Kategoria:Ceratopsoidea

Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych dinozaury rogatów żyjących w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok hadrozaurydów, ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

Nomenklatura

Ceratopsoidea (Hay, 1902, sensu Madzia i in., 2021)

> Ceratops montanus & Triceratops horridus ~ Protoceratops andrewsi

Największy klad obejmujący Ceratops montanus i Triceratops horridus, ale nie Protoceratops andrewsi. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz Zuniceratops christopheri i Turanoceratops tardabilis. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i Kirkland, 1998).

Ceratopsidae (Marsh, 1888, sensu Madzia i in., 2021)

<Centrosaurus apertus, Ceratops montanus, Chasmosaurus belli & Triceratops horridus

Najmniejszy klad obejmujący Centrosaurus apertus, Ceratops montanus, Chasmosaurus belli i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc Ceratopsidae obejmuje wszystkich przedstawicieli Centrosaurinae oraz Chasmosaurinae.

Centrosaurinae (Lambe, 1915, sensu Madzia i in., 2021)

> Centrosaurus apertus ~ Chasmosaurus belli & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Centrosaurus apertus, ale nie Chasmosaurus belli i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Centrosaurinae zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z Centrosaurus apertus niż z Chasmosaurus belli czy Triceratops horridus.

Nasutoceratopsini (Ryan i in., 2017, sensu Madzia i in., 2021)

> Nasutoceratops titusi ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Nasutoceratops titusi, ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Nasutoceratopsini zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z Nasutoceratops titusi niż z Centrosaurus apertus.

Albertaceratopsini (Loewen i in., 2024)

> Albertaceratops nesmoi ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Albertaceratops nesmoi, ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Albertaceratopsini zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z Albertaceratops nesmoi niż z Centrosaurus apertus.

Eucentrosaura (Chiba i in., 2018, sensu Madzia i in., 2021)

< Centrosaurus apertus & Pachyrhinosaurus canadensis

Najmniejszy klad obejmujący Centrosaurus apertus i Pachyrhinosaurus canadensis. Inaczej mówiąc, Eucentrosaura obejmuje wszystkich przedstawicieli Centrosaurini oraz Pachyrhinosaurini.

Centrosaurini (Ryan i in., 2017, sensu Madzia i in., 2021)

> Centrosaurus apertus ~ Pachyrhinosaurus canadensis

Największy klad obejmujący Centrosaurus apertus, ale nie Pachyrhinosaurus canadensis. Inaczej mówiąc, Centrosaurini to centrozauryny bliżej spokrewnione z Centrosaurus apertus niż z Pachyrhinosaurus canadensis.

Pachyrhinosaurini (Fiorillo i Tykoski, 2012, sensu Madzia i in., 2021)

> Pachyrhinosaurus canadensis ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Pachyrhinosaurus canadensis , ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Pachyrhinosaurini to centrozauryny bliżej spokrewnione z Pachyrhinosaurus canadensis niż z Centrosaurus apertus.

Pachyrhinosaurini (Fiorillo i Tykoski, 2012, sensu Madzia i in., 2021)

< Pachyrhinosaurus canadensis & Achelousaurus horneri

Najmniejszy klad obejmujący Pachyrhinosaurus canadensis oraz Achelousaurus horneri. Inaczej mówiąc, Pachyrostra zawiera wszystkie gatunki z rodzaju Pachyrhinosaurus oraz Achelousaurus horneri.

Chasmosaurinae (Lambe, 1915, sensu Madzia i in., 2021)

> Chasmosaurus belli & Triceratops horridus ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Chasmosaurus belli & Triceratops horridus, ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Chasmosaurinae to ceratopsydy bliżej spokrewnione z Chasmosaurus belli & Triceratops horridus niż z Centrosaurus apertus. Prawdopodobnym synonimem Chasmosaurinae jest Ceratopsinae (Madzia i in., 2021).

Triceratopsini (Longrich, 2011, sensu Madzia i in., 2021)

> Triceratops horridus ~ Anchiceratops ornatus & Arrhinoceratops brachyops

Największy klad obejmujący Triceratops horridus, ale nie Anchiceratops ornatus oraz Arrhinoceratops brachyops. Inaczej mówiąc, Triceratopsini zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z Triceratops horridus niż z Anchiceratops ornatus oraz Arrhinoceratops brachyops.

Budowa

Czaszka

Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 (T. ?sp. nov.). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań ontogenezy i ewolucji Triceratops podkreślono. (Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike", zmodyfikowane).

Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [1]

Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli Ceratopsidae cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest Zuniceratops, który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. Diabloceratops oraz zuniceratops miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród ceratopsoidów i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak Protoceratopsidae. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był Lokiceratops, który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Cerstopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z formacji Olmos (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak Triceratops szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u Diabloceratops i Spinops). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane epiparietales (znajdujące się na kości ciemieniowej), episquamosales (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów epiparietosquamosales (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością (Dodson i in., 2004; Wolfie i Kirkland, 1998; You i Dodson, 2004; Kirkland i DeBlieux, 2010; Loewen i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie Chasmosaurinae, Pachyrhinosaurini oraz Centrosaurini mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u Zuniceratops i Avaceratops, natomiast przedstawiciele Triceratopsini mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych chasmozaurynów. Żuchwy triceratopsynów były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe Centrosaurus i Einiosaurus oraz guzy nosowe Achelousaurus i Pachyrhinosaurus miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: Triceratops#Powierzchnia czaszki.

Szkielet pozaczaszkowy

Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [2].

Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (syncervical). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u Triceratops miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. olecranon process) był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

Odciski skóry

Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). Fot.: "looloolooweez".

Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u ceratopsydów. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u Triceratops, Chasmosaurus, Centrosaurus oraz Nasutoceratops. Zobacz więcej o skórze w następujących artykułach:

Paleobiologia

Funkcje rogów i kryzy

Ontogeneza

Tryb życia

Obrona przed drapieżnikami

Walki wewnątrzgatunkowe

Ewolucja

Ceratopsoidea

Zrekonstruowany szkielet Zuniceratops. Fot. MWAK [3].

Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. Zuniceratops i Turanoceratops żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku późnej kredy istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że Turanoceratops był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż Zuniceratops. W 2016 roku Carpenter i Cifelli opisali kość biodrową pochodzącą z późnokredowej formacji Cedar Mountain (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników Agujaceratops. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest on najstarszym dotąd odnalezionym przedstawicielem Ceratopsoidea starszym o kilka milinów lat od Zuniceratops i Turanoceratops.

Ceratopsidae

Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z kampanu (ok. 83-82 Ma), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w formacji Milk River może sugerować, że ceratopsydy żyły już w santonie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: anagenza (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz kladogeneza (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych kladów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 Ma doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

Centrosaurinae

Czaszka holotypowa Diabloceratops. Fot. Nick Longrich [4].

Klad Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi epiparietales i episquamosales. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w kampanie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do mastrychtu. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w santonie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak Diabloceratops i jego kuzyni czy Menefeeceratops pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019).

Nasutoceratopsini

Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [5]

Przedstawiciele Nasutoceratopsini charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: Avaceratops, Crittendenceratops, Yehuecauhceratops oraz nienazwane taksony: CMN 8804, MOR 692 (zobacz Avaceratops: Materiał kopalny) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że Nasutoceratopsini nie tworzy kladu, a przedstawiciele tej grupy są jedynie bazalnymi centrozaurynani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję Menefeeceratops, członków Nasutoceratopsini oraz pozostałych centrozaurynów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali Nasutoceratopsini jako klad, a swojej analizie pominęli Menefeeceratops, Crittendenceratops oraz Yehuecauhceratops ze względu na ich skąpy materiał kopalny. Loewen i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do Nasutoceratopsini należą następujące taksony: Nasutoceratops, Avaceratops wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, Crittendenceratops oraz Furcatoceratops. Przynależność Yehuecauhceratops jest wątpliwa.

Zrekonstruowana czaszka Nasutoceratops. Fot. MWAK [6]

Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016b) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać Nasutoceratops na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u Nasutoceratops jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami Nasutoceratopsini a Centrosaurini mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z formacji Judith River (Avaceratops, Furcatoceratops i MOR 692) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

Albertaceratopsini

Czaszka holotypowa Albertaceratops. Fot. Nick Longrich [7].

Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 Ma (USA i Kanada). Klad ten został wyróżniony na podstawie dwóch synapomorfii dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: Albertaceratops, Medusaceratops i Lokiceratops.

Eucentrosaura

Klad Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops, Styracosaurus, Stellasaurus oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) Stellasaurus jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz Loewen i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

Centrosaurini

Czaszka C. apertus wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [8]

Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops oraz Styracosaurus. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy Loewen i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą kladu.

Pachyrhinosaurini

Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju Pachyrhinosaurus lub Achelousaurus. Fot. Dave Snowden [9].

Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie Einiosaurus miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. Klad ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą Einiosaurus oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [10]

W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi autapomorfię oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do Pachyrhinosaurus. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o anagenezie Einiosaurus i Achelousaurus. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co Achelousaurus. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie Pachyrhinosaurus mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozaurynów z których powstał Achelousaurus, a ich guzy powstały niezależnie w wyniku ewolucji zbieżnej. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy klad zwany Pachyrostra, który obejmuje Achelousaurus, wszystkie gatunki Pachyrhinosaurus oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park TMP 2002.76.1.

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od Achelousaurus, jednakże badania wieku skał formacji Two Medicine i Dinosaur Park wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) analizie filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona. Z kolei według Loewena i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z Achelousaurus niż Pachyrhinosaurus.

Chasmosaurinae

Triceratopsini

Występowanie

Kiedy

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea:

Niezidentyfikowany ceratopsoid z formacji Cedar Mountain ~100 Ma
Turanoceratops ~92-90 Ma
Zuniceratops ~90,9-88,6 Ma

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae:

Centrosaurinae:

Crittendenceratops ~83-77 Ma
"Wahweap Centrosaur A", niezidentyfikowany takson z Nipple Butte ~82,2-81,6 Ma
Diabloceratops ~81,6-80,6 Ma
Menefeeceratops ~81-78,5 Ma
Machairoceratops ~80,6-79 Ma

Chasmosaurinae:

Agujaceratops ~80-76,3 Ma
Judiceratops ~78,2 Ma

Kladogramy

Morschhauser i in., 2019

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (Ajkaceratops i Diabloceratops uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae

Farke i in., 2011

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie Sampson i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

McDonald, 2011

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie Farke i in., 2011, ze zmienionym Rubeosaurus, zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

Ryan i in., 2012

Kladogram z Ryan i in., 2012. Na podstawie Farke i in., 2011, z dodanym Xenoceratops.

Sampson i in., 2013

Kladogram z Sampson i in., 2013. Cechy głównie na podstawie Farke i in., 2011.

Evans i Ryan, 2015

Kladogram z Evans i Ryan, 2015. Na podstawie Sampson i in., 2013, z dodanym Wendiceratops, czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

Lund i in., 2016a

Kladogram z Lund i in., 2016a. Na podstawie Sampson i in., 2013, z dodanym Wendiceratops i Machairoceratops.

Lund i in., 2016b

Ryan i in., 2017

Chiba i in., 2018

Dalman i in., 2018

Tykoski i in., 2019

Wilson i in., 2020

Dalman i in., 2021

Ishikawa i in., 2023

Loewen i in., 2024

Bibliografia

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid Vagaceratops irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. doi:10.18435/vamp29356.

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, doi:10.1017/jpa.2017.62

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J. & Lucas, S.G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. doi:10.1007/s12542-021-00555-w

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. doi:10.1139/cjes-2023-0037

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of Wendiceratops pinhornensis gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. doi:10.1371/journal.pone.0130007

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 56(4). doi:10.4202/app.2010.0121

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Fowler, D.W. & Freedman-Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. doi:10.1671/039.029.0406

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., & Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. doi:10.1002/ar.20985.

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of Vagaceratops irvinensis (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 doi:10.18435/B5159V

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. DOI: 10.1038/358059a0.

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. doi:10.1016/j.cretres.2023.105660

Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2010) "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 doi:10.7717/peerj.17224

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016a). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016b). "Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. doi:10.1080/02724634.2015.1054936

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. doi:10.1111/joa.12374

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. doi:10.1080/02724634.2013.779922

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to Anchiceratops (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus: (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. doi:10.1080/02724634.2018.1509866

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [12]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. doi:10.1130/B37498.1

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. doi:10.1139/e2012-056

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. doi:10.1139/cjes-2016-0110

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259.

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. doi:10.1098/rspb.2013.1186

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. doi:10.1073/pnas.1313334111

Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1532464

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284

Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (1998) "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493

Strony w kategorii „Ceratopsoidea”

Poniżej wyświetlono 46 spośród wszystkich 46 stron tej kategorii.