Troodontidae
| Autor: |
| Dawid Mika, Maciej Ziegler |
Nomenklatura
- Troodontidae (Barsbold, 1976)
- >Troodon formosus ~ Velociraptor mongoliensis (Makovicky i Norell, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Jinfengopteryginae (Turner, Makovicky i Norell, 2012)
- >Jinfengopteryx elegans ~ Troodon formosus ~ Passer domesticus ~ Sinovenator changii (Turner, Makovicky i Norell, 2012)
Charakterystyka
"Jeśli orodromy[1] to obieżyświaty, troodontom[1] należy się miano lisów. Są niezwykle przebiegłe. Gdyby istniał przekazywany z pokolenia na pokolenie gen sprytu, występowałbym on na pewno właśnie u troodontów. Kiedy spostrzeże się to zwierzę, zazwyczaj jest już za późno na ucieczkę."
Troodontidae to ptakokształtne celurozaury, zazwyczaj o niewielkich rozmiarach. Nazwa Troodontidae oznacza tyle co "raniące zęby" i pochodzi od nazwy troodonta - najwcześniej opisanego ich przedstawiciela. Ostatnio dzięki nowym znaleziskom udało się poznać lepiej te - bardzo blisko spokrewnione z ptakami - zwierzęta.
Rekonstrukcje troodontydów. Autor: Edyta Felcyn. Od lewej: Mei, Sinovenator, Byronosaurus i Jinfengopteryx, Sinornithoides, Sinusonasus, Troodon, Zanabazar, Saurornithoides.
Ewolucja
Jurajskie troodontydy(?)
Najstarszymi przedstawicielami omawianej grupy mogą być Anchiornis i jego prawdopodobny takson siostrzany Xiaotingia ze środkowej-późnej jury (165-151 Ma), prawdopodobnie oksfordu (161-155 Ma) Chin (np. Lee i Worthy, 2012; Turner i in., 2012; inaczej Senter i in., 2012). Być może nie były one najbardziej bazalne (o ile w ogóle należą do Troodontidae), bowiem wczesnokredowy Sinovenator może być od nich bardziej bazalny (np. Hu i in., 2009) a jeszcze bardziej bazalny może być problematyczny parawial z późnej kredy - Archaeornithoides (Bever i Norell, 2009). Zęby podobne do troodontydowych (Paronychodon?) odnaleziono w środkowojurajskich (baton, 168-165 Ma) osadach z Anglii (Evans i Milner, 1994) i późnojurajskich (wczesny oksford, 161-158 Ma) osadach z Chin (Han i in., 2011). Identyfikacja zębów z batonu jest raczej niepewna (Benson i Barrett, 2009). W późniejszych osadach z jury odnaleziono sporo szczątków przypisanych do Troodontidae. Zinke (1998) opisał 14 zębów pochodzących z datowanych na kimeryd (156-151 Ma) osadów formacji Guimarota (Portugalia). W pochodzących z tego samego okresu skałach formacji Morrison (USA) znaleziono pojedynczy ząb, na podstawie którego opisano Koparion, lecz przypisanie go do Troodontidae zostało zakwestionowane. Z tej samej formacji pochodzi dość kompletny (ok. 60%) szkielet wstępnie uznany za przedstawiciela Troodontidae, oznaczony WDC DML 001, pieszczotliwie określony jako "Lori". Podobno ma on nawet arctometatarsus - strukturę występująca tylko u najbardziej zaawansowanych przedstawicieli tej grupy. Należy jednak pamiętać, że identyfikacje zębów są mocno niepewne (zęby "Lori" różnią się od tych znajdowanych pojedynczo), a sam okaz WDC DML 001 czeka jeszcze na naukowy opis.
Wczesnokredowe troodontydy
Najstarsze niewątpliwe troodontydy pochodzą z wczesnokredowych (?barrem, 130-125 Ma) osadów z USA (Geminiraptor) oraz z prawdopodobnie równowiekowej chińskiej formacji Yixian (Mei, Sinusonasus i jego możliwy starszy synonim - Sinovenator, który jednak w analizie Sentera i in., 2004 jest dromeozaurydem a w przedstawionej w Naish i in., 2011 jest bardziej bazalnym deinonychozaurem, jednakże w tej drugiej uwzględniono tylko kilka deinonychozaurów). Relacje między poszczególnymi rodzajami nie są pewne; zapewne tworzą one grad. Mei i Sinovenator mogą tworzyć klad (np. Turner i in., 2012, Choiniere i in., 2012), do którego mogą należeć też Sinusonasus (Turner i in., 2012) i "wczesnokredowy (właściwie "środkowokredowy" - późny alb-wczesny cenoman, 107-96 Ma) troodontyd" IGM 100/44 opisany przez Barsbolda i in. w 1987 r. (Choiniere i in., 2012). Z drugiej strony z ww. troodontydów to Mei może być najbardziej zaawansowany, bliski Sinornithoides (Senter i in., 2012); we wcześniejszej wersji matrycy Sentera to Sinusonasus był z nich najbardziej zaawansowany (Senter, 2010).
Jinfengopteryginae
Jinfengopteryginae to jedyna nazwana grupa w ramach Troodontidae, której nazwa pochodzi od jedynego opisanego ich przedstawiciela - Jinfengopteryx z wczesnej kredy Chin. Jeszcze nienazwani przedstawiciele Jinfengopteryginae także pochodzą z Azji - dwa z poźkokredowych osadów Ukhaa Tolgod (kampan, formacja Djadokhta, Mongolia): IGM 100/1323 oraz [takson siostrzany]] Jinfengopteryx - IGM 100/1126 (Turner i in., 2012); według niepublikowanych danych (Hwang i in., 2004) kolejnym ich przedstawicielem jest wczesnokredowy CAGS-IG01-004 z dolnych osadów formacji Yixian. Początkowo uznano Jinfengopteryx za bazalnego przedstawiciela Avialae, lecz analizy filogenetyczne wykazały, że Jinfengopteryginae to bazalne troodontydy - bardziej zaawansowane (Csiki i in., 2010) lub bardziej bazalne (Turner i in., 2012) od Mei i Sinovenator (zaś analiza Xu i in. z 2009 r. wykazała, że Jinfengopteryx wraz z Sinovenatorznajduje się w politomii u podstawy Deinonychosauria). Jinfengopteryginae cechuje m.in. powiększone okno szczękowe (maxillary fenestra), rozdwojona podłzowa część kości jarzmowej i wydłużona kość kulszowa (za Turner i in., 2012).
Późnokredowe troodontydy
Jeszcze z wczesnej kredy (140-100 Ma) pochodzi Sinornithoides, który jest prawdopodobnie bazalnym przedstawicielem grupy zaawansowanych troodontydów, do których należą późnokredowe rodzaje Borogovia, Linhevenator, Saurornithoides, Philovenator, Talos, Troodon, Xixiasaurus i Zanabazar (i zapewne też Tochisaurus) oraz być może także Byronosaurus i nienazwany "wczesnokredowy troodontyd" IGM 100/44 (które to, obok wcześniejszych Geminiraptor i Sinornithoides, wydają się bardziej bazalne od ww. form późnokredowych; wg analizy Sentera i in. z 2012 r. byronozaur jest bardziej bazalny od mei); niektóre analizy wskazują jednak, że Sinornithoides jest jednym z najbardziej zaawansowanych troodontydów (Choiniere i in., 2012).
Zdaniem Lü i in. (2010) grupę późnokredowych, azjatyckich troodontydów o podobnej budowie zębów, kształcie czaszki i zwyczajach żywieniowych tworzą prawdopodobnie Byronosaurus, Xixiasaurus i Urbacodon. Pierwsze dwa cechują się one także heterodontyzmem i rozwiniętym podniebieniem wtórnym, co pozostaje jednak nieznane u Urbacodon. Analizy filogenetyczne nie wskazują jednak, by tworzyły one klad (np. Senter i in., 2012). Xixiasaurus może być bliskim krewnym bazalnego Sinovenator, co opiera się jednak na jednej cesze (Turner i in., 2012). Fakt ten, jak i obecność nieopisanych przedstawicieli Jinfengopteryginae, sugeruje, że w późnej kredzie obok licznych zaawansowanych troodontydów żyło wiele bardziej bazalnych form (kolejnym późnkredowym bazalnym troodontydem może być Archaeornithoides, co jest jednak bardzo wątpliwe - Bever i Norell, 2009).
Budowa
Czaszka
Cechy powszechne u troodontydów to duża liczba zębów, z przodu szczęk gęsto upakowanych. Były one u bardziej bazalnych rodzajów (Mei, Jinfengopteryx, Byronosaurus, Xixiasaurus i Urbacodon, prócz Sinovenator) - pozbawione ząbkowania, co prawdopodobnie jest cechą prymitywną. Uzębienie przedstawicieli Troodontidae jest dość wyspecjalizowane i umożliwiało pobieranie różnego typu pokarmu (więcej o tym w #Dieta).
Zmysły
Duże oczy świadczą o fenomenalnym wzroku. Były one skierowane do przodu, umożliwiając widzenie obuoczne. To właśnie te teropody mogły być typowymi zwierzętami na najbardziej położonych polarnych obszarach Ameryki Północnej, gdzie zimą docierały bardzo małe ilości światła. Być widziały tak dobrze, jak koty czy sowy. Uszy troodontydów posiadały bardzo zaawansowaną budowę. Niezwykle rozwinięte rezonatory ucha środkowego umieszczone były w pobliżu bębenka, co umożliwiało przechwytywanie bardzo niskich dźwięków. Jedno ucho troodontydów było umieszczone wyżej niż drugie. Cecha ta jest spotykana dzisiaj także u niektórych sów. Wyspecjalizowana budowa ucha tych zwierząt może świadczyć o sposobie polowania podobnym do tego występującego dzisiaj u sów, które głównie słuchem lokalizują ofiarę - potrafią one usłyszeć nawet mysz przechodzącą w trawie.
Kończyny
Wydaje się, że w ich ewolucji nastąpiła redukcja kończyn przednich. Kończyny tylne były za to bardzo długie. Oprócz tej ostatniej cechy spotyka się u nich inne przystosowania do biegu - jak arctometatarsus. Teropody te miały również zmodyfikowane drugie palce stopy, które przypominały nieco sierpy. Były one jednak mniejsze i słabiej zagięte niż te występujące u dromeozaurydów. U niektórych troodontydów nie mogły być one podnoszone ponad powierzchnię gruntu i były mniejsze niż u wspomnianych wyżej drapieżców. Późnokredowa Bogorovia jest uwieńczeniem trendu polegającego na redukcji drugiego palca stopy u tych teropodów. Palce II stopy zaawansowanych troodontydów (Linhevenator, Troodon) były bardziej podobne do dromeozaurydowych, co zapewne powiązane jest z bardziej masywnym i krótszym śródstopiem.
Dieta
To, czym żywiły się troodontydy, pozostaje kwestią kontrowersyjną. Wydaje się, że jadły zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy. Ich dieta składała się być może z roślin, owadów, ryb i innych drobnych kręgowców (małych dinozaurów, jaszczurek, mezozoicznych ssaków, ptaków itp.). U wielu bazalnych przedstawicieli tej grupy zęby wykazywały wiele przystosowań do mięsożerności, lecz u Jinfengopteryx w miejscu brzucha widoczne są owalne czerwono-żółte struktury - prawdopodobnie gastrolity, jaja lub nasiona. Z kolei wokół szkieletu młodego hadrozauryda odkryto zęby Troodon, co jest bezpośrednim dowodem mięsożerności. U niektórych troodontydów w miarę ewolucji zaczęły pojawiać się liściokszałtne zęby, których ząbkowanie było nadzwyczaj duże i mocno oddalone od siebie, co świadczy o, przynajmniej częściowej, roślinożerności (Holtz i in., 2000), jednak nie spotkało się to z powszechną akceptacją. Currie i Dong (2001) uważają, że były drapieżne, ponieważ ich zęby miały - przynajmniej niektóre - pojedyncze ząbkowania zakrzywiające się dystalnie w kierunku końcówki zębów, ostro zakończone rowki na szkliwie między sąsiadującymi piłkowaniami o kształcie ostrzy oraz rowki na naczynia krwionośne w podstawach. W każdym razie lekka budowa troodontydów i małe szpony raczej nie pozwalały im atakować dużych dinozaurów.
Andrea Cau na swoim blogu na podstawie budowy i liczby zębów, wielkości osobników, stopnia rozwoju arctometatarsus i długości szczęk podzielił (częściowo w sensie filogenetycznym) troodontydy na kilka grup:
- owadożerne takie jak Mei czy Jinfengopteryx. Miały one dość krótkie pyski uzbrojone w ostre, ale nieząbkowane zęby. Były to niewielkie, prymitywne formy.
- niewielkie typowe drapieżniki (tj. nieowadożerne) np. Sinovenator czy Sinusonasus. Są to zwierzęta o średnich jak na '"raniące zęby" rozmiarach (ok. 1,5 m długości). Ilość ich zębów była podobna do tej występującej u innych celurozaurów. Pyski stosunkowo długie.
- formy rybożerne z bardzo długimi pyskami wypełnionymi licznymi, krótkimi zębami nieposiadającymi ząbkowania. Cau zaliczył do nich Byronosaurus i Austroraptor (obecnie klasyfikowanego, także przez niego, do Unenlagiinae).
- duzi wszystkożercy i roślinożercy o dość krótkich, lecz mimo to wydłużonych pyskach, pełnym arctometatarsus oraz licznych, liściokształtnych zębach, które budową przypominały te znane u dinozaurów ptasiomiednicznych, wcześniejszych zauropodomorfów, terizinozaurów i współczesnych roślinożernych jaszczurek.
Rozmnażanie
Zachowania rozrodcze "raniących zębów" są dość dobrze poznane. Opisano jaja z embrionami troodontydów z rodzaju Troodon. W osadach formacji Two Medicine w Montanie odkryto dziewięć gniazd dinozaurów (MOR 246, 299, 393, 675, 676, 748 750, 963, 1139). W wyniku znalezienia w ich pobliżu niekompletnych szkieletów i izolowanych kości Orodromeus początkowo uznane je za należące do tych małych ornitopodów. Dopiero późniejsze badania prowadzone przez Hornera i Weishampela (1996) wykazały, że naprawdę należały do troodontyda z rodzaju Troodon. Świadczy to o sensacyjnym fakcie - Troodon wykorzystał te ornitopody w celu ochrony i pilnowania jaj. Znaleziono również fragmentaryczny szkielet troodonta z jajami w pozycji sugerującej ich wysiadywanie. Jak wynika z oględzin skamielin, Troodon budował gniazda z piasku w kształcie koła o średnicy ok. 1 m, z wyraźnym wałem wokół jaj. Bardziej kompletne znaleziska zdradzają obecność szesnastu (MOR 246) i dwudziestu czterech (MOR 963) jaj. Mają one łzowaty kształt ze zwężonym dolnym końcem. Jaja te są ułożone skośnie w okrąg z górną połową bliższą środka. Nic nie wskazuje na obecność roślin zapewniających ciepłotę jaj w gnieździe tego teropoda. Badania Varricchia i innych z 1997 r. wskazują, że sposób rozrodu troodonta był pośredni między krokodylim a ptasim. Zgrupowanie jaj w pary może świadczyć o obecności dwóch jajowodów, jak u krokodyli, a nie jednego występującego u ptaków. Krokodyle znoszą wiele (czasem do setki) proporcjonalnie małych jaj, tymczasem ptaki składają ich mniej, ale są proporcjonalnie większe. Relatywna wielkość jaj tego zwierzęcia była między krokodylą a ptasią - szacuje się, że ważyły ok. 0,5 kg (dla porównania dorosły Troodon ważył ok. 50 kg. Są więc one około 10-30 razy większe niż złożone przez gada o podobnej masie. W przybliżeniu ptak o tej samej wadze składał jaja ważące ok. 1,1 kg, czyli nieco ponad dwa razy większe od składanych przez troodonta. Wymienieni wyżej badacze wskazali również, że te teropody składały parę jaj co dwa dni, a następnie kolejno wysiadywały. W skamielinie znanej jako MOR 463 znajduje 22 pustych jaj, z których wykluły się młode, a zarodki z MOR 246 były w zaawansowanym stadium rozwoju z dobrze wykształconym szkieletem. Sugeruje to podobną długość wysiadywania. Czas inkubacji troodonta szacuje się na 45-65 dni. Nie znaleziono dowodów, aby młode po wykluciu pozostawały w gnieździe, co może sugerować, że po wykluciu od razu oddalały się od gniazda - jak krokodyle czy współczesne duże nielotne ptaki np. strusie czy emu. Na pustyni Gobi odnaleziono zagadkowe skamieliny - niekompletne czaszki dwóch młodych troodontydów wokół gniazda owiraptorozaura Citipati. Należą one do świeżo wyklutych zwierząt lub embrionów. Może to świadczyć o pasożytnictwie lęgowym, lecz równie dobrze te młode dinozaury mogły paść ofiarą dorosłego owiraptorozaura, którzy przyniósł je do swojego gniazda w celu nakarmienia młodych.
Historia badań i klasyfikacji
Pozycja systematyczna troodontydów była jakiś czas kwestią sporów. Pierwsze skamieliny tych dinozaurów zostały przez Josepha Leidy'ego opisane jako należące do jaszczurek z podrzędu Lacertilia. Później - od 1924 roku - były one klasyfikowane do dinozaurów. Pierwszej takiej identyfikacji dokonał Gilmore, który uznał je za pochodzące od dinozaurów ptasiomiednicznych i utworzył rodzinę Troodontidae. Dopiero C.M. Stenberg (1945) poprawnie umieścił ją w obrębie teropodów. Obecnie troodontydy łączy się z dromeozaurydami w Deinonychosauria, jednak Thomas R. Holtz (1994) na podstawie kilku cech, w tym kształtu puszki mózgowej i dużego otworu w szczęce górnej uznał je za krewnych ornitomimozaurów. Dla obu tych grup utworzył takson Bullatosauria. Początkowo ornitomimozaury i troodontydy uznał za taksony siostrzane, jednak później, tak jak i inni naukowcy, odrzucił tę teorię. Odkrycia bazalnych troodontydów, które mają wiele cech wspólnych z dromeozaurydami i archeopteryksem pokazuje, że troodontydy są bliżej spokrewnione z ptakami niż ornitomimozaurami. Intensywne nowsze badania wykazały wiele cech wspólnych między wczesnymi ptakami, troodontydami i dromeozaurydami (zaznaczyć jednak należy, że analiza Sentera i in. z 2004 r. wskazuje ornitomimozaury za takson siostrzany troodontydów a pierwotne wersje analiz TWG, nie uwzględniające bazalnych troodontydów - np. Calvo i in., 2004 wykazały bliski związek troodontydów z kladem Oviraptorosauria+Therizinosauria; jak zaznaczają Turner i in., 2012, jest to wynik nieuwzględnienia bazalnych troodontydów i dromeozaurydów).
Ku inteligencji?
Najbardziej charakterystyczną cechą troodontydów są duże mózgi, przypominające budową te występujące u ptaków. Były one proporcjonalnie największe z tych występujących u nieptasich dinozaurów (z wyjątkiem dromeozauryda Bambiraptor, który jest jednak osobnikiem młodym, a w miarę wzrostu jego EQ spadało). Często mówi się, że pod względem proporcjonalnej wielkości mózgu troodontydy dosięgały do dolnej krawędzi "umózgowienia" u ptaków i ssaków, natomiast inni wskazują, że były one tak duże, jak u nielotnych bezgrzbieniowców jak emu. Spekuluje się, że troodontydy przewyższały inteligencją mezozoiczne ssaki, które mogły padać ich ofiarami. Dale Russel uznał, że gdyby 65 milionów lat temu nie doszłoby do wielkiego wymierania kredowego, które faktycznie zmiotło z powierzchni Ziemi wszystkie nieptasie dinozaury, to dalsza ewolucja troodonta doprowadziłaby do powstania formy rozumnej, zdolnej do utworzenia cywilizacji ("dinoczłowieka"). Russel wspólnie z wypychaczem zwierząt i artystą Ronem Sequinem zrekonstruowali tę istotę, która określili jako "Dinozauroid" (Russel i Séguin, 1982). Wielu badaczy, jak David Norman (1985) czy Cristiano dal Sasso (2004) uznali wykonaną przez nich rekonstrukcję wyglądu dinozauroida za prawdopodobną, jednak inni, jak Gregory S. Paul (1998) czy Thomas R. Holtz uznali, że ich rekonstrukcję za "podejrzanie ludzką". Stwierdzili oni, że wyposażony w wielki mózg, bardzo inteligentny troodontyd powinien bardziej przypominać typowe teropody. Darren Naish uznał, że przypominałby on bardziej dzioborożca. Hipotetyczną dalszą ewolucję troodonta przedstawił również nasz forumowicz - Witek Napierała - zob. artykuł na forum.
Wymiary
?~55 cm (Jinfengopteryx), >53 cm (Mei), 55-64 cm (?Anchiornis), >50-70 cm (Philovenator) <<< 2,3 m (Zanabazar), 2,5-3 m ? (Tochisaurus), 3,5-4 m (Troodon)
Troodontydy były generalnie małe - szczególnie formy bazalne. Do tej grupy należą jedne z najmniejszych nieptasich dinozaurów (prawdopodobnie alwarezzauroidy były jeszcze mniejsze). W toku ich ewolucji widać zwiększenie rozmiarów - formy jurajskie są małe i wiele wczesnokredowych takimi pozostało, lecz niektóre dorównywały już rozmiarami późnokredowym przedstawicielom grupy (Geminiraptor). Obok dużych, późnokredowych form żyły niewielkie, należące do Jinfengopteryginae, bazalne troodontydy a także zaawansowane i wtórnie zminiaturyzowane (mierzący 50-70 cm Philovenator, który nie zakończył jeszcze wzrostu; może on okazać się młodym osobnikiem Linhevenator (Cau, online [4]). Największe rozmiary osiągały teropody przypisywane do rodzaju Troodon, których zęby znalezione na Alasce były około dwukrotnie większe niż te znajdywane choćby w Montanie (Fiorillo, 2008). Długość ich właścicieli można obliczyć na jakieś 3,5-4 m (zakładając, że te z Montany miały 2 m). Poza tymi zębami największe rozmiary osiągały znane z bardziej kompletnych części szkieletu Zanabazar (czaszka, kilka kręgów i fragmenty kończyn) i Tochisaurus (kości śródstopia).
Kiedy
~ 160 -> 66 Ma
najstarsze:
- ?Anchiornis, ??Xiaotingia ~ 160 (165-151) Ma
- Geminiraptor, Mei, Sinusonasus i ?Sinovenator - 130-125 (?136-?120) Ma
najmłodsze:
- Troodon 80-66 Ma
Zob. #Ewolucja i Dromaeosauridae#Kiedy
Gdzie
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, ?Europa), ?Ameryka Płd.
Pewne znaleziska należące do troodontydów pochodzą z Ameryki Północnej i Azji. Z terenów Europy i Ameryki Południowej znane są także fragmentaryczne szczątki (pojedyncze kości, zęby) uważane za należące do przedstawicieli Troodontidae. Bardzo często odnajduje się szczątki rodzaju Troodon na Alasce, gdzie dwukrotnie przewyższa on liczebnie wszystkie inne teropody (dla porównania na terenie Montany jego szczątki to tylko ok 6%).
Kladogramy
Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy
Senter i in., 2010
Uproszczony kladogram z Senter i in., 2010 (na podstawie Senter, 2010 z dodaniem Geminiraptor).
Xu i in., 2011B
Uproszczony kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Zhang i in., 2008, z dodanym Linhevenator i Anchiornis).
Zanno i in., 2011
Kladogram z Zanno i in., 2011 (na podstawie Norell i in., 2000 z dodanymi Talos, Mei i Sinovenator oraz 6 nowymi cechami i poprawkami). Liniami przerywanymi zaznaczono różne pozycje taksonów.
Xu i in., 2012
Kladogramy z Xu i in., 2012: A - na podstawie Xu i in., 2011B z dodanym Philovenator; B - tylko cechy kończyn tylnych u 10 Paraves.
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Barsbold, R., Osmólska, H. & Kurzanov, S.M. (1987) "On a new troodontid (Dinosauria, Theropoda) from the Early Cretaceous of Mongolia" Acta Palaeontologica Polonica, 32(1-2), 121-132.
Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.
Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods" American Museum Novitates, 3657, 1-51.
Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi:10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005
Clark, J.M., Norell, M.A. & Makovicky, P.J., (2002) "Cladistic approaches to the relationships of birds to other theropod dinosaurs" [w:] Chiappe, L.M & Witmer, L.M. [ed] "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 31–61.
Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. doi:10.1073/pnas.1006970107
Fiorillo, A. R. (2006) "Review of the dinosaur record of Alaska with comments regarding Korean dinosaurs as comparable high-latitude fossil faunas" Journal of Paleontological Society of Korea, 22, 15-27.
Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.
Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi:10.1080/02724634.2011.546291
Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.
Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2011.0683
Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters, 8 (2),299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884
Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388.
Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.
Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.
Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329
Senter, P., Barsbold, R., Britt, B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.
Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.
Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2
Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011A) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288
Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011B) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916
Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150.
Xu, X. & Wang, X. (2004) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78(1), 22-26.
Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487
Inne:
Hartman, S., Lovelace, D. & Wahl, W. (2005) "Phylogenetic assessment of a maniraptoran from the Morrison Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3), 67A-68A.
Hwang, S.H., Norell, M.A & Ji, Q. (2004) "A new troodontid from the Lower Yixian Formation of China and its affinities to Mongolian troodontids" Journal of Vertebrate Paleontology, 24 (3), 73A.
http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00293.html
Dowiedz się więcej
- o troodontydach:
- ?Anchiornis, ??Archaeornithoides, Borogovia, Byronosaurus, Geminiraptor, Jinfengopteryx, ??(Koparion), Linhevenator, Mei, Philovenator, Saurornithoides, Sinornithoides, ?Sinovenator, Sinusonasus, ??Tochisaurus, Urbacodon, Troodon, ??Xiaotingia, Xixiasaurus, Zanabazar
Zob. też artykuły o Coelurosauria i Dromaeosauridae
