:
Piotr Bajdek Maciej Ziegler

Wstęp

Gastrolity u dolnokredowego ceratopsa Psittacosaurus (AMNH 6253), formacja Ondai Sair, Ussuk, Mongolia. Źródło: [1]

Gastrolit, ang. gastrolith, hiszp. gastrolito (z greki γαστήρ, gastēr – "żołądek" i λίθος, líthos – "kamień"), czyli:

Twardy obiekt bez wartości kalorycznej (np. kamień, naturalna lub patologiczna konkrecja), który jest, lub był przetrzymany w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.

Powyższą definicję zaproponował Oliver Wings (2007[1]) na łamach Acta Palaeontologica Polonica, podczas rewizji terminologii, oraz hipotez związanych z funkcją gastrolitów, czyli "kamieni żołądkowych". Istotne, że definicja ta nie obejmuje funkcji (lub jej braku) połkniętych obiektów, z wyłączeniem braku wartości kalorycznej. Spotykane nieraz definicje uwzględniające funkcję (jak np. rozdrabnianie pokarmu) nie są użyteczne, w tym w odniesieniu do materiału kopalnego. Funkcje dotychczas określanych mianem gastrolitu obiektów są bowiem różnorodne, były też odrębnie i niekonsekwentnie definiowane w medycynie, biologii i paleontologii, a jednocześnie rola tych obiektów bywa niejasna/dyskusyjna. Definicja nie uwzględnia też innych cech fizycznych – obiekt (np. fragment skalny) może być (i bywa) więc kanciasty, lub obtoczony, powierzchnia może być wypolerowana, lub nie. Umownym ograniczeniem jest jedynie rozmiar obiektu – dolna granica wynosi 0,063 mm (granica frakcji mułowej i piaskowej).

Klasyfikacja gastrolitów

Klasyfikacja gastrolitów według Wings (2004[2], 2007[1]):

- bio-gastrolit (ang. bio-gastrolith) – niepatologiczne konkrecje (spotykane u skorupiakokształtnych jako zapasy soli wapiennych)

- pato-gastrolit (ang. patho-gastrolith) – patologiczne konkrecje uformowane w żołądku

- geo-gastrolit (ang. geo-gastrolith) – wchłonięte cząstki osadu, jak np. żwir (współcześnie połkane bywają nawet puszki itp. – patrz Wings, 2012[3])

Terminu "kamienie żołądkowe" (ang. stomach stones) można używać jako generalny synonim gastrolitów – jest to też dosłowne znaczenie tego terminu. Nie ma jednak na podziału "kamieni żołądkowych" na bio-, pato- i geo-.

Wings (2004, 2007) wprowadza następnie termin egzolit (ang. exolith):

Obcego pochodzenia fragment skalny w drobnoziarnistych osadach, który może odznaczać się mocnym wypolerowaniem i potencjalnie (ale nie koniecznie) wcześniej był gastrolitem.

Są to fragmenty skalne w drobnoziarnistych osadach, których mechanizm transportu nie jest jednak znany, przez co sugeruje się m.in. możliwość ich transportu w przewodzie pokarmowych kręgowca (np., Pandeli i in., 1998[4]). Inne machanizmy transportu, jak np. dryft na kłodach drewna są jednak ciężkie do odrzucenia. Wings (2004, 2007) – moim zdaniem – słusznie zauważył, że dobrym i od lat znanym terminem byłby erratyk (ang. erratic), perfekcyjnie zgodnym z orginalną jego definicją wg Hawkes (1951):

Erratyk to kamień, który został przetransportowany i zdeponowany przez jakiś czynnik inny niż te, które osadziły drobny osad, w którym występuje.

Wings (2004, 2007) jednakże wprowadzenie nowego terminu uzasadnił stwierdzeniem, że erratykiem utarło się określać przede wszystkim fragmenty skalne przetransportowane w lodzie. W ramach osobistego komentarza, wzbudza moją wątpliwość sens mnożenia terminologii – w literaturze takie potencjalne gastrolity bowiem były nazywane choćby erratic clasts (patrz Pandeli i in., 1998).

Funkcje gastrolitów

Kamienie żołądkowe nie muszą pełnić określonej funkcji w fizjologii zwierzęcia, w którego przewodzie pokarmowym się znalazły – łatwo są połykane przypadkiem. Gastrolity bywają wydalane w odchodach i znane są w koprolitach krokodyli i ptaków (Wings, 2012). Beyer i in. (1994[5]) zbadali ile osadu znajduje się w odchodach dzisiejszych zwierząt – przykładowo bizon (Bison bison) w 7% konsumuje osad, pancernik długoogonowy (Dasypus novemcinctus) w 17%, tymczasem gdy dla biegusa (Calidris sp.), ptaka który żywi się bezkręgowcami w błocie lub płytkiej wodzie, osad stanowi aż 7-30% diety. Wings i in. (2008[6]) zbadali zawartość żołądka hipopotama karłowatego (Hexaprotodon liberiensis), w którym znajdowały się 4 kg żwiru, co stanowiło aż 33% masy zawartości żołądka. Ewidentnie jednak, przewód pokarmowy hipopotama zadziałał jako zwykła pułapka sedymentacyjna.

Niemniej, pewne zwierzęta (jak niektóre ptaki) zdają się celowo łykać kamienie, w związku z czym sugerowano różnorodne funkcje gastrolitów w przewodzie pokarmowym. Zdaniem Wings (2004, 2007) do wiarygodnych hipotez należą:

- rozdrabnianie pokarmu

- mieszanie pokarmu

- czyszczenie żołądka

- dostarczanie minerałów

Kontrowersyjna wydała się np. hipoteza, że pełnią funkcję balastową/hydrostatyczną u krokodyli.

Występowanie gastrolitów

Gastrolity zaobserwowano u wielu grup zwierząt dzisiejszych i kopalnych, zarówno roślinożernych, jak i mięsożernych, wodnych, wodno-lądowych i lądowych. Najczęściej znajdowane są u plezjozaurów, fok i lwów morskich, oraz w kilku grupach archozaurów (krokodyle, strusie, ptaki śpiewające, kuraki, nieptasie dinozaury) (Wings, 2004). Gastrolity u plezjozaurów występują głównie wśród Elasmosauridae, niemniej Schmeisser i Gillette (2009[7]) zanotowali je u krótkoszyjego Dolichorhynchops (Polycotylidae). U ichtiozaurów wydają się być bardzo rzadkie, przykładem jest jednak Panjiangsaurus epicharis (Long i in., 2006[8]). Wings (2007) wspomina ich obserwację również u mozazaura. Codorniú i in. (2009[9], 2013[10]) ogłosili o znalezisku gastrolitów u dwóch okazów wczesnokredowego pterozaura Pterodaustro guinazui z Argentyny.

Mimo długiej listy taksonów dinozaurów, u których zaobserwowano potencjalne gastrolity, bardzo rzadko są znajdowane w ilości (w stosunku do masy ciała) pozwalającej przypuszczać, że pełniły fizjologiczną funkcję, podobną jak u dzisiejszych ptaków (Calvo, 1994[11]; Wings, 2004).

Do wiarygodnych należą gastrolity u ceratopsów Psittacosaurus mongoliensis i Psittacosaurus mazongshanensis, jak również u teropodów Sinornithomimus dongi i Caudipteryx zoui (Wings, 2004). W 2008 Ignacio Cerda opisał ciekawe znalezisko trzech artykułowanych szkieletów ornitopoda Gasparinisaura cincosaltensis z wiarygodnymi gastrolitami[12].

Lista znalezisk u dinozaurów

Taksony dinozaurów, w których zanotowano obecność potencjalnych gastrolitów (głównie za Wings, 2004; Cerda, 2008):

Theropoda

Allosaurus, Baryonyx, Caudipteryx dongi, Caudipteryx zoui, Deinocheirus[13], Limusaurus[14], Lourinhanosaurus, Nqwebasaurus, Sinornithomimus, Shenzhousaurus, Podokesaurus, Poekilopleuron, Megapnosaurus[15], Tyrannosaurus.

Prosauropoda

Ammosaurus, Massospondylus, Sellosaurus.

Sauropoda

Apatosaurus, Barosaurus, brachiozaurydowy zauropod, Cedarosaurus, Chubutisaurus, Dicraeosaurus, Dinheirosaurus, Diplodocus[16], Limaysaurus[17], Sonorasaurus, Tornieria[18], Vulcanodon.

Ceratopsia

Psittacosaurus mazongshanensis, Psittacosaurus mongoliensis

Ankylosauria

Gastonia[19], Panoplosaurus.

Stegosauria

"Near … stegosauroid dinosaur bones"[20].

Bazalne Ornithopoda

Gasparinisaura, Haya[21].

Bazalne Iguanodontia

Iguanodon[22]

Hadrosauridae

Edmontosaurus

Bibliografia

  1. ↑ 1,0 1,1 Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.
  2. ↑ Wings, O. (2004) "Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (Struthio camelus)" rozprawa doktorska, Uniwersytet Bonn, str. 187.
  3. ↑ Wings, O. (2012) "Gastroliths in coprolites - a call to search!" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 57, 73-77.
  4. ↑ Pandeli, E., Vannucchi, P., Monechi, S. (1998) "Possible crystalline gastroliths of large marine Vertebrata from Oligocene pelitic sediments of the Northern Apennines, Italy" Geology, 26(9), 775-778.
  5. ↑ Beyer, W.N., Connor, E.E., Gerould, S. (1994) "Estimates of soil ingestion by wildlife" Journal of Wildlife Management, 58(2), 375–382.
  6. ↑ Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., Clauss, M. (2008) "Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae)" Senckenbergiana biologica, 88(2), 345-348.
  7. ↑ Schmeisser, R.L., Gillette, D.D. (2009) "Unusual occurrence of gastroliths in a polycotylid plesiosaur from the Upper Cretaceous Tropic Shale, southern Utah" Palaios, 24, 453-459.
  8. ↑ Long, C., Wings, O., Xiaohong, C., Sander, P.M. (2006) "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China" Journal of Paleontology, 80(3), 583-588.
  9. ↑ Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A., Ortiz-Suárez, A. (2009) "First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina)" Resúmenes XXIV JAPV. Mayo del 2009. San Rafael, Mendoza, Argentina.
  10. ↑ Codorniú, L., Chiappe, L.M., Cid, F.D. (2013) "First occurrence of stomach stones in pterosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 647-654.
  11. ↑ Calvo, J.O. (1994) "Gastroliths in sauropod dinosaurs" Gaia, 10, 205-208.
  12. ↑ Cerda, I.A. (2008) "Gastroliths in an ornithopod dinosaur" Acta Palaeontologica Polonica, 53(2), 351-355.
  13. ↑ Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. 2014. "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature. doi:10.1038/nature13874
  14. ↑ Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
  15. ↑ =Syntarsus
  16. ↑ =Seismosaurus
  17. ↑ =aff. Rebbachisaurus w Wings, 2004, str. 165 (Calvo, J.O., 1994. Gastroliths in sauropod dinosaurs. Gaia, 10: 205-208; Calvo, J. O. and Salgado, L. (1995). "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. A new sauropod from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae." Gaia, 11: 13-33; Salgado, L., Garrido, A., Cocca, S. E., and Cocca, J. R. (2004). "Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada Del León, Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4): 903-912).
  18. ↑ =Barosaurus africanus
  19. ↑ Galtonia w Wings, 2004, str. 166.
  20. ↑ Brown, B. (1907) "Gastroliths" Science, 25(636), 392.
  21. ↑ Peter J. Makovicky, Brandon M. Kilbourne, Rudyard W. Sadleir, Mark A. Norell. A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (3), s. 626–640, 2011. doi:10.1080/02724634.2011.557114
  22. ↑ Z powodu rewizji taksonomicznej tego rodzaju i pozostawienia w nim jedynie I. bernissartensis, może chodzić o inny rodzaj.

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Gastrolit&oldid=18757”