Abelisauridae

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Łukasz Czepiński, Dawid Mika, Kamil Kamiński

---

Nomenklatura

• Abelisauridae (Bonaparte i Novas, 1985)

>Abelisaurus comahuensis ~ Noasaurus leali (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016, zmodyfikowano z Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)

Wcześniej utworzone definicje to:

1) <Abelisaurus comahuensis & Carnotaurus sastrei & Indosaurus matleyi & Indosuchus raptorius & Majungasaurus crenatissimus & Xenotarsosaurus bonapartei (zmodyfikowano z Novas, 1997)

2) >Carnotaurus sastrei ~ Elaphrosaurus bambergi (zmodyfikowano z Rowe, Tykoski, i Hutchinson, 1997)

3) <Abelisaurus comahuensis & Carnotaurus sastrei (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

4) >Carnotaurus sastrei ~ Noasaurus leali (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)

Żadna z wcześniejszych definicji nie jest idealna. Za użyciem przyjętej tutaj przemawia fakt, że tworzy wygodny triplet z Abelisauria i Noasauridae a formy takie jak Rugops, mające już charakterystyczne cechy późniejszych abelizaurydów, można określać jako przedstawicieli Abelisauridae, a nie nienazwanego kladu abelizaurów bliższych abelizaurydom niż noazaurydom. Z wcześniejszych definicji pierwsza zawiera wątpliwe taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (np. Indosuchus raptorius) albo należące niewątpliwie jedynie do Abelisauroidea (Xenotarsosaurus). Wg drugiej do abelizaurydów mogą należeć prawie wszystkie ceratozaury. Trzecia z kolei powoduje zawężenie - nieraz drastyczne (Tortosa i in., 2014 i późniejsze analizy oparte na tym badaniu) - zasięgu tak definiowanego kladu. W czwartej definicji zamiast Carnotaurus powinien być Abelisaurus (który może być karcharodontozaurydem - Lamanna i in., 2002).

• Abelisaurinae (Bonaparte i Novas, 1985 sensu Paul, 1988)

>Abelisaurus comahuensis ~ Carnotaurus sastrei (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Carnotaurinae (Sereno, 1998)

>Carnotaurus sastrei ~ Abelisaurus comahuensis (Sereno, Wilson i Conrad, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Majungasaurinae (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)

>Majungasaurus crenatissimus ~ Carnotaurus sastrei (Tortosa, Buffetaut, Vialle, Dutour, Turini i Cheylan, 2014)

Tak definiowany klad może: być synonimem Abelisaurinae (Sánchez-Hernández i Benton, 2014; Lee i in., 2014(II); Longrich i in., 2017]) lub należeć do Carnotaurinae (m.in. Pol i Rauhut, 2012).

• Brachyrostra (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)

>Carnotaurus sastrei ~ Majungasaurus crenatissimus (Canale, Scanferla, Agnolín i Novas, 2009)

Tak definiowany klad może: być synonimem Carnotaurinae (Longrich i in., 2017]).

• Furileusauria (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)

>Carnotaurus sastrei ~ Ilokelesia aguadagrandensis v Skorpiovenator bustingoryi v Majungasaurus crenatissimus (Filippi, Méndez, Juarez Válieri i Garrido, 2016)

Tak definiowany klad może: być synonimem Abelisaurinae (Aranciaga Rolando i in., 2020) lub Carnotaurinae (Zaher i in., 2020).

• Carnotaurini (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

<Carnotaurus sastrei & Aucasaurus garridoi (Coria, Chiappe i Dingus, 2002)

Charakterystyka

Rekonstrukcja szkieletu Aucasaurus. Autor: Scott Hartman [1].

Szkielet Majungasaurus (nieuwzględniający kompletnej kończyny przedniej - Burch i Carrano, 2012). Autor: Jaime Headden [2].

Czaszka i kręgi szyjne Majungasaurus. Źródło: Méndez, 2014B.

Kość szczękowa Kryptops, ukazująca powierzchnię czaszki w widoku bocznym (z Sereno i Brusatte, 2008).

Abelizaurydy to grupa niezwykłych ceratozaurów, szczególnie licznych i zróżnicowanych w późnej kredzie na półkuli południowej.

Bazalnymi abelizaurydami mogą być Ceratosauridae (Ceratosaurus, Genyodectes, Eoabelisaurus i MB R 3621 – kość udowa z późnej jury Tanzanii) oraz Berberosaurus (Wang i in., 2017) albo sam Genyodectes (Longrich i in., 2017); artykuł w części #Charakterystyka skupia się na niewątpliwych i bardziej zaawansowanych od nich przedstawicielach Abelisauridae.

Budowa

Czaszka

Abelizaurydy cechują się wysokimi, mocno zbudowanymi, tępo zakończonymi, często znacznie skróconymi i szerokimi czaszkami - co jest niespotykane u innych teropodów. Abelisaurus mógł mieć ją wtórnie wydłużoną lub nieprawidłowo zrekonstruowaną (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). W ontogenezie Majungasaurus widoczne jest zwiększenie wysokości czaszki, zwłaszcza regionu skroni (Ratsimbaholison i in., 2016). Różnorodna jest budowa wierzchu czaszki bardziej zaawansowanych abelizaurydów - jest ona zgrubiała i pokryta wymyślnymi strukturami - przeważnie rogami i guzami. Stopień złożoności i grubości jest zmienny u różnych gatunków. Nie wydaje się, aby były to cechy szczególnie informatywne filogenetycznie - struktura czaszki mogła zależeć od wieku i płci osobnika, choć znaleziono zbyt mało szczątków, aby to zbadać (jedynie materiał Majungasaurus zawiera większą liczbę czaszek). Wytworzenie różnych rogopodobnych struktur i wzmocnienie czaszki nastąpiło prawdopodobnie niezależnie u wielu abelizaurydów (Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013).

Czaszki zaawansowanych abelizaurydów były pokryte licznymi guzkami, bruzdami, otworkami, wgłębieniami i wypukłościami, które były krótsze i gorzej rozwinięte u Kryptops a u bardziej bazalnego abelizauryda albo abelizauroida Eoabelisaurus nie występowały. Czaszki dorosłych były bardziej chropowate niż młodych (Ratsimbaholison i in., 2016) (więcej o specyficznej i konwergentnej z karcharodontozaurydami budowie ich czaszek niżej).

Rekonstrukcja głów Carnotaurus (u góry) i Pycnonemosaurus (na dole). Odwzorowano prawdopodobny wygląd tkanek miękkich. Autor: Maurilio Oliveira. Źródło: Delcourt, 2018.

Płytki przyzębowe (międzyzębowe) były pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami (wyjątkami są Rahiolisaurus i Eoabelisaurus, u których płytki prawdopodobnie zrosły się w jedną, gładką powierzchnię, ale mogą one nie należeć do Abelisauridae).

Badania mózgu abelizaurydów (głównie Majungasaurus) wskazują, że był raczej prymitywnie zbudowany, podobnie jak u innych niecelurozaurowych teropodów. Część mózgu odpowiedzialna za koordynowanie ruchu oczu z ruchami reszty ciała (floccular lobe/cerebellar auricle) była uwsteczniona u Majungasaurus w porównaniu do innych teropodów, w tym abelizauryda Aucasaurus (Paulina-Carabajal i Succar, 2015). Widocznie styl życia Majungasaurus nie wymagał gwałtownych ruchów i śledzenia szybko poruszających się obiektów (np. potencjalnych ofiar).

Zęby abelizaurydów były pękate, szerokie i raczej niskie; bardziej wydłużone miały Arcovenator i Carnotaurus a także Aucasaurus i Skorpiovenator (Hendrickx i Mateus, 2014).

Kręgosłup

Szyja abelizaurydów była szczególne masywna (Sampson i Witmer, 2007). Rozrośnięcie kości łopatkowo-kruczej może wskazywać na powiększone miejsca przyczepu mięśni szyjnych (Novas, 2009, s. 261).

Przedni (6-ty) kręg ogonowy Carnotaurus w widokach: (A) lewym bocznym, (B) przednim (C) od góry (z Persons i Currie, 2011). "Caudal rib" to wyrostek poprzeczny, pod którym znajduje się mięsień M. caudofemoralis.

Dalsza część kręgosłupa była usztywniona, dzięki artykulacji hyposphene-hypantrum w kręgach grzbietowych, powiększonej (5-7 kręgów) i zrośniętej kość krzyżowej oraz nakładającym się na siebie wyrostkom poprzecznym (Novas, 2009, s. 261; Méndez, 2014B). Szczególnie usztywniony był kręgosłup zaawansowanych, południowoamerykańskich abelizaurydów. Dodatkowe łączenia kręgów grzbietowych miał Viavenator) (Filippi i in., 2016). Podobne struktury stwierdzono później u Aucasaurus w kości krzyżowej i ogonie (Baiano i in., 2023).

Zdaniem Personsa i Curriego (2011), najbardziej niezwykłą cechą abelizaurydów (konkretniej brachyrostrów - zob. niżej a szczególnie Carnotaurus) jest ogon. Wyrostki poprzeczne (=żebra ogonowe) są bardzo duże i zwrócone ku tyłowi. Mięsień M. caudofemoralis, znajdujący się pod tymi wyrostkami i będący głównym napędem kończyn tylnych, musiał być silniej rozwinięty niż u wszystkich innych teropodów. Przednia część (ok. 1/3) ogona była prawdopodobnie dość sztywna.

Kończyny przednie

Kończyna przednia Aucasaurus. Autor: "Conty" [3].

Nietypową cechą abelizaurydów jest budowa kończyn przednich, będąca zwieńczeniem trendu ich karłowacenia wśród ceratozaurów (podobnie Limusaurus). Jak sugeruje odkrycie Eoabelisaurus, najpierw doszło do redukcji dolnej części kończyn - paliczki i kości śródręcza tego abelizauryda lub bazalnego abelizauroida są szerokie i masywne a pazury zredukowane. Natomiast kości przedramienia są u niego nieco skrócone a kość ramienna jest plezjomorficzna i niezredukowana. Jeśli Eoabelisaurus nie jest abelizaurydem, to do redukcji kończyny przedniej mogło dojść niezależnie u niego i abelizaurydów. Szczególnie krótkie są dolne partie "rąk" (u Carnotaurus i Majungasaurus przedramię jest ok. 4 razy krótsze niż ramię, u Aucasaurus przedramię było nieco dłuższe). Być może pazury u niektórych zostały utracone (wydaje się to prawdopodobne u Majungasaurus, jest sporne u Carnotaurus [Ruiz i in., 2011; Novas i in., 2013]; Eoabelisaurus miał pazury). Głowa kości ramiennej abelizaurydów jest niemal kulista - nawet bardziej niż u innych ceratozaurów (Gianechini i in., 2015), a nie jak u większości teropodów i Eoabelisaurus wydłużona i prostokątna. Staw łokciowy jest spłaszczony na kości ramiennej i wklęsły na kości promieniowej i łokciowej, a dystalne zakończenia tych dwóch kości są wypukłe. Chwytanie takimi łapami nie jest brane pod uwagę - nie ma możliwości, by zręcznie manipulować tak uproszczonymi kończynami. Badanie połączeń stawowych sugeruje dużą ruchomość kończyn przednich w łokciu i nadgarstku, jednak pojedyncze palce prawdopodobnie nie były w stanie poruszać się niezależnie od siebie. Łapek abelizaurydów nie można porównać do żadnych dzisiejszych zwierząt, przez co sposób używania tak zredukowanych - być może szczątkowych - "rąk" pozostaje w sferze domysłów. Wg Delcourta (2018) kończyny przednie abelizaurydów mogły pełnić funkcje pokazowe wewnątrz poszczególnych gatunków.

Kończyny tylne

Budowa kończyn tylnych, z długimi udami i krótszym podudziem i stopą wskazuje, że większość abelizaurydów poruszała się raczej wolno. Niektóre z nich miały wyjątkowo masywne kończyny - szczególnie kości piszczelowe (Rajasaurus, Pycnonemosaurus, Quilmesaurus; jeszcze bardziej u Majungasaurus a najmasywniejsze są niektóre piszczele z indyjskiej formacji Lameta - w tym Lametasaurus [Carrano i Sampson, 2008, s. 232; Carrano, 2007]). Grillo i Delcourt (2017) negują istnienie okazów z bardziej lub mniej masywnymi piszczelami.

Rekonstrukcja mięśni miednicy i kończyn tylnych skorpiowenatora wskazuje, że muskulatura śródstopia abelizaurydów bardziej przypominała stan obserwowany u krokodyli niż u ptaków. Abelizaurydy miały długie kości biodrowe i powiększone grzebienie knemialne kości piszczelowych, stanowiące punkty przyczepu silnych mięśni, odpowiedzialych za zginanie stawu biodrowego i wyprost kończyn tylnych. Mięśnie palców związane z pronacją palców były prawdopoodbnie obecne ale zredukowane (Cerroni i in., 2024).

Skóra

Jej odciski znaleziono u Aucasaurus i Carnotaurus. U tego drugiego skóra była pokryta wypukłościami średnicy 4-5 cm z niewielkim kilem, oddalonymi 8-10 cm od siebie. Powierzchnia między nimi była nierówna z raczej okrągłymi, niskimi i małymi granulkami średnicy ok. 5 mm, oddzielonymi od siebie wąskimi bruzdami.

Interpretacja

Abelizaurydy miały wyjątkowo potężne szyje i powiększone okno śródżuchwowe, co wraz z wieloma innymi wyżej wyliczonymi cechami budowy uważa się za cechy będące przystosowaniem to niespotykanego u innych mięsożernych dinozaurów sposobu polowania, w szczególności na tytanozaury - często odnajdowane w tych samych osadach co omawiane teropody. Są też dowody kopalne - na kościach zauropoda Rapetosaurus odnaleziono ślady ugryzień pozostawione zapewne przez Majungasaurus. Znajdowano też zęby abelizaurydów stowarzyszone z kośćmi zauropodów. Są to poważne dowody występowania interakcji troficznych między tymi dwoma grupami dinozaurów, niekoniecznie jednak dowodzą one drapieżnictwa. Równie dobrze abelizaurydy mogły po prostu żerować na padlinie zauropoda (Meso i in., 2021). Sampson i Witmer (200&) uważają, że abelizaurydy w czasie polowania stosowały taktykę polegającą na niewielkiej ilości potężnych ugryzień i przytrzymywaniu ofiary szczękami, zamiast większej liczby szybkich ukąszeń, preferowanej przez inne, długopyskie teropody. Skrócony pysk, wzmocniona czaszka i niezwykle silna szyja pozwalały wytrzymać siły skręcające, generowane przez walczącego o życie zauropoda. Następnie cofanie szyji umożliwiało zadawanie bardzo rozległych i fatalnych w skutkach ran. Potężna muskulatura szyi mogła być też pomocna w samym konsumowaniu ciał dużych zauropodów. Silne skostnienie góry czaszki miało prawdopodobnie na celu absorbowanie wstrząsów. Wszystkie te cechy są widoczne dopiero u zaawansowanych abelizaurydów i rozwinęły się w późnej kredzie, podczas gdy wczesnokredowy Spectrovenator nie wykazuje tak wyspecjalizowanych przystosowań. Możliwe więc, że wczesne abelizaurydy były w większym stopniu generalistami pokarmowymi (Zaher i in., 2020). Co więcej, niedawne odkrycia stosunkowo niewielkich abelizaurydów (jak Spectrovenator) wskazują, że grupa ta mogła być znacznie bardziej zróżnicowana pod względem rozmiarów ciała, niż dotąd sądzono. Co najmniej w kilku przypadkach stosunkowo duże lub średnich rozmiarów formy koegzystowały ze znacznie mniejszymi (np. w formacjach Huincul i [[Bajo de la Carpa), co może pociągać za sobą istotne różnice w zwyczajach żywieniowych członków omawianej rodziny.

Być może struktury na czaszkach pełniły funkcję pokazową. Możliwe też, że abelizaurydy przepychały się łbami lub walczyły podobnie do współczesnych żyraf, uderzając głowami w szyję lub boki przeciwnika (Delcourt, 2018). Pozaczaszkowa część szkieletu także była silnie skostniała, na co wskazują wydłużone żebra szyjne oraz rozrośnięte epipofyzje i końce kolców kręgowych. Carnotaurus miał podobną masę całego ciała i mięśni nadosiowych co nosorożce, które używają swoich rogów do walki. Jego rogi mogły służyć do walk wewnątrzgatunkowych a nawet do zabijania zdobyczy (Mazzetta i in., 2000).

Prawdopodobnie nie wszystkie abelizaurydy były stworzone do zabijania zauropodów. Carnotaurus nie gryzł zbyt mocno (choć badania różnią się wynikami) - z siłą 3,3-5,2 kN - dla porównania Allosaurus 3,6 kN, Giganotosaurus 13,3, Tyrannosaurus 13,43, aligator 9,5, hiena 4,55 a lew 4,2 (Mazetta i in., 2009). Persons i Currie (2011) przypuszczają, że niezwykła morfologia kręgów ogonowych Carnotaurus czyniła z niego najszybszego spośród dużych teropodów. Snują też przypuszczenie, że przystosowania do szybkości wśród południowoamerykańskiej linii abelizaurydów mogły być odpowiedzią na konkurencję ze strony karnozaurów. Z drugiej strony, proporcje długości uda, podudzia i śródstopia abelizaurydów wydają się przeczyć przystosowaniu do szybkiego poruszania się. Możliwe więc, że potężna muskulatura ogona pomagała nie tyle w szybkim bieganiu, co chodzeniu i przemierzaniu znacznych dystansów w poszukiwaniu ofiar i wody, zwłaszcza, że przynajmniej niektóre abelizaurydy żyły w suchym klimacie (Iori i in., 2021).

Zęby Rugops były krótkie (nie przekraczały centymetra) z prostą tylną krawędzią, co przez porównanie ze współczesnymi ssakami ma sugerować padlinożerność (Thompson, 2011/niepublikowane).

Diagnoza

Rauhut i Pol (2012; Eoabelisaurus w Abelisauridae) zdiagnozowali abelizaurydy następująco: (1) dół łzowy zakryty skostnieniami (2), szerokie przed- i pokolczyste doły w kręgach szyjnych, (3) długie na dwie trzecie lub mniej wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych w porównaniu do ostatnich grzbietowych, (4) brak podłużnego wentralnego rowka na przednich kręgach ogonowych, (5) centrodiapophyseal laminae na przednich środkowych kręgach ogonowych, (6) gynglimoidal dystalna powierzchnia stawowa proksymalnych paliczków dłoni zredukowana, wcięcie słabo widoczne lub brak wcięcia, (7) wentralne powierzchnia pazurów stóp bez guza zginacza i z wentralnym wgłębieniem na proksymalnym końcu.

Jak wskazują Novas i in. (2013), cechy te są problematyczne: (1) - obecna u Ceratosaurus, (2) - obecna u Noasaurus, (3) - obecna u Ceratosaurus, (5) - obecna u Masiakasaurus, (6) - obecna u Limusaurus.

Analiza Farke i Serticha (2013; Eoabelisaurus poza Abelisauridae) wykazała jedną synapomorfię Abelisauridae: płytki przyzębowe (międzyzębowe) pokryte wyraźnymi pionowymi bruzdami.

Abelizaurydy a karcharodontozaurydy i inne tetanury

Filogeneza

Zdecydowana większość badań wskazuje, że abelizaurydy są zaawansowanymi ceratozaurami. Jedna z analiz (Forster, 1999) wykazała jednak, że omawiane teropody (reprezentowane przez Carnotaurus i Majungasaurus) są tetanurami bardziej zaawansowanymi od Torvosaurus a mniej od karnozaurów i Tyrannosaurus (jedynymi przedstawicielami Tetanurae w analizie).

Szczególne podobieństwo cechuje abelizaurydy i karcharodontozaurydy, interpretowane jako przejaw konwergencji, choć niektórzy naukowcy dopatrywali się tutaj oznak pokrewieństwa obu grup; sugerowano, że karcharodontozaurydem mógł być jedynie Abelisaurus, który najbardziej je przypominał a nie jest znany z materiału pozaczaszkowego, znacząco odmiennego u obu grup (Lamanna i in., 2002).

Budowa i paleoekologia

Przedstawiciele Abelisauridae i Carcharodontosauridae koegzystowali na południowych masach lądowych (Gondwanie) przynajmniej w "środkowej" kredzie. Fauna była tam inna niż na północy - częste były masywne, opancerzone tytanozaury i lądowe krokodyle, z których niektóre osiągały spore rozmiary. Na pewno były one trudną zdobyczą. Zapewne odpowiedzią na to były zmiany w budowie abelizaurydów i karcharodontozaurydów, będące przejawem konwergencji. Cechy wspólne były głównie wynikiem wzmacniania czaszki, a także stwierdzonej u Majungasaurus mineralizacji (kostnienia) okostnej i skóry właściwej i silnego, głębokiego łączenia tkanki skórnej z kostną. Zrośnięcie skóry z kością powodowało - prócz zmniejszania otworów w czaszce - zwiększenie odporności skóry, która łączyła się z kością siecią krzyżujących się włókien, podobnie jak dzioby ptaków do kości (Heronymus i Witmer, 2008/niepublikowane). Tkanka była grubsza na górze czaszki, natomiast po bokach (włączając w to też żuchwę) - cieńsza i pokryta dużymi łuskami i tarczkami.

Wspólne cechy abelizaurydów i karcharodontozaurydów

Są to (Cau, online 2008):

- ornamentacja kości czaszki, które za życia zapewne pokryte były rogową warstwą,

- zrośnięcie kości czołowych i ciemieniowych w jedną kość, co wzmacniało czaszkę i być może było wytworem służącym do przepychania się łbami,

- dość duże okno przed oczodołem bez dodatkowych okienek/wgłębień,

- wzmocnienie kości otaczających oczodół, który stał się mniejszy i przez to lepiej chronił oko przed urazami (szczególnie silnie kość zaoczodołowa wrasta w oczodół u abelizaurydów, czasem niemal dzieląc go poziomo na dwie części; obecne też u niektórych tyranozaurydów i Allosaurus),

- stykające się kości zaoczodołowe i łzowe, powodujące oddzielenie kości czołowej od krawędzi oczodołu,

- wąskie i dość krótkie zęby,

- krótkie kończyny przednie z masywną kością ramienną. W miarę wzmacniania czaszek "ręce" zmniejszały się.

Kierunki ewolucji i interpretacja

Czaszki zaawansowanych przedstawicieli Abelisauridae i Carcharodontosauridae, a także tyranozauryda Tyrannosaurus (choć w dużo mniejszym stopniu) nie mają delikatnych ozdób charakterystycznych dla wcześniejszych teropodów (dość wspomnieć o bazalnych: ceratozaurach - Ceratosaurus, allozauroidach - Sinraptor, Allosaurus, tyrannozauroidach - Guanlong). Mają za to silnie wzmocnione czaszki, a ich ozdoby są masywne. Tak masywne, mocne czaszki lepiej radziły sobie z naprężeniami i wstrząsami, którymi były poddawane w walkach między przedstawicielami tego samego gatunku, a także (a może przede wszystkim) w polowaniu (Cau, online 2009).

Filogeneza

Wśród abelizaurydów wyróżnia się kilka kladów, jednak pokrewieństwo poszczególnych gatunków, a co za tym idzie relacje między poszczególnymi taksonami są wciąż niejasne. Wyniki analiz kladystycznych są bardzo rozbieżne a wyróżniane klady mają niewiele synapomorfii.

Abelisauridae tradycyjnie dzieli się na bazalne, zawierające jedynie Abelisaurus Abelisaurinae oraz zawierające większość abelizaurydów Carnotaurinae. Niektóre badania sugerują, że do obu grup należy wiele taksonów. Poza Abelisaurinae i Carnotaurinae znajduje się bazalny Rugops i być może kilka innych taksonów, jednak taka pozycja może być wynikiem młodego wieku jedynego znanego osobnika.

Nazwano także kolejny klad – Carnotaurini, mający grupować dwóch zaawansowanych przedstawicieli Carnotaurinae (Carnotaurus i Aucasaurus), lecz niektóre późniejsze analizy wykazały, że grupa ta może zawierać większość abelizaurydów, w tym Abelisaurus (Carnotaurini zawierałby więc Carnotaurinae+Abelisaurinae).

Później wprowadzono kolejną parę taksonów siostrzanych - Majungasaurinae i Brachyrostra. Wg wcześniejszych, mniej obszernych analiz należą tu zaawansowane Carnotaurinae, lecz wg nowszych i obszerniejszych badań, podział ten ma miejsce dość blisko podstawy Abelisauridae. Majungasaurinae grupują z reguły abelizaurydy z Indii i Madagaskaru, a Brachyrostra najczęściej obejmują większość form a Ameryki Południowej. Afrykańskie rodzaje zwykle znajdują się poza tymi dwoma kladami. Niektóre badania sugerują, że Majungasaurinae to synonim Abelisaurinae a Brachyrostra – Carnotaurinae.

W ramach Brachyrostra wyodrębniono następnie Furileusauria. Klad ten powstał prawdopodobnie w cenomanie lub na początku turon, ua jego pojawienie zbiegło się w czasie z wymarciem karcharodontozaurydów. Zapewne umożliwiło to przedstawicielom Furileusauria zajęcie nowych nisz ekologicznych i osiągnięcie wysokiego stopnia zróżnicowania tego kladu.

Możliwe, że kolejny, nienazwany jeszcze klad abelizaurydów zmieszkiwał Afrykę Północną u schyłku kredy. Niedawne odkrycia z Maroko wskazują, że w mastrychcie żyły tam trzy gatunki abelizaurydów, zróżnicowane pod względem wielkości. Jak dotąd nazwano tylko jeden z nich - Chenanisaurus (Longrich i in., 2023).

Abelisaurinae

Wg większości analiz - zwłaszcza mniej obszernych i starszych, ale także wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. Canale i in., 2009, Pol i Rauhut, 2012; Rauhut i Carrano, 2016; Wang i in., 2017) - Abelisaurinae zawiera tylko jeden gatunek, z reguły o bazalnej pozycji. Według analizy Farkego i Serticha (2013) jest to zaawansowany klad i zawiera więcej abelizaurydów - Ekrixinatosaurus, Skorpiovenator i Ilokelesia, która jest taksonem siostrzanym Abelisaurus. Wg tych autorów Abelisaurinae łączy jedna cecha, obecna też u kladu bazalnych ceratozaurów tworzonego przez Deltadromeus, Elaphrosaurus, Limusaurus i "Spinostropheus", tj. zredukowane płytki zazygodiapofyzalne (postzygodiapophyseal lamina) w środkowych kręgach szyjnych. Wg obszernej analizy Tortosy i in. (2014) i na niej opartej Filippiego i in. (2016) oraz jej późniejszych modyfikacjach (m.in. Aranciaga Rolando i in., 2020; Cerroni i in., 2020; Gianechini i in. 2021), Abelisaurinae to grupa zaawansowana, do której należy także Aucasaurus. Gianechini i in. (2015) wskazują, że cechy łączące samego Abelisaurus z pozostałymi południowoamerykańskimi abelizaurydami w analizach Tortosy i in. (2014) oraz Farkego i Serticha (2013) dotyczą głównie kości zaoczodołowej. Sugerują także, że wydłużona czaszka, mająca być cechą prymitywną, wynika z nieprawidłowej rekonstrukcji. Najobszerniejsza analiza filogenezy ceratozaurów (Longrich i in., 2017) wskazuje, że do Abelisaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym Kryptops, klad europejski i indyjsko-madagaskarski (w tym Majungasaurus). Wcześniej podobny wynik wykazywały inne badania, przeważnie zawierające niewiele taksonów (ograniczone do trzech abelizaurydów analizy Novasa i in. z 2005 r. oraz Lee i in. z 2014 r.] wskazują, że Majungasaurus też jest abelizaurynem. Większość drzew analizy Sánchez-Hernández i Bentona z 2014 r. [opartej na macierzy Carrano i Sampsona z 2008 r.], wykazała, że do Abelisaurinae należą też przeważnie grupowane w Majungasaurinae, indyjskie i madagaskarskie Indosaurus, Majungasaurus i Rajasaurus. Natomiast według zawierającej pięć abelizaurydów analizy Hendrickxa i in. (2016) Abelisaurinae dzielą się na dwie grupy: Abelisaurus+Ilokelesia oraz Aucasaurus+Majungasaurus - Ilokelesia i Aucasaurus były w analizie Longricha i in. z 2017 r. jednak przedstawicielami Carnotaurinae).

Aucasaurus i Abelisaurus mogą być synonimami (Novas, 2009, s. 281), lecz ten pierwszy uważany jest często za znacznie mniejszego, przy czym znany jest z okazu dorosłego (Coria i in., 2002; Paulina Carabajal, 2011B), co potwierdzają niepublikowane badania histologiczne (Cerda, 2015). Paul (2010) stwierdził, że dojrzałość Aucasaurus to jedyny powód, dla którego nie uznaje go za młodego Abelisaurus; tego pierwszego ocenił na 5,5 m a drugiego na 10 m długości. Pogląd o znacznie większych rozmiarach Abelisaurus jest jednak zapewne błędny. Wykonane tą samą metodą oszacowania długości ciała obu abelizaurydów (Grillo i Delcourt, 2017) wskazują, że Aucasaurus osiąga ok. 83% rozmiarów Abelisaurus – uzyskane wartości to odpowiednio 6,1±0,25 m oraz 7,36±0,74 m (Grillo i Delcourt, 2017). Pierwotnie oszacowano długość jego czaszki na 85-87 cm (Bonaparte i Novas, 1985; Paulina Carabajal, 2011B; Grillo i Delcourt, 2017), lecz może to być zawyżone z powodu błędnego jej zrekonstruowania (Gianechini i in., 2015; González, 2007/niepublikowane). Benson i in. (2014) podali dwukrotnie mniejszą wartość - 42,5 cm (mniej niż u Skorpiovenator [45 cm], ocenianego na ok. 6 m [Canale i in., 2009]). Porównanie rozmiarów mózgoczaszki (Paulina Carabajal, 2011B, tab. 1; bez uwzględnienia pomiarów kości niekompletnych) wskazuje, że Aucasaurus osiąga średnio 88% rozmiarów Abelisaurus (i 79% rozmiarów Carnotaurus). Niepublikowane badania Gonzáleza (2007) sugerują, że kształt czaszki Abelisaurus był bardziej zbliżony do Carnotaurus (została przez niego również wykonana rekonstrukcja przyżyciowa – zob. González, online 2010). Możliwe jest zatem, że Aucasaurus i Abelisaurus mają niemal takie same rozmiary, więc rzeczywiście mogą być synonimami. Jest więc możliwa paradoksalna sytuacja, w której "bazalny" i "plezjomorficzny" Abelisaurus to takson siostrzany zaawansowanego Carnotaurus.

Carnotaurinae

Wg wielu - często mniej obszernych i starszych, ale również wielu zakrojonych na szerszą skalę i nowszych (np. Canale i in., 2009, Pol i Rauhut, 2012; Rauhut i Carrano, 2016; Wang i in., 2017) - analiz zawierają większość znanych abelizaurydów - prócz tych bardziej bazalnych i uważanego za prymitywniejszego Abelisaurus. Wg analizy Farkego i Serticha (2013) jest to klad abelizaurydów, zawierający jedynie Carnotaurus i Aucasaurus a wg Tortosy i in. (2014) i na niej opartych Filippiego i in. (2016), Arranciaga Rolando i in. (2020), Cerroni i in. (2020) oraz Gienechini in. (2021) - właściwie samego Carnotaurus. Najobszerniejsza analiza filogenezy ceratozaurów (Longrich i in., 2017) wskazuje, że do Carnotaurinae należy blisko połowa abelizaurydów, w tym prawie wszystkie południowoamerykańskie oraz bazalny klad indyjsko-madagaskarski (Dahalokely i Rahiolisaurus). W analizie Zahera i in. (2020) jest to klad najbardziej zaawansowanych brachyrostrów, obejmujący Carnotaurus, Aucasaurus, Dahalokely i Rahiolisaurus. W badaniu Baiano i in. (2022) Carnotaurinae to synonim Brachyrostra i grupuje on większość południowoamerykańskich abelizaurydów.

Karnotauryny wg różnych badań łączą następujące cechy: długość kości zaoczodołowej podobna lub większa niż jej wysokość, brak bocznego wgłębienie na posterodorsalnej części połączenia z wyrostkiem zaoczodołowym, bardzo wypukły wentralny brzeg tylnej połowy kości jarzmowej (za Pol i Rauhut, 2012), kość jarzmowa głęboka grzbietowo-brzusznie poniżej oczodołu oraz dystalny koniec wyrostka jarzmowego kości zaoczodołowej wyrastający przyśrodkowo, tworząc dystalny uskok (za Ezcurra i in., 2010) albo występowanie bocznej ornamentacji na górze czaszki oraz nadoczodołowy wyrostek kości łzowej (Farke i Sertich, 2013).

Majungasaurinae

Najobszerniejsza analiza filogenezy ceratozaurów (Longrich i in., 2017) wskazuje, że Majungasaurinae są młodszym synonimem Abelisaurinae. Bardzo podobny wynik dały nalizy Baiano i in. (2022), Cerroni i n. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024). Abelisaurus okazał się w nich bazalnym członkiem tego kladu, co czyniłoby Majungasaurinae młodszym synonimem Abelisaurinae. Jednak sami autorzy podkreślają, że bliskie pokrewieństwo abelizaura z mażungazaurynami wydaje się wątpliwe, a jego pozycja wewnątrz Abelisauridae – niestabilna.

Jeśli jednak tak nie jest, to Majungasaurinae są kladem zawierającym abelizaurydy pochodzące przynajmniej z Indii i Madagaskaru, które tworzyły w późnej kredzie odrębny ląd (m.in. Pol i Rauhut, 2012). Prawdopodobnie znane są też z Europy (m.in. Arcovenator - Tortosa i in., 2014; Filippi i in., 2016; Wang i in., 2017; Zaher i in., 2020; Agnolin i in., 2022); część drzew z analizy Wanga i współpracowników wskazuje, że południowoamerykański Quilmesaurus także jest przedstawicielem tego kladu a analiza Hendrickxa i Mateusa (2014) wskazuje, że taksonem siostrzanym Majungasaurus jest afrykański Kryptops. Analiza cech kości szczękowych wykazała, że do Majungasaurinae należy nienazwany okaz ze "środkowej" kredy (późny cenoman-wczesny turon) Ameryki Południowej oraz okaz z Indii (Lamanna i in., 2002) (poza nimi w analizie znalazły się jedynie Carnotaurus i Abelisaurus, które były kolejnymi grupami siostrzanymi do Majungasaurinae). Wg dość ograniczonych w taksony analiz - Sereno i Brusatte, 2008 i Cau i in., 2012 - Majungasaurinae zawiera tylko Majungasaurus, lecz nie przeważnie włączanego do tego kladu Rajasaurus. Wg analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni in. (2021) do Majungasaurinae należą jedynie Majungasaurus, Indosaurus i Rajasaurus, natomiast w tym pierwszym badaniu Arcovenator jest siostrzany do tego kladu. Wg niektórych późniejszych analiz, opartych na macierzy Tortosy i in (2014) i jej późniejszych modyfikacjach, Majungasaurinae dzielą się na dwie grupy. W jednej znajdują się Majungasaurus, Indosaurus i Rajasaurus, a w drugiej – europejskie taksony - Arcovenator i Genusaurus (np. Gianechini i in., 2021). Delcourt (2018) zauważył, że w analizie Wanga i in. (2017) Majungasaurinae znajdują się wewnątrz Carnotaurinae, z zatem wówczas klad ten powinien nosić nazwę Majungasaurini.

Tortosa i in. (2014) podają, że Majungasaurinae łączą cztery cechy czaszki, m.in. wydłużone ku przodowi okno przedoczodołowe i szerokie wyżłobienie na górnej powierzchni kłykcia potylicznego.

Brachyrostra

Najobszerniejsza analiza filogenezy ceratozaurów (Longrich i in., 2017) wskazuje, że Brachyrostra są młodszym synonimem Carnotaurinae. Podobny wynik dała analiza Baiano i in. (2022), Cerroni i in. (2022), Baiano i in. (2023) oraz Pola i in. (2024). W momencie nazwania tego kladu (nazwa oznacza „krótkie czaszki”), zaliczono do niego większość południowoamerykańskich abelizaurydów - poza Abelisaurus (Canale i in., 2009). Inne analizy zawężają zasięg kladu do niektórych południowoamerykańskich przedstawicieli omawianej grupy (Sánchez-Hernández i Benton, 2014). Wg analizy Farkego i Serticha (2013), wszystkie włączone do badania abelizaurydy z tego kontynentu należą do Brachyrostra. Podobnie wykazała analiza Tortosy i in. (2014), Filippiego i in. (2016), Delcourta i Iori (2020) oraz Gianechini i in. (2021). Według tych badań niektóre abelizaurydy spoza Ameryki Południowej mogą być bazalnymi brachyrostrami: Genusaurus z Europy, Dahalokely z Madagaskaru i wg wszystkich tych analiz Rahiolisaurus z Indii. Natomiast analiza Hendrickxa i Mateusa (2014) wskazuje, że zaawansowanym, bliskim Abelisaurus brachyrostrem jest indyjski Indosaurus (w badaniu figuruje jako Indosuchus, lecz jest to Indosaurus - por. Pol i Rauhut [2012] oraz Carrano i Sampson [2008] - wraz z zębami z formacji Lameta, które mogą pochodzić od jakiegokolwiek teropoda z tej formacji). Analizy Aranciaga Rolando i in. (2020) oraz Cerroni i in. (2020) wskazały, że brachyrostrami są prawie wszystkie południowoamerykańskie abelizaurydy z wyjątkiem Xenotarsosaurus, a wh Zahera i in. (2020) – z wyjątkiem Spectrovenator i Abelisaurus. Bazalnym brachyrostrem może być europejski Arcovenator (Pol i in., 2024; Cerroni i in., 2022; Baiano i in., 2022; Baiano i in., 2023).

Wg Canale i in. (2009) cechą tego kladu jest skrócenie i bardzo silne skostnienie góry czaszki połączone z postępującym zmniejszeniem oczodołu oraz niezwykłe rozrośnięcie muskulatury ogona, napędzającej kończyny. Ze wszystkich wyróżnianych, także nienazwanych kladów, Brachyrostra ma najwięcej synapomorfii (gwiazdką oznaczono synapomorfie za Farke i Sertich, 2013): rozrośnięta przedniotylnie dystalna końcówka wyrostka jarzmowego kości oczodołowej, mocno wypukły wewnętrzny brzeg kości zębowej* ze spojeniem żuchwy skierowanym ku górze, wyrostki poprzeczne proksymalnych i środkowych kręgów ogonowych z dużym dystalnym rozszerzeniem* i dobrze rozwiniętymi przednimi wyrostkami* (za Ezcurra i in., 2010 z modyfikacją za O'Connor, 2007), wyrostek zstępujący kości szczękowej prawie poziomy, z prawie prostymi przednimi i tylnymi krawędziami, przedni brzeg wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej znacznie wklęsły, obecność uskoku (step) i dołu w anterowentralnej części wentralnego wyrostka kości zaoczodołowej*, minimalna wysokość kości jarzmowej pod oczodołem wynosi połowę lub większość wysokości oczodołu, boczny rowek kości zębowej położony w jej wentralnej połowie i dystalny koniec grzebienia goleniowego wyrośnięty proksymalnodystalnie (Pol i Rauhut, 2012).

Furileusauria

Wg większości badań zasięg kladu jest praktycznie tożsamy z Carnotaurini (Carnotaurus i Aucasaurus) (Canale i in., 2009; Ezcurra i in., 2010; Pol i Rauhut, 2012; Farke i Sertich, 2013; Rauhut i Carrano, 2016), lecz włączenie do analiz Pycnonemosaurus, Quilmesaurus i Viavenator (Tortosa i in., 2014 i modyfikacje) wykazało, że są to bazalni przedstawiciele tego kladu. Te drugie badania wykazały, że do zaawansowanych furileuzaurów (Carnotaurini) należy też Abelisaurus. Furileusauria zawiera zatem kilka późnych (santon-mastrycht; wiek Pycnonemosaurus to wg Filippi i in. [2016] mastrycht, lecz wg Carrano i Samsona [2008] to turon-santon), południowoamerykańskich, zaawansowanych brachyrostrów. W badaniu Zahera i in. (2020) oraz Agnolina i in. (2022) klad ten jest tożsamy z Carnotaurinae. W tej pierwszej analizie zawiera również Dahalokely i Rahiolisaurus. Z kolei w analizie Aranciaga Rolando i in. (2020) okazał się synonimem Abelisaurinae. Przedstawicielem Furileusauria może też być europejski Genusaurus (Baiano i in., 2023). Nazwa Furileusauria pochodzi od słowa Furileu, oznaczającego w języku mapudungun „sztywny kręgosłup” (zob. wyżej). Prócz usztywnień grzbietu i 1/3 długości ogona, wg Filippiego i in. (2016) furileuzaury charakteryzują się też m.in. zwróconym ku dołowi wyrostkiem grzebienia knemialnego (ang. cnemial crest) piszczeli. Wg Gienechini i in. (2021) przynajmniej część domniemanych synapomorfii furilezaurów wydaje się wątpliwa.

Carnotaurini

Według pierwotnej koncepcji (Coria i in., 2002) jest to klad zawierający Carnotaurus i Aucasaurus, co potwierdza wiele późniejszych badań (Canale i in., 2009; Pol i Rauhut, 2012; Farke i Sertich, 2013; Rauhut i Carrano, 2016; Longrich i in., 2017). Wg analizy Tortosy i in. (2014) do Carnotaurini należy Carnotaurus, Aucasaurus i jego siostrzany takson Abelisaurus (ten ostatni znany jest wyłącznie z czaszki). Podobny wynik dały niektóre późniejsze badania oparte na tej macierzy (m.in. Cerroni i in., 2020; Gianechini i in., 2021; Agnolin i in., 2022). Niektóre badania wskazują, że Carnotaurini może mieć znacznie szerszy zasięg niż pozostałe nazwane klady (Carrano i Sampson, 2008). Wg badań Baiano i in. (2022) oraz Pola i in. (2024) Carnotaurini to klad najbardziej zaawansowanych przedstawicieli Furileusauria – oprócz Carnotaurus i Aucasaurus należy to Niebla, a w tym drugim również Koleken. Niektóre analizy wskazują, że Niebla jest bliższa Aucasaurus niż Carnotaurus (Baiano i in., 2022), a w innych oba te taksony znajdują się w nierozwiązanej politomii razem z innymi przedstawicielami Furileusauria (Aranciaga Rolando i in., 2020; Baiano i in., 2023).

Carnotaurus i Aucasaurus łączone są na podstawie jednej, wątpliwej cechy kręgów szyjnych, braku podoczodołowego wyrostka kości łzowej oraz cech kręgów ogonowych: wypukłych zewnętrznych krawędzi wyrostków poprzecznych i dodatkowych wyrostków na ich przednich krawędziach służących przyczepowi do poprzedzających kręgów (Méndez, 2014A). Kręg ogonowy z santonu (86-83 Ma) Argentyny wykazuje podobieństwo do Carnotaurus i Aucasaurus (Ezcurra i Méndez, 2009).

Wymiary

(zob. tabele poniżej)

Abelizaurydy były średniej wielkości teropodami. Określenie ich dokładnych rozmiarów jest dość kłopotliwe (zob. niżej). Zasadniczą publikacją o tym zagadnieniu, opartą na stosownej metodologii, jest praca Grillo i Delcourta (2016) i to z niej szacunki – jako najbardziej wiarygodne i porównywalne ze sobą – z reguły podano poniżej jako pierwsze. Badania wykazało, że wiarygodne dla określenia wielkości są wymiary kręgów i kończyn tylnych. Według tej publikacji, w miarę ewolucji abelizaurydy (i generalnie abelizauroidy) rosły, lecz jest to scenariusz oparty na jednej z hipotez filogenetycznych (Filippi i in., 2016); w innych (Rauhut i Carrano, 2016) nie jest to jednoznaczne.

Określenie, który abelizauryd był najmniejszy jest kłopotliwe. Znamy także wiele dużych abelizaurydów, trudno jednak stwierdzić, który był na podium. Prawdziwych gigantów, mogących mierzyć się z przedstawicielami Tetanurae, dotychczas nie odnaleziono.

Najmniejsze abelizaurydy

Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

Takson / Okaz	Systematyka	Długość - Grillo i Delcourt, 2017	Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019	Długość - inne źródła	Masa - Benson i in., 2014	Masa - Paul, 2024	Masa - Molina-Pérez I Larramendi, 2019	Masa - inne źródła	Dojrzałość
Tarascosaurus	?? Abelisauridae		3,1 m	3, 3-4 m			90 kg		Dorosły
Genusaurus	?? Abelisauridae	3,56 m	4,4 m	3, 3-4 m	92 kg	35 kg	110 kg		Młody
Dahalokely	?? Abelisauridae	3,84±0,23 m	4,8 m	3,5 m			150 kg		Niemal dorosły
MMCh-PV 69	Abelisauridae		4 m					240 kg	Dorosły
MCT 1783-R	?? Abelisauridae	4,03±0,03 m	3,5 m						Młody
MPEF-PV 1699	Abelisauridae	4,32±0,09 m
Rugops	Abelisauridae	4,39±0,39 m	5,3 m	?		?	410 kg		Młody
Coeluroides	?? Abelisauridae		5,9 m	4,4 m			265 kg
Compsosuchus	?? Abelisauridae		2 m	?4,4 m			12 kg
Ornithomimoides	?? Abelisauridae		3,3 m	4,4 m			44 kg		Młody
Niebla	Abelisauridae			4-4,5 m					Dorosły
MCF-PVPH-237 ("Bayosaurus")	Abelisauridae	4,73±0,52 m	4,1 m	4 m			295 kg		Dorosły
Arcovenator	Abelisauridae	4,83±0,47 m	7,2 m	5-6 m			950 kg		Młody
MUCPv 1125	Abelisauridae		5 m						Dorosły
MPCN-PV 69	Abelisauridae	5,17±0,28 m	3-5 m						Dorosły
Kurupi	Abelisauridae			5 m
Ilokelesia	Abelisauridae	5,26±0,71 m	5,8 m	4-5-7 m; zob. uwaga niżej		200 kg	840 kg
Quilmesaurus	? Abelisauridae	5,28±0,28 m	4,6 m	? 6,4-8 m			430 kg		?
Xenotarsosaurus	? Abelisauridae	5,43±0,28 m	5,4 m	3-4 m, 5 m6 m, 5,5 m</ref>6 m	658 kg	750 kg	430 kg		?
Thanos	Abelisauridae			5,5-6,5 m					Dorosły / Prawie dorosły
Viavenator	Abelisauridae	5,62±0,62 m		5,5 m			700 kg
Aucasaurus	Abelisauridae	6,1±0,25 m	5,3 m	<5-6,5 m	851 kg	700 kg	600 kg		Dorosły
Eoabelisaurus	?? Abelisauridae	5,82±0,56 m	7,5 m	6-6,5 m	878 kg	850 kg	445 kg		Dorosły/niemal dorosły
Skorpiovenator	Abelisauridae	5,62±0,62 m	6 m	6-7,5 m	1198 kg	1800 kg	950 kg	1207 kg	Dorosły

Największe abelizaurydy

Wymiar podkreślony jest podstawą do kolejności w tabeli. Uszeregowano okazy od najmniejszego do największego.

Takson / Okaz	Systematyka	Długość - Grillo i Delcourt, 2017	Długość - Molina-Pérez i Larramendi, 2019	Długość - inne źródła	Masa - Benson i in., 2014	Masa - Paul, 2024	Masa - Molina-Pérez i Larramendi, 2019	Masa - inne źródła	Dojrzałość
Quilmesaurus	? Abelisauridae	5,28 ± 0,28 m	4,6 m	6,4-8 m			430 kg		Niedorosły
UNPSJB-PV247	Abelisauridae	6,21 ± 0,37 m		8-10 m
MB R 3621	??Abelisauridae	6,27 m
Rajasaurus	Abelisauridae	6,57 ± 0,37 m	10,5 m	7-9, 7,6-9, 11 m; zob. uwaga niżej		4000 kg	3000 kg
MACN-Pv-RN 1012	Abelisauridae	6,8 ± 0,44 m							Niemal dorosły
Chenanisaurus	Abelisauridae			6,88 m
Rahiolisaurus	? Abelisauridae	6,94 m	9,2 m	7, 8 m		1200 kg	2000 kg
Majungasaurus	Abelisauridae	5,58±0,25 m	8,1 m	6, 6-7, 7-9, 8-11, prawdopodobnie ok. 7 m	1614 kg	750 kg	1300 kg	965, 1133, 1690, 1833, prawdopodobnie 3150 kg	Dorosły
PRC.NF.1.21	?? Abelisauridae	7 m		7,4-9,2 m					Niedorosły
Nieopisany abelizauryd z Argentyny	Abelisauridae			7-8 m
Abelisaurus	Abelisauridae	7,36±0,74 m	7,2 m	10 m; zob. uwaga niżej		3000 kg	1650 kg		Dorosły
Ekrixinatosaurus	Abelisauridae	7,35±0,81 m	8,2 m	6,5, 7-8, 10-11; zob. uwaga niżej	1258 kg	800 kg	1400 kg	1428 kg	Dorosły
OLPH 025	Abelisauridae			>Ekrixinatosaurus
"Megalosaurus" chubutensis	?? Abelisauridae		9,7 m	~7,46 m			3400 kg
Carnotaurus	Abelisauridae	7,75±0,35 m	7,7 m	7, 7-8, 7,5, 7,8, 8, 8,1, 8-9, 8,9, 9, 9,4, 10-11 m	1614 kg	2000 kg	1850 kg	980, 1152, 1350, 1743, 1500-2102, 1864	Dorosły
Lametasaurus	???Abelisauridae			?~Carnotaurus
Dryptosauroides	?Abelisauridae		10 m	>Carnotaurus			1500 kg
Pycnonemosaurus	Abelisauridae	8,93±0,31 m	9,3 m	6-7, 7, 9,4 m; zob. uwaga niżej		1200 kg	3600 kg		Młody(!)
Nieopisany abelizauryd z Kenii	Abelisauridae		11-12 m

Kiedy

~143-133 Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Berberosaurus 191-174 Ma

 ?Eoabelisaurus 174-168 Ma

 ??Genyodectes ?125-?101 Ma

Kryptops ~113 Ma

najmłodsze:

m. in. Chenanisaurus ~68-66 Ma

Najstarszymi abelizaurydami mogą być Berberosaurus, pochodzący 191-174 Ma (pliensbach-toark) (Wang i in., 2017) Eoabelisaurus sprzed 174-168 Ma (aalen-bajos) (Pol i Rauhut, 2012; Rauhut i Carrano, 2016). Wg większości badań są one jednak bardziej bazalnymi ceratozaurami. Pierwszym niewątpliwym nazwanym abelizaurydem jest znacznie późniejszy Kryptops z przełomu aptu-albu (ok. 113 Ma). Z najpóźniejszego hoterywu-barremu (~130-125 Ma) Argentyny (Rauhut i in., 2003) pochodzą kręgi należące do abelizauryda (Rauhut i in., 2003; Ezcurra i Méndez, 2009, s. 5). Fragmentaryczne szczątki mogące należeć do abelizaurydów odnaleziono w osadach z późnego berriasu-walanżynu (ok. 143-133 Ma) Argentyny (piszczel z formacji Bajada Colorada) (Canale i in., 2017) i dolnej kredy (berrias-dolny apt, najprawdopodobniej hoteryw-barrem) Libii (Smith i in. 2010; Le Loeuff i in., 2010) a nawet dolnego kimerydu - czyli górnej jury Tanzanii (Rauhut, 2011; Wang i in., 2017). Do abelizaurydów mogą należeć także dwa zęby (ML 966 i ML 327) z kimerydu-tytonu (157-145 Ma) Portugalii (Hendrickx i Mateus, 2014; Wang i in., 2017). Jednak takie przyporządkowanie nie jest jednoznaczne ze względu na to, że podobny ząb z późnej jury Niemiec (GZG.V.010.334, zaliczony do Allosaurus) umieszczony w analizie wraz z jednym z tych zębów (ML966) okazał się karnozaurem (Gerke i Wings, 2016). Abelizaurydy wyginęły na końcu kredy.

Gdzie

Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar), Europa

Abelizaurydy znane są z Gondwany oraz Europy. Były czołowymi drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze, a w mniejszym stopniu także w Ameryce Południowej (tam miały konkurentów z grupy megaraptorów - Aerosteon, Megaraptor, Orkoraptor). Można przypuszczać, że abelizaurydy były dominującymi drapieżnikami także w Afryce po cenomanie (101-94 Ma) - z końca kredy (mastrycht) znane są fragmentaryczne szczątki, w tym Chenanisaurus, ząb (Smith i Lamanna, 2006) oraz nieopisany szkielet wielkiego abelizauryda (Sertich, 2013; Sertich i in., 2013).

Abelizaurydy mogły być częstsze w środowiskach położonych w głębi lądu niż przedstawiciele Carcharodontosauridae (Sales i in., 2016).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolín, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Aranciaga Rolando, M., Cerroni, M.A., Garcia Marsà, J.A., Agnolín, F.l., Motta, Matí.J., Rozadilla, Sebastiá., Brisson Eglí, F., Novas, F.E. (2020). „A new medium-sized abelisaurid (Theropoda, Dinosauria) from the late cretaceous (Maastrichtian) Allen Formation of Northern Patagonia, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102915.

Baiano M.A, Pol, D., Bellardini, F., Windholz, G.J., Cerda, I.A., Garrido A.C., & Coria R.A. (2022). "Elemgasem nubilus: A New Brachyrostran Abelisaurid (Theropoda, Ceratosauria) from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia, Argentina". Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1462

Baiano, M.A., Coria, R., Chiappe, L.M., Zurriaguz, V. & Coria, L. (2023). "Osteology of the axial skeleton of Aucasaurus garridoi: phylogenetic and paleobiological inferences." PeerJ 11:e16236 DOI 10.7717/peerj.16236

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Bonaparte, J.F., Novas, F.E. & Coria, R.A. (1990) "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia" Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science, 416, 1-41.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. doi:10.1080/02724634.2012.622027

Calvo, J.O., Rubilar, D., & Moreno, K. (2004) "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia" Ameghiniana, 41(4), 555-563.

Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution, 5, 913-923. doi:10.1111/2041-210X.12226

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414. doi: 10.1007/s00114-008-0487-4

Canale, J.I., Cerda, I., Novas, F.E. & Haluza, A. (2016) "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 62, 18-28. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Gianechini, F.A. & Haluza A. (2017) "The oldest theropods from the Neuquén Basin: Predatory dinosaur diversity from the Bajada Colorada Formation (Lower Cretaceous: Berriasian–Valanginian), Neuquén, Argentina" Cretaceous Research, 71, 63-78. doi:10.1016/j.cretres.2016.11.010

Candeiro, C.R.A. & Martinelli, A.G. (2005) "Abelisauroidea and Carcharodontosauridae (Theropoda, Dinosauria) in the Cretaceous of South America. Paleogeographical and geochronological implications" Sociedade & Natureza, Uberlândia, 17 (33), 5-19.

Carrano, M.T. (2007) "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163-179.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Cerroni, M.A., Motta, M.J., Agnolín, F.L., Aranciaga Rolando, A.M., Brissón Egli, F., & Novas, F.E. (2020). „A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina.” Journal of South American Earth Sciences. doi:10.1016/j.jsames.2019.102445.

Cerroni, M.A., Otero, A. & Novas, F.E. (2024) „Appendicular myology of Skorpiovenator bustingorryi: A first attempt to reconstruct pelvic and hindlimb musculature in an abelisaurid theropod.” The Anatomical Record. DOI: 10.1002/ar.25532.

Chatterjee, S. (1978) "Indosuchus and Indosaurus, Cretaceous Carnosaurs from India" Journal of Paleontology, 52(3), 570-580.

Chatterjee, S. & Rudra, D.K. (1996) "KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction" Memiors of the Queensland Museum, 39(3), 489-532.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754

Coria, R.A., Chiappe, L.M. & Dingus, L. (2002) "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(2), 460-465.

Coria, R.A. , Currie, P.J. & Paulina Carabajal, A. (2006) "A new abelisauroid theropod from northwestern Patagonia" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(9), 1283-1289. doi:10.1139/E06-025

Delcourt, R. (2018). "Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers." Scientific Reports. 8:9730.

Delcourt, R., Iori, F.V. (2020). "A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from São José do Rio Preto Formation, Upper Cretaceous of Brazil and comments on the Bauru Group fauna". Historical Biology: 1–8. doi:10.1080/08912963.2018.1546700.

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003

Ezcurra, M.D. & Mendez, A.H. (2009) "First report of a derived abelisaurid theropod from the Bajo de la Carpa Formation (Late Cretaceous), Patagonia, Argentina" Bulletin of Geosciences, 84,3, 547–554.

Ezcurra M.D., Agnolín F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018

Forster, C. (1999) "Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis" Journal of African Earth Sciences, 28(1), 169-185.

Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7), e0158334. doi:10.1371/journal.pone.0158334

Gianechini, F.A., Apesteguía, S., Landini, W., Finotti, F., Juárez Valieri, R. & Zandonai, F. (2015) "New abelisaurid remains from the Anacleto Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 54, 1-16. doi:10.1016/j.cretres.2014.11.009

Gianechini, F.A., Méndez, A.H., Filippi, L.S., Paulina-Carabajal, A., Juárez-Valieri, R.D. & Garrido, A.C. (2021). "A New Furileusaurian Abelisaurid from La Invernada (Upper Cretaceous, Santonian, Bajo De La Carpa Formation), Northern Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology: e1877151. doi:10.1080/02724634.2020.1877151.

Grillo, O.N. & Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001]

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Iori, F.V., Ismael de Araújo-Júnior, H., Simionato Tavares, S.A., da Silva Marinho, T., Martinelli, A.G. (2021). “New theropod dinosaur from the late Cretaceous of Brazil improves abelisaurid diversity.” Journal of South American Earth Sciences (2021), doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2021.103551.

Irmis, R.B. (2007) "Axial skeleton ontogeny in the Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for ontogenetic determination in archosaurs" Journal of vertebrate Paleontology, 27(2), 350-361. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[350:ASOITP]2.0.CO;2

Juárez-Valieri, R.D., Fiorelli, L.E. & Cruz, L.E. (2007) "Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie, 9(1), 59-66.

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" [w:] Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [red.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.D.A. (2002) "On a theropod dinosaur (Abelisauria) from the continental Cretaceous of Brazil" Arquivos do Museu Nacional, 60(3), 163-170.

Krause, D.W., Sampson, S.D., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2007) "Overview of the History of Discovery, Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 1-20.

Lamanna, M.C., Martinez, R.D. & Smith, J.B. (2002) "A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 58-69.

Le Loeuff, J., Mètais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F.O., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C. & Sbeta, A. (2010) "An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya" Geological Magazine, 147(5), 750-759. doi:10.1017/S0016756810000178

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F. & Jourani, E. (2017) "An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021

Longrich, N.R., Isasmendi, E., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E. (2023). “New fossils of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the upper Maastrichtian of Morocco, North Africa.” Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2023.105677

Machado, E.B., Campos, D.D.A., Calvo, J.O. & Kellner, A.W. (2013) "A new Abelisauroid from the Upper Cretaceous of Brazil. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas" 30(2), 446-452.

Mazzetta, G. V., Fariña, R. A. & Vizcaíno, S. F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Mazzetta, G.V., Christiansen P. & Farina, R.A. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16(2-4), 1-13

Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, E.R. & Calvo, N. (2009) "Cranial Mechanics and Functional Interpretation of the Horned Carnivorous Dinosaur Carnotaurus sastrei" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 822-830

Méndez, A.H. (2014A) "The caudal vertebral series in abelisaurid dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59 (1), 99–107. doi:10.4202/app.2012.0095

Méndez, A.H. (2014) "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 569-579. doi:10.4202/app.2011.0129

Meso, J.G., Hendrickx, C., Baiano, M.A., Canale, J.I., Salgado, L., & Díaz-Martínez, I. (2021). “Isolated theropod teeth associated with a sauropod skeleton from the Late Cretaceous Allen Formation of Río Negro, Patagonia, Argentina.” Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 409–423.

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. (2005) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92(5), 226-230.

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F. E., Agnolín, F. L. & Bandyopadhyay, S. (2004) "Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933)" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie, 6(1), 67-103.

Novas, F.E., Chaterjee, S., Rudra, D.K. & Datta, P.M. (2010) "Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India" [w:] Bandyopadhyay, S. (red.) "New aspects of mesozoic biodiversity" Lecture Notes in Earth Science, 132, 45-62.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (ed.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001

Paulina Carabajal, A. (2011A) "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2), 378-386. [[doi:10.1080/02724634.2011.550354]

Paulina Carabajal, A. (2011B) "Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia" Palaeontology, 54(4), 793-806. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x

Paulina-Carabajal, A. & Succar, C. (2015) "The endocranial morphology and inner ear of the abelisaurid theropod Aucasaurus garridoi" Acta Palaeontologica Polonica, 60(1), 141-144. doi:10.4202/app.2013.0037

Persons, W.S. IV & Currie, P.J. (2011) "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids" PLoS ONE 6(10), e25763. doi:10.1371/journal.pone.0025763

Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660

Pol, D.; Baiano, M. A.; Černý, D.; Novas, F.; Cerda, I. A., Pittman, M. (2024). "A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria". WILEY Online Library. [4]

Ratsimbaholison, N.O., Felice, R.N. & O’Connor, P.M. (2016) "Ontogenetic changes in the craniomandibular skeleton of the abelisaurid dinosaur Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Acta Palaeontologica Polonica, 61(2), 281-292. doi:10.4202/app.00132.2014

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rauhut, O.W.M., Cladera, G., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (2003) "Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina" Cretaceous Research, 24, 487-497.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, 178(3), 546-610. doi:10.1111/zoj.12425

Ruiz, J., Torices, A., Serrano, H. & López, V., (2011) "The hand structure of Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implications for hand diversity and evolution in abelisaurids" Palaeontology, 54(6), 1271-1277. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01091.x

Sales, M.A.F., Lacerda, M.B., Horn, B.L.D., de Oliveira, I.A.P. & Schultz, C.L. (2016) "The “χ” of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades" PLoS ONE, 11(2), e0147031. doi:10.1371/journal.pone.0147031

Sampson, S.D. & Witmer, L.M. (2007) "Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 32-102.

Sampson, S.D., Witmer, L.M., Forster, C.A., Krause, D.W., O’Connor, P.M., Dodson, P. & Ravoavy, F. (1998) "Predatory dinosaur remains from Madagascar: Implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana" Science, 280(5366), 1048-1051. doi:10.1126/science.280.5366.1048

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 581-600. doi:10.4202/app.2011.0144

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Smith, J.B. (2007) "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 103-126.

Smith, J.B. & Lamanna, M.C. (2006) "An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography" Naturwissenschaften, 93(5), 242-245. doi:10.1007/s00114-006-0092-3

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley & Los Angeles: University of California Press, 151-168

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Zaher, H., Pol, D., Navarro, B.A., Delcourt, R. & Carvalho, A.B. (2020). “An Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil sheds light on the cranial evolution of the Abelisauridae.” Comptes Rendus Palevol 19 (6): 101-115. doi:10.5852/cr-palevol2020v19a6

Inne:

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Haluza, A., Gianecchini, AF. & Pazo, L.J. (2014) "Theropod remains from the Bajada Colorada Formation (Berriasian–Valanginian) from Neuquén Province, Argentina" Ameghiniana, 52(1(R)), 5. [abstrakt]

Canale, J.I., Haluza, A. & Novas, F.E. (2015) "Histología ósea de un Nuevo ejemplar de Abelisauridae (Dinosauria, Theropoda) del Denomaniano de la Provincia de Neuquén, Argentina" Ameghiniana, 52(4) - suplement, 10. [abstrakt]

Cau, A. (online 2008) http://theropoda.blogspot.com/2008/09/quo-vadis-carcharugopso.html

Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/01/perche-alcuni-theropodi-hanno-i-crani.html

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/12/test-su-majungasaurinae.html

Cerda, I.A. (2015) "Estudio paleohistológico del holotipo de Aucasaurus garridoi (Theropoda: Abelisauridae), aspectos paleobiolóogicos inferidos" Ameghiniana, 52(1) - suplement, 6. [abstrakt]

Elias, F. (online 2011) http://www.deviantart.com/art/Pycnonemosaurus-nevesi-skeleto-259000865

González, J.A. (2007) "Nueva interpretación de la anatomía craneana de Abelisaurus comahuensis (Theropoda: Abelisauridae) Bonaparte y Novas 1985" Ameghiniana 44(4 - (R): Suplemento Resúmenes), 16R. [tłumaczenie na angielski - Sebastián Apesteguía, 2014, http://paleoglot.org/listAll.cfm ]

González, J.A. (online 2010) http://gonzalezaurus.deviantart.com/art/abelisaurus-malargue-170892045

Hartman (online 2012) http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/03/carnotaurus-delving-into-self-parody.html online

Hartman, S. (online) http://img04.deviantart.net/6ca3/i/2011/157/c/3/a___vanilla___abelisaur_by_shartman-d3a47pp.jpg

Headden, J. (online 2008) http://qilong.deviantart.com/art/Raging-Meat-Bull-107722335

Heronymus, T. & Witmer, L. (2008) "The facial skin of Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Saurischia): pronunnced dermal metaplasia as the cause of rugosity in abelisaurid skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 90A. [abstrakt]

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Ceratosauria.htm#Abelisauria

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2006) "A new record of Carnotaurinae (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement), 111A-112A. [abstrakt]

Sertich, J.J.W. (2013) "The dinosaurs of island [sic!] Africa: a new latest Cretaceous fauna from Kenya and the evolution of gigantism in abelisaurid theropods" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. (2013) "A giant abelisaurid theropod from the latest Cretaceous of northern Turkana, Kenya" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 211. [abstrakt]

Thompson, K. (2011) "Comparative analysis of abelisaurid skulls indicates dietary specialization" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 204. [abstrakt]

Dowiedz się więcej

• o bazalnych abelizaurydach i tych o niejasnej klasyfikacji (gwiazdką (*) oznaczono te, które mogą nie być abelizaurydami):

Chenanisaurus, *Dryptosauroides, **Dahalokely, **Eoabelisaurus, Indosuchus, Kurupi, Kryptops, Lametasaurus, *Rahiolisaurus, Rugops, *Tarascosaurus, Tralkasaurus, (*)Vitakridrinda

• majungazaurynach:

Arcovenator, **??Genusaurus, Indosaurus, Majungasaurus, ?Rajasaurus

• i o brachyrostrach:

 ?Ekrixinatosaurus, Guemesia, *?Ilokelesia, ? Skorpiovenator, *??Xenotarsosaurus

• w tym furileuzaurach:

 ??Abelisaurus, ?Aucasaurus, ??"Bayosaurus", Carnotaurus, Koleken, Llukalkan, Niebla, *Pycnonemosaurus, *?Quilmesaurus, Viavenator

Zob. też artykuły o Ceratosauria i Noasauridae