Triceratops

Hasło w trakcie rozbudowy: #budowa i #ontogeneza oraz dodanie nowych rozdziałów

Autorzy:

Maciej Ziegler i Marcin Szermański

---

Triceratops (triceratops)
Długość:	8-9 m
Masa:	4-10 t
Miejsce występowania:	USA, Kanada - zob. tekst
Czas występowania	(68,2-66,7)-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini
Rekonstrukcja. Autor: "Laelaps nipponensis"..

Wstęp

Rekonstrukcja szkieletu T. horridus. Autor: Scott Hartman [1].

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Scott Hartman [2].

Rekonstrukcja Triceratops z czaszką pokrytą warstwą keratyny (poniżej Velociraptor). Autor: Jaime A. Headden.

Triceratops to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej.

Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku. Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilku ostatnich lat.

Triceratops jest pierwszym opisanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013).

Filogeneza

Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (np. Dodson, 2013). Triceratops uważany jest obecnie za zaawansowanego chasmozauryna (m.in. Dodson i in., 2004; Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013) (analiza Ryana [2007] wykazała natomiast, że Triceratops jest najbardziej bazalnym chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest Torosaurus, który jest taksonem siostrzanym kladu ((Anchiceratops+Arrhinoceratops)(Chasmosaurus+Pentaceratops)); analiza ta ma jednak bardzo mało cech [36] i nie współgra ze stratygrafią).

Budowa

Czaszka

Przedstawiono hipotezę, że w otwór międzyczołowy (interfrontal foramen - Farke, 2010), znajdujący się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników Triceratops (CMN 8528) i wg wielu autorów u innych ceratopsydów (inaczej Farke, 2010, s. 1492), był miejscem, gdzie znajdowało się oko ciemieniowe, lecz jest to zapewne błędna hipoteza (Sampson i in., 1997, s. 313; Dodson i in., 2004, s. 502).

Długość rogów nadocznych

MOR ??? ("Yoshi's Trike") (T. horridus?) - w tle oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.

Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907). U USNM 4928 ta pierwsza długość wynosi 78 cm (Hatcher i in., 1907). U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006). Bardzo duże rogi ma okaz z MOR ("Yoshi's Trike") (MOR, online 2012A).

Podawane czasem długości rogów Triceratops, jak 90 cm czy 1 metr, są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 wg Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm), co zostało zapewne powtórzone przez Dodsona (1996, s. 63), podającego 90 cm. Długość ta wydaje się wątpliwa: wg Forster (1996b) u YPM 1821 długość od dzioba do kłykcia potylicznego wynosi ok. 106 cm, więc stosunek długości rogu do tej długości to ok. 0,86, co jest wyższe niż wartości podawane dla Triceratops przez tą autorkę - 0,41-0,75. Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są Triceratops i Torosaurus ("formacja Lance" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do formacji Hell Creek). Rogi okazu USNM 8059, z równowiekowych osadów z Wyoming, mają ok. 91 cm, lecz nie jest pewne, od którego taksonu pochodzą (Farke, online 2012).

Inne ceratopsy miały zapewne dłuższe niż Triceratops rogi. Róg Torosaurus MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku) 85,3 cm (Farke, 2007), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U holotypu Titanoceratops rogi mają 90 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998). U Eotriceratops zachowany róg mierzy 77 cm, ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki. Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego chasmozauryna z wczesnego mastrychtu Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).

Tors

Wg badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez Larsona i in. na fonferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany, żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka, kończyny tylne były wygięte w łuk a kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

Kończyny przednie

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego mastrychtu (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane).

Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródło: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

Ontogeneza

Plik:Triceratops ontogeneza Horner i Goodwin 2006.jpg

Ontogeneza Triceratops. (a) UCMP 154452 (T. sp.); (b) MOR 1199 (T. horridus); (c) MOR 1110 (T. sp.); (d) MOR 1120 (T. horridus); (e) MOR 004 (T. prorsus). Źródło: Horner i Goodwin, 2006. Przy skali prawdopodobnie doszło do pomyłki: (a) wydaje się za duży o niemal 50% a (c) za mały o kilkanaście procent.

Model młodego w MOR. Fot.: "Tracy the astonishing" .

Czaszka (odlew?) młodego okazu z UCMP (być może 136306). Fot.: BrokenSphere - Wikimedia Commons.

Zmian w ukierunkowaniu rogów nadocznych nie zaobserwowano u innych ceratopsów (Agujaceratops - Lehman, 1989; 1990; 1996 - contra Forster i in., 1993; Zuniceratops - Wolfe i Kirkland, 1998 - contra Horner i Goodwin, 2006), za to jest to widoczne u rogów nosowych Centrosaurus (Frederickson, 2012) i Einiosaurus (Sampson, 1995). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005).

Różki znajdujące się na obrzeżu kryzy (epoccipitales) są u młodych osobników ostre i trójkątne, później się spłaszczają i zrastają z kryzą (Horner i Goodwin, 2006; 2008). Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogło też występować skracanie rogów nadocznych, zob. szerzej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae.

Rekonstrukcja stada Triceratops. Autor: "Laelaps nipponensis".

Ontogeneza Triceratops (identyfikacja wszystkich okazów jako T. horridus jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). Autor: "Laelaps nipponensis".

Taksonomia - historia badań

AMNH 5116 (T. horridus). Fot.: J.M. Luijt.

USNM 4720 (T. horridus; holotyp T. obtusus). Źródło: USNM, online.

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę T. "ingens" [nomen nudum] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki Triceratops typowe gatunki Sterrholophus, Agathaumas, Polyonax i Nedoceratops, a także "Bison" alticornis], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak Ugrosaurus olsoni - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne synonimy, wyliczone poniżej], także Eotriceratops xerinsularis może zostać uznany za gatunek Triceratops - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do Triceratops). Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy diagnostyczne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

Charles Gilmore (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops i innych ceratopsów są istotne taksonomicznie. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Richard Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się a priori nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne synonimizacje, John Hatcher i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że Triceratops to rodzaj monotypowy, zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Wg Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: T. horridus (= T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus), T. prorsus (=T. brevicornus), T. elatus (= T. albertensis, T. calicornis) oraz T. obtusus (= Nedoceratops hatcheri).

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (Syncerus caffer) i bawolec (Alcelaphus buselaphus) oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus). Skupili się jednak tylko na okazach typowych i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

Catherine Forster w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje T. horridus, niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem Triceratops. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także T. eurycephalus (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że Triceratops wykazuje dwa morfotypy. Wg Forster (1996b) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus (AMNH 5116 uznała za T. horridus).

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. Thomas Lehman (1998) stwierdził, że ważny jest tylko T. horridus a obserwowane różnice są gradualne. Anderew Farke (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: T. horridus i T. prorsus. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że T. horridus jest częstszy w osadach formacji Lance, a T. prorsus w położonej bardziej na północ formacji Hell Creek. Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także Gregory Paul (2010a), który uznał, że T. horridus był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok T. prorsus, który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

Anageneza i heterochronia

Plik:Triceratops Hell Creek stratygrafia - Horner i in. 2011.png

Pozycja stratygraficzna okazów zaliczonych do Triceratops z formacji Hell Creek w Montanie, podzielonej na warstwy górne (U3), środkowe (M3) i dolne (L3) wg Hornera i in. (2011). Zapewne część z wyliczonych okazów jest niediagnostyczna lub należy do prawdopodobnych synonimów Triceratops. Zmodyfikowano z Horner i in., 2011; źródła zdjęć: Horner i Goodwin, 2006; 2008; Tim Evanson. Skala (za Horner i Goodwin, 2006) = 1 m.

MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do T. horridus (duże rogi nadoczne, długi dziób). Fot.: "Al".

Niepublikowane badania Scannelli i Fowlera (2009) wykazały, że dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - T. horridus i T. prorsus - są rozdzielone czasowo i reprezentują wprawdzie dwa końce szerokiego spektrum (Lehman, 1998), ale transformacji ewolucyjnej jednej linii - anagenezy (podział linii anagenetycznej Triceratops na gatunki jest arbitralny, ale wydaje się, że za ważne można uznać T. horridus i T. prorsus [lub T. labellatus albo T. serratus, zob. niżej]).

Wg niepublikowanych badań T. horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a T. prorsus z górnych (Scannella i in., 2012). Cechy charakterystyczne T. horridus i T. prorsus są w dużej mierze wynikiem zmian heterochronicznych - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w ontogenezie w trakcie ewolucji (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) i wykazują zredukowane, bocznie ściśnięte rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (pedomorfoza). Tendencje peramorficzne obejmują natomiast wzrost długości rogu nosowego i zamknięcie ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010).

Osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji Hell Creek (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy T. horridus i T. prorsus. Czaszki tych okazów mają cechy właściwe dla obu gatunków: wydłużone rogi nadoczne i wyraźny przedni wyrostek nosowy, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek oraz wydłużony róg nosowy, rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej i głębokie rostrum – charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012).

Wydaje się, że badania Scannelli i Fowlera (2009; Scannella i in., 2012) są ograniczone do formacji Hell Creek. Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje do danych stratygraficznych podanych przez Lulla (1915), u którego co najmniej dwa okazy z dziesięciu zaliczanych do jednego z dwóch gatunków musiałyby być nieprawidłowo zlokalizowane a także do niepublikowanych danych (DePalma, 2010), wg których w górnej części formacji Hell Creek obecne są oba gatunki.

Diagnoza rodzaju i T. horridus

Obecnie rodzaj Triceratops, jak i gatunek typowy (T. horridus), diagnozuje się następująco:

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania Torosaurus za synonim Triceratops (zob. opis Torosaurus) a wiele, nawet wszystkie z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części Ceratopsidae:

Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie) i pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - epinasale). Kość nanosowa (epinasale) łączy kompleks rostralno-nosowo-przedszczękowy. Kształt ciemiączka (fontanelle) k. czołowej jest zmienny, na ogół okrągły, a u niektórych osobników widać jego brak w wyniku zrośnięcia kości czołowej i ciemieniowej. Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych chasmozaurynów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata. Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. Obecność epiparietales i episquamosales (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. Kość najarzmowa (epijugale) na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej.

2) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (gwiazdką oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające Triceratops od potencjalnego synonimu - Torosaurus (zob. opis):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba* i zadarta ku górze. Obecność 5-7 epiparietales, w tym epiparietale położony centralnie. Kość łuskowa krótka* i płaska - bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową.

3) Triceratops nie ma także cech diagnostycznych Eotriceratops (Wu i in., 2007, zob. też opis Eotriceratops).

T. horridus charakteryzuje się brakiem cech diagnostycznych T. prorsus (zob. Diagnoza T. prorsus), w porównaniu do niego ma m.in. krótki róg nosowy i długi pysk (rostrum) (cechy plezjomorficzne - Forster, 1996b; krótki róg nosowy znany jest także u prawdopodobnego przodka - Eotriceratops - Wu i in., 2007), a wg niepublikowanych danych także wyraźny przedni wyrostek nosowy (Scannella i in., 2010).

Z kryzy holotypu T. horridus zachowała się tylko niewielka przednia część. Lull (1933, s. 116) określił ją jako "grubą" (heavy), przez co można przypuszczać, że była taka, jak u większości triceratopsów, a nie cienka, jak u torozaurów (zob. opis Torosaurus).

Potencjalne synonimy

Na podstawie ww. cech diagnostycznych prawdopodobnie nieodróżnialne są Nedoceratops hatcheri (T. horridus?), Ugrosaurus olsoni (T. horridus?), Tatankaceratops sacrisonorum (T. prorsus?) i Ojoceratops fowleri (T. horridus?) (zob. opisy). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Wg niepublikowanych badań Ojoceratops i ?Torosaurus utahensis mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii anagenetycznej Triceratops (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). Torosaurus latus wpasowuje się w diagnozę Triceratops wg Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują plezjomorficzną morfologię pyska T. horridus (holotyp, ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122).

Materiał kopalny ogólnie

Jeden z najbardziej kompletnych okazów - HMNS ??? ("Lane") (T. horridus). Fot.: "etee".

Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u Triceratops. Być może płcie różniły się kolorem. Rekonstrukcje T. prorsus. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [3], [4].

Do rodzaju Triceratops zaliczyć można jedynie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2006a; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują jednak, że możliwe jest odróżnienie Triceratops, Nedoceratops i Torosaurus na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013b). Z kolei osobniki Triceratops można przypisać do gatunku głównie na podstawie morfologii pyska (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012), choć wg wspomnianych badań morfometrycznych częściowo diagnostyczny jest też kształt kryzy (Maiorino i in., 2013b).

Ustanowienie Tatankaceratops (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów to Triceratops i jego gatunków (zob. opis).

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy Triceratops jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn Ceratopsidae nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość, a może wszystkie z tych znalezisk, należały do Triceratops. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należące do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie, zaś Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach Triceratops z Montany; autorzy ci wliczają tę liczbę Torosaurus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne synonimy Triceratops.

Legenda: w wyliczeniu materiału kopalnego poniżej wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane na podstawie morfologii po 1996 r. przez autorów wyróżniających dwa gatunki Triceratops, chyba że wskazano inaczej. W nawiasach kwadratowych podano miejsce zilustrowania okazu. Gwiazdka oznacza zilustrowanie w niniejszym haśle, obok wpisu o okazie; podwójna gwiazdka - w innym miejscu hasła (wybrano ilustracje najlepszej jakości; ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Po średniku podano lokalizację. Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do danego gatunku. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

Lokalizacje ogólnie

Wg danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) Triceratops znany jest z:

USA: formacje Lance i Evanston (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta)

Niewątpliwe szczątki Triceratops znane są także z następujących osadów: formacja Evanston, Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), formacja Scollard, Alberta (NMC 8862, holotyp T. albertensis; Forster, 1996b) a wątpliwe także z: formacja Kaiparowits, Utah (cf. Triceratops sp.) (kampan); formacja Medicine Bow, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.); formacja Ferris, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.) (Weishampel i in., 2004).

T. horridus

Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Holotyp T. horridus w widoku z tyłu. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116), pochodząca od starego osobnika (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) [* = Hatcher i in., 1907, tabl. XXVI, ryc. 107]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011.

USNM 2100. Źródło: USNM, online.

USNM 4928. Źródło: USNM, online.

SDSM 2760. Fot.: Paul Weimer.

MNHN 1912.20. Fot.: Ignacio García.

WCCH, brak numeru. Fot.: "Anky-man".

Błąd przy generowaniu miniatury: Brak pliku

TCM 2001.93.1 ("Kelsey"). Fot.:"etee".

BNHM ??? ("Homer"). Fot.: Ben Jacobson.

MOS ??? ("Cliff"). Fot.: "Daderot".

Materiał przypisany w literaturze (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

• USNM 1201 - holotyp T. elatus [Scannella i Horner, 2011, ryc. 5a; USNM, online - 1201]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• USNM 4720 - holotyp T. obtusus [**; Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• USNM 4928 - holotyp T. calicornis, zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139), kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to Torosaurus [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922], formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• AMNH 5116 - wg Forster (1990) miał to być odrębny gatunek. Zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013a) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką [**; Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a; Luijt, online]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
• FMNH P12003 [Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
• SDSM 2760 [*; Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, zach. Montana (Forster, 1996b);
• USNM 2100 [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; Swiderski, online 2008]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Carpenter i Young, 2002:

•  ? WCCH, brak numeru (wcześniej UCM 41777), kryza jest niekompletna, na podstawie zdjęć nie można mieć pewności, czy to Triceratops [*; Carpenter i Young, 2002, ryc. 10]; formacja Laramie, Briggsdale, Colorado (Carpenter i Young, 2002);

- Glut, 2006:

•  ? DMNH 48617 - kryza jest przynajmniej z prawej strony niekompletna, więc nie jest zupełnie pewne, czy to Triceratops [Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2007, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010]; formacja Denver, Colorado (Glut, 2006);
• TCM 2001.93.1 ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2 m (Ott i Larson, 2010, s. 211), ciąg kręgów (bez niektórych ogonowych) i żebra. Wcześniej wspomniany i przypisany do T. horridus przez Larsona i in. (2004), nie jest jednak jasne, czy autorzy uznawali Triceratops za rodzaj monotypowy [*; Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; Anselmo, online 2010]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2004);

- Goussard, 2006:

• MNHN 1912.20 - autor zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długi dziób i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie T. horridus [*; Goussard, 2006]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);

- Sampson i in., 2010:

• USNM 1205 [USNM, online - 1205]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);

- Ott i Larson, 2010

• ROM 55380 - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) (Maiorino i in., 2013b) ["brucewoollatt" online]; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

- Lyson i Longrich, 2011:

•  ? UCMP 140416; formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);

Longrich i Field, 2012:

• YPM 1828 - holotyp T. "ingens" [Glut, 1997, s. 928]; formacja Lance, Doegie Creek (=Dogie Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• MOR 1199 - młody osobnik o długości czaszki 87 cm (Horner i Goodwin, 2006) [* = Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1b], formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010);
• MOR 1120 - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006), ma krótki dziób, jak T. prorsus [* = Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d]; dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);

- Maiorino i in., 2013a:

•  ? FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
•  ?? DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b). Wg Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp.; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
•  ?? CMN 8741 - brak "przedniej części twarzy" (Tokaryk, 2009), zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b). Wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Frenchman, Grasslands National Park, Saskatchewan (Tokaryk, 2009);

- Maiorino i in., 2013b:

•  ? BHI 6220 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult); formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013b);
• - ??? BHI 4772 - czaszka niedorosłego osobnika. Wg Otta i Larsona (2010) jest to Torosaurus; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

Nieprzypisane w literaturze po 1996 r.:

• BNHM ??? ("Homer") [*; BNHM, online 2010]; formacja Hell Creek, Ekalaka, Montana (BNHM, online 2013a-b);
• SDSM P271 - opisany i przypisany do T. horridus przez Lulla (1933, s. 117), jest bardzo podobny do SDSM 2760 (T. horridus) - możliwe, że to ten sam okaz, pochodzą jednak z innych lokalizacji [Lull, 1933, tabl. XIIIb]; Short Pine Hills, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933);
• HMNS ??? ("Lane", wcześniej BHI 6273) - niemal kompletny, lecz nieopisany okaz, zachowany z wieloma odciskami skóry (Leap, online 2012A). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to T. horridus. Okaz został odkryty niedaleko "mumii" Edmontosaurus annectens (AMNH 5060) (Larson i in., 2007). Wg niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny (Perkin i Csotonyi, 2010) [**]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2007; Leap, online 2012B);
•  ?? MOR ??? ("Yoshi's Trike") - dość kompletny okaz z wielkimi rogami nadocznymi (podobno największymi - MOR, online 2012A), które wskazują, że to T. horridus [**; MOR, online 2012B]; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (MOR, online 2012B);
• WDC LF-001 - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do T. horridus przez Hartmana (online 2008 - kopia m.in. w Padilha, online 2008)
• MOS ??? ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online) [MOS, online; "Daderot", online 2010]; Dakota ? (MOS, online)

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa), formacja Denver i formacja Laramie (Colorado); ?Kanada - formacja Frenchman, (Saskatchewan)

Etymologia

Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

T. prorsus

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała czaszka, na dole - czaszka bez kryzy. Por. komentarz do pkt 1-2 diagnozy. Zob. podpis rycin na prawo.

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). Por. komentarz do pkt 5 diagnozy. U góry - cała kryza, na dole - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013b): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny).

Części czaszek w widoku z góry (region ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle). A - USNM 2100 (T. horridus) z otwartymi ciemiączkami; B - YPM 1822 (T. prorsus) z zamkniętymi ciemiączkami. Skróty: po - rogi nadoczne, fr - kość czołowa, par - k. ciemieniowa, sq - k. łuskowa. Autorka: Carol Abraczinskas, źródło: Forster, 1996b.

Diagnoza T. prorsus

Cechy diagnostyczne T. prorsus to:

- Forster, 1996b:

1) Krótszy, bardziej zaokrąglony przód pyska (dziób).

2) Duży i skierowany ku przodowi róg nosowy.

3) Skrócone rogi nadoczne.

4) Brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010)

- Longrich i Field, 2012:

5) Mocno wypukła boczna krawędź kości łuskowej.

6) Skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej.

- Scannella i in., 2012:

7) Niepublikowane badania wykazały istnienie kolejnych cech diagnostycznych kości nosowej, rogu nosowego (epinasal) i kości przedszczękowej, m.in. rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej.

Komentarz do diagnozy

Większość cech jest zdefiniowana niewystarczająco, zwłaszcza (5) i (6), z wyjątkiem (2) i (3), gdzie Forster (1996b) podaje konkretne wartości, odpowiednio 0,23-0,3 (dla T. horridus 0,1-0,13) oraz 0,42-0,61 (4 okazy, dla T. horridus 0,69-0,75 [>3 okazy]) (wartości te czasem wychodzą poza ww. granice, np. pierwszą wartość u SMM P62/1/1 [T. sp.] to 0,2-0,21 - Erickson, 1966; Forster, 1996b).

(1) i (2) istnieją osobniki łączące długi róg i wydłużony pysk (MWC 7584 - MWC, online 2011; SMM P62/1/1 [T. sp.] - Forster, 1996b) a także krótki róg i krótki pysk (MOR 1120 - Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d - okaz pochodzi z dolnych osadów formacji Hell Creek - Horner i in., 2011). Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że zakres morfologiczny obu gatunków w znacznym stopniu pokrywa się (por. ryc. po lewej).

(3) istnieją osobniki z długimi rogami (MOR 1110 - Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1c - okaz pochodzi z górnych osadów formacji Hell Creek - Horner i in., 2011) i łączące długie rogi z wydatnym rogiem nosowym (UCMP 113697 [T. sp.] - Forster, 1996b; Horner i Goodwin, 2006). Długość rogów wynika także z ontogenezy - młode okazy mają krótkie (Horner i Goodwin, 2006), jest też możliwe, że u starych osobników rogi były redukowane (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).

(4) zamknięte ciemiączka ma GMNH-PV 124, dość młody okaz (Fujiwara i Takakuwa, 2011, ryc. 5B-C; Longrich i Field, 2012). Goussard (2006, s. 473) sugeruje, że to cecha hontogenetyczna. Cecha obecna także u Arrhinoceratops i części Torosaurus (Farke, 2010).

(5) Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że budowa kryzy (analizowanej jako całość) i samej kości łuskowej pokrywa się u obu gatunków Triceratops w zdecydowanej większości zakresu (tylko najbardziej skrajne morfologie są diagnostyczne), por. ryc. po prawej. Kryza T. prorsus jest nieznacznie skrócona, wyższa a brzeg kości łuskowej jest bardziej wypukły, zaś kryza T. horridus jest nieco dłuższa, niższa i ma prostszy brzeg kości łuskowej (cechy te zbliżają go do Torosaurus). Analiza ta wskazuje także, że budowa charakterystyczna dla T. prorsus jest powiązana z mniejszymi rozmiarami kryzy, zatem wynikać może z młodszego wieku (mniejszych rozmiarów) analizowanych osobników tego gatunku, albo - co wydaje się nieco bardziej prawdopodobne z uwagi na nieznacznie większe rozmiary przedniej części czaszki u T. prorsus (Maiorino i in., 2013b, ryc. 4B) - ze wolniejszego rozwoju kryzy u tego gatunku (byłaby to zatem cecha pedomorficzna tego gatunku).

(6) Wyrostek pionowy widoczny jest u okazu z DDM ("Bill", zob. fot. w haśle) oraz u należącego do T. horridus SDSM 2760, choć może być to rekonstrukcja (por. Forster, 1996b, ryc. 9A). Wyrostek skierowany jest pod kątem ok. 45 stopni (w stosunku do dolnej krawędzi kości szczękowej ułożonej horyzontalnie) zarówno u T. horridus (USNM 4928 - Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII), jak i T. prorsus (YPM 1822 - Hatcher i in., 1907, tabl. XXXIV). Jest on często złamany (Forster, 1990, s. 10) i nazywany także triangular process (Farke 2011; Forster, 1990; 1996a; Fujiwara i Takakuwa, 2011).

BSP 1964 I 456 Fot.:Schlaier.

Szkielet w LACM, wg Gluta (2000, s. 355) jest to odlew LACM 7207, widoczne są jednak pewne różnice w porównaniu do ryc. 3B w Forster, 1996b. Fot.: Julian Fong.

UND 3000. Fot.: Spencer Garness.

CM 1219. Fot. "Daderot".

USNM 4842. Fot.: Carl Malamud.

SMNH P1163.4. Fot.: Craig Dylke.

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1822 - nieduża jak na Triceratops (152,3/153,2/154,9 cm dł. - Hatcher i in., 1907; Lull, 1933; Anderson, 1999; od dzioba do kłykcia potylicznego 88 cm - Forster, 1996b; Anderson, 1999; oszacowana wg proporcji SMM P62/1/1 dł. całkowita ok. 5,4 m), niemal kompletna czaszka starego osobnika (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) i kilka (6-7) kręgów szyjnych, w tym syncervical (Marsh, 1890a; Hatcher i in., 1907) [** = Hatcher i in., 1907, tabl. XXXII-XXXVI, Longrich i Field, 2012, ryc. 1a; Forster, 1996a, ryc. 7]; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Materiał przypisany w literaturze (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

• BSP 1964 I 456 (=YPM 1834) - holotyp T. brevicornus (Hatcher, 1905), czasem błędnie zapisywany brevicornis lub przypisywany Lullowi. Choć okaz jest uniwersalnie uznawany za T. prorsus (prócz Maiorino i in., 2013a) i ma krótkie rogi nadoczne, charakterystyczne dla tego gatunku, ma też długi pysk i krótki róg nosowy, jak T. horridus [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XLI-XLII; Ostrom i Wellnhofer, 1986, zwłaszcza ryc. 3 i tabl. I]; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• CM 1221 [Forster, 1993, ryc. 1-2]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b; Anderson, 1999);
• LACM 7207, m.in. na ryc. 7 w Forster (1996b) zapisany jako LACM 7202 [Forster, 1996b, ryc. 3b; Glut, 2006, s. 221]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b);

- Holland, 1997:

• UND 3000 [*; Holland, 1997]; formacja Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna, 12 m poniżej kontaktu z formacją Ludlow (Holland, 1997);

- Sampson i in., 2010:

•  ? LACM 7303;
•  ? LACM 27428 [? Glut, 2006, s. 116];

- Lyson i Longrich, 2011:

•  ? USNM 4842 - zaliczony do T. prorsus przez Gilmore'a (1906), klasyfikację taką podają też Lyson i Longrich (2011) oraz Ford (online - Triceratops). Krótki róg nosowy wskazywałby, że to T. horridus, jednak Gilmore (s. 434) podaje, że róg nie jest zachowany i został zrekonstruowany. Masa 6,42 t (Paul, 2010b; Longrich, 2011) [*; Gilmore, 1906]; formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Gilmore, 1906);

- Longrich i Field, 2012:

• GMNH-PV 124 - dość kompletna czaszka, kręgi przedkrzyżowe (brak jednego), kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, żebra i górne części kończyn [Fujiwara i Takakuwa, 2011]; formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Fujiwara i Takakuwa, 2011);
•  ? OMNH 10170;

- Maiorino i in., 2013a:

• LACM 59049 - czaszka nie przypisana do żadnego gatunku przez Andersona (1999). Duży róg nosowy i krótki dziób wskazują, że to T. prorsus, jest też bardzo podobny do zaliczanego do tego gatunku LACM 7207 [Ford, online - Triceratops sp.]; formacja Hell Creek, Montana (Anderson, 1999; Maiorino i in., 2013b);
• CM 1219 - okaz opisany przez Lulla (1933, s. 119-120) jako T. brevicornus, ma od jego holotypu większy i masywniejszy róg nosowy [*; McIntosh, 1981, ryc. 22]; formacja Hell Creek, hrabstro Garfield, Montana (Lull, 1933, s. 119-120; CM online);
•  ? TCM 2004.49.1; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
•  ? BHI 6409 - zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

- Maiorino i in., 2013b:

• SMNH P1163.4 - przypisany przez Tokaryka (1986) do T. prorsus. Okaz przypomina dość BSP 1964 I 456 (zdaniem prawie wszystkich autorów T. prorsus), ale ma od niego większy róg i krótszy dziób, w czym bardziej przypomina holotyp T. prorsus [*; Tokaryk, 1986, ryc. 1]; formacja Frenchman, dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
•  ? LACM 151459 - czaszka; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
•  ? CCM 49-1- czaszka; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);

Nieprzypisane w literaturze po 1996 r.:

• AMNH 5028 - czaszka, którą Lull (1933) zaliczył do T. horridus, ale z jego opisu (s. 117) wynika, że to T. prorsus: okaz ma róg nosowy większy niż u T. brevicornus i skierowany do przodu (kończący się tuż przed koniuszkiem dzioba) oraz krótkie rogi nadoczne; formacja Hell Creek, hrabstwo Dawson, Montana (Lull, 1933);

Plik:Triceratops EM P15.1 Torosaurus EM P16.1. Laelaps nipponensis.jpg

EM P15.1 (na dole) i ?Torosaurus EM P16.1 (u góry). Autor: "Laelaps nipponensis".

DDM ??? ("Bill"). Fot.: "minnemom".

MOR 2923. Fot.: Tim Evanson.

MWC 7584. Autor: "Laelaps nipponensis".

• DDM ??? ("Bill") - praktycznie kompletna czaszka o długości ok. 193 cm (=76 cali), ma duży i skierowany do przodu róg nosowy (DDM, online A) ["minnemom", online 2009]; formacja Hell Creek, Montana (Monat i Monat, online 2006);
•  ? EM P15.1 - gigantyczna czaszka zaliczona do T. prorsus (Tokaryk, 1986), ale niezawierająca kryzy, więc nie jest pewne, czy to Triceratops. Róg nosowy jest bardzo duży, jak u T. prorsus, ale skierowany ku górze, ponadto dziób jest dość długi, jak u T. horridus [*; Tokaryk, 1986, ryc. 2; The Boomtown, online 2013]; formacja Frenchman, dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
•  ? KUVP 422 - mało znana czaszka odkryta w 1895 r. (historię opisują Brown i in. w książce z 2004 r. zatytułowanej "A Triceratops hunt in pioneer Wyoming") (Miller, online 2013); skierowany ku przodowi róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus, nie jest jednak pewne, czy i na ile okaz jest zrekonstruowany [Miller, online 2013]; Wyoming (Miller, online 2013);
• MOR 004 ("MORT") - masywny i zwrócony do przodu róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus. (Horner i Goodwin, 2006) [** = Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1e; Barton, online 2004], górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
• MOR 1625 - duży róg nosowy i dość krótki dziób wskazują, że to T. prorsus [Horner i Goodwin, ryc. 4c]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
• MOR 2574 - duży róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus [Horner i Goodwin, 2008, ryc. 2C; Horner w YPM, online 2013]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
•  ? MOR 2951 ("DF Juvie Trike 3") - osobnik młody wstępnie zidentyfikowany jako T. prorsus (MOR, online 2012B); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
• MOR 2923 ("Joe's Trike") - okaz zidentyfikowany jako T. prorsus (MOR online 2013D), ma duży i skierowany do przodu róg nosowy [MOR online 2013D]; górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (MOR online 2013D);
•  ? MWC 7584 (= BYU 12183 - MWC, online 2011) - czaszkaTriceratops mierząca 2,5 m (Scannella i Horner, 2010), która ma zrekonstruowane kluczowe obszary w kryzie, więc nie jest pewne, czy na pewno jest to Triceratops a nie Torosaurus (Beach, 2011a; 2011b) . Wydaje się jednak (zob. zdjęcia na Dinosaur Journey Museum, online 2011), że to w istocie Triceratops - po lewej stronie czaszka ma zachowane ok. 2/3 kryzy, która nie wykazuje budowy Torosaurus - prawdopodobnie nie ma podłużnego wału na kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (ang. squamosal bar). Róg nosowy jest bardzo wydatny a przedni region czaszki najbardziej przypomina BSP 1964 I 456 (MWC, online 2011), zaliczany uniwersalnie do T. prorsus, który - tak jak MWC 7584 - ma dość długi dziób [*; MWC, online 2011];
• SUP 9713 - wg Happa (2008) zawierający największy z opisanych róg nosowy - 30 cm, lecz u SMNH P1163.4 róg ma 31,5 cm, u EM P15.1 - 34,6 cm (Tokaryk, 1986) a szacowana dł. rogu u UND 300 to 45 cm (Holland, 1997). Niemniej duży róg wskazuje, że to T. prorsus. Okaz ma ślady po walce z Tyrannosaurus (Happ, 2008), oraz - co nie zostało dotąd opublikowane - tkankę miękką z rogu nadocznego i mózgoczaszki (Happ i Morrow, 2000) (pozostałości po tkance rogowej znajdowały się także na rogu nadocznym YPM 1821 - Hatcher i in., 1907, s. 32 oraz wg niepublikowanych danych w rogu nadocznym okazu z Hell Creek - Morales i Campbell, 2006); formacja Hell Creek, okolice Jordan, hrabstwo Garfield, Montana (Happ, 2008);

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i ?Scollard (Alberta, wg Paul, 2010)

Etymologia

Prorsus oznacza "prosty" (ang. "straight on", Dodson, 1996), co odnosi się zapewne do skierowanego do przodu i tworzącego z dalszą powierzchnią czaszki niemal prostą linię, na co zwrócił uwagę Marsh (1890a).

Wybrany materiał kopalny T. sp.

YPM 1821. Źródło: Hatcher i in., 1907.

YPM 1823. Źródło: Hatcher i in., 1907.

YPM 1823 (widok z góry). Źródło: Hatcher i in., 1907.

T. flabellatus i T. serratus

Status tych gatunków jest problematyczny. T. flabellatus, oparty na YPM 1821 (= Sterrholophus flabellatus, czasem błędnie zapisywany fabellatus; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming - Ostrom i Wellnhofer, 1986) [Hatcher i in., 1907, tabl. XLIV-XLVI; Glut, 1997, s. 924; "Oregon Hiker", online 2007a], może okazać się młodszym synonimem T. horridus albo starszym synonimem T. prorsus, zaś T. serratus, YPM 1823 (formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming - Ostrom i Wellnhofer, 1986) [Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII-XXIX; Glut, 1997, s. 923], to potencjalny młodszy synonim T. horridus albo starszy lub młodszy synonim T. prorsus. Forster (1996b) uznała oba za młodsze synonimy T. horridus, za nią Anderson (1999). Longrich i Field (2012, ryc. 5) zaliczyli ich holotypy (YPM 1821 i YPM 1823) do T. prorsus, zaś Maiorino i in. (2013b) w suplemencie do T. horridus, ale w rycinach widnieją jako T. prorsus. Synonimika tych gatunków, z wyłączeniem T. horridus, nie została wcześniej zaproponowana (Sloan, 1985 [za Paleobiology Database] i Forster, 1996b uznali T. flabellatus i T. serratus za T. horridus, a wcześniej T. prorsus, T. flabellatus i T. serratus były albo uznawane za ważne gatunki [np. Hatcher i in., 1907] albo za synonimy T. horridus [np. Ostrom i Wellnhofer, 1986]). Czaszki w okolicy rogu nosowego u holotypów T. flabellatus i T. serratus są niekompletne (Hatcher i in., 1907), co utrudnia przyporządkowanie ich do któreś z dwóch form triceratopsa, być może należy uznać oba za nomina dubia. Holotypy T. serratus i T. flabellatus mają praktycznie kompletne kryzy z diagnostyczną morfologią Triceratops (5-7 epipaietales, w tym jeden pośrodku, zob. opis Torosaurus). Wg Lulla (1933, s. 120) róg nosowy (epinasal) u typowego osobnika T. serratus nie zachował się, lecz nie mógł być masywny ani długi, co wskazuje, że jest to T. horridus. Także holotyp T. flabellatus może wykazywać morfologię T. horridus (Lull, 1934, ryc. 2), lecz Lull (1933, s. 121) stwierdza też, że równie dobrze mógł mieć róg taki jak u typowego okazu T. brevicornus (=T. prorsus). Ma on także skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej (Hatcher i in., 1907, ryc. 28), co jest cechą T. prorsus (Longrich i Field, 2012). Stratygraficznie okazy T. serratus i T. flabellatus znajdują się wyżej od okazów typowych T. prorsus i T. horridus (Lull, 1915; Ostrom i Wellnhofer, 1986), co wskazywałoby, że to T. prorsus, jednak podobną pozycję ma wiele holotypów gatunków uznawanych za T. horridus (co nasuwa podejrzenie, że pozycja stratygraficzna holotypu T. prorsus została nieprawidłowo określona albo hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków jest błędna). T. serratus i T. prorsus zostały ustanowione w tej samej publikacji (Marsh, 1890a), więc rozstrzygnięcie o tym, który powinien być uznany za starszy synonim należy do pierwszego autora, który w pracy opublikowanej zgodnie z wymaganiami International Code of Zoological Nomenclature (ICZN) zacytuje obie nazwy i wybierze jedną z nich (ang. First Reviser) (art. 24.2.1. ICZN) i wydaje się, że powinien został wybrany T. prorsus, gdyż był częściej uznawany za ważny (Recommendation 24A ICZN); publikacja Longricha i Fielda (2012) nie spełnia warunków art. 24.2.1. ICZN. Morfologia obu holotypów wymaga dokładniejszego porównania z innymi okazami. Obecnie wydaje się najrozsądniejszym uznanie T. flabellatus i T. serratus za nomina dubia.

Inne okazy o spornej identyfikacji

AMNH 970. Fot.: Ryan Somma.

UCMP 113697. Fot.: "EncycloPetey".

W publikacjach Forster (1996b) i Andersona (1999) oraz Longricha i Fielda (2012, ryc. 5) - występują rozbieżności w przyporządkowaniu do gatunków następujących okazów (Forster i Anderson zaliczają je do T. horridus a Longrich i Field do T. prorsus):

• AMNH 970 [*; Lull, 1903; Glut, 2002, s. 85; na Ford, online - Triceratops wydaje się nieprawidłowo podpisana]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b),
• UCMP 113697 - róg nosowy wykazuje budowę typową dla T. prorsus (Forster, 1996b), lecz ma bardzo długie rogi nadoczne (82 cm - Horner i Goodwin, 2006), co jest cechą T. horridus (Forster, 1996b). Lyson i Longrich (2011) podają, że to T. horridus [*; Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Forster, 1996b),

Inny okaz zaliczany do różnych gatunków:

• MOR 1110 - czaszka młodego osobnika o dł. 135 cm, zaliczony do T. prorsus przez Longricha i Fielda (2012), ma jednak bardzo długie rogi nadoczne, jak T. horridus (**, Horner i Goodwin, 2006), Maiorino i in. (2013a; 2013b) w suplementach zaliczyli go do T. horridus, lecz na rycinach oznaczono go jako T. prorsus [Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1c]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);

Pozostałe istotne okazy

NSM PV 20379. Fot.: "Momotarou2012".

SMM P62/1/1. Fot.: Mark Ryan.

Inne warte uwagi okazy zaliczane do T. sp. to:

• DDM ??? ("Larry") - prawie kompletny szkielet o długości ok. 7,6 m (=25 stóp) (DDM, online B) [DDM, online B];
• LACM 150076 - duży, niekompletny szkielet (Longrich, 2011); formacja Laramie, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Glut, 2006, s. 7).
• MOR 2569 - czaszka bardzo młodego osobnika (Goodwin i Horner, 2010), ok. dwukrotnie większa od UCMP 154452 [Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 B]; formacja Hell Creek, Montana (Goodwin i Horner, 2010);
• NSM PV 20379 ("Raymond", =WFQ:WRG 94.014) - artykułowany, prawie kompletny szkielet - bez większości lewej strony, ogona i przedniej części pyska (Fujiwara, 2009). Garstka i Burnham (1997) oraz Russel i Manabe (2002) zaliczyli okaz do T. horridus; pierwsi autorzy wyróżniali tylko ten gatunek a drudzy prawdopodobnie jedynie powtórzyli taką klasyfikację; wg Fujiwary (2009) jest to Triceratops sp. [*; Fujiwara, 2009, ryc. 2]; formacja Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna, 17 m poniżej kontaktu z formacją Fort Union (Fujiwara, 2009);
• SMM P62/1/1 - okaz początkowo zaliczony do T. prorsus (Erickson, 1966), później do T. horridus przez Forster (1996b), która wskazała, że łączy cechy T. horridus i T. prorsus. Lyson i Longrich oznaczyli go jako T. sp. SMM P62/1/1 jest zmontowany wraz z nieco większym P62/2/1 w szkielet o długościach: całkowitej 7,92 m, kręgosłupa 6,68 m, czaszki 2,21 m, od dzioba do kłykcia potylicznego 1,27-1,31 m (Anderson, 1999; Erickson, 1966). Mimo dużych rozmiarów, jest to okaz niedorosły (Erickson, 1966) [*; Erickson, 1966], formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Forster, 1996b; Erickson, 1966);
• UCMP 136306 - czaszka młodego osobnika o dł. 110 cm (Horner i Goodwin, 2006); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• UCMP 154452 - tylna część czaszki o dł. ok. 38 cm (do kłykcia ok. 28 cm) i żuchwa (Horner i Goodwin, 2006) [** = Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1a; Goodwin i in., 2006]; górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i in., 2006).

Mniej istotne okazy to m.in.:

• MOR 1604 - niekompletna czaszka dł. ok. 2 m (Horner i Goodwin, 2006; 2008; Scannella i Horner, 2010);
• UCMP 136092 - dość kompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Goodwin i Horner, 2010) [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11]; formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010);
• UCMP 137263 - niekompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Horner i Goodwin, 2006); najwyższe osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010, s. 558);
• USNM (1203, 1206, 1207, 1208, 1209, 1210) - wg Hatchera i in. (1907, s. 134) jest to prawie kompletna, dysartykułowana czaszka. Okaz jest zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134, Lull, 1915, s. 343; Lyson i Longrich, 2011), zakrzywiona boczna krawędź kości łuskowej wskazuje, że jest to poprawna identyfikacja (Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVII; USNM, online - 1208);
• USNM 5741 - Farke (online, 2012) podaje, że to Triceratops z powodu grubości kości łuskowej (kształt Farke określił jako "squared off" - jak u Ojoceratops).

Wątpliwe gatunki

T. albertensis

Nazwany: Sternberg, 1949

Holotyp: NMC 8862 (=GSC 8862) - niekompletna czaszka o szacowanej długości ponad 2,4 m (zachowana część ma 193 cm, zależnie od rekonstrukcji przedniej części pyska, dł. czaszki mogła wynosić ok. 2,3-2,5 m, a nawet więcej), dwa kręgi grzbietowe i żebra (Sternberg, 1949) [Sternberg, 1949, tabl. VI; Glut, 1997, s. 923; Ford, online - Nedoceratops], formacja Scollard, płd. Alberta (Forster, 1996b).

Status: nomen dubium, lecz na pewno Triceratops (Forster, 1996b). Glut (1997) i Eberth i in. (2013) zaliczyli go do T. horridus.

Komentarz: jedyny niewątpliwy Triceratops z Alberty (formacja Scollard), choć Ford (online - Nedoceratops) przypisuje go do Nedoceratops (jako N. albertensis), być może z powodu prostych, skierowanych ku tyłowi rogów nadocznych.

Holotyp ?T. alticornis. Źródło: Hatcher i in., 1907.

T. alticornis

Nazwany: (Marsh, 1887) Hatcher 1907 vide Hatcher, Marsh i Lull, 1907

Holotyp: USNM 4739 - dwa połączone rogi nadoczne [* = Hatcher i in., 1907, ryc. 106; Glut, 1997, s. 919; USNM, online - 4739], miasto Denver, Lakewood Gulch, formacja Denver, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter, 2007).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: słynny okaz, nazwany Bison alticornis przez Marsha (1887), który sądził początkowo, że skamieniałość pochodzi z późniejszych warstw.

Błąd przy generowaniu miniatury: Brak pliku

Holotyp ?T. eurycephalus. Fot.: "Linden Tea".

T. eurycephalus

Nazwany: Schlaikjer, 1935

Holotyp: MCZ 1102 - dość kompletna czaszka (Schlaikjer, 1935) [*; Schlaikjer, 1935; Glut, 1997, s. 925; Hudson, online 2008; "Oregon Hiker", online 2007b], formacja Lance, hrabstwo Goshen, Wyoming (Schlaikjer, 1935)

'Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: mały kłykieć potyliczny i delikatne kości żuchwy nie przypominają Triceratops a fragmentaryczna kryza z brakiem różków wykluczają potwierdzenie, że jest to ten rodzaj (Forster, 1996b). Kryza jest szeroka i bez okien, jak u Triceratops, a kość łuskowa jest wydłużona, jak u Torosaurus (Schlaikjer, 1935). Zachował się tylko fragment pyska.

T. galeus

Holotyp ?T. galeus (w prawym dolnym rogu widok z lewego boku). Źródło: USNM, online.

Nazwany: Marsh, 1889b

Holotyp: USNM 2410 - róg nosowy (Forster, 1996b) i "inne pozostałości, prawdopodobnie z tego samego przedziału (horizon)" (Marsh, 1889b) [*; Hatcher i in., 1907, ryc. 111], formacja Denver lub Arapahoe, Henderson, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter i Young, 2002).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: okaz bywa zaliczany do Torosaurus (Forster, 1990, s. 123; Ford, online - Torosaurus), lecz wątpliwe, by był na tyle diagnostyczny (por. dyskusję o ważności Torosaurus: Kształt przedniej części czaszki).

T. maximus

Nazwany: Brown, 1933

Holotyp: AMNH 5040 - syncervical, 8 kręgów (5 szyjnych i 3 grzbietowych) i żebra szyjne (Brown, 1933) [Brown, 1933], formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Brown, 1933).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: jak wskazuje nazwa, jest to olbrzymi okaz. Brown (1933) twierdził, że rozmiarami przekracza wszystkie ceratopsy, które widział (czyli ponad 500).

T. sulcatus

Nazwany: Marsh, 1890b

Holotyp: USNM 4276 - rogi nadoczne (Forster, 1996b), Marsh (1890b) pisze o kompletnej czaszce (w Hatcher i in. [1907] mowa jest o fragmentarycznej czaszce, tak samo Lull [1933, s. 128]), kręgach i innych skamieniałościach [Hatcher i in., 1907, ryc. 112; Ford, online - Triceratops; USNM, online - 4276] formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Media

Triceratops jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Można ustawić go w jednym rzędzie z takimi dinozaurzymi sławami, jak Tyrannosaurus, Stegosaurus i Diplodocus. Jest bohaterem licznych filmów fabularnych, popularnonaukowych czy rysunkowych, a także książek i atlasów o tematyce mezozoicznej. Bardzo często przedstawia się go jako głównego oponenta tyranozaura (dawniej także m.in. allozaura, który żył wiele milionów lat wcześniej) i jednocześnie jako jedynego dinozaura, który jest w stanie się przed nim obronić (czasami za takiego uważa się również Ankylosaurus).

Można powiedzieć, że w kulturze masowej jest reprezentantem ceratopsów, a także jednym z symboli ery dinozaurów w ogóle. Jest przez to jednym z najszerzej rozpoznawalnych na świecie dinozaurów. Często ludzie widząc wizerunek trójrogiego ceratopsyda myślą, że to właśnie Triceratops, wbrew intencjom autora rekonstrukcji. Gatunek T. prorsus był również przez wiele lat symbolem witryny D.com! od momentu jej założenia w 2005 roku przez Łukasza Czepińskiego – rekonstrukcja jego czaszki autorstwa Tomasza Rutkowskiego widniała m.in. na stronie głównej. Także obecnie logiem D.com! jest Triceratops, autorstwa Roberta Bronowicza. Triceratopsa nie może zabraknąć w żadnym szanującym się dinoparku czy pozycji książkowej dla najmłodszych (np. kultowe w Polsce "Dinozaury" DeAgostini z lat 1994-1996), a jeśli chodzi o kino i telewizję, triceratops jest jednym z najczęściej "angażowanych" dinozaurów.

Kino

Jednym z pierwszych filmów pełnometrażowych, a może nawet w ogóle pierwszym, w którym można obejrzeć Triceratops jest pierwotna ekranizacja książki Arthura Conan Doyle’a pt. "Zaginiony Świat" (The Lost World) pod tym samym tytułem z 1925 roku. Film ten jest jednym z prekursorów efektów specjalnych – animatroniki. W jednej ze scen widać pasącego się triceratopsa z młodym. Ich spokój przerywa niespodziewane pojawienie się dużego teropoda, prawdopodobnie Allosaurus. Tym razem do walki nie dochodzi, mięsożerca widocznie nie chce ryzykować i odchodzi, przegoniony przez samicę triceratopsa. Co ciekawe, w innej scenie dochodzi do walki dużego teropoda (prawdopodobnie Allosaurus lub Tyrannosaurus) z ceratopsydem wyglądającym identycznie jak Agathaumas z ryciny Charlesa R. Knighta. Tym razem drapieżnik nie daje żadnych szans roślinożercy, a po jego upolowania w jego szczęki wpada także nieostrożny Pteranodon.

W 1966 roku miał premierę głośny film przygodowy pt. "Milion Lat Przed Naszą Erą" (One Million Years B.C.) z piękną Raquel Welch w roli głównej. Akcja toczyła się – zgodnie z tytułem – ponad milion lat temu i opowiadała o losach ponętnej dzikuski. Co ciekawe, ówcześni ludzie jaskiniowi (bez większej charakteryzacji, wyglądający jak ludzie współcześni) żyli obok… dinozaurów, będąc co chwila przez nich nękani. W jednej ze scen nasza blondwłosa piękność, spacerująca z jednym z plemiennych myśliwych, napotyka na żerującego triceratopsa. Uciekając przed nim, wpadają na Ceratosaurus, który toczy z triceratopsem zażarty pojedynek. Teropod przegrywa go, gdy triceratops śmiertelnie przebija jego podbrzusze swymi rogami.

Kolejnym filmem o podobnej konwencji, jest słabo znany w Polsce "Ostatni Dinozaur" (The Last Dinosaur) japońsko-amerykańskiej produkcji z 1977 roku. Tym razem akcja rozgrywa się w czasach współczesnych – a być może zważywszy na ukazaną w nim zaawansowaną technologię – w niedalekiej przyszłości. Tym razem ekspedycja naukowa (z piękną dziennikarką na czele) wyrusza na Antarktydę, gdzie odkrywa nowy ląd, ukryty pod lodowcem. Okazuje się, że żyją tam ludzie pierwotni wraz z dinozaurami. W jednej ze scen dochodzi do walki Triceratops z Tyrannosaurus. Mimo początkowej przewagi triceratopsa, który przebija tyranozaura swoimi rogami, a nawet kąsa go swym dziobatym pyskiem, traci inicjatywę na rzecz T. rex, który przewraca go i zagryza. Modele dinozaurów wykonane są w stylu japońskiej Godzilli.

Wreszcie nastał 1993 rok i na ekrany kin całego świata wszedł słynny "Park Jurajski" Stevena Spielberga. Obraz ten zmienił diametralnie postrzeganie dinozaurów przez laików oraz wywołał istny boom na dinozaury wśród dzieci i młodzieży. Triceratops wystąpił we wszystkich częściach trylogii "Park Jurajski". Najbardziej znana scena z triceratopsem miała miejsce w 1. części megaprzeboju z 1993 roku, kiedy to naukowcy dr Alan Grant i dr Ellie Sattler, oprowadzani po tytułowym parku, natykają się na chorą samice triceratopsa. Była ona grana przez animatronicznego robota w skali 1:1, stworzonego przez specjalistów z ILM (Industrial Light & Magic George’a Lucasa). Triceratops był także kilkukrotnie pokazywany w trylogii stadnie, przy wodopoju – tym razem jego modele były stworzone komputerowo.

Telewizja

Do walki Triceratops z Tyrannosaurus dochodzi także w popularnonaukowym serialu dokumentalnym pt. "Dinozaury" (The Dinosaurs) z 1992 roku. I tym razem przegrywa triceratops, zgubiony przez brawurę. Jego nieudana próba przegonienia samicy tyranozaura z młodymi kończy się dla niego fatalnie, a dla matki małych tyranozaurów jedynie stratą jednego zęba i niegroźną szramą na brzuchu. Rysunkowe i bardzo dokładne animacje prezentowane w tym serialu dokumentalnym uchodzą dziś za kultowe.

Co ciekawe, bodaj najgłośniejszy serial paradokumentalny o dinozaurach – "Wędrówki z dinozaurami" (Walking with Dinosaurs) – produkcji BBC z 1999 roku, tylko na chwilę pokazuje triceratopsa, w dodatku martwego. Pokazuje go w ostatnim odcinku oryginalnej serii pt. "Śmierć dynastii" (jednym z bohaterów odcinka jest Torosaurus, który może być synonimem Triceratops). Nieco więcej uwagi triceratopsowi poświęcają autorzy konkurencji – When Dinosaurs Roamed America ("Wędrówki Dinozaurów" z 2001 roku), gdzie ukazane jest w drugim odcinku pasące się stado tego dinozaura rogatego.

Dinozaury cieszyły się uznaniem wśród najmłodszych od dawna. Bardzo znanym, także w Polsce, jest serial fabularny pt. "Zaginiony Ląd – Dolina Jurajska" (Land of the Lost) z lat 1991-1992. Opowiada o rodzinie Parkerów, którzy wyruszając na wakacje wpadli w wir czasoprzestrzenny, który przeniósł ich do prehistorycznego świata. Jednym z najczęściej występujących dinozaurów w serialu jest właśnie Triceratops, co ciekawe z ułamanym jednym rogiem nadocznym.

Z seriali i filmów animowanych warto wspomnieć o takich kreskówkach, jak seria "Pradawny Ląd" (znany również jako "Zanim Ruszył Czas"; ang. The Land Before Time) , "Dino-Riders" (1988), "Dink, Mały Dinozaur" (Dink, the Little Dinosaur) z lat 1989-1991, "Mała Syrenka" (odcinek 27. pt. "Kraina Dinozaurów") z lat 1992-1994, "Niebezpieczne Dinozaury" (Extreme Dinosaurs) z lat 1997-1998, w których to triceratops odgrywał mniejszą lub większą rolę.

Muzyka

Czaszka triceratopsa ukazała się na okładce jednego z albumów znanego zespołu Alice in Chains. Triceratops to również nazwa japońskiego zespołu rockowego (znanego również jako Tricera), założonego w 1996 roku.

Zabawki

Triceratops jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów z triceratopsem.

Spis gatunków

Taksonomia głównie za Forster (1996b), częściowo za Longrich i Field (2012) i źródłami cytowanymi w samym spisie gatunków lub uzasadnieniami powyżej; kombinacje T. mortuarius i ?T. silvestris za Olshevsky, online 2001.

Triceratops	Marsh, 1889b
= Sterrholophus	Marsh, 1891a
?= Nedoceratops	Ukrainsky, 2007
?= Ojoceratops	Sullivan i Lucas, 2010
?= Tatankaceratops	Ott i Larson, 2010
?= Torosaurus	Marsh, 1891b
?= Ugrosaurus	CoBabe i Fastovsky, 1987
T. horridus	(Marsh, 1889a) Marsh, 1889b
= Ceratops horridus	Marsh, 1889a
= T. calicornis	Marsh, 1898
= T. elatus	Marsh, 1891b
= T. obtusus	Marsh, 1898
= T. "ingens"	Marsh vide Lull, 1915	nomen nudum
?= T. flabellatus	Marsh, 1889b
?= Sterrholophus flabellatus	(Marsh, 1889b) Marsh, 1891a
?= T. serratus	Marsh, 1890a
?= Nedoceratops hatcheri	(Lull vide Hatcher, 1905) Ukrainsky, 2007
?= Torosaurus latus	Marsh, 1891b
?= Ugrosaurus olsoni	CoBabe i Fastovsky, 1987
T. prorsus	Marsh, 1890a	?= T. flabellatus Marsh, 1889b ??= T. serratus Marsh, 1890a
= Agathaumas prorsus	(Marsh, 1890a) Lydekker, 1893
= T. brevicornus	Hatcher, 1905
?= T. serratus	Marsh, 1890a
?= Tatankaceratops sacrisonorum	Ott i Larson, 2010
T. albertensis	Sternberg, 1949	nomen dubium
?T. alticornis	(Marsh, 1887) Hatcher, 1907 vide Hatcher, Marsh i Lull, 1907	nomen dubium
= "Ceratops" alticornis	(Marsh, 1887) Marsh, 1889b
= "Bison" alticornis	Marsh, 1887
= Polyonax alticornis	(Marsh, 1887) Cope, 1889
?T. eurycephalus	Schlaikjer, 1935	nomen dubium
?T. galeus	Marsh, 1889b	nomen dubium
?T. maximus	Brown, 1933	nomen dubium
T. mortuarius	Cope, 1874) Kuhn, 1936	= Polyonax mortuarius
T. silvestris	(Cope, 1872) Kuhn, 1936	= Agathaumas silvestris
?T. sulcatus	Marsh, 1890a	nomen dubium

Bibliografia

1. Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 30(80, 215-231.
2. Anselmo, online 2010 http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4864860172
3. Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405
4. Barton, online 2004 http://www.flickr.com/photos/7230309@N05/3639681176
5. Beach, A. (2011a) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436 ]
6. Beach, A. (2011b) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two large specimens from Brigham Young University" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, supl.), 68 [abstrakt]
7. BNHM, online 2013a http://homerexhibit.com/thedig.asp
8. BNHM, online 2013b http://homerexhibit.com/theexhibit.asp
9. BNHM, online 2010 https://www.facebook.com/photo.php?fbid=458745928704&set=a.392928023704.163564.163053698704&type=1&relevant_count=1
10. Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 281-306. http://hdl.handle.net/2246/1336
11. Brown, B. 1933 A gigantic ceratopsian dinosaur, Triceratops maximus, new species. American Museum novitates, 649: 1–9. http://hdl.handle.net/2246/2064
12. Carpenter, K. (2007) "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" in. Carpenter, K. (ed). Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs. Indiana University Press, 349-364,
13. Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.
14. Chinnery, B. (2004) "Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 591-609. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2
15. DDM, online A http://www.dakotadino.com/Discovery.htm
16. DDM, online B http://www.dakotadino.com/Exhibits2.htm
17. CM online http://www.carnegiemnh.org/online/dinosaurs/triceratops.html
18. Cope, E. D. 1889 "The Age of the Denver Formation" Science, 13(323): 290
19. DePalma, R.A. (2010) "Geology, Taphonomy, and Paleoecology of a Unique Upper Cretaceous Bonebed Near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota" praca magisterska, University of Kansas, Lawrence http://hdl.handle.net/1808/6419
20. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
21. Dodson, P. (2013) "Ceratopsia increase: history and trends" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085
22. Dodson, P., Coombs, W.P. Jr., Farlow, J.O. & Tatarinov, L.P. (1990) "Dinosaur Paleobiology" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 31-63.
23. Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 494-513.
24. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
25. Erickson, B.R. (1966) "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum" Scientific Publications of the Science Museum of Minnesota, 1, 1-15.
26. Farke, A. A. 1997. The distribution and taxonomy of Triceratops, in: D. L. Wolberg, E. Stump, and G. Rosenberg, eds. Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences, pp. 47-49.
27. Farke, A. A. (2006a) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235-257.
28. Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5): 1486-1500.
29. Farke, A. A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
30. Farke, A.A (online 2012) "Notes on Ceratopsians at the National Museum of Natural History" figshare doi:10.6084/m9.figshare.91349
31. Ford, T., online - Nedoceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Diceratops.asp
32. Ford, T., online - Triceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratops.asp
33. Ford, T., online - Triceratops sp. http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratopssp.asp
34. Ford, T., online - Torosaurus http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurus.asp
35. Forster, C.A. (1990) "The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny" dysertacja doktorska, University of Pennsylvania, 1-227.
36. Forster, C.A. (1996a) "New Information on the Skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 246-258
37. Forster, C.A. (1996b) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 259-270.
38. Forster, C.A., Sereno, P.C., Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of west Texas. Journal of Vertebrate Paleontology, 13, 161-170
39. Fowler, D.W. (2010) Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Journal of Vertebrate Paleontology 30(5, suplement), 91A.
40. Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 111.
41. Frederickson, J.A. (2012) "Cranial Deveopment of Centrosaurus apertus: understanding horn variation and evolution through an ontogenetic approach" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 97 [abstrakt].
42. Fujiwara, S.-i. (2009). "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1136-1147. doi:10.1671/039.029.0406.
43. Fujiwara, S.-i. & Hutchinson, J.R. (2012) "Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods" Proc. R. Soc. B 7 July 2012 vol. 279 no. 1738 2561-2570. doi:10.1098/rspb.2012.0190
44. Fujiwara, S.-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15, 1-17.
45. Gilmore, C.W. (1906) "The mounted skeleton of Triceratops prorsus" Proceedings of the United States National Museum, 29, 433-435.
46. Gilmore, C. W., 1920, A new restoration of Triceratops, with notes on the osteology of the genus. Proceedings of the United States National Museum, 55, 97-112
47. Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
48. Glut, D.F. (2000) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 1" wyd. McFarland & Company
49. Glut, D.F. (2002) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 2" wyd. McFarland & Company
50. Glut, D.F. (2006) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 4" wyd. McFarland & Company
51. Glut, D.F. (2008) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 5" wyd. McFarland & Company
52. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
53. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2004) "Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior" Paleobiology, 30(2), 253-267.
54. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2010) "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 551-563.
55. Goussard, F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris" Geodiversitas, 28 (3), 467-476.
56. Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops" w: Larson, P. & Carpenter, K. (red.), "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.
57. Happ, J. W. & C. M. Morrow. 1996. Separation of Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae) into two allopatric species by cranial morphology. Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3, suplement), Abstracts of Papers, Fifty-Sixth Annual Meeting, 40A. [abstrakt]
58. Happ, J.W. & Morrow, C.M. (2000) "Evidence of soft tissue associated wiith nasal and supraorbital horn cores, rostral andl exoccipital of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 47A [abstrakt]
59. Hatcher, J.B. (1905). "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming". American Journal of Science. Series 4, 4: 413-419.
60. Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R. S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
61. Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. & Clark, D. (2002) "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the age of the Cretaceous-Tertiary boundary" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 35-55.
62. Holland, F.D. (1997) "A North Dakota Triceratops skull" Rocky Mountain Geology, 32(1): 51-60.
63. Holtz, online 2011 http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf
64. Horner, J.R. & Goodwin, M. (2005) "A new Triceratops cranial growth series" Journal of Vertebrate Paleontology, 25 (3 - suplement), 71A-72A [abstrakt]
65. Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi: 10.1098/rspb.2006.3643
66. Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144.
67. Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
68. Hudson, online 2008 http://www.flickr.com/photos/grum/2819782317/
69. International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy, 2013 http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2013-01.pdf
70. Larson, P., Evans, D. & Ott, C. (2004) "Tricersies - a bold new look at Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3 - suplement), 82A. [abstrakt]
71. Larson, P. L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R., 2007, Skinning a Triceratops: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 27, supplement to n. 3, 102A [abstrakt]
72. Leap, C., online 2012A http://blog.hmns.org/2012/05/introducing-lane-a-mummified-triceratops-with-a-new-address-at-5555-hermann-park-dr/
73. Leap, C., online 2012B http://blog.hmns.org/2012/05/the-making-of-a-moniker-how-lane-got-his-name-and-a-wyoming-teenager-got-a-spot-in-the-history-books/
74. Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211-229.
75. Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3), 494-508.
76. Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.
77. Lockley M.G. & Hunt A.P. 1995. Ceratopsid tracks and associated ichnofauna from the Laramie Formation (Upper Cretaceous: Maastrichtian) of Colorado. Journal of Vertebrate Paleontology 15(3):592-614
78. Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
79. Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
80. Luijt, online http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triceratops_dino.jpg
81. Lull, R.S. (1903) "Skull of Triceratops serratus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 19, 685-695. http://hdl.handle.net/2246/1509
82. Lull, R. S. 1915 "The mammals and horned dinosaurs of the Lance Formation of Niobrara County, Wyoming" American Journal of Science, series 4, 40: 319–348.
83. Lull, R. S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.
84. Lund, S.P., Hartman, J.H., & Banerjee, S.K. (2003) "Magnetostratigraphy of interfingering upper Cretaceous-Paleocene marine and continental strata of the Williston Basin, North Dakota and Montana" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 57-74.
85. Lydekker, R. 1893 "Some Recent Restorations of Dinosaurs" Nature, 48 (1239): 302-304. doi:10.1038/048302a0
86. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi: 10.1098/rspb.2010.1444
87. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1-47.
88. Maiorino, L, Farke, A.A., Piras, P., Ryan, M.J., Terris, K.M. & Kotsakis, T. (2013a) "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393, doi:10.1080/02724634.2013.779922
89. Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2013b) "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs" PLoS ONE, 8(11), e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
90. Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
91. Marsh, O.C. 1887 Notice of some new fossil mammals. American Journal of Science, series 3, 34:323–331.
92. Marsh, O.C. 1889a Notice of new American dinosaurs. American Journal of Science, series 3, 37: 331-336.
93. Marsh, O.C. 1889b Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. American Journal of Science, series 3, 38: 173–175.
94. Marsh, O.C. 1890a Description of new dinosaurian reptiles. American Journal of Science, series 3, 39: 81–86.
95. Marsh, O.C. 1890b Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs. American Journal of Science, series 3, 39: 418–426
96. Marsh, O.C. 1891a Restoration of Triceratops. American Journal of Science, series 3, 41: 339–342.
97. Marsh, O.C. 1891b "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, series 3, 42, 265–269.
98. Marsh, O.C. 1898 New species of Ceratopsia. American Journal of Science, series 4, 6: 92.
99. McIntosh, J.S. (1981) "Annotated catalogue of the Dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the Collections of Carnegie Museum of Natural Histor" Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 18: 1-67.
100. Miller, B., online 2013 https://dinosours.wordpress.com/2013/05/25/a-triceratops-for-lawrence/
101. Molina, online 2012: http://eofauna.deviantart.com/art/Eotriceratops-vs-Triceratops-341153326
102. Morales, M. & Campbell, C. (2006) "Variations from adult morphology in a subadult skull of the dinosaur Triceratops from the Hell Creek Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology 26(3, supl.),103A [abstrakt]
103. MOR, online 2012A https://www.facebook.com/photo.php?fbid=532122583471080&set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=3&theater
104. MOR, online 2012B https://www.facebook.com/media/set/?set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=1
105. MOR, online 2012C https://www.facebook.com/photo.php?fbid=533000000050005&set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=3&theater
106. MOR, online 2013D https://www.facebook.com/photo.php?fbid=635137613169576
107. MOS, online http://www.mos.org/exhibits/triceratops-cliff
108. National Science Foundation, online 2010 http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=116480&org=NSF
109. MWC online 2011 https://www.facebook.com/media/set/?set=a.258015607590946.60535.171256439600197&type=3
110. Ogg, J.G. (2012) "Geomagnetic Polarity Time Scale" [w:] Gradstein, F.M., Ogg, J.G., Schmitz, M.D. & Ogg, G.M. (red.) "The Geologic Time Scale 2012" Elsevier, 85-113.
111. Olshevsky, online 2001 http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html
112. Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654, 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
113. Ostrom, J. H.; Wellnhofer, P. (1986). "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus". Zitteliana 14: 111–158.
114. Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1990) "Triceratops: an example of flawed systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 245-254.
115. Padilha, online 2008 http://www.ikessauro.com/2008/02/tricertops.html
116. Paleobiology Dababase http://paleodb.org/?a=displayReference&reference_no=24896
117. Paul, G. S. (2010a) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
118. Paul, G. S. (2010b) Mass estimate table http://www.gsdino.com/data.html
119. Perkins, S. & Csotonyi J.T. 2010 "Dressing up dinos: Adding soft tissue to bone helps scientists, paleoartists bring ancient creatures to life" Science News Volume 177, Issue 3, pages 22–25, 30 January 2010 DOI: 10.1002/scin.5591770321
120. Porras-Múzquiz, H.G, Lehman, T.M. (2011) "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico" Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 28(2), 262-266.
121. Ryan, M.J. (2007). A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology 81(2):376-396.
122. Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 743-760.
123. Sampson, S.D. & Loewen M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, and D. A. Eberth, eds., New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, pp. 405 – 427. Bloomington: Indiana University Press.
124. Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292
125. Schuchert, C. 1905 "The mounted skeleton of Triceratops prorsus in the U.S. National Museum" The American journal of science, Series 4, 20:458-459. doi:10.2475/ajs.s4-20.120.458
126. Russell, D.A. & Manabe, M. (2002) "Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 169-176.
127. Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A [abstrakt]
128. Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148 [abstrakt ]
129. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (4), 1157-1168.
130. Scannella JB, Horner JR (2011) ‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology. PLoS ONE 6(12): e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
131. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 166 [abstrakt]
132. Schlaikjer, E. M. 1935 "Contributions to the stratigraphy and palaeontology of the Goshen Hole area, Wyoming. II. The Torrington Member of the Lance Formation and a study of a new Triceratops" Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 76: 31–68.
133. Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin 113: 33-46..
134. Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
135. Swiderski, online 2008 http://www.flickr.com/86426643@N00/2342505208
136. The Boomtown, online 2013 https://www.facebook.com/photo.php?fbid=623654997663992
137. Thompson, S. & Holmes, R. 2007 Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia). Palaeontol. Electron. 10, 1–17.
138. Tokaryk, T. T. 1986. Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan. Canadian Field Naturalist 100:192-196.
139. Tokaryk, T. (2009) "Head-hunting in Saskatchewan: the history of Triceratops" [w:] Tokaryk, T., Snively, E. & Bryant, H. (red.) "Frenchman Formation Terrestrial Ecosystem Conference, Program, Abstracts of Papers, Workshops and Field Trip" Royal Saskatchewan Museum Contribution to Science, 12, 61-63.
140. USNM, online - 1201 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448761
141. USNM, online - 1205 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383551
142. USNM, online - 1208 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383553
143. USNM, online - 4276 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448859
144. USNM, online - 4708 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383595
145. USNM, online - 4739 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448866
146. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) " Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 517-606.
147. Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0
148. Witzke, online 1996 http://dml.cmnh.org/1996Aug/msg00217.html
149. Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (1998) "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317
150. Wu, X-c., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9): 1243-1265.
151. Xu, X., Wang, K., Zhao, X. & Li, D. (2010). "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635. doi:10.1007/s11434-009-3614-5
152. YPM online 2013 http://www.youtube.com/watch?v=XTVpo3grXMY
153. "brucewoollatt", online: http://photosynth.net/view.aspx?cid=368e66d6-0f62-4e00-a601-f4f5e74f0ed1
154. Monat, B. & Monat, R., online 2006 http://home.earthlink.net/~reetjournal1/20060727_Golf_HeartRiver_DickinsonND.html
155. "Oregon Hiker", online 2007a http://www.flickr.com/photos/oregonhiker/935433255
156. "Oregon Hiker", online 2007b http://www.flickr.com/photos/54767520@N00/935433213

Skróty instytucjonalne

AMNH, American Museum of Natural History, Nowy York; BHI, Black Hills Institute of Geologcial Research, Hill City; BNHM, Burpee Museum of Natural History, Rockford; BSP, Bayerische Staatsamlung fur Palaontologie und Historische Geologie, Monachium; BYU, Brigham Young University Earth Science Museum, Provo; CCM, CCM, Carter County Museum, Ekalaka; CM, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; DDM, Dakota Dinosaur Museum, Dickinson; DMNH, Denver Museum of Nature and Science, Denver (wcześniej Denver Museum of Natural History); EM, Eastend Historical Museum, Eastend; FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago; GMNH, Gunma Museum of Nature and Science, Tokio; HMNS, Houston Museum of Natural Science, Houston; KUVP, University of Kansas Natural History Museum, Lawrence; LACM, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge; MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paryż; MOR, Museum of the Rockies, Bozeman; MOS - Museum of Science, Boston; MWC, Dinosaur Journey Museum, Museum of Western Colorado, Fruita; NMC, Canadian Museum of Nature, Ottawa; NSM, National Museum of Nature and Science, Tokio; OMNH, Oklahoma Museum of Natural History, Norman; ROM, Royal Ontario Museum, Toronto; RTMP, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, Drumheller; SDSM, South Dakota School of Mines, Rapid City; SMM, Science Museum of Minnesota, St. Paul; SMNH, Royal Saskatchewan Museum, Regina (wcześniej Saskatchewan Museum of Natural History); SUP, Shenandoad University, Winchester; TCM, The Children's Museum, Indianapolis; UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley; UCM, University of Colorado Museum, Boulder; UND, Paleontology Collection, University of North Dakota, Grand Forks; USNM, United States National Museum of Natural History, Waszyngton; WDC, Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis; WCCH, Weld Country Court House, Greeley; YPM, Yale Peabody Museum, New Haven;