Styracosaurus

Autor:	Paweł Kryta, Kamil Kamiński
Korekta:	Maciej Ziegler, Marcin Szermański, Paweł Konarzewski

---

Styracosaurus (styrakozaur)
Długość	5,5 m
Masa	ok. 1,8-4,2 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	S. albertensis Kanada – Alberta (formacja Dinosaur Park) S. ovatus USA - Montana (formacja Two Medicine)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 75,8-75,1 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae Eucentrosaura Centrosaurini
Rekonstrukcja S. albertensis. Autor: UnexpectedDinoLesson [6] Rekonstrukcja S. ovatus padającego ofiarą dromeozaurydów. Autor: ABelov2014 [7]

Wstęp

Szkielet okazu AMNH 5372. [1].

Styracosaurus to rodzaj średniej wielkości dinozaura rogatego należącego do kladu centrozaurynów. Żył około 75,8-75,1 milionów lat temu, w okresie późnej kredy (kampan) na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Rodzaj ten ma dwa ważne gatunki: Styracosaurus albertensis i Styracosaurus ovatus. Dawniej do styrakozaura było zaliczanych dużo więcej gatunków, lecz straciły one ważność bądź zostały przeniesione do innych rodzajów (Einiosaurus). Jego skamieniałości znajdywane są w kanadyjskiej prowincji Alberta i stanie Montana w USA.

Styrakozaur to roślinożerca żerujący i poruszający się na wszystkich czterech kończynach. Osiągał on długość 5,5 metra, 2 metrów wysokości w biodrach oraz wagę w okolicach 2-4 ton. Jak wszystkie ceratopsydy, miał masywną czaszkę, najeżoną groźnie wyglądającymi rogami.

Historia taksonu

Zrekonstruowany holotyp S. albertensis. Autor zdjęcia: Shankar S. [2].

Styracosaurus został opisany w 1913 r. przez Lawrence’a Lambe’a, a odkrywcą szczątków był inny słynny łowca dinozaurów – Charles Sternberg. Co ciekawe, pozyskano wtedy jedynie czaszkę holotypu, a szkielet pozaczaszkowy tego okazu wydobyto dopiero w 1935 r.

Pięć lat wcześniej Charles Gilmore opisał S. ovatus. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Andrew McDonalda i Johna Hornera wykazała, że S. ovatus nie jest na tyle blisko spokrewniony ze S. albertensis, by były one zrzeszane w jednym rodzaju. W 2010 r. gatunek S. ovatus został przeniesiony przez McDonalda i Hornera do nowego, utworzonego przez nich rodzaju Rubeosaurus. Jednak wg Holmesa i in. (2019) zakres zmienności osobniczej u styrakozaura był znacznie większy niż wcześniej sądzono i Rubeosaurus powinien zostać uznany za młodszy synonim S. albertensis. Wilson i in. (2020) opowiedzieli się jednak za utrzymaniem go jako osobnego gatunku w ramach Styracosaurus. Brown i in. (2020) nie wykluczyli ważności S. ovatus, jednak uznali, że może on reprezentować nietypowy okaz S. albertensis, a diagnoza tego pierwszego jest ich zdaniem problematyczna.

W 1937 r. Brown i Schlaikjer opisali kolejny gatunek - S. parksi, który miał się wyróżniać budową kości łuskowej. Obecnie jednak uznaje się, że jest to kolejny okaz S. albertensis (Ryan i in., 2007).

Peter Dodson spekulował, że różnice między S. albertensis a Centrosaurus nasicornis mogą wynikać jedynie z dymorfizmu płciowego, przy czym ten pierwszy miałby być samcem. Hipoteza ta nie zyskała powszechnej aprobaty, brak bowiem mocnych dowodów na jej poparcie (Ryan i in., 2007).

Gatunki

S. albertensis

Czaszka S. albertensis. Autor zdjęcia: Claire Houck [3].

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park

Czas: ok. 75,8-75,1 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to osobnik CMN 344 - niemal kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy.

Okazy przypisane to m.in. AMNH 5372, AMNH 5361, ROM 1436, TMP 86.126.1, TMP 89.91.1; cały materiał ceratopsydów ze złoża 42. W 2019 r. Holmes i in. opisali kolejną czaszkę wraz ze szkieletem - UALVP 55900, a w 2020 r. Brown i in. – czaszkę i częściowy szkielet najmłodszego osobnika – TMP 09.80.1. Łącznie znanych jest kilkanaście mniej lub bardziej kompletnych okazów oraz dwa złoża kości S. albertensis, zawierające po kilkaset elementów (Brown i in., 2020).

Charakterystyka: Gatunek typowy, starszy geologicznie niż S. ovatus. Różnił się od niego obecnością wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz nachyleniem wyrostków P3 (Wilson i in., 2020), które u poszczególnych okazów różniły się wielkością.

S. ovatus

Fragment kryzy holotypu S. ovatus. Źródło: McDonald i in., 2011.

Miejsce: USA – Montana, formacja Two Medicine

Czas: ?ok. 75,6-75,5 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz USNM 11869, zawierający następujące szczątki: częściowa kość ciemieniowa należąca do dorosłego osobnika, składająca się z większości poprzecznego łuku wraz z trzema zrośniętymi parami kolcopodobnych wyrostków na pozycjach P3, P4 i P5.

Charakterystyka: Drugi z gatunków styrakozaura, klasyfikowany też w osobnym rodzaju Rubeosaurus. Nowe badania zdają się jednak przeczyć jego odrębności, przynajmniej na poziomie rodzajowym. S. ovatus był ok. 700-800 tys. lat młodszy geologicznie od S. albertensis. Od gatunku typowego różnił się brakiem wyrostków P1 na kości ciemieniowej oraz orientacją wyrostków P3 (Wilson i in., 2020). Wg Browna i in. (2020) diagnoza S. ovatus jest problematyczna i może on po prostu reprezentować S. albertensis o specyficznie zorientowanych wyrostkach P3.

Budowa i paleobiologia

Zróżnicowanie czaszek S. albertensis. Źródło: Brown i in., 2020.

Styracosaurus jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów rogatych. Charakterystyczną cechą tego dinozaura były co najmniej cztery duże kolce na kryzie których długość wahała się w granicach 50-55 cm. Ornamentacja kryzy różniła się u poszczególnych osobników - oprócz charakterystycznych kolców mogły występować mniejsze kolce lub guzki. Kryza miała duże otwory (tzw. okna), które miały na celu zmniejszenie wagi czaszki. Nad nosem znajdował się długi pojedynczy róg o długości ok. 0,5 metra. Czaszki styrakozaurów były różne w zależności od osobnika. Niektóre posiadały guzki i haczykowate wyrostki na brzegu kryzy, przypominające te występujące u rodzaju Centrosaurus. Łączna ilość kolców na kryzie była różna - przeważnie od czterech do sześciu (m.in. u okazu typowego). U niektórych owe kolce były znacznie mniejsze. Opisany w 2019 r. okaz UALVP 55900 wykazał jeszcze większą różnorodność w budowie kryzy niż dotąd sądzono. Ma on m.in. duże wyrostki P1 i P2, które u pozostałych okazów są niewielkie. Cechuje się także wyraźną asymetrią – prawa kość ciemieniowa ma siedem wyrostków, a lewa osiem (Holmes i in., 2019). Niewielkie wybrzuszenia położone bocznie występowały tylko u niektórych okazów. Niewielkie rogi brwiowe występowały jedynie u niedojrzałych osobników, zastąpione u osobników dorosłych płaskimi powierzchniami. Na przedzie czaszki znajdował się duży kostny dziób, a z tyłu szczęk liczne, ciasno upakowane zęby, tworzące baterie zębowe. Służyły do rozdrabniania pokarmu, którym były nisko rosnące rośliny (zob. też Triceratops#Dziób i szczęki). Jak znaczna część ceratopsów, Styracosaurus miał duże nozdrza.

Najmłodszy z dotąd opisanych okazów (TMP 09.80.1) miał mały, zakrzywiony róg na nosie i krótkie, okrągłe rogi nad oczami. Zamiast długich kolców, na kościach ciemieniowych rosły krótkie, trójkątne i płaskie wyrostki. Rogi nadoczodołowe młodego styrakozaura były krótsze i bardziej zaokrąglone niż u podobnej wielkości centrozaura. TMP 09.80.1 miał również stosunkowo dłuższy pysk niż dorosłe osobniki (Brown i in., 2020).

Kończyny były raczej krótkie i zbudowane z masywnych kości (zob. też Triceratops#Kończyny i lokomocja). Ułożenie kończyn przednich i ruch ramion u Styracosaurus przypomina ten u chasmozaurynów. Podczas poruszania się łokcie były schowane po bokach, z kością promieniową przed kością łokciową i bez rotacji wewnętrznej. Styrakozaur, gdy zginał i prostował swoje łokcie powodował ruchy ciała i głowy na boki lub w górę i w dół (Senter i Mackey, 2023). Trzy palce kończyn przednich i wszystkie cztery palce stopy zakończone były szerokimi, zaokrąglonymi kopytkami. Ogon styrakozaura był krótki, podobnie jak u innych zaawansowanych ceratopsów.

Styracosaurus prawdopodobnie padał ofiarą takich dinozaurów drapieżnych jak Daspletosaurus. Przed takimi zagrożeniami bronił się, zapewne używając ostrych rogów oraz być może tworząc stada, choć nie ma na to jednoznacznych dowodów.

Paleopatologie

Szkielet okazu TMP 89.97.1. Fot. Etemenanki3 [4]

Okaz typowy Styracosaurus miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007).

Młodociany okaz Styracosaurus o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do Pachyrhinosaurus lakustai (Tanke i Rothschild, 2010)

Styrakozaur w kulturze masowej

Styrakozaur należy do najpopularniejszych dinozaurów rogatych - ze względu na charakterystyczną ornamentację kryzy. Występował w filmach: "The Son of Kong" (1933), gdzie Styracosaurus walczy z bohaterami; "The Valley of Gwangi" (1969), gdzie przeciwstawia się teropodom; "The Land That Time Forgot" (1975), gdzie para zwierząt jest ostrzeliwana przez niemieckiego niemiecki okręt podwodny (U-Boota); Disneyowski film animowany "Dinozaur" (2000). Był także bohaterem powieści Michaela Crichtona pt. Jurassic Park (Park Jurajski). Nie występuje on jednak w jej ekranizacji. Przedstawiony został on także w wielu kreskówkach i filmach dla dzieci w tym Power Rangers: "Dino Thunder", "Dinozaurs", "Dino-Riders", "Dinosaucers" oraz "Zoids". Styrakozaura można napotkać także w niektórych grach wideo jak Jurassic Park, Turok i Zoo Tycoon 2: Extinct Animals. Styrakozaur jest także popularny wśród producentów zabawek. Był między innymi zestawem z klocków LEGO, dzięki czemu miedzy innymi znają go już najmłodsi miłośnicy dinozaurów.

Etymologia

Rekonstrukcja S. albertensis. Autor: Jacob Brian Hollars [5].

Nazwa Styracosaurus oznacza "jaszczur z harpunem" (gr. styrax/στύραξ "harpun", sauros/σαῦρος "jaszczur") i odnosi się do kolców na kryzie, które przypominają ostrza harpuna. Epitet gatunkowy albertensis odnosi się do miejsca odkrycia holotypu: kanadyjskiej prowincji Alberta.

Spis gatunków

Styracosaurus	Lambe, 1913
= Rubeosaurus	McDonald i Horner, 2010
S. albertensis	Lambe, 1913
= Monoclonius albertensis	(Lambe, 1913) Leathy, 1987
= Styracosaurus "borealis"	Brown, 1937	nomen nudum
= Styracosaurus parksi	Brown i Schlaikjer, 1937
S. ovatus	Gilmore, 1930
= Rubeosaurus ovatus	(Gilmore, 1930) McDonald i Horner, 2010
Styracosaurus "makeli"	Czerkas i Czerkas, 1990	nomen nudum; = Einiosaurus procurvicornis

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brown, C., Holmes, R. & Currie, P.J. (2020). "A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 8(1): 67-95 DOI: https://doi.org/10.18435/vamp29361.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0033

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Holmes, R.B., Persons, W.S., Singh Rupal, B., Jawad Qureshi, A., Currie, P.J. (2020). "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis". Cretaceous Research. 107: 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308.

McDonald A.T. & Horner J.R. (2010) "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.

McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186

Senter, P. J. & Mackey, J. J. (2023). "Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs Styracosaurus and Thescelosaurus, and its implications for locomotion and other behavior". Palaeontologia Electronica. 26 (3). 26.3.a41. doi:10.26879/1289

Tanke, D.H & Rothschild, B.M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284