Troodontidae

Autor:

Dawid Mika, Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Troodontidae (Barsbold, 1976)

>Troodon formosus ~ Velociraptor mongoliensis (Makovicky i Norell, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Jinfengopteryginae (Turner, Makovicky i Norell, 2012)

>Jinfengopteryx elegans ~ Troodon formosus ~ Passer domesticus ~ Sinovenator changii (Turner, Makovicky i Norell, 2012)

• Troodontinae (Barsbold, 1976 sensu Martyniuk, 2012)

>Troodon formosus & Saurornithoides mongoliensis (Martyniuk, 2012)

Charakterystyka

"Jeśli orodromy to obieżyświaty, troodontom należy się miano lisów. Są niezwykle przebiegłe. Gdyby istniał przekazywany z pokolenia na pokolenie gen sprytu, występowałbym on na pewno właśnie u troodontów. Kiedy spostrzeże się to zwierzę, zazwyczaj jest już za późno na ucieczkę."

Troodontidae to ptakokształtne celurozaury, zazwyczaj o niewielkich rozmiarach. Nazwa Troodontidae oznacza tyle co "raniące zęby" i pochodzi od nazwy troodonta - najwcześniej opisanego ich przedstawiciela. Ostatnio dzięki nowym znaleziskom udało się poznać lepiej te - bardzo blisko spokrewnione z ptakami - zwierzęta.

Rekonstrukcje troodontydów. Autor: Edyta Felcyn. Od lewej: Mei, Sinovenator, Byronosaurus i Jinfengopteryx, Sinornithoides, Sinusonasus, Troodon, Zanabazar, Saurornithoides.

Ewolucja

Rekonstrukcja szkieletu prawdopodobnego bazalnego troodontyda Anchiornis. Autor: Jaime Headden [1].

Rekonstrukcja szkieletu prawdopodobnego bazalnego troodontyda Anchiornis. Autorka: Edyta Felcyn.

Jurajskie troodontydy(?)

Najstarszymi przedstawicielami omawianej mogą być Anchiornis, Aurornis, Eosinopteryx, i Xiaotingia ze środkowej-późnej jury (166-152 Ma), prawdopodobnie oksfordu (161-155 Ma) Chin (np. Brusatte i in., 2014). Zęby podobne do troodontydowych (Paronychodon?) odnaleziono w środkowojurajskich (baton, 168-165 Ma) osadach z Anglii (Evans i Milner, 1994) i górnojurajskich (wczesny oksford, 161-158 Ma) osadach z Chin (Han i in., 2011). Identyfikacja zębów z batonu jest raczej niepewna (Benson i Barrett, 2009). W późniejszych osadach z jury odnaleziono sporo szczątków przypisanych do Troodontidae. Zinke (1998) opisał 14 zębów pochodzących z datowanych na kimeryd (156-151 Ma) osadów formacji Guimarota (Portugalia). W pochodzących z tego samego okresu skałach formacji Morrison (USA) znaleziono pojedynczy ząb, na podstawie którego opisano Koparion, lecz przypisanie go do Troodontidae zostało zakwestionowane. Z tej samej formacji pochodzi dość kompletny (ok. 60%) szkielet wstępnie uznany za przedstawiciela Troodontidae, oznaczony WDC DML 001, pieszczotliwie określony jako "Lori". Podobno ma on nawet arctometatarsus - strukturę występująca tylko u najbardziej zaawansowanych przedstawicieli tej grupy. Należy jednak pamiętać, że identyfikacje zębów są mocno niepewne (zęby "Lori" różnią się od tych znajdowanych pojedynczo), a sam okaz WDC DML 001 czeka jeszcze na naukowy opis.

Wczesnokredowe troodontydy

Wiele niewątpliwych troodontydów pochodzi z dolnokredowych (?barrem, 130-125 Ma) osadów z USA (Geminiraptor) oraz z prawdopodobnie równowiekowej chińskiej formacji Yixian (Mei, Sinusonasus i jego możliwy starszy synonim - Sinovenator, który jednak w analizie Sentera i in., 2004 jest dromeozaurydem a w przedstawionej w Naish i in., 2012 jest bardziej bazalnym deinonychozaurem, jednakże w tej drugiej uwzględniono tylko kilka deinonychozaurów). Relacje między poszczególnymi rodzajami nie są pewne; zapewne tworzą one grad. Mei i Sinovenator mogą tworzyć klad (np. Turner i in., 2012, Lee i in., 2014), do którego mogą należeć też Sinusonasus (Turner i in., 2012) i "wczesnokredowy (właściwie "środkowokredowy" - późny alb-wczesny cenoman, 107-96 Ma) troodontyd" IGM 100/44 opisany przez Barsbolda i in. w 1987 r. (Lee i in., 2014). Z drugiej strony z ww. troodontydów to Mei może być najbardziej zaawansowany, bliski Sinornithoides (Senter i in., 2012); we wcześniejszej wersji macierzy Sentera to Sinusonasus był z nich najbardziej zaawansowany (Senter, 2010).

Jinfengopteryginae

Szkielet bazalnego troodontyda Jinfengopteryx. Autor: Scott Hartman [2].

Nazwa Jinfengopteryginae pochodzi od jedynego opisanego ich przedstawiciela - Jinfengopteryx z wczesnej kredy Chin. Jeszcze nienazwani, prawdopodobni przedstawiciele Jinfengopteryginae także pochodzą z Azji - dwa z górnokredowych osadów Ukhaa Tolgod (kampan, formacja Djadokhta, Mongolia): IGM 100/1323 oraz takson siostrzany Jinfengopteryx - IGM 100/1126 (Turner i in., 2012); według niepublikowanych danych (Hwang i in., 2004) kolejnym ich przedstawicielem jest wczesnokredowy CAGS-IG01-004 z dolnych osadów formacji Yixian. Jinfengopteryginae cechuje m.in. powiększone okno szczękowe (maxillary fenestra), rozdwojona podłzowa część kości jarzmowej i wydłużona kość kulszowa (za Turner i in., 2012). Jednak w analizie Fotha i in. (2014) wspomniane okazy mongolskie znajdują się u podstawy Troodontidae a Jinfengopteryx jest bardziej bazalnym Paraves. Początkowo uznano Jinfengopteryx za bazalnego przedstawiciela Avialae, co jest wspierane przez Agnolina i Novasa (2013) oraz analizę Godefroita i in. (2013(c)), z kolei Foth i in. (2014) wykazali, że to bazalny przedstawiciel Paraves. Pozostałe analizy filogenetyczne wskazały, że Jinfengopteryginae to bazalne troodontydy - bardziej zaawansowane (Csiki i in., 2010) lub bardziej bazalne (Turner i in., 2012) od Mei i Sinovenator (zaś analiza Xu i in. z 2009 r. wykazała, że Jinfengopteryx wraz z Sinovenatorznajduje się w polotomii u podstawy Deinonychosauria).

Późnokredowe troodontydy; Troodontinae

Rekonstrukcja szkieletu zaawansowanego troodontyda Talos, na czerwono odnaleziony materiał, na biało uzupełniony na podstawie Troodon i Saurornithoides. Autor: Scott Hartman, z Zanno i in., 2011.

Rekonstrukcja bazalnego lub zaawansowanego troodontyda Xixiasaurus. Autor: FunkMonk (Michael B. H.) [3].

Rekonstrukcja zaawansowanego troodontyda Zanabazar. Autor: FunkMonk (Michael B. H.) [4].

Jeszcze z wczesnej kredy (140-100 Ma) pochodzi Sinornithoides, który jest prawdopodobnie bazalnym przedstawicielem grupy zaawansowanych troodontydów, do których należą późnokredowe rodzaje, przeważnie należące do Troodontinae (Borogovia, Saurornithoides, Troodon i Zanabazar, takson siostrznany Troodontinae Gobivenator, prawdopodobnie także Linhevenator, Philovenator i Talos) oraz być może także Xixiasaurus, Byronosaurus i nienazwany "wczesnokredowy troodontyd" IGM 100/44 (które to, obok wcześniejszych Geminiraptor i Sinornithoides, wydają się bardziej bazalne od ww. form późnokredowych; wg analizy Sentera i in. z 2012 r. byronozaur jest bardziej bazalny od mei); niektóre analizy wskazują jednak, że Sinornithoides jest przedstawicielem Troodontinae (Lee i in., 2014). Niewątpliwych przedstawicieli Troodontinae łączy nieco zakrzywiony przyśrodkowo region spojenia żuchwy (Turner i in., 2012).

Zdaniem Lü i in. (2010) grupę późnokredowych, azjatyckich troodontydów o podobnej budowie zębów, kształcie czaszki i zwyczajach żywieniowych tworzą prawdopodobnie Byronosaurus, Xixiasaurus i Urbacodon. Z wyjątkiem pracy Fotha i in. (2014) analizy filogenetyczne nie wskazują jednak, by tworzyły one klad (np. Senter i in., 2012). Xixiasaurus może należeć do kladu tworzonego przez wczesnokredowe Sinovenator i Mei i być taksonem siostrzanym któregoś z tych dwóch (Turner i in., 2012; Brusatte i in., 2013; co w tym pierwszym badaniu opiera się jednak tylko na jednej cesze). Hipoteza ta, jak i obecność nieopisanych przedstawicieli ?Jinfengopteryginae (IGM 100/1126 i IGM 100/1323 - Turner i in., 2012; Foth i in. (2014)) wspomniane okazy mongolskie znajdują się u podstawy Troodontidae, lecz Jinfengopteryx jest bardziej bazalnym [[Paraves]), sugeruje, że w późnej kredzie obok licznych zaawansowanych troodontydów żyło wiele bardziej bazalnych form (kolejnym późnkredowym bazalnym troodontydem może być Archaeornithoides, co jest jednak bardzo wątpliwe - Bever i Norell, 2009).

Według analizy Hendrickxa i Mateusa (2014) alwarezzauroid Shuvuuia jest bazalnym przedstawicielem Troodontidae - na taki nietypowy wynik analizy zapewne wpłynęła niewielka liczba analizowanych taksonów.

Budowa

Wszystkie troodontydy, a przynajmniej te bardziej zaawansowane od Anchiornis, cechują się brakiem wyrostków kolczystych na dalszych kręgach ogonowych - pośrodku łuków kręgowych są wgłębienia (jest to cecha unikalna tego kladu), łopatką dłuższą niż kość ramienna, niesymetryczną stopą - wąską II kością śródstopia a masywną IV (także u Microraptor) - ta pierwsza jest też znacznie skrócona a także dalszą powierzchnią stawową II-2 paliczka stopy dwukrotnie mniejszą niż bliższą powierzchnią (inaczej u Sinovenator) (za Turner i in., 2012).

Czaszka

Cechy powszechne u troodontydów to duża liczba zębów, z przodu szczęk gęsto upakowanych. Były one u bardziej bazalnych rodzajów (?Eosinopteryx, Mei, ?Jinfengopteryx, Byronosaurus, Xixiasaurus i Urbacodon, prócz Sinovenator) a także u Gobivenator pozbawione ząbkowania, co prawdopodobnie jest cechą prymitywną. Uzębienie przedstawicieli Troodontidae jest dość wyspecjalizowane i umożliwiało pobieranie różnego typu pokarmu (więcej o tym w #Dieta).

Zmysły

Duże oczy świadczą o fenomenalnym wzroku. Były one skierowane do przodu, umożliwiając widzenie obuoczne. To właśnie te teropody mogły być typowymi zwierzętami na najbardziej położonych polarnych obszarach Ameryki Północnej, gdzie zimą docierały bardzo małe ilości światła. Być może widziały tak dobrze, jak koty czy sowy. Uszy troodontydów posiadały bardzo zaawansowaną budowę. Niezwykle rozwinięte rezonatory ucha środkowego umieszczone były w pobliżu bębenka, co umożliwiało przechwytywanie bardzo niskich dźwięków. Jedno ucho troodontydów było umieszczone wyżej niż drugie. Cecha ta jest spotykana dzisiaj także u niektórych sów. Wyspecjalizowana budowa ucha tych zwierząt może świadczyć o sposobie polowania podobnym do tego występującego dzisiaj u sów, które głównie słuchem lokalizują ofiarę - potrafią one usłyszeć nawet mysz przechodzącą w trawie.

Kończyny

Wydaje się, że w ich ewolucji nastąpiła redukcja kończyn przednich. Kończyny tylne były za to bardzo długie. Oprócz tej ostatniej cechy spotyka się u nich inne przystosowania do biegu - jak arctometatarsus. Teropody te miały również zmodyfikowane drugie palce stopy, które przypominały nieco sierpy. Były one jednak mniejsze i słabiej zagięte niż te występujące u dromeozaurydów. U niektórych troodontydów nie mogły być one podnoszone ponad powierzchnię gruntu i były mniejsze niż u wspomnianych wyżej drapieżców. Późnokredowa Bogorovia jest uwieńczeniem trendu polegającego na redukcji drugiego palca stopy u tych teropodów. Palce II stopy zaawansowanych troodontydów (Linhevenator, Troodon) były bardziej podobne do dromeozaurydowych, co zapewne powiązane jest z bardziej masywnym i krótszym śródstopiem.

Dieta

To, czym żywiły się troodontydy, pozostaje kwestią kontrowersyjną. Wydaje się, że jadły zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy. Ich dieta składała się być może z roślin, owadów, ryb i innych drobnych kręgowców (małych dinozaurów, jaszczurek, mezozoicznych ssaków, ptaków itp.). U wielu bazalnych przedstawicieli tej grupy zęby wykazywały wiele przystosowań do mięsożerności, lecz u Jinfengopteryx (który może nie być troodontydem) w miejscu brzucha widoczne są owalne czerwono-żółte struktury - prawdopodobnie gastrolity, jaja lub nasiona. Z kolei wokół szkieletu młodego hadrozauryda odkryto zęby Troodon, co jest bezpośrednim dowodem mięsożerności. Kość krzyżowa Mei jest bardzo szeroka (Gao i in., 2012), co może znamionować dobrze rozwinięty przewód pokarmowy, charakterystyczny dla roślinożerców; ma on jednak drobne i ostre zęby, jak żywiące się drobnymi zwierzętami dinozaury. U niektórych troodontydów w miarę ewolucji zaczęły pojawiać się liściokszałtne zęby, których ząbkowanie było nadzwyczaj duże i mocno oddalone od siebie, co świadczy o, przynajmniej częściowej, roślinożerności (Holtz i in., 2000), jednak nie spotkało się to z powszechną akceptacją. Currie i Dong (2001) uważają, że były drapieżne, ponieważ ich zęby miały - przynajmniej niektóre - pojedyncze ząbkowania zakrzywiające się dystalnie w kierunku końcówki zębów, ostro zakończone rowki na szkliwie między sąsiadującymi piłkowaniami o kształcie ostrzy oraz rowki na naczynia krwionośne w podstawach. W każdym razie lekka budowa troodontydów i małe szpony raczej nie pozwalały im atakować dużych dinozaurów.

Andrea Cau na swoim blogu na podstawie budowy i liczby zębów, wielkości osobników, stopnia rozwoju arctometatarsus i długości szczęk podzielił (częściowo w sensie filogenetycznym) troodontydy na kilka grup:

• owadożerne takie jak Mei czy Jinfengopteryx. Miały one dość krótkie pyski uzbrojone w ostre, ale nieząbkowane zęby. Były to niewielkie, prymitywne formy.
• niewielkie typowe drapieżniki (tj. nieowadożerne) np. Sinovenator czy Sinusonasus. Są to zwierzęta o średnich jak na '"raniące zęby" rozmiarach (ok. 1,5 m długości). Ilość ich zębów była podobna do tej występującej u innych celurozaurów. Pyski stosunkowo długie.
• formy rybożerne z bardzo długimi pyskami wypełnionymi licznymi, krótkimi zębami nieposiadającymi ząbkowania. Cau zaliczył do nich Byronosaurus i Austroraptor (obecnie klasyfikowanego, także przez niego, do Unenlagiinae).
• duzi wszystkożercy i roślinożercy o dość krótkich, lecz mimo to wydłużonych pyskach, pełnym arctometatarsus oraz licznych, liściokształtnych zębach, które budową przypominały te znane u dinozaurów ptasiomiednicznych, wcześniejszych zauropodomorfów, terizinozaurów i współczesnych roślinożernych jaszczurek.

Rozmnażanie

Zachowania rozrodcze "raniących zębów" są dość dobrze poznane. Opisano jaja z embrionami troodontydów z rodzaju Troodon. W osadach formacji Two Medicine w Montanie odkryto dziewięć gniazd dinozaurów (MOR 246, 299, 393, 675, 676, 748 750, 963, 1139). W wyniku znalezienia w ich pobliżu niekompletnych szkieletów i izolowanych kości Orodromeus początkowo uznane je za należące do tych małych ornitopodów. Dopiero późniejsze badania prowadzone przez Hornera i Weishampela (1996) wykazały, że naprawdę należały do troodontyda z rodzaju Troodon. Świadczy to o sensacyjnym fakcie - Troodon wykorzystał te ornitopody w celu ochrony i pilnowania jaj. Znaleziono również fragmentaryczny szkielet troodonta z jajami w pozycji sugerującej ich wysiadywanie. Jak wynika z oględzin skamielin, Troodon budował gniazda z piasku w owalnym kształcie o średnicy od 1 do 1,6-1,7 m, z wyraźnym wałem wokół jaj. Bardziej kompletne znaleziska zdradzają obecność szesnastu (MOR 246) i dwudziestu czterech (MOR 963) jaj. Mają one wydłużony, niesymetryczny kształt. Jaja te były ułożone poziomo, ze zwężonym końcem tkwiącym w ziemi (Varricchio i in., 1999). Jednak słaba przepuszczalność pary wodnej u jaj troodona sugeruje, że w przeciwieństwie do innych nieptasich dinozaurów, jaja nie były zagrzebywane w ziemi czy przykrywane roślinnością (Varricchio i in., 2013). Badania Varricchio i innych z 1997 r. wskazują, że sposób rozrodu troodonta był pośredni między krokodylim a ptasim. Zgrupowanie jaj w pary może świadczyć o obecności dwóch jajowodów, jak u krokodyli, a nie jednego występującego u ptaków. Krokodyle znoszą wiele (czasem do setki) proporcjonalnie małych jaj, tymczasem ptaki składają ich mniej, ale są proporcjonalnie większe. Relatywna wielkość jaj tego zwierzęcia była między krokodylą a ptasią - szacuje się, że ważyły ok. 0,5 kg (dla porównania dorosły Troodon ważył ok. 50 kg. Są więc one około 10-30 razy większe niż złożone przez gada o podobnej masie. W przybliżeniu ptak o tej samej wadze składał jaja ważące ok. 1,1 kg, czyli nieco ponad dwa razy większe od składanych przez troodonta. Wymienieni wyżej badacze wskazali również, że te teropody składały parę jaj co dwa dni, a następnie kolejno wysiadywały. W skamielinie znanej jako MOR 463 znajduje 22 pustych jaj, z których wykluły się młode, a zarodki z MOR 246 były w zaawansowanym stadium rozwoju z dobrze wykształconym szkieletem. Sugeruje to podobną długość wysiadywania. Czas inkubacji troodonta szacuje się na 45-65 dni. Nie znaleziono dowodów, aby młode po wykluciu pozostawały w gnieździe, co może sugerować, że po wykluciu od razu oddalały się od gniazda - jak krokodyle czy współczesne duże nielotne ptaki np. strusie czy emu.

Na pustyni Gobi odnaleziono zagadkowe skamieliny - niekompletne czaszki dwóch młodych troodontydów wokół gniazda owiraptorozaura Citipati. Należą one do świeżo wyklutych zwierząt lub embrionów. Może to świadczyć o pasożytnictwie lęgowym, lecz równie dobrze te młode dinozaury mogły paść ofiarą dorosłego owiraptorozaura, którzy przyniósł je do swojego gniazda w celu nakarmienia młodych.

Historia badań i klasyfikacji

Pozycja systematyczna troodontydów była jakiś czas kwestią sporów. Pierwsze skamieliny tych dinozaurów zostały przez Josepha Leidy'ego opisane jako należące do jaszczurek z podrzędu Lacertilia. Później - od 1924 roku - były one klasyfikowane do dinozaurów. Pierwszej takiej identyfikacji dokonał Gilmore, który uznał je za pochodzące od dinozaurów ptasiomiednicznych i utworzył rodzinę Troodontidae. Dopiero C.M. Stenberg (1945) poprawnie umieścił ją w obrębie teropodów. Thomas R. Holtz (1994) na podstawie kilku cech, w tym kształtu puszki mózgowej i dużego otworu w szczęce górnej uznał je za krewnych ornitomimozaurów. Dla obu tych grup utworzył takson Bullatosauria. Początkowo ornitomimozaury i troodontydy uznał za taksony siostrzane, jednak później, tak jak i inni naukowcy, odrzucił tę hipotezę.

Odkrycia bazalnych troodontydów, które mają wiele cech wspólnych z dromeozaurydami i archeopteryksem wskazuje, że troodontydy są bliżej spokrewnione z ptakami niż ornitomimozaurami. Intensywne nowsze badania wykazały wiele cech wspólnych między wczesnymi ptakami, troodontydami i dromeozaurydami (zaznaczyć jednak należy, że analiza Sentera i in. z 2004 r. wskazuje ornitomimozaury za takson siostrzany troodontydów a pierwotne wersje analiz TWG, nie uwzględniające bazalnych troodontydów - np. Calvo i in., 2004 wykazały bliski związek troodontydów z kladem Oviraptorosauria+Therizinosauria; jak zaznaczają Turner i in., 2012, jest to wynik nieuwzględnienia bazalnych troodontydów i dromeozaurydów). Obecnie nie ma wątpliwości, że Troodontidae należą do Paraves. Przeważnie łączy się je z dromeozaurydami w Deinonychosauria, jednak pewne badania (Agnolin i Novas (2013)) wskazują, że Troodontidae są bardziej [[takson bazalny|bazalne] od dromeozaurydów i ptaków.

Ku inteligencji?

Najbardziej charakterystyczną cechą troodontydów są duże mózgi, przypominające budową te występujące u ptaków. Były one proporcjonalnie największe z tych występujących u nieptasich dinozaurów (z wyjątkiem dromeozauryda Bambiraptor, który jest jednak osobnikiem młodym, a w miarę wzrostu jego EQ spadało). Opublikowane w 2013 r. badania objętości całego mózgu i kresomózgowia w stosunku do masy ciała (Balanoff i in., 2013) wykazały, że Zanabazar i troodontyd IGM 100/1126 mają, obok owiraptorozaura Conchoraptor, największe mózgi wśród badanych nieptasich teropodów, mniejsze jednak od współczesnych ptaków (pozostałe badane owiraptorozaury – Khaan i Citipati, a także eumaniraptor Archaeopteryx oraz tyranozauroidy Alioramus i Tyrannosaurus miały mniejsze mózgi, lecz proporcjonalnie większe niż u dromeozauryda Tsaagan i alwarezzauroida Shuvuuia). Dale Russel uznał, że gdyby 65 milionów lat temu nie doszłoby do wielkiego wymierania kredowego, które faktycznie zmiotło z powierzchni Ziemi wszystkie nieptasie dinozaury, to dalsza ewolucja troodonta doprowadziłaby do powstania formy rozumnej, zdolnej do utworzenia cywilizacji ("dinoczłowieka"). Russel wspólnie z wypychaczem zwierząt i artystą Ronem Sequinem zrekonstruowali tę istotę, która określili jako "Dinozauroid" (Russel i Séguin, 1982). Wielu badaczy, jak David Norman (1985) czy Cristiano dal Sasso (2004) uznali wykonaną przez nich rekonstrukcję wyglądu dinozauroida za prawdopodobną, jednak inni, jak Gregory S. Paul (1998) czy Thomas R. Holtz uznali ich rekonstrukcję za "podejrzanie ludzką". Stwierdzili oni, że wyposażony w wielki mózg, bardzo inteligentny troodontyd powinien bardziej przypominać typowe teropody. Darren Naish uznał, że przypominałby on bardziej dzioborożca. Hipotetyczną dalszą ewolucję troodonta przedstawił również nasz forumowicz - Witek Napierała - zob. artykuł na forum.

Wymiary

?~30 cm (?Eosinopteryx), ?~55 cm (?Jinfengopteryx), >53 cm (Mei), 55-64 cm (?Anchiornis), >50-70 cm (Philovenator) <<< 2,3 m (Zanabazar), 2,5-3 m ? (Tochisaurus), 3,5-4 m (Troodon)

Troodontydy były generalnie małe - szczególnie formy bazalne. Do tej grupy należą jedne z najmniejszych nieptasich dinozaurów. Maleńki Eosinopteryx (niekoniecznie troodontyd) miał pozrastane szwy między łukami neutralnymi a trzonami kręgów oraz zrośniętą piszczel i kość skokowo-piętową, co wskazuje na to, że nie był to młody okaz. Ma on także pewne cechy młodociane, lecz zdaniem autorów (Godefroit i in., 2013A) są to objawy pedomorfizmu. Mierzący 53 cm holotyp Mei nie był zupełnie wyrośnięty, lecz mniejszy od niego okaz długości ok. 32,5 cm (w każdym razie mniej niż 40 cm; wymiary jego kości to ok. 83% tych okazu typowego; masa to ok. 420 g) był bardziej dojrzały - miał zrośnięte szwy między łukami neutralnymi a trzonami kręgów, choć nie niektóre czaszkowe, ma także pewne cechy młodociane, lecz zdaniem autorów (Gao i in., 2012) on taże był pedomorficzny. W toku ich ewolucji widać zwiększenie rozmiarów - formy jurajskie są małe i wiele wczesnokredowych takimi pozostało, lecz niektóre dorównywały już rozmiarami późnokredowym przedstawicielom grupy (Geminiraptor). Obok dużych, późnokredowych form żyły niewielkie, być może należące do Jinfengopteryginae, bazalne troodontydy a także zaawansowane i wtórnie zminiaturyzowane (mierzący 50-70 cm Philovenator, który nie zakończył jeszcze wzrostu; może on okazać się młodym osobnikiem Linhevenator (Cau, online [5]).

Porównanie wielkości wybranych tyranozaurydów: A: Nanuqsaurus, B i C: Tyrannosaurus, D: Daspletosaurus, E: Albertosaurus, oraz Troodon - F: z południowej i G - z północnej części Ameryki Północnej. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2014.

Największe rozmiary osiągały teropody przypisywane do rodzaju Troodon, których zęby znalezione na Alasce były około dwukrotnie większe niż te znajdywane choćby w Montanie (Fiorillo, 2008). Długość ich właścicieli można obliczyć na jakieś 3,5-4 m (zakładając, że te z Montany miały 2 m). Większe rozmiary tych osobników tłumaczy się proporcjonalnie dużymi oczami troodontydów w porównaniu do pozostałych teropodów z tego środowiska, co mogło być przewagą pozwalającą na polowanie w gorszym świetle (Fiorillo i Tykoski, 2014). Tyranozaurydy z tego obszaru są z kolei mniejsz niż południowi pobratymcy. Poza tymi zębami największe rozmiary osiągały znane z bardziej kompletnych części szkieletu Zanabazar (czaszka, kilka kręgów i fragmenty kończyn) i Tochisaurus (kości śródstopia).

Kiedy

~ 160 -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Eosinopteryx, ??Anchiornis, ??Xiaotingia ~ 160 (165-151) Ma

Geminiraptor, Mei, Sinusonasus i ?Sinovenator - 130-125 (?136-?120) Ma

najmłodsze:

Troodon 80-66 Ma

Zob. #Ewolucja i Dromaeosauridae#Kiedy

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Azja, ?Europa), ?Indie

Pewne znaleziska należące do troodontydów pochodzą z Ameryki Północnej i Azji. Ząb troodontyda został odnaleziony w górnokredowych (górny mastrycht) osadach z Indii (Goswami i in., 2013). Z kredy Europy znane są zęby (Csiki-Sava i in., 2015). Wg niepublikowanych danych z kampanu-mastrychtu (84-66 Ma) Brazylii (wiele lokalizacji) pochodzą zęby troodontydów, które przybyły tam prawdopodobnie w wyniku połączenia Ameryki Północnej z Południową około przełomu santon/kampan (ok. 84 Ma) (Bertini, 2013).

Bardzo często odnajduje się szczątki rodzaju Troodon na Alasce, gdzie dwukrotnie przewyższa on liczebnie wszystkie inne teropody (dla porównania na terenie Montany jego szczątki to tylko ok 6%).

Kladogramy

Senter i in., 2010

Uproszczony kladogram z Senter i in., 2010 (na podstawie Senter, 2010 z dodaniem Geminiraptor).

Xu i in., 2011B

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Zhang i in., 2008, z dodanym Linhevenator i Anchiornis).

Zanno i in., 2011

Kladogram z Zanno i in., 2011 (na podstawie Norell i in., 2000 z dodanymi Talos, Mei i Sinovenator oraz 6 nowymi cechami i poprawkami). Liniami przerywanymi zaznaczono różne pozycje taksonów.

Xu i in., 2012

Kladogramy z Xu i in., 2012: A - na podstawie Xu i in., 2011B z dodanym Philovenator; B - tylko cechy kończyn tylnych u 10 Paraves.

Tsuihiji i in., 2014

Kladogram z Tsuihiji i in., 2014 (na podstawie Gao i in., 2012 z dodanym Gobivenator).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Balanoff, A.M., Bever, G.S., Rowe, T.B. & Norell, M.A. (2013) "Evolutionary origins of the avian brain" Nature, 501(7465), 93-96. doi:10.1038/nature12424

Barsbold, R., Osmólska, H. & Kurzanov, S.M. (1987) "On a new troodontid (Dinosauria, Theropoda) from the Early Cretaceous of Mongolia" Acta Palaeontologica Polonica, 32(1-2), 121-132.

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods" American Museum Novitates, 3657, 1-51.

Brusatte, S.L., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Turner, A.H., Watanabe, A., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2013) "The Osteology of Balaur bondoc, an Island-Dwelling Dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania" Bulletin of the American Museum of Natural History, 374, 1-100. doi:10.1206/798.1

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi:10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Clark, J.M., Norell, M.A. & Makovicky, P.J., (2002) "Cladistic approaches to the relationships of birds to other theropod dinosaurs" [w:] Chiappe, L.M & Witmer, L.M. [ed] "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 31–61.

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. doi:10.1073/pnas.1006970107

Csiki-Sava, Z., Buffetaut, E., Ősi, A., Pereda-Suberbiola, X. & Brusatte, S.L. (2015) "Island life in the Cretaceous - faunal composition, biogeography, evolution, and extinction of land-living vertebrates on the Late Cretaceous European archipelago" ZooKeys, 469, 1-161. doi:10.3897/zookeys.469.8439

Fiorillo, A. R. (2006) "Review of the dinosaur record of Alaska with comments regarding Korean dinosaurs as comparable high-latitude fossil faunas" Journal of Paleontological Society of Korea, 22, 15-27.

Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Gao, C., Morschhauser, E.M., Varricchio, D.J., Liu, J. & Zhao, B. (2012) "A Second Soundly Sleeping Dragon: New Anatomical Details of the Chinese Troodontid Mei long with Implications for Phylogeny and Taphonomy" PLoS ONE, 7(9), e45203. doi:10.1371/journal.pone.0045203

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Goswami, A., Prasad, G.V.R., Verma, O., Flynn, J.J. & Benson, R.B.J. (2013) "A troodontid dinosaur from the latest Cretaceous of India" Nature Communications. doi:10.1038/ncomms2716

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi:10.1080/02724634.2011.546291

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2012) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, 8(1), 97-100. doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters, 8 (2), 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. & Ji, Q. (2010) "A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids" Acta Palaeontologica Polonica, 55 (3), 381-388.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Senter, P., Barsbold, R., Britt, B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Tsuihiji, T. Barsbold, R., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Chinzorig, T., Fujiyama Y. & Suzuki, Y. (2014) "An exquisitely preserved troodontid theropod with new information on the palatal structure from the Upper Cretaceous of Mongolia" Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-014-1143-9

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Varricchio, D.J., Jackson, F., Borkowski, J. & Horner, J.R. (1997) "Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits" Nature, 385, 247-250. doi:10.1038/385247a0

Varricchio, D.J., Jackson, F. & Truman, C. (1999) "A nesting trace with eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus" Journal of Vertebrate Paleontology, 19(1), 91-100. doi:10.1080/02724634.1999.10011125

Varricchio, D.J., Jackson, F.D., Jackson, R.A. & Zelenitsky, D.K. (2013) "Porosity and water vapor conductance of two Troodon formosus eggs: an assessment of incubation strategy in a maniraptoran dinosaur" Paleobiology, 39(2), 278-296. doi:10.1666/11042

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011A) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011B) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Zhao, Q., Sullivan, C., Tan, Q.-W., Sander, M. & Ma, Q.-Y. (2012) "The taxonomy of the troodontid IVPP V 10597 reconsidered" Vertebrata PalAsiatica, 50(2), 140-150.

Xu, X. & Wang, X. (2004) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78(1), 22-26.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Inne:

Bertini, R.J. (2013) "Chronological and Paleobiogeographical debates about deinonychosaurs occurrences on the Bauru Group deposits, Campanian / Maastrichtian from Southeastern Brazil" [w:] Candeiro, C.R.A., Machado, E. & Alves, Y.M. (red.) "1st Brazilian Dinosaur Symposium: Abstract Book" Paleontologia em Destaque (Special Edition), 51. [abstrakt]

Hartman, S., Lovelace, D. & Wahl, W. (2005) "Phylogenetic assessment of a maniraptoran from the Morrison Formation" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3), 67A-68A. [abstrakt]

Hwang, S.H., Norell, M.A & Ji, Q. (2004) "A new troodontid from the Lower Yixian Formation of China and its affinities to Mongolian troodontids" Journal of Vertebrate Paleontology, 24 (3), 73A. [abstrakt]

http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00293.html

Dowiedz się więcej

• o troodontydach:

 ??Archaeornithoides, Byronosaurus, Geminiraptor, Gobivenator, ??Jinfengopteryx, ?Koparion, Linhevenator, Mei, Philovenator, Sinornithoides, ?Sinovenator, Sinusonasus, Talos, Tochisaurus, Urbacodon, Xixiasaurus

• w tym troodontynach:

Borogovia, Saurornithoides, Troodon, Zanabazar

Zob. też artykuły o Coelurosauria i Dromaeosauridae