Torosaurus

Autor:	Maciej Ziegler
Korekta:	Marcin Szermański, Tomasz Skawiński

---

Torosaurus (torozaur)
Długość	8-9 m
Masa	5-13,5 (?-19) t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA, ?Kanada - zob. niżej
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 67-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini
Rekonstrukcja T. latus w MOR, na podstawie MOR 1122 (w lewym dolnym rogu widoczny młody osobnik). Autor zdjęcia: Paul Weimer [7]

Wstęp

Torosaurus to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki Triceratops, co czyniłoby omawiany rodzaj młodszym synonimem (zob. szczegółowe omówienie niżej).

Taksonomia

Dwa gatunki Torosaurus nazwał Othniel Marsh w tej samej publikacji z 1891 r. (i na tej samej stronie). Pierwszy - T. latus - został oparty o niekompletną czaszkę i szkielet (YPM 1830) a drugi - T. gladius - o niekompletną czaszkę (YPM 1831). Trzecia czaszka (ANSP 15192) została opisana przez Colberta i Bumpa (1947), którzy uznali oba gatunki Torosaurus za synonimy, przyznając pierwszeństwo T. latus. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122), wzmiankowany po raz pierwszy przez Farkego w 2002 i opisany przez niego w 2006 r. (czasem podaje się widniejący na książce rok 2007).

Opis dotyczy typowego gatunku Torosaurus latus. Potencjalny drugi gatunek (?T. utahensis) został omówiony na końcu hasła. Ponieważ status okazów nazywanych T. latus jest niepewny (osobny gatunek lub końcowe stadium ontogenezy Triceratops), słowo "Torosaurus" w dalszej części opisu oznacza osobniki o konkretnej morfologii (wymienione w #Diagnoza).

Budowa i paleobiologia

Poza różnicami dotyczącymi kryzy (szczegółowo omówionymi niżej), Torosaurus przypominał budową i paleobiologią Triceratops - zob. opis: Triceratops: Budowa (z wyłączeniem Kryza) oraz Budowa i paleobiologia (z wyłączeniem Akustyczna funkcja kryzy i częściowo Obrona przed drapieżnikami). Brak młodych okazów uniemożliwia badania rozwoju, lecz Torosaurus zapewne podobny był do Triceratops również w tym zakresie - zob. Triceratops: Ontogeneza.

Ryc. 1. YPM 1830 (po lewej) i YPM 1831 (po prawej) w widoku z góry, częściowo zrekonstruowane (por. ryc. 2 i 3). Na czerwono zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe. Źródło:[1] - zmodyfikowane z Hatcher i in., 1907.

Ryc. 2. Szkic czaszki YPM 1830 (zakreskowane elementy są zrekonstruowane). Źródło: Farke, 2012a.

Ryc. 3. Szkic czaszki YPM 1831 (zakreskowane elementy są zrekonstruowane). Źródło: Farke, 2012a.

Ryc. 4. Rekonstrukcja szkieletu MPM VP6841 - na biało zrekonstruowane fragmenty. [2]

Ryc. 5. Czaszka MOR 1122 (częściowo zrekonstruowana). Autor zdjęcia: wonder_al [3].

Ryc. 6. Czaszka MOR 981 (po lewej widoczny MOR 1122). Autorka zdjęcia: Phyl Clem [4].

Ryc. 7. Czaszka ANSP 15192 (częściowo zrekonstruowana). Źródło: [5].

Rogi

Rogi były ogólnie podobne do obecnych u bazalnych Triceratops (Tr. horridus).

Podobnie jak u Triceratops horridus, róg nad nozdrzami u niektórych okazów przybierał postać zgrubienia (guza), co prawdopodobnie związane jest z zaawansowanym wiekiem (zob. więcej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). U dwóch okazów (MOR 981 i MOR 1122) zgrubienie jest znacznie większe niż u innych Torosaurus (ANSP 15192) i Triceratops. U MOR 981 obecna jest chropowata struktura, która rozciąga się daleko (ponad 20 cm) ku przodowi – nawet na kość dziobową, lecz nie jest pewne, czy tworzy ją tylko epinasale (kość tworząca róg) (Scannella i in., 2015, s. 255 i ryc. 7.14).

Torosaurus miał dwa rogi nadoczne długości do 83,5-85,3 cm (MOR 981 - Scannella i in., 2014; Farke, 2006). Były one generalnie krótsze niż u Triceratops horridus (zob. Długość rogów nadocznych oraz Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).

Kryza

Kryza, będąca głównym elementem pozwalającym na rozpoznawanie różnych gatunków (diagnostycznym) Ceratopsidae składa się z dwóch kości: centralnym elementem są zrośnięte ze sobą kości ciemieniowe (na ryc. 1 czerwone) a po jej bokach znajdują się kości łuskowe (na ryc. 1 zielone). U Torosaurus kryza osiągała rekordowe rozmiary: mierzyła do 1,3 m długości (YPM 1831) i do ok. 2,1-2,5 m szerokości (MOR 981) (Scannella i in., 2015; Farke, 2006), przy czym dotyczy to osobnika z rosnącą w chwili śmierci kryzą (Scannella i Horner, 2010; 2011). Torosaurus miał bardzo długą czaszkę, mierzącą w linii prostej wraz z kryzą do 2,77 m (MOR 981). Więcej o budowie kryzy poniżej.

Etymologia

Nazwę Torosaurus tłumaczy się często jako "byczy jaszczur", również w literaturze (Sullivan i in., 2005), lecz prawidłowo to "podziurawiony jaszczur", co odnosi się do okien w kryzie (Marsh, 1892, s. 82). Epitet gatunkowy latus oznacza "szeroki". Nazwę T. gladius Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej (gladius to miecz rzymskich legionistów). Epitet gatunkowy T. utahensis odnosi się z pewnością do odnalezienia szczątków w stanie Utah.

Materiał kopalny

Znaleziono co najmniej 10 osobników, z czego dwa (4?) zawierają elementy pozaczaszkowe. W poniższym wyliczeniu okazy zilustrowane (w literaturze lub internecie) zostały zaznaczone kursywą - w nawiasach kwadratowych podano dostępne ilustracje a na końcu miejsce znalezienia.

•  YPM 1830 (holotyp) (ryc. 1A i 2) - niekompletna czaszka, szacowana na ok. 240-256 cm długości i niemożliwe do identyfikacji elementy pozaczaszkowe (Sullivan i in., 2005; Farke, online 2012a). Ilustracje: zachowany materiał: Hatcher i in. 1907, ryc. 118; rekonstrukcje: Lull, 1933, tabl. XV; Sullivan i in., 2005, ryc. 1; Farke, 2006, ryc. 12.8C; Longrich i Field, 2012, ryc. 3B; YPM, online. Lokalizacja: późniejsze osady formacji Lance („najwyższy okaz Ceratopsia z regionu”), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Materiał niewątpliwy:

- Colbert i Bump, 1947:

•  YPM 1831 (ryc. 1B, 3, 13, 19A) - holotyp T. gladius; niekompletna czaszka (głównie kryza). Szacowana długość to min. 257-260 cm (prawdopodobnie więcej, gdyż pysk jest zrekonstruowany jako zbyt krótki - Longrich i Field, 2012); kryza była bardzo wydłużona (k. łuskowa ok. 138 cm). Ilustracje: Hatcher i in. 1907, ryc. 12, ryc. 119, tabl. II-7; Lull, 1933, tabl. XVI; Farke, 2006, ryc. 12.8D; Longrich i Field, 2012, ryc. 7. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986);

•  ANSP 15192 (ryc. 7, 8B, 11B, 19B, 20) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii prostej); opisana jako trzecia (Colbert i Bump, 1947). TMP 1985.010.0013 (Brown i Henderson, 2015) jest zapewne odlewem ANSP 15192. TMP 1985.010.0013 to kompletna czaszka (TMP, online), zidentyfikowana jako Torosaurus sp. (Brown i Henderson, 2015). Choć Brown i Henderson (2015) wyliczają je osobno, podając inne, choć podobne wymiary (u TMP 1985.010.0013 róg nosowy 9,8 cm a nadoczny 35,7 cm a u ANSP 15192 odpowiednio 10,6 i 38 cm), to zdjęcie (TMP, online) ukazuje okaz podobny do ANSP 15192. Ilustracje: Colbert i Bump, 1947; Glut, 1997, s. 913; Longrich i Field, 2012, ryc. 1B, ryc. 6 i ryc. 9B; Farke, 2006, ryc. 12.8A. Lokalizacja: środkowe-górne osady formacji Hell Creek (108 stóp [33 m] lub około 100 stóp [30 m] poniżej kontaktu z formacją Fort Union, w pobliżu szczytu formacji Hell Creek), hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Colbert i Bump, 1947, s. 94-95). W tej okolicy (południowa część Dakoty Północnej i północna część Dakoty Południowej) (Pearson i in., 2002, s. 147), w tym w hrabstwie Harding (Ott i Larson, 2010, s. 205; Stockey i in., 2016, s. 707) formacja ma miąższość ok. 100 m, co sugeruje, że wiek ANSP 15192 odpowiada zaawansowanym Triceratops, pochodzącym z górnej połowy (prawdopodobnie górnych środkowych osadów) formacji Hell Creek z Montany;

- CoBabe i Fastovsky, 1987/Johnson i Ostrom, 1995:

•  MPM VP6841 (ryc. 4) - niekompletna czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym (w tym niecała prawa kończyna przednia, żebra, kręgi i miednica). Czaszka mierzy „niemal 9 stóp długości i 8 szerokości” (MPM, online 2010). Oznaczenie MPM 6841 81-400 (CoBabe i Fastovsky, 1987) odnosi się do tego samego okazu (Coorough Burke, MPM, prywatna korespondencja 2013), z kolei MPM VP8149 (Marshall i Barretto, 2001; Farke, 2004) to prawdopodobnie pomyłka (Coorough Burke, MPM, prywatna korespondencja 2013). Masę MPM VP6841 oszacowano na 9,7 t (Benson i in., 2017). Ilustracje: Johnson i Ostrom, 1995, ryc. 12.2; Mallon i in., 2022, ryc. 3B. Lokalizacja: górna połowa formacji Hell Creek, północno-wschodnia Montana (Sullivan i in., 2005; Scannella i in., 2014; Scannella i in., 2015);

- Sullivan i in., 2005/Farke, 2006:

•  MOR 981 (ryc. 6) - olbrzymia niekompletna czaszka o długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą (109,8-116 cm - Farke, 2006; Scannella i Horner, 2010) niż u YPM 1831 (132,2-134 cm - Farke, 2006; Scannella i Horner, 2010). Opisana przez Farkego w 2006 r. a wydobyta w 1991 (Scannella i Fowler, 2014) lub 1998 r. (Farke, 2006). Ilustracje: Farke, 2006; Barton, online 2004; Scannella i in., 2015, ryc. 7.14; MOR online 2019. Lokalizacja: niepewny poziom: górne dolne lub najwcześniejsze środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Dawson, Montana (Sullivan i in., 2005; Scannella i Horner, 2011; Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);

•  MOR 1122 (ryc. 5, 12, 15) - prawie kompletna czaszka - brak niektórych części prawej twarzoczaszki i górnej części prawego rogu nadocznego (lewy jest nieobecny); długość to 279 cm (mierząc wzdłuż kości) lub ok. 252 cm (mierząc po linii prostej) (Farke, 2006). Opisana przez Farkego w 2006 r. a wydobyta w 2000 (Scannella i Fowler, 2014; Scannella, 2020) lub 2001 r. (Farke, 2006). Ilustracje: Farke, 2006; wiele zdjęć w internecie. Lokalizacja: dolne dolne osady (najniżej ze wszystkich Triceratops i Torosaurus) formacji Hell Creek (Scannella i Horner, 2011; Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014; Scannella, 2020), hrabstwo Petroleum (Sullivan i in., 2005) albo Fergus (Scannella, 2020) (posiłkując się mapą ze Scannella, 2020, ryc. 1B i porównania z mapą na https://apps.nationalmap.gov/viewer/ z warstwami Governmental Unit Boundaries i 3DEP Elevation – Hillshade, lokalizacja znajduje się w pobliżu granicy hrabstw, koordynaty -12 291 225,01; 5 149 641,19), Montana;

•  SMM P97.6.1 (Science Museum of Minnesota, St. Paul, wcześniej Saint Paul Science Museum, St. Paul - Clemens i Hartman, 2014, s. 45) - niekompletna tylna część czaszki (mózgoczaszka i kości: ciemieniowa, łuskowa, jarzmowa, kwadratowo-jarzmowa, najarzmowa) (Farke, 2006; Scannella i Horner, 2010). Farke (2006, s. 245) podaje, że środkowa część kości łuskowej jest wklęsła. Według Maiorino i in. (2013) jest to T. sp. Podobieństwo numeru katalogowego i pochodzenie z tej samej instytucji sugeruje, że jest to prawdopodobnie ten sam okaz, co SSM P74.6.1 (Sullivan i in., 2005), choć pochodzą z różnych stanów. Ilustracje: Scannella i Horner, 2010, ryc. 3J. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Farke, 2006) / Montana (Sullivan i in., 2005);

- Scannella i in., 2014 (jako Triceratops):

•  MOR 3081 - niekompletna czaszka z szacowaną (na podstawie długości kości zębowej) długością od dzioba do kłykcia potylicznego 113,5 cm, zawierająca przynajmniej róg nosowy, jarzmowy i nadoczny, kłykieć potyliczny i praktycznie kompletną (diagnostyczną) kryzę (Scannella i in., 2014): 10 epiparietales (Scannella, prywatna korespondencja VII.2014) i brak środkowego, 7 episquamosales, okna w kryzie, wydłużoną kość łuskową i zgrubienie na niej (Scannella i in., 2014), które wskazują, że to Torosaurus. Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2014);

- Scannella i in., 2015:

•  MOR 2984 - kość łuskowa (Scannella i Fowler, 2014; częściowa czaszka według: Scannella i Horner [2010] oraz Horner i in. [2011]). Scannella i in. (2015, s. 249 i 448) podali, że okaz wykazuje morfologię Torosaurus. Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

- McDonald i in., 2016:

•  ESU 2009-6 - niekompletna kość ciemieniowa. Fowler (online 2020a) obecnie nie jest pewien, ale uważał, że to kość łuskowa ze względu na nieco skośne różki i odmienne od Torosaurus umiejscowienie okien. Kształt różków u MOR 1122 faktycznie jest odmienny na kości łuskowej (trójkątne) i ciemieniowej (prostokątne) (zob. akapit o kształcie różków, lecz krzywizna bocznej/tylnej krawędzi i obecność środkowego grzebienia wskazuje na kość ciemieniową. Nie sposób dostrzec odmienności umiejscowienia okien. Ilustracje: McDonald i in., 2016. Lokalizacja: środkowe górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (McDonald i in., 2016).

- Lerbekmo i in., 1979/Mallon i in., 2022:

•  UALVP 1646 (University of Alberta Laboratory of Vertebrate Palaeontology, Edmonton, Alberta) - niekompletna kość ciemieniowa. Wg Mallona i in. (2022) to okaz wspomniany przez Lerbekmo i in. (1979, s. 1868), który zawierać miał również kłykieć potyliczny i róg, o których Mallon i in. nie wspominają. Innym okazem lub oznaczeniem tego samego okazu może być UA 9542 – we wpisie encyklopedycznym o grupie Edmonton Eberth (1997, s. 203, tab. III) podał „UA 9542 uncataloged cf. Torosaurus sp.”, na podstawie publikacji Bramana i in. z 1995 r. Takie samo oznaczenie okazu Torosaurus sp. podał Ford (online), cytujący Lerbekmo i in. (1979). Co więcej, istnieje okaz Triceratops (NMC 9542), pochodzący z tych samych osadów i o takim samym numerze, również zawierający kryzę i kłykieć potyliczny, lecz znajdujący się w innej instytucji (NMC - National Museum of Canada, obecnie zapewne Canadian Museum of Nature w Ottawie; UA to jak podają Lerbekmo i in. Paleontology Museum, Department of Geology, University of Alberta w Edmonton). Eberth (1997) i Lerbekmo i in. (1979) wyraźnie wskazują, że UA 9542 i NMC 9542 to nie ten sam okaz; ten drugi pochodzi z nieco wyższych osadów. Eberth i in. (2013) w spisie taksonomicznie identyfikowalnych skamieniałości kręgowców z grupy Edmonton okolic Drumheller wyliczają NMC 9542, ale nie wspominają UA 9542 ani Torosaurus. Być może zatem doszło do błędnego przypisania numeru 9542 okazowi Torosaurus; w tabeli Ebertha UA 9542 znajduje się bezpośrednio poniżej NMC 9542. Ewentualna pomyłka nie wyjaśnia jednak braku początkowo wspominanego przez Lerbekmo i in. (1979) kłykcia potylicznego i rogu u opisanego przez Mallona i in. (2022) UALVP 1646, ani komentarza o braku w tej publikacji. Tanke (online 2018) opublikował fotografię okazu mającego mieć oznaczenie UALVP 1863. Niewątpliwie to skamieniałość opisana później przez Mallona i in. (2022), choć zdjęcie jest odwrócone (prawo-lewo). Obecność okien u UALVP 1646 wskazuje na Torosaurus (Mallon i in., 2022). Ilustracje: Mallon i in., 2022. Lokalizacja: formacja Scollard, południowo-środkowa Alberta (Lerbekmo i in., 1979). Lokalizacja: górne warstwy dolnej części formacji Scollard (67-66 Ma - Fowler, 2020; Mallon i in., 2022), Alberta (Mallon i in., 2022).

?Torosaurus EM P16.1. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

- Tokaryk, 1986/Mallon i in., 2022:

•  ? EM P16.1 – kryza przypisana przez Tokaryka (1986) i niekompletne kości udowe o długości ok. 116,8 cm i minimalnej średnicy ok. 22,9 cm (Mallon i in., 2022). Kryza jest pofragmentowana (Tokaryk, 1986; Sullivan i in., 2005; Mallon i in., 2022) i w znacznej części zrekonstruowana (Mallon i in., 2022; contra Tokaryk, 1986, ryc. 3; co uwidaczniają to również zdjęcia [EM, online 2012b; Bamforth, online 2017; online 2022]). Ponowna preparacja miała miejsce w 2001 r. (Bamforth i Street, 2020). Część kości ciemieniowej rozdzielająca okna nie zachowała się (Bamforth i Street, 2020; Mallon i in., 2022; wcześniej podawano, że była cienka – nawet bardziej, niż zrekonstruowano - Tokaryk, 1997). Również z rekonstrukcji Lehmana (1996, ryc. 7-9) wynika, że praktycznie cała środkowa część tej kości nie jest znana, włącznie z całym brzegiem okien, co współgra z twierdzeniem Tokaryka (1986), że krawędzie okien „nie mają wyraźnego brzegu” (krawędzie nie są zachowane - Mallon i in., 2022), lecz rekonstrukcja Lehmana jest co najmniej niedokładna (por. EM, online 2012b; Bamforth, online 2017; Mallon i in., 2022). Kryza jest spłaszczona, co może być częściowo spowodowane kompresją tafonomiczną (Mallon i in., 2022). Ma odmienny od trójkątnych kryz Torosaurus, prostokątny kształt. W znacznej mierze odpowiada za to kształt kości łuskowej, która jest krótka i szeroka; podobną kość łuskową ma SMM P97.6.1 (Scannella i Horner, 2010) i MPM VP6841 (Mallon i in., 2022). Sugerowano, że EM P16.1 może reprezentować nowy gatunek (Sullivan i in., 2005; Bamforth i Street, 2020). Fowler (online 2016; 2017) wspomniał, że okaz może być patologiczny. Paul (2010, s. 267; online 2012; Paul i in., 2022) proponował, że jest to dorosła forma Triceratops prorsus. Jego kryza miałaby się nie wydłużać tak mocno jak u Triceratops horridus, co znajduje potwierdzenie w analizach morfometrycznych (Maiorino i in., 2013b; Scannella i in., 2015). Ze względu na obecność diagnostycznego dla Torosaurus latus wyraźnego zgrubienia wzdłuż kości łuskowej i brak niewątpliwych cech wyróżniających i podobieństwo do MPM VP6841 należy zgodzić się z identyfikacją Mallona i in. (2022) jako T. latus. Według informacji EM, w tym muzeum znajduje się druga kryza (EM, online 2012a), lecz można przypuszczać, że mowa o skamieniałości i jej odlewie. Ilustracje: Tokaryk, 1986, ryc. 3; EM, online 2012a; online 2012b; Bamforth, online 2017; online 2022; Mallon i in., 2022. Lokalizacja: formacja Frenchman, okolica Climax, Saskatchewan (Tokaryk, 1986; Bamforth i Street, 2020; Mallon i in., 2022; Tyson [1981, s. 1247] podała, że okaz jest z formacji Lance).

Materiał wątpliwy:

- Pearson i in., 2002:

•  ? PTRM v92007 (nazwa lokalizacji?) - czaszka i szkielet zidentyfikowany jako T. sp. (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011). Lokalizacja: górne warstwy (11,49 m poniżej granicy K/Pg, na miąższość 100 m) formacji Hell Creek, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Pearson i in., 2002; Nichols i Johnson, 2002);

- Farke, 2006:

•  ? GP 245-4 - niekompletna kość ciemieniowa i zębowa. Ilustracje: prawdopodobnie "IrohSpinyfan", online 2012. Lokalizacja: formacja Lance, Wyoming (Farke, 2006);

- DePalma, 2010:/niepublikowane

•  ? materiał nieznany - DePalma (2010) w pracy magisterskiej wskazał na występowanie Torosaurus latus w opisanym przez niego stanowisku Bone Butte. Lokalizacja: górne osady formacji Hell Creek (10-20 m poniżej granicy z formacją Fort Union, 70 m Hell Creek formacji znajduje się poniżej stanowiska), hrabstwo Harding, Dakota Południowa (DePalma, 2010, s. 6-9);

- Lyson i Longrich, 2011:

•  ? MRF v05TOR - czaszka. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
•  ? MRF 06DTR - częściowy szkielet zidentyfikowany jako T. sp. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);

- Scannella i in., 2014:

•  ? MOR 3005 - fragmentaryczny dysartykułowany okaz, zawierający m.in. część kości ciemieniowej, przedszczękowej i niezrośniętą(!) kość nosową; z tej samej lokalizacji („Antsy Trike”) pochodzą elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014). W analizie stratokladystycznej ten okaz oraz niewątpliwe Torosaurus ze znaną pozycją strafygraficzną (MOR 1122 i MOR 3081) zakodowano odrębnie od jednostek (operational units) złożonych z okazów z poszczególnych poziomów stratygraficznych (Scannella i in., 2014, ryc. S6A). W analizie stratokladystycznej MOR 3005 oraz MOR 3081 zakodowano osobno od pozostałych osobników z ich poziomów stratygraficznych ze względu na „ontogenetyczne (lub taksonomiczne) różnice między MOR 3081 i MOR 3005 a pozostałymi okazami”, co sugeruje, że MOR 3005 to Torosaurus (Scannella i in., 2014, suplement, s. 3). W kolejnym zdaniu autorzy podają, że MOR 3005 ma cienką kryzę, więc jedynie „może reprezentować morfologię Torosaurus” (Scannella i in., 2014, suplement, s. 3; tak samo podał Scannella i in. [2015, s. 246-247]). Autorzy pisząc „Torosaurus morphology” mogli mieć na myśli dane z analizy stratokladystycznej, w której zawarto liczne cechy kryzy, lecz nie jej grubość. Scannella i in. (2014) podają, że kodowania – w których nie zawarto grubości kryzy – okazów z dolnych środkowych warstw formacji Hell Creek, do których należy MOR 3005, nie pozwalają na odróżnienie Torosaurus i Triceratops (suplement, s. 3-4). Stwierdzają też kategorycznie, że okaz „wykazuje morfologię Torosaurus” („MOR 3005 exhibit the Torosaurus morphology” - suplement, s. 9). Na ryc. 7.12B w Scannella i in. (2015) wskazano, że wiek okazu – tj. przypisanie do Triceratops („młody dorosły”) albo Torosaurus („dorosły” - „toromorph”, jak nazywano go w tej pracy) – jest nieokreślony. Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

- Scannella, 2020:

•  ? MOR 1122 7-22-00-1 (zapisywany również jako 1122-7-22-00-1 – Scannella, 2016; 2020; wcześniej skatalogowany razem z MOR 1122 [Farke, 2006, s. 240]; wg UCMP [online], 7-22-00-1 to numer polowy) – niemal kompletna prawa kość przedszczękowa. Okaz został opisany jako Triceratops sp. (Scannella, 2020), z zaznaczeniem, że jeżeli Triceratops i Torosaurus są odrębne, to dalekie położenie otworów na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej może sugerować tego drugiego (zob. omówienie cechy). Za taką identyfikacją przemawia również pośrednio odnalezienie w tym samym miejscu, co MOR 1122 i Zachowana część ma długość 54,1-55 cm (Scannella, 2016; 2020), co odpowiada wielkości MOR 1122 (Scannella i Horner, 2010). Wklęsła powierzchnia wyrostka trójkątnego wskazuje, że jest bardziej zaawansowany niż Eotriceratops i Regaliceratops, u których powierzchnie są płaskie (Scannella, 2016; 2020). Ilustracje: Scannella, 2020. Lokalizacja: dolne dolne osady (najniżej ze wszystkich Triceratops i Torosaurus) formacji Hell Creek (Scannella i Horner, 2011; Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014; Scannella, 2020), hrabstwo Petrrsmoleum (Sullivan i in., 2005) albo Fergus (Scannella, 2020) (posiłkując się mapą ze Scannella, 2020, ryc. 1B i porównania z mapą na https://apps.nationalmap.gov/viewer/ z warstwami Governmental Unit Boundaries i 3DEP Elevation – Hillshade, lokalizacja znajduje się w pobliżu granicy hrabstw, koordynaty: -12 291 225,01; 5 149 641,19), Montana;

•  ? RSM P3218.1 – pysk (rostrum), częściowo zrośnięte kości nosowe, róg nosowy i kość ciemieniowa z wydłużonymi oknami (Bamforth i Street, 2020). Lokalizacja: formacja Frenchman, Grasslands National Park, Saskatchewan (Bamforth i Street, 2020).

= łącznie 10 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 10 mniej pewnych (=20).

Materiał wykluczony:

•  DMNH 17060 – niekompletny szkielet przypisany przez Carpentera i Younga (2002), należący zapewne do Triceratops – zob. Łopatka);
•  NMMNH, bez nr, prawdopodobnie P-76870 – kość łuskowa, opisana przez Lucasa i in. (1998), wraz z kilkoma innymi kośćmi należącymi zdaniem autorów do tego samego osobnika. Większość materiału, wraz z kolejnymi kośćmi, została później uznana za nowy rodzaj (zob. opis) (Dalman i in., 2022)

Lokalizacje znalezisk

Podsumowując powyższe, Torosaurus znany jest z [w nawiasach kwadratowych podano liczbę okazów, liczby łamane odnoszą się do niepewności lokalizacji SMM P97.6.1]:

•  USA - Wyoming (formacja Lance [2-3]), Montana (formacja Hell Creek [5-9/10]), Dakota Południowa (formacja Hell Creek [1-2/3]), ?Dakota Północna (formacja Hell Creek [0-3])

•  ?Kanada - Alberta (formacja Scollard [0-1])

Synonim Triceratops?

Wstęp

Ryc. 8. Czaszki w widoku bocznym. (A) Triceratops prorsus YPM 1822. (B) Torosaurus ANSP 15192. Źródło: Longrich i Field, 2012.

Status taksonomiczny Torosaurus latus jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Obecnie ścierają się dwie wykluczające się hipotezy:

•  Torosaurus latus jest ważnym gatunkiem. Przyjmowano to powszechnie od momentu odkrycia. Torosaurus jest bliskim krewnym Triceratops, prawdopodobnie bardziej plezjomorficznym.

•  Torosaurus latus jest młodszym synonimem Triceratops horridus. Triceratops zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm). Okazy poprzednio uważane za dorosłe Triceratops nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, lecz ich budowa zmieniała się drastycznie w końcowym stadium rozwoju osobniczego, którym jest forma nazywana dotąd Torosaurus (Scannella i Horner, 2010).

Obie hipotezy wspierają liczne dane, omówione poniżej.

Kwestia taksonomiczna jest jednak wtórna, bowiem podstawowa (i znacznie bardziej interesująca) jest odpowiedź na pytanie: czy Triceratops (czy raczej: okazy, które zwykło się mu przypisywać, jak MOR 1120, AMNH 5116 czy USNM 2412 [Nedoceratops]) przechodził w późnym stadium ontogenezy gwałtowne i nietypowe zmiany, skutkujące budową charakterystyczną dla Torosaurus (czy raczej: okazów, które zwykło się mu przypisywać, jak MOR 1122, MPM VP6841 czy YPM 1831)?

Poszlaki

Triceratops i Torosaurus mają wiele wspólnego. Żyły praktycznie w tym samym miejscu i czasie (ale zob. niżej - Struktura geograficzna i wiekowa populacji), choć w starszych osadach Torosaurus jest znacznie częstszy niż w młodszych (Scannella i in., 2015). Poza różnicami dotyczącymi kryzy są trudne do odróżnienia.

Hipotezę wspierają (tj. nie są z nią sprzeczne) badania histologiczne (Scannella i Horner, 2010; 2011; Horner i Lamm, 2011; Scannella i Horner, 2018), o których szerzej poniżej - Młode Torosaurus.

Torosaurus, z rogami nadocznymi zwróconymi ku przodowi i spłaszczonymi lub nieobecnymi różkami na obrzeżach kryzy, wpisuje się w poprzednio rozpoznane przez Hornera i Goodwina (2006) stadia ontogenezy Triceratops. Jednak hipotetyczny dalszy rozwój („faza Torosaurus”) wymaga jeszcze innych, znaczących zmian w budowie, problematyczne są także inne kwestie:

Zmiany w budowie kryzy

Ryc. 9. Zob. podpis ryc. 10.

Ryc. 10. Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013) (analiza głównych składowych [PCA]. Ryc. 15 - cała kryza, ryc. 16 - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej (zob. opis Triceratops) mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny) a okaz BHI 4772 o niepewnej identyfikacji ma symbol szaro-niebieski).

Kryza Triceratops miałaby przechodzić, jak to określiła Boatman (2012, s.77) „ekstremalne zmiany morfologiczne (…) nie ma dzisiaj kręgowców, których czaszkowa ornamentacja przechodziłaby podobny wzór remodelowania”.

Wydłużanie i spłaszczanie

Wydłużanie kryzy

Okazy Torosaurus łączą dłuższe, mniej wypukłe kości łuskowe z wyraźnym przednim wyrostkiem, natomiast Triceratops - krótsze, bardziej wypukłe oraz z bardziej płaską przednią krawędzią (np. Longrich i Field, 2012; Scannella i in., 2015).

Według hipotezy Scannelli i Hornera kryza Triceratops powiększała znacznie swoje rozmiary (długość i szerokość) i stawała się cieńsza. Kość łuskowa stawała się coraz dłuższa - absolutnie i proporcjonalnie - w marę rozwoju osobniczego Triceratops, co jest udokumentowane także u innych chasmozaurynów (Lehman, 1990; Campbell i in., 2016; Currie i in., 2016). Długość kryzy powiększała się także u bazalnych ceratopsów Protoceratops (Maiorino i in., 2015; Hone i in., 2016) i Bagaceratops (Czepiński, 2020) i u Centrosaurinae (Sampson i in., 1997).

Dalsze wydłużenie kryzy Triceratops skutkować ma morfologią Torosaurus, z bardzo wydłużonymi kośćmi łuskowymi (Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014). Zmiany w kształcie kryzy zostały przedstawione na rysunku Hoodward (online, 2010) - kolorem żółtym i zielonym zaznaczono nowo dodaną tkankę kostną. Zatem długa i wąska kość łuskowa, będąca synapomorfią Chasmosaurinae (np. Sampson i in., 2010) - miałaby pojawiać się bardzo późno w ontogenezie Triceratops. Na wydłużanie kryzy wraz z jej wzrostem u Triceratops i Torosaurus wskazują także analizy morfometryczne Maiorino i in. (2013, ryc. 5-6). Ten sam trend widoczny jest w niepublikowanych badaniach Scannelli i in. (2015), występuje jednak wyraźnie rozdzielenie zakresów budowy w analizie morfometrycznej (Scannella i in., 2015, ryc. 7.10). Badania te uwidaczniają, że kształt kości łuskowej Torosaurus nie jest kontynuacją trendów Triceratops. U Torosaurus kość jest bardziej wydłużona (i z płaską krawędzią), co następuje też u Triceratops, lecz te zbliżające się wydłużeniem kryzy są jednocześnie oddalone od Torosaurus przez mniejsze (bardziej spłaszczone) wcięcie jarzmowe (zob. Wcięcie jarzmowe).

Poszerzanie kryzy

Kość ciemieniowa stawała się wraz ze wzrostem Triceratops coraz szersza (Scannella i in., 2015), choć przy uwzględnieniu tylko okazów ze środkowej i górnej części formacji Hell Creek – tj. bez Torosaurus i Triceratops horridus MOR 1120 szerokość wzrastała w stałym tempie. Zwiększenie próbki o inne opublikowane wymiary wskazuje, że rzeczywiście w miarę wzrostu Triceratops jego kryza się rozszerza. Szerokość kryzy powiększała się także u Centrosaurinae (Sampson i in., 1997), lecz zwłaszcza u większych okazów Centrosaurus i Styracosaurus nie jest to jednoznaczne (Brown i in., 2020) oraz bazalnych ceratopsów Protoceratops (Maiorino i in., 2015; Hone i in., 2016) i Bagaceratops (Czepiński, 2020).

Prążkowana powierzchnia kryzy

O rozroście kryzy świadczy prążkowana (ang. striated) powierzchnia (tekstura) kości (m.in. Scannella i Horner, 2010 i tam cytowane, np. Sampson i in., 1997; Tumarkin-Deratzian, 2010). Jest ona obecna u młodych Triceratops UCMP 154452, MOR 1199, MOR 2951 (Scannella i Horner, 2010), MOR 2569 i CCM V2015.7.1A (Wilson i Fowler, 2017) oraz u Torosaurus MOR 981, MPM VP6841, SMM P97.6.1, YPM 1831 (Scannella i Horner, 2010; na tej cesze u tego ostatniego skupiają się Longrich i Field [2012]), EM P16.1 i UALVP 1646 (Mallon i in., 2022). Nie raportowano dotąd o takiej strukturze kryzy u dużych Triceratops z wyjątkiem AMNH 5116 (Scannella i Horner, 2010). Dane te są zgodne z hipotezą przekształcania się Triceratops w okazy o wyglądzie Torosaurus w wyniku szybkich zmian budowy kryzy.

Płaski kształt kryzy

Kryza Triceratops ma często charakterystyczny, siodłowaty, zadarty ku górze kształt (np. YPM 1822 - ryc. 8A, USNM 1201 - Scannella i Horner, 2011, ryc. 5), lecz nie jest to regułą - niektóre osobniki mają bardziej płaską górną powierzchnię kryzy w widoku bocznym, jak YPM 1823 (Hatcher i in., 1907, tabl. XLIV), LACM 59049 (Weller, online 2011) i SMNH P1163.4 (Tokaryk, 1986, ryc. 1). Z kolei Torosaurus ANSP 15192 ma kryzę dość wywiniętą ku górze (zob. ryc. 8B), podobnie jak YPM 1830 (Farke, 2006). Zmienny stopień zakrzywienia kości łuskowej widoczny jest na ryc. 3 w pracy Scannelli i Hornera (2010).

Badanie morfometryczne Maiorino i in. (2013) nie uwzględnia górnej krawędzi kryzy.

Okna

U wielu młodych Triceratops w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się według autorów bliżej środka, co jest widoczne u MOR 2946 (ryc. 1C w Scannella i Horner, 2010; Fowler, online 2020b). Okaz ten ma okrągłego kształtu wklęsłość w miejscu okien Torosaurus, lecz zachowana jest jedynie kość do ok. 1/3 promienia wgłębienia, więc nie jest pewne, czy okno występowało czy nie. Badania histologiczne potwierdzają, że na górnej i dolnej powierzchni kryzy miała miejsce resorpcja kości. Wgłębienie MOR 2946 może nie być oznaką otwierania się okna, lecz być wynikiem resorpcji kości o nieznanej przyczynie (Tanke i Farke, 2006). Możliwe też, że MOR 2946 reprezentuje w rzeczywistości Torosaurus.

Kryza u Triceratops ma od 0,3 cm (młody okaz - Goodwin i Horner, 2014) do 6 cm grubości (Scannella i Horner, 2010) a u Torosaurus do 3,9 cm (0,4-1,2 - ESU 2009-6 – McDonald i in., 2016). Zgrubienie przy przyśrodkowej krawędzi kości łuskowej Torosaurus ma 2,7-3,7 cm (YPM 1830; u YPM 1831 - 1,4-3,1 cm [Farke, online 2012a]; ESU 2009-6 – 2,7 – McDonald i in., 2016) a jej boczna krawędź do 3,9 cm (YPM 1830 – Farke, online 2012a) 1,2-2,7 cm (YPM 1831 – Farke, online 2012a). U EM P16.1 zgrubienie unosi się na wysokość 4,6 cm (Mallon i in., 2022).

Tylna część kości ciemieniowej ma u Torosaurus od 1 do 2,6 cm a u Triceratops od 1,5 do min. 3,5 cm. Wartości u Torosaurus są następujące: YPM 1831 - 1-1,9 cm (cała tylna krawędź - Farke, online 2012a; Mallon i in., 2022), ESU 2009-6 - 1,2 cm (tylna krawędź boku kości - McDonald i in., 2016; przy oknach 0,4-0,5 cm), MOR 981 - 1,9 cm (Scannella i Horner, 2010; bliżej środka kryzy, co najmniej do 14 cm od krawędzi ma najwyżej 2,3 cm [Horner i Lamm, 2011, ryc. 7A]), MOR 1122 - 2,6 cm (2 cm od krawędzi - Scannella i Horner, 2010); EM P16.1 – 0,3-1 cm (środkowa część) do 3 cm (zachowana przednia część tylnej ramy – Mallon i in., 2022); UALVP 1646 - 2,1-2,5 cm (tylna krawędź) wokół okien- 0,8 cm (Mallon i in., 2022). U Triceratops wartości wynoszą: UWGM 732 – 1,5 cm (2 cm od tylnej krawędzi - Scannella i Horner, 2010), AMNH 5116 - 2,3 cm (2 cm od krawędzi - Scannella i Horner, 2010), YPM 1822 i YPM 1823 2,3-3 cm (tylna krawędź - Farke i Williamson, 2006), MOR 2946 - "od 2,5 do 3 cm lub więcej" (w najgrubszym miejscu przy tylnej krawędzi - Scannella i Horner, 2010), OMNH 10170 - 2,5-3,5 cm (na brzegach - Longrich, 2011), UCMP 136306 – 2,8-3 cm (tylna krawędź, przy kości łuskowej ma 3,44 cm; kość łuskowa w tylnej części ma 3,1 cm; jest to młody okaz o długości czaszki ok. 120 cm [Goodwin i Horner, 2014]), MOR 3027 – ok. 2,8 cm (2 cm od krawędzi - Horner i Lamm, 2011, ryc. 4A), MOR 2702 - 3 cm (przy tylnej krawędzi - Keenan i Scannella, 2014), YPM 1823 - 3 cm (tylna krawędź - Farke i Williamson, 2006), MOR 2923 – ok. 2,3/3,6 cm (2 cm od krawędzi kości wraz z różkiem – epiparietale, bez różka to ok. 2,3 cm; ok. 6 cm od krawędzi kości to ok. 2,6 cm [Horner i Lamm, 2011, ryc. 5A-B]).

Na brzegu kryzy Triceratops znajduje się szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi (Forster, 1990, s. 49; Forster, 1996a; widoczny np. na tablicach w Hatcher i in., 1907 i na ryc. 9A w Longrich i Field, 2012). Nie ma go jednak u wszystkich Triceratops (YPM 1821 - Forster, 1990, s. 49). U Torosaurus brak analogicznego zgrubienia a ślady po naczyniach krwionośnych występują nawet 100 cm od krawędzi kryzy (MOR 1122 – Scannella i Horner, 2011, ryc. 7A; podobna sytuacja ma miejsce również u ANSP 15192 - Longrich i Field, 2012, ryc. 9B), co może być cechą diagnostyczną, lecz nie jest obecne u MOR 981, u którego takie wyżłobienia występują jedynie za oknem (zob. ryc. 6). U Triceratops podobna jak na brzegu grubość kości ciemieniowej utrzymuje się ok. 10 cm od krawędzi: MOR 3027 – ok. 3,2 cm (10 cm od krawędzi - Horner i Lamm, 2011, ryc. 4A), MOR 2923 – ok. 3,3 cm (9 cm od krawędzi - Horner i Lamm, 2011, ryc. 5A-B).

W miejscu, gdzie Torosaurus ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm (Scannella i Horner, 2010). Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (morfologia Torosaurus). MOR 2946 w miejscu okien ma mniej niż 0,5 cm (Scannella i Horner, 2010) a MOR 2702 - 0,6 cm w odległości 29 cm od końca kości ciemieniowej (Keenan i Scannella, 2014). Beach (2011) podaje, że powierzchnia kryzy - w miejscu, gdzie znajdują się okna Torosaurus - jest cienka u BYU 19974.

Bliżej środka kryzy grubość jest mniejsza. U OMNH 10170 to 1 cm (miejsce pomiaru bliżej nieokreślone - Longrich, 2011). Różnice w grubości kryzy są znaczące już u okazów osiągających około połowy maksymalnych rozmiarów (UCMP 136306 o długości czaszki ok. 120 cm) – kość ciemieniowa ma 0,28 cm w przedniej części i 2,8-3 na tylnym brzegu a kość łuskowa - odpowiednio 0,7 cm i 3,1 cm (Goodwin i Horner, 2014).

Odchudzenie kryzy i otwarcie się okien, spowodowane resorpcją kości, powodowało zapewne, że kryza nie przybierała na wadze przy powiększaniu jej powierzchni. Według tej hipotezy, okna w kryzie, będące synapomorfią kladu, do którego należy większość ceratopsów, pojawiają się późno w ontogenezie Triceratops.

U młodych przedstawicieli Centrosaurinae okna są małe i powiększają się znacznie w trakcie rozwoju (Sampson i in., 1997; Dodson i Currie, 1988); u niektórych młodych prawdopodobnie nie ma okien, ale może być to wynik różnic międzygatunkowych (Avaceratops). U młodego Chasmosaurus okna były bardzo wąskie lub nieobecne (Currie i in., 2016). Na powiększanie się okien u Chasmosaurus wskazują ubytki kości ciemieniowej, w wyniku których kości łuskowe tworzą granicę okien (Campbell i in., 2016). U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie. Okna nie występują u bardzo młodych osobników Protoceratops z czaszkami o długości ok. 4 cm (Fastovsky i in., 2011) oraz większych, o których odległość między przodem kości szczękowej a końcem kości kwadratowej to ok. 6 cm, ale u okazów z tym wymiarem ok. 6,5 cm i 6,9 cm są już dobrze rozwinięte (Czepiński, 2020). Okna nie występują w czaszkach najmniejszych Bagaceratops - mierzącej 3,5 cm (Czepiński, 2020; Alifanov, 2007 – holotyp Gobiceratops).

Według Farkego (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę Tsuihijiego (2010), jednak wydaje się, że miejsca przyczepu mięśni nie odpowiadają położeniu wgłębień zarówno u położeniu, jak i kształcie.

Podnosi się także, że nie ma osobników z "częściowo otwartymi" oknami, jednak zauważyć trzeba, że okna albo są obecne, albo ich nie ma ich wcale a ich rozmiar się różni (zapewne większy rozmiar okien świadczy o tym, że od ich otwarcia upłynęło więcej czasu niż od otwarcia się mniejszych okien u innych osobników). Bardzo małe, podłużne okno występuje u holotypu Nedoceratops. Scannella i Horner interpretują je jako otwarcie się właściwego okna, co wspierać ma cienkość i gładsza struktura kości wokół okna. Jednak nieregularny kształt i obecność w pobliżu patologii oraz otworów o niepewnym znaczeniu (okien w kości łuskowej - por. Tanke i Farke, 2006) wskazuje, że także ten otwór może być takim ubytkiem a nie otwarciem się właściwego okna. Stwierdzeniu faktycznej budowy wielu okazów ceratopsów stoi na przeszkodzie fakt, że często ta cienka część czaszki jest uszkodzona a braki są uzupełniane (także druga strona kryzy nedoceratopsa jest zrekonstruowana).

Resorpcja kości kryzy, przejawiająca się w powstawaniu w cienkich miejscach kryzy otworów o nieregularnym rozmieszczeniu, została stwierdzona u wielu chasmozaurynów (Tanke i Farke, 2006).

Według Longricha i Fielda (2012), posiłkujących się okazem YPM 1823, wgłębienia w kryzie Triceratops nie odpowiadają kształtem i rozmieszczeniu oknom Torosaurus (zob. ryc. 11A). Przemilczają jednak okaz MOR 2946, u którego wgłębienia wyraźnie odpowiadają oknom Torosaurus (ryc. 1 C w Scannella i Horner, 2010).

Podsumowując, uznać można, że obecność okien u Torosaurus nie jest sprzeczne z hipotezą o synonimice Triceratops i Torosaurus, ale zob. też niżej: formy pośrednie.

Różki na kości ciemieniowej (epiparietales)

Ryc. 11. Kryzy w widoku z tyłu. (A) Triceratops YPM 1823. (B) Torosaurus ANSP 15192. Oznaczenia: par - kość ciemieniowa, sq - k. łuskowa, p0-05 - epiparietales (p0 - środkowy epiparietale ), eps - epiparietosquamosale, fos - zagłębienie, fen - okno. Źródło: Longrich i Field, 2012].

Ryc. 12. Dolna powierzchnia kryzy MOR 1122. Na czerwono zaznaczono ślady głównych naczyń krwionośnych. Źródło: Scannella i Horner (2011).

Ryc. 13. Kryza YPM 1831. Źródło: Hatcher i in., 1907

Uwagi wstępne

Różki po bokach kryzy - epiparietales na kości ciemieniowej i episquamosales na kości łuskowej - w miarę rozwoju osobniczego u Triceratops stawały się z początkowo ostrych, trójkątnych coraz bardziej spłaszczone (Horner i Goodwin, 2006). Z kolei różki u wszystkich Torosaurus są spłaszczone. U niektórych Torosaurus i Triceratops były one na tyle zrośnięte z kryzą, że granica jest niewidoczna.

Liczba i ułożenie

Zdaniem Longricha i Fielda (2012) epiparietales to prawdopodobnie osteodermy formowane w powiązaniu z łuskami a łuski u dzisiejszych diapsydów nie zmieniają ułożenia ani liczby w rozwoju osobniczym.

U Triceratops - także u najmniejszych osobników - występuje 5-7 epiparietales (5: UCMP 154452 [Goodwin i in., 2006], YPM 1823 [Hatcher i in., 1907, s. 126; Longrich i Field, 2012, ryc. 9], 7: MOR 2923 [Scannella i Horner, 2010], UCMP 136306 [Goodwin i Horner, 2014]). U młodego okazu MOR 2951 występuje 6, przy czym liczba po obu stronach różni się (po prawej 3 i epiparietosquamosale, po lewej 2 i epiparietosquamosale oraz położony centralnie) (Wilson i Fowler, 2017). USNM 1201 ma 6 rozmieszczonych po 3 z każdej strony kryzy (Hatcher i in., 1907, s. 135). Scannella i Horner (2010) podają jednak, że tak uznano na podstawie budowy krawędzi kości ciemieniowej a znaleziono tylko jeden różek.

U Torosaurus liczba epiparietales to 10 (ANSP 15192 [Longrich i Field, 2012]; MOR 981 [Farke, 2006]; MOR 3081 [Scannella i in., 2014; Scannella, prywatna korespondencja VII.2014) lub 12 (MOR 1122 [Farke, 2006], ESU 2009-6 [McDonald i in., 2016]), choć u niektórych może być ich mniej (MPM VP6841; EM P16.1) lub więcej (YPM 1831). Na podstawie „najlepszej interpretacji guzków na brzegu kości ciemieniowej” oszacowano, że MPM VP6841 ma 8 epiparietales (Mallon i in., 2022). Z kolei na podstawie długości najlepiej zachowanego epiparietale (35 cm) i szerokości kości ciemieniowej (204 cm) oszacowano, że miał ich około 6 (Scannella i Horner, 2011) (pierwsza wartość podzielona przez drugą to 5,82). Długości epiparietales są zróżnicowane u Torosaurus: ESU 2009-6 mają od ok. 11,5 cm do 20,4 cm – najdłuższy jest 1,77 raza dłuższy niż najkrótszy a jego długość to 1/5 sumy długości wszystkich – zatem liczba epiparietales może być większa o 1 od ilości sugerowanej długością najdłuższego z nich (od pierwszego do szóstego wymiary w cm to: 17,5; 16,8; 20,4; 19,4; ~16,5; ~11,5 [McDonald i in., 2016]). Zatem liczba epiparietales, przyjmując za wyznacznik szerokość jednego z nich. mogła wynosić 5-7 u MPM VP6841. Może to świadczyć o taksonomicznej odrębności MPM VP6841 (zob. #Hipotezy mieszane) albo znacznym zróżnicowaniu liczby epiparietales u Torosaurus. Ta pierwsza hipoteza jest mało oszczędna, natomiast przyjęcie drugiej prowadzi do wniosku, że nie ma wówczas powodu, aby u Triceratops liczba ta była zawsze mało zróżnicowana i mała. EM P16.1 ma 8-9 miejsc przyczepu epiparietales (Mallon i in., 2022). Okaz Torosaurus YPM 1831 ma falisty tylny brzeg kości ciemieniowej, gdzie znajduje się 8-10 lub 16-18 guzków. Hatcher i in. (1907, s. 153) podają, że po każdej stronie jest 9 guzków rozdzielonych 8 wcięciami. 16-18 guzków, rozmieszczonych symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej widać na ryc. z tej pracy (zob. ryc. 13). Rysunek z pracy Hatchera i in. nie oddaje jednak rzeczywistego, obecnego stanu rzeczy (Farke, prywatne korespondencja, 2012). Być może okaz od wykonania rysunku był rekonstruowany albo rysunek od początku nie był wiarygodny. Guzki te mogą być przyrośniętymi epiparietales. Innym wytłumaczeniem, bardziej prawdopodobnym (tak Longrich i Field, 2012 oraz Farke, online 2012a) jest utrata jeszcze nieprzyrośniętych epiparietales, które znajdowały się na guzkach ewentualnie we wgłębieniach. Według Hunt i Lehmana (2008) guzków jest 16. Farke (online 2012a) podał, że prawdopodobnie znajdowało się tam 8-10 epiparietales. Według Mallona i in. (2022) jest ich „tak mało jak osiem lub tak dużo jak 16”. Liczba i ułożenie epiparietales u YPM 1831 są zatem niepewne.

Większość Triceratops ma położony centralnie epiparietale, choć kilka okazów prawdopodobnie go nie ma. Tylko jeden z nich - MOR 2923 – został wystarczająco zilustrowany (Scannella i Horner, 2010, ryc. 6). Wyraźnie występuje miejsce na środkowy epiparietale, co sugeruje, że mógł on zostać utracony za życia zwierzęcia (raczej nie mogło to mieć miejsca po śmierci, skoro pozostałe epiparietales są przyrośnięte do kryzy). USNM 1201 ma 6 rozmieszczonych po 3 z każdej strony kryzy (Hatcher i in., 1907, s. 135). Scannella i Horner (2010) podają jednak, że tak uznano na podstawie budowy krawędzi kości ciemieniowej a znaleziono tylko jeden rożek. Zgodnie z kodowaniami w macierzy Scannelli i in. (2014), środkowego epiparietale nie mają MOR 3027 i MOR 2574 (cecha 32 w publikacji została nieprawidłowo sformułowana: stan „absent” powinien być oznaczony wartością 0 a stan „present” wartością 1). Zdaniem Scannelli i Hornera (2011) MOR 1122 miał środkowy epiparietale, na co wskazuje obecność śladów po naczyniach krwionośnych, biegnących do każdego epiparietale, także jedynego niezachowanego z nich - środkowego. Wydaje się jednak, że naczynia biegną losowo do końca kryzy, bez związku z epiparietales - zob. ryc. 12. Później autorzy ci wycofali się z tej interpretacji (Scannella i in., 2014), wskazując, że środkowy epiparietales nie jest obecny a także brak jest wskazującego na jego obecność guzek („crenulation”). Z drugiej strony, wydaje się, że epiparietale powinien się tam znajdować, gdyż występuje pusta przestrzeń o szerokości odpowiadającej temu różkowi a pozostała krawędź kryzy jest równomiernie pokryta różkami. Według Sampsona i in. (2013) Torosaurus latus, jak i Arrhinoceratops, mają środkowe epiparietales, autorzy nie podają jednak źródła tej informacji a ten drugi definitywnie nie ma tej struktury (Mallon i in., 2014).

U Triceratops przeważnie występuje różek na granicy kości ciemieniowej i łuskowej (epiparietosquamosale). Nie jest on jednak obecny u niektórych Triceratops: na jednej ze stron kryzy u młodego UCMP 136306 (Goodwin i Horner, 2014) oraz u MOR 2552 i MOR 3027 (Scannella i in., 2014), lecz występuje u niektórych Torosaurus: ANSP 15192 (Scannella i Horner, 2011) i MOR 3081 (Scannella i in., 2014).

Liczba episquamosales jest zmienna u Triceratops i wynosi od 4 do 7 (4: ROM 55380 [zob. ilustrację w haśle Triceratops, 5: AMNH 970 [Lull, 1903], TCM 2001.93.1 [Farke, 2011], YPM 1823 [Hatcher i in., 1907, s. 126], UCMP 154452 [Goodwin i in., 2006], 6: MOR 1120 – lewa strona [Scannella i Horner, 2010], UCMP 136306 [Goodwin i Horner, 2014], 7: CNM 8862 [Sternberg, 1949], MOR 1120 – prawa strona [Scannella i Horner, 2010]) a u Torosaurus zawsze 7 (MOR 1122 [Farke, 2006], MOR 3081 [Scannella i in., 2014] i MPM VP6841 [Scannella i Horner, 2010]), choć EM P16.1 ma 7 lub 8 (Mallon i in., 2022).

Powiększanie liczby

Farke (2011) wskazuje, że u Centrosaurinae, których ontogeneza jest lepiej poznana niż u Chasmosaurinae, nie występowało zwiększanie liczby episquamosales ani epiparietales. Już osobniki wielkości ok. 1/5 dorosłych (dł. kości ciemieniowej w linii środkowej ok. 22 cm) mają taką samą liczbę różków, co dorosłe, na co wskazuje należący prawdopodobnie do Centrosaurus (na podstawie stratygrafii - Ryan i in., 2001, s. 494) TMP 1982.016.0011 (Dodson i Currie, 1988; Farke, 2011). Jeszcze mniejszy Triceratops UCMP 154452 (długość czaszki ok. 38 cm, k. ciemieniowej 12,4 cm), 6-7 razy mniejszy niż dorosłe, ma tyle epiparietales, co największe osobniki (Goodwin i in., 2006). Młody osobnik Kosmoceratops ma taką samą liczbę epiparietales i episquamosales, co dwukrotnie większy dorosły (Loewen i in., 2013). Scannella i Horner (2011) cytują publikacje mające potwierdzać zwiększanie liczby episquamosales w ontogenezie chasmozaurynów. Dokładniejsze przyjrzenie się tematyce wskazuje jednak, że dane te nie są jednoznaczne. U Agujaceratops dwa ?młode osobniki mają 6 i ?7 episquamosales (Lehman, 1989, ryc. 8 A-B i E), a dorosły (TMM 43098-1 – okaz z Rattlesnake Mt) - 10 (Forster i in., 1993; zachowanych jest prawdopodobnie 6, a kolejne prawdopodobnie odpadły - Lehman, 1996, s. 501; 10 podają też Lehman i in., 2017) (Farke, 2011). Choć Forster i in. (1993, s. 166) sugerują, że opisany przez nich okaz jest większy niż wcześniej opisane przez Lehmana, to porównanie rycin (ryc. 2 w Lehman, 1989 i ryc. 3 w Forster i in., 1993) wskazuje, że nie jest on większy. Zatem liczba episquamosales u Agujaceratops prawdopodobnie nie wynika z ontogenezy, lecz z innej zmienności, np. osobniczej (Farke, 2011; contra Scannella i Horner, 2011). Potwierdza to publikacja Lehmana i in. (2017). TMM 43098-1 uznano za prawdopodobny odrębny gatunek – Agujaceratops mavericus i potwierdzono, że nie jest on większy od niewątpliwych okazów A. mariscalensis, które mają 6 episquamosales. A. mavericus może reprezentować również TMM 45922 (okaz z Terlingua), który jest mniejszy o 34-51% od największych ceratopsów z formacji Aguja (w tym z typowej lokalizacji A. mariscalensis oraz TMM 43098-1), lecz ma wydłużoną kość łuskową (jak TMM 43098-1) i więcej (8, przy czym jeden może być epiparietosquamosale) episquamosales niż A. mariscalensis (Lehman i in., 2017). Poza bardziej wydłużoną kością łuskową, oba gatunki różnią się także poziomem stratygraficznym, z których wydobyto szczątki (Lehman i in., 2017).

Ryc. 14. Podwójny episquamosale MOR 2975. Źródło: Scannella i Horner (2011).

Choć jest to problematyczne, można więc przyjąć, że liczba epiparietales mogła się zwiększać u chasmozaurynów, więc także u Triceratops. Dodawanie epiparietales musiało mieć miejsce w późnym i bardzo krótkim okresie życia zwierzęcia, gdyż już najmniejsze Triceratops mają taką samą liczbę epiparietales, co największe osobniki (Goodwin i in., 2006); nie zostały także opisane Triceratops czy Torosaurus z dodatkowymi, mniejszymi i słabiej przyrośniętymi epiparietales, jak u Chasmosaurus ROM 843. Okaz Torosaurus MPM VP6841, z małą liczbą epiparietales (5-8) wskazuje, że zwiększenie ich ilości, jeśli miało miejsce, to już po otwarciu okien. Z drugiej strony, istnieje wiele okazów Triceratops bez okien i z kompletem przyrośniętych różków - CM 1221, CMN 8741, MOR 2923, USNM 2100, YPM 1822, YPM 1928 (zapewne chodzi o 1828) (Mallon i in., 2022). Scannella i Horner (2011) proponują podział na pół każdego z różków w ontogenezie Triceratops (z 5-7 tworzy się 10-12; jeśli YPM 1831 ma ich 16-18, to liczba ich zwiększa się trzykrotnie). Jedynym przypadkiem zrośnięcia się różków na kryzie jest opisany przez Maidment i Barrett (2011) okaz Chasmosaurus, u którego stwierdzono połączenie dwóch episquamosales po jednej ze stron kryzy (o zrośnięciu się a nie podziale świadczy rowek dzielący szczyty). Podobną budowę stwierdzono u MOR 2975 (Scannella i Horner, 2011). Na plastyczność różków Triceratops wskazuje to, że u jednego z nich (CM 1219) różki zrosły się w ciągłą obwódkę (Forster, 1996a).

Związek ze stratygrafią

Scannella i Horner (2011) oraz Scannella i in. (2014) zauważają, że liczba różków wydaje się skorelowana ze stratygrafią - starsze skamieniałości mają ich więcej. Torosaurus z 12 epiparietales (MOR 1122) został wydobyty z najniższych osadów Hell Creek. Młodsze od niego są MOR 3081 oraz MOR 981 z 10 epiparietales; dokładna pozycja tego drugiego jest jednak niepewna. Po nich najstarszym okazem jest Triceratops MOR 1120, który ma 5 epiparietales (Horner i Goodwin, 2008) (choć MOR 981 może być od niego młodszy). Z kolei Torosaurus MPM VP6841 został zebrany ze znacznie młodszych (górna połowa) osadów i ma prawdopodobnie 5-8 epiparietales; Scannella i in. (2015, s. 249) podają, że skoro takie umiejscowienie opiera się wyłącznie na obejrzeniu mapy, to należy to jeszcze potwierdzić. Hipotezę obala jednak ESU 2009-6, mający 12 epiparietales a pochodzący z górnych osadów formacji Hell Creek (McDonald i in., 2016). Według danych Lulla (1915, tab. 1), YPM 1831 (a także YPM 1830) pochodzi z najmłodszych osadów, wyższych niż praktycznie wszystkie znane wtedy Triceratops, w tym Tr. prorsus (zob. Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus). Również mający 10 epiparietales ANSP 15192 ma zbliżony wiek do MPM VP6841 - pochodzi prawdopodobnie z górnej połowy formacji Hell Creek (zob. Materiał kopalny).

Ryc. 15. Czaszka MOR 1122. Autor: Tim Evanson [6].

Podsumowanie

Biorąc pod uwagę powyższe dane, stratygrafia i zmienność w ramach gatunku nie wchodzą w grę jako wyjaśnienie różnej liczby epiparietales u Triceratops i Torosaurus. Podział każdego z epiparietales na dwa w ontogenezie Triceratops jest jednak możliwy – mógł mieć miejsce po uzyskaniu innych cech Torosaurus, na co wskazuje budowa MPM VP6841. Zatem dane dotyczące różków na brzegu kryzy nie są na tyle jednoznaczne, by przesądzić o odrębności Triceratops i Torosaurus.

Zgrubienie wzdłuż kości łuskowej

Wszystkie osobniki Torosaurus mają podłużne zgrubienie na kości łuskowej - wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (squamosal bar) (zob. np. ryc. 15). Środkowa część kości łuskowej jest przez to wklęsła. Nie występuje to u żadnego Triceratops, który ma płaską lub wypukłą powierzchnię kości. Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane) donoszą o wydłużonej kości (według nich młodego Torosaurus), która nie ma tej cechy. Zapewne chodzi o UWGM 732 (Keenan i Scannella, 2014, s. 359), jedną z najbardziej wydłużonych kości łuskowych Triceratops, zaliczoną do tego rodzaju (zob. opis).

U Chasmosaurus zgrubienie występuje u młodych okazów (TMP 1998.128.0001 - długość kości łuskowej: 20,8 cm), lecz nie jest tak silnie zaznaczone a większe mają czasem dość płaską powierzchnię (ryc. 3 i 9 w Campbell i in., 2016). Jedynie lekko wgłębioną kość, bez zgrubienia ma młody Chasmosaurus UALVP 52613 (długość kości łuskowej: 16,4 cm) (Currie i in., 2016). Prawdopodobnie zatem rzeczywiście obecność zgrubienia jest związana z ontogenezą.

Dalman i in. (2021) podali, że u młodego Arrhinoceratops widoczna jest zgrubienie, którego nie ma u dorosłych, lecz Mallon i in. (2015) opisują zgrubienie, niewidoczne na fotografii z publikacji.

Funkcją zgrubienia było zapewne wzmocnienie cienkiej kryzy. Obecność zgrubienia jest synapomorfią Chasmosaurinae, utraconą u zaawansowanych form bliskich Triceratops, w tym Eotriceratops (Wu i in., 2007), Ojoceratops (Sullivan i Lucas, 2010) oraz u Kosmoceratops i Regaliceratops, które mają małe okna (Sampson i in., 2010; Brown i Henderson, 2015). Podobnie jak wydłużanie się kryzy i obecność okien, omawiana cecha byłaby synapomorfią Chasmosaurinae i szerszych kladów, ujawniającą się bardzo późno w ontogenezie Triceratops.

Dolna krawędź kryzy a linia zębów

Farke (2011) wskazał, że Nedoceratops różni się od Triceratops, lecz nie od Torosaurus dolną krawędzią kryzy znajdującą się powyżej linii zębów górnej szczęki. Miałaby to być zatem cecha diagnostyczna Torosaurus. Taki stan jest jednak obecny u wielu Triceratops: AMNH 5116 (Matthew, 1915, ryc. 38), DMNH 48617 (Glut, 2006, s. 531), LACM 59049 (DeLuca, online 2011), MOR 3027 (Scannella i in., 2014, ryc. S1A), UCMP 113697 (Scannella i in., 2014, ryc. 1I) i USNM 1201 (Hatcher i in., 1907, ryc. XLIII; Scannella i Horner, 2011, ryc. 5A).

Inne różnice budowy

Kształt przedniej części czaszki

Ryc. 16. Zob podpis ryc. 16.

Ryc. 17. Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013) (analiza głównych składowych [PCA]. Ryc. 16 - cała czaszka, ryc. 17 - czaszka bez kryzy. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej (zob. opis Triceratops) mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny) a okaz BHI 4772 o niepewnej identyfikacji ma symbol szaro-niebieski).

Geometryczne badania morfometryczne Maiorino i in. (2013) wykazały, że uwzględnione okazy Torosaurus (ANSP 15192, MOR 1122, YPM 1830; za zbyt zniekształconego uznano MOR 981) różnią się od Triceratops (24 okazy) kształtem przedniej części czaszki. Okazało się, że Torosaurus miał dłuższy pysk - (1) z długimi kośćmi przedszczękowymi i (2) nosowymi, oraz (3) mniejszy, (4) skierowany ku górze róg nosowy, natomiast Triceratops charakteryzował się krótszym pyskiem, z krótszymi kośćmi przedszczękowymi i nosowymi, oraz większym, skierowanym ku przodowi rogiem nosowym (analiza czaszek „bez kryzy" wykazała także, że okno nadskroniowe znajdowało się wyżej u Torosaurus, lecz jest to w istocie cecha kryzy). Analizy wykazały, że niektóre Triceratops horridus są bliskie morfologii Torosaurus, lecz ich zakresy (ang. morphospace) nie nakładały się (zob. ryc. 16-17). Jednocześnie okazało się, że ta morfologia Torosaurus jest skorelowana z większymi rozmiarami czaszki, lecz jest znacznie wyraźniejsza u Torosaurus, które są osobnikami średniej wielkości (zob. ryc. 17B). Cechy rogu nosowego są należy uznać za wątpliwe, gdyż prawdopodobnie są wypadkową zwiększania rogu w ewolucji Triceratops (zob. opis Triceratops - anageneza i heterochronia) oraz zmniejszania go w ontogenezie (zob. artykuł - zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).

Miller (online 2010b) zasugerował, że jama nosowa jest wydłużona u Torosaurus oraz młodych Triceratops a ścieśniona i zaokrąglona u dorastających i dorosłych Triceratops. Nie sposób jednak tego dostrzec (por. np. ilustracje w tym haśle i w haśle Triceratops).

Ford (online 2013; online 2014) sugerował, że nozdrza zewnętrzne są u Torosaurus bliżej oczodołu niż u Triceratops. U tego pierwszego faktycznie otwory są dość blisko siebie – w odległości od zbliżonej do średnicy oczodołu (ANSP 15192 [Longrich i Field, 2012], MOR 1122 [Farke, 2006, ryc. 12.1]) do ok. 1,5 raza większej (MOR 981 [Farke, 2006, ryc. 12.1]). U Triceratops odległości są zróżnicowane – u niektórych okazów otwory są daleko (YPM 1821 [Hatcher i in., 1907], MWC 7584 [MWC, online 2011a], SMM P62/1/1 [Erickson, 1966]), natomiast u innych są one tak blisko, jak u Torosaurus (FMNH P12003 [Lull, 1933], MCZ 1102 [Schlaikjer, 1935], NSM PV 20379 [Fujiwara, 2009], SDSM 2760 [Forster, 1996b]).

Sassani (online 2012 – argument 5; online 2017 – argument 8) sugeruje (wśród mnóstwa nietrafnych argumentów: we wpisie z 2017 roku jedynie częściowo prawdziwe są argumenty 3, 15 i 18), że Torosaurus ma mniej zakrzywiony, skierowany ku dołowi „dziób kondora” a Triceratops ma hakowaty „dziób orła”. Taką budowę rzeczywiście ma jedyny okaz z kompletnym dziobem (kością rostralną) - MOR 981, który jest jednak w tej okolicy zgnieciony (Farke, 2006, s. 239-240). Podobny kształt mają również Triceratops USNM 1201, USNM 2412 (Scannella i Horner, 2011) i TCMI 2001.93.1 (Glut, 2006) a jeszcze bardziej „płaski” dziób ma UCMP 113697 (Scannella i in., 2014). Nietypowy, zwrócony w dół dziób ma MNHN 1912.20 (Goussard, 2006).

Sassani (online 2012 – argument 6; online 2017 – argument 9) sugeruje również, że róg nosowy Torosaurus jest położony bardziej ku tyłowi w porównaniu do Triceratops - ten pierwszy ma dłuższą część pyska położoną przed rogiem i krótszą za rogiem. Jest to widoczne u MOR 981 (Farke, 2006), podobnie zbudowany jest też ANSP 15192 (Longrich i Field, 2012). Choć teza Sassaniego wydaje się w jakieś części pokrywać z wynikami Maiorino i in. (2013), to wizualnie takie proporcje wśród Triceratops zdają się mieć TCMI 2001.93.1 (Glut, 2006) i USNM 4928 (Hatcher i in., 1907).

Podsumowując, wydaje się, że Torosaurus miał nieco inny kształt przedniej części czaszki niż Triceratops (Maiorino i in., 2013).

Budowa kości przedszczękowej

Dane przedstawione przez Scannellę i in. (2014) sugerują, że Torosaurus i Triceratops różnią się budową kości przedszczękowej; autorzy nie skomentowali tego jednak.

U Triceratops horridus (MOR 1120) i bardziej zaawansowanych form (MOR 3027, MOR 3045, MOR 1625, MOR 2574, MOR 2971 [Triceratops na podstawie omówionej poniżej cechy]) występuje grzbiecik przed "podpórką" nosową (prominence anterior to narial strut). Nie jest on widoczny u Torosaurus MOR 1122 ani Eotriceratops (Scannella i in., 2014, cecha 16). Sugeruje to, że jest to diagnostyczna cecha Triceratops, odróżniająca go od Torosaurus, jednak grzbiecik nie występuje u wszystkich Triceratops, w tym holotypu (Scannella, 2020). Nie jest to zatem cecha odróżniająca Torosaurus i Triceratops.

Otwory na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej położone daleko od siebie są obecne przynajmniej u niektórych Triceratops horridus (MOR 1120) i bardziej zaawansowanych przedstawicieli tego rodzaju (MOR 3027, MOR 3045, MOR 1625) (Scannella i in., 2014), widoczne są także u YPM 1822 i BSP 1964 I 456 (Hatcher i in., 1907, tabl. XLII i XXXVI), natomiast u Torosaurus (MOR 1122 i MOR 3081) i Eotriceratops są one blisko siebie (Scannella i in., 2014 – macierz, cecha 20). Jednak u Triceratops YPM 1821 otwory są położone blisko siebie, przy czym na na jednej stronie występują dwa duże a na drugiej trzy małe otwory (Hatcher i in., 1907, ryc. 28; Scannella, 2020). U kilku innych okazów występują dodatkowe otwory (Scannella, 2020).

Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus

Scannella i Horner (2010) nie zsynonimizowali Torosaurus latus z żadnym z dwóch ważnych według nich gatunków Triceratops - Tr. horridus i Tr. prorsus - wydaje się więc, że uznali go za nomen dubium na poziomie rodzaju Triceratops.

Badania Scannelli i in. (2014) wykazały, że dwa powszechnie uważane za ważne gatunki Triceratops są rozdzielone czasowo i reprezentują linię anagenetyczną - Triceratops horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a Triceratops prorsus z górnych (zob. opis Triceratops - anageneza i heterochronia). Potwierdzenie trendów ewolucyjnych Triceratops u Torosaurus byłoby istotnym argumentem za hipotezą, że są to synonimy.

Budowa przedniej części czaszki (pyska, rogu nosowego) jest diagnostyczna dla gatunków rodzaju Triceratops, przy czym wcześniejszy Tr. horridus wykazuje plezjomorficzną morfologię.

Istnienie osobników łączących kryzę Torosaurus oraz morfologię pyska Tr. prorsus nie zostało choćby wzmiankowane w literaturze. Jednak Horner w debacie (YPM, online 2013) stwierdza, że faktycznie istnieje Torosaurus z rogiem nosowym charakterystycznym dla Tr. prorsus. Stoi to w sprzeczności ze stwierdzeniem związanego z nim badacza z MOR – Denvera Fowlera (online 2014), który „osobiście wątpi, czy kiedykolwiek znajdziemy” Tr. prorsus z oknami. Opisane w literaturze osobniki Torosaurus wykazują plezjomorficzną budowę pyska i rogu nosowego Tr. horridus (Forster, 1996b) - prócz holotypu (YPM 1830), są to ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122 (Farke, 2006; Scannella i in., 2015). Róg YPM 1830 jest dość wydatny i przypomina okazy Tr. horridus AMNH 5116 i SDSM 2760 (Forster, 1996b, ryc. 4A i 9A), natomiast rogi MOR 981 i MOR 981 są słabo wykształcone i przypominają bardziej guz obecny u USNM 2412 (Nedoceratops hatcheri, prawdopodobnie synonim Tr. horridus) (Farke, 2011; Scannella i Horner, 2011), DMNH 48617 (Carpenter, 2006, ryc. 15.5; National Science Foundation, online 2010), USNM 4720 (Lull, 1933, ryc. 41; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2a) i UCMP 128561 (holotyp Ugrosaurus; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2c); ww. Torosaurus wykazują też wydłużony dziób, charakterystyczny dla Tr. horridus. Scannella i Fowler (2014, s. 316) sugerują, że kształt rogu nosowego, przypominającego u niektórych osobników raczej guz niż róg, wynikać może z ontogenezy, patologii lub zmienności wewątrzgatunkowej. Kształt wyrostka nosowego kości przedszczękowej u ANSP 15192 (związany z diagnostycznym dla gatunków Triceratops kształtem pyska – Forster, 1996b; Scannella i in., 2014) odpowiada Tr. horridus (Scannella i in., 2015, s. 254). Plezjomorficzną budowę kości przedszczękowej ma także MOR 1122 7-22-00-1 (Scannella i in., 2014).

Scannella i in. (2014, suplement, s. 1) podają, że MPM VP6841 z górnej połowy formacji Hell Creek ma „niekompletną, lecz dość wąską morfologię rogu nosowego, która jest zgodna z jego pozycją stratygraficzną”. Okaz jest jednak na tyle niekompletny, że nie wydaje się możliwe stwierdzenie, czy był tak wydłużony, jak u okazów z górnej połowy formacji (z wyjątkiem UCMP 128561 - długość/szerokość powyżej 1,85 - Scannella, prywatna korespondencja VII.2014).

Jeśli "Torosaurus" jest bardziej bazalną formą Triceratops, to zasługuje na co najmniej oddzielny gatunek - na tej samej zasadzie, na jakiej oddziela się Triceratops horridus i Tr. prorsus.

Mózgoczaszka

Według Andersona (1999), mózgoczaszka Torosaurus różni się od Triceratops większymi ostępami między otworami w kości bocznopotylicznej (exoccipital) po bokach kłykcia potylicznego. Region ten u Torosaurus nie został wystarczająco opisany ani zilustrowany.

Różnice pozaczaszkowe

Łopatka

Według macierzy Sampsona i in. (2010, cecha 133), Longricha (2014, cecha 182), Campbella i in. (2016, cecha 133) Triceratops różni się od Torosaurus i bardziej bazalnych chasmozaurynów kształtem grzebienia na kości łopatkowej. U Triceratops biegnie on w znacznej części przy tylnej krawędzi łopatki, natomiast u jego krewniaków jest bardziej oddalony od krawędzi (jest skośny). Stan typowy dla chasmozaurynów jest widoczny u Torosaurus MPM VP6841 (zob. ryc. 4) a odmienny u Triceratops prorsus GMNH-PV 124 (Fujiwara i Takakuwa, 2011, ryc. 12A), Triceratops horridus NSM PV 20379 (zob. zdjęcie w opisie Triceratops i "hirolichyi10", online 2017) i TCM 2001.93.1 (iknowdino.com, online 2015); MOR 3027 wydaje się mieć podobną budowę, lecz jest ona zbliżona do stanu obserwowanego u Torosaurus (MOR, online 2012). Wydaje się więc, że jest to cecha różniąca Torosaurus i Triceratops. Materiał przypisany do Ojoceratops ma budowę plezjomorficzną (Sullivan i Lucas, 2010, ryc. 11.11), co sugeruje, że nie jest synonimem Triceratops. DMNH 17060, zaliczony do Torosaurus przez Carpentera i Younga (2002), ma budowę charakterystyczną dla Triceratops.

Kość krucza

Według Carpentera i Younga (2002) Torosaurus różni się od Triceratops: 1) wydłużonym tylnowewntrznym (przyśrodkowobrzusznym) wyrostkiem kości kruczej i 2) wydłużonym trzon kości ramiennej poniżej grzebienia deltopektoralnego. Autorzy wywnioskowali to z porównania Torosaurus MPM VP6841 z USNM 4800 (kość krucza) oraz USNM 4842 (kość ramienna). O ile ta ostatnia kość należy do Triceratops ze względu na budowę łopatki (omówioną wyżej), to USNM 4800 jest izolowaną kością łopatkowo-kruczą (USNM, online), zatem jej przynależność taksonomiczna jest niepewna (contra: Hatcher i in., 1907; Carpenter i Young, 2002). Dodatkowo niewątpliwie należąca do Triceratops kość krucza GMNH-PV 124 jest podobna do MPM VP6841 - także ma wydłużony tylnowewnętrzny wyrostek (Fujiwara i Takakuwa, 2011) (identyfikacja wyrostka za Hunt i Lehman, 2008). Natomiast druga cecha występuje też u Triceratops AMNH 970 (Osborn, 1933; "Delkarm", online 2008); proporcjonalna wielkość grzebienia deltopektoralnego jest zależna od wielkości kości ramiennej (Chinnery, 2004b).

Wymiary

Często można się spotkać z twierdzeniem, że Torosaurus był mniejszy od Triceratops (odpowiednio ok. 7,6 do 9 m długości). Nie znajduje to jednak potwierdzenia w literaturze (w publikacjach cytowanych w bibliografii). Lull (1933) ocenił Triceratops na ok. 7,15 m (23 stopy 6 cali) a Torosaurus na poniżej 6,4 m (21 stóp), nie wiadomo jednak, jakimi metodami. Znane były wówczas dwa okazy (YPM 1830 i YPM 1831), na tyle niekompletne i o nietypowych proporcjach, że wiarygodne oszacowanie ich rozmiarów jest niemożliwe (zob. niżej). Anderson (1999) posiłkując się rozmiarami kłykci potylicznych, stwierdził, że Torosaurus były mniejsze niż średnie wymiary badanych Triceratops. Dotyczy to YPM 1830 i YPM 1831, których kłykcie są małe w porównaniu do innych wymiarów (zob. niżej). Nadto wiele okazów zostało zaliczonych niejako domyślnie do Triceratops, podczas gdy mogły należeć do Torosaurus, np. UM 17062 opisany przez Andersona.

Średnia długość od dzioba do kłykcia potylicznego (BSL; ang. basal skull length - zob. niżej) dla 3 okazów (ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122) Torosaurus to 115 cm a z uwzględnieniem oszacowań – zgodnie z poniżej zaprezentowaną metodą – również 115 cm (oszacowane okazy: ESU 2009-6 [według szerokości kości ciemieniowej], MOR 3081 [według kości zębowej], MPM VP6841 [według szacowanej długości czaszki], YPM 1830 [według szacowanej długości czaszki], YPM 1831 [jak niżej] i tak samo SMM P97.6.1). Dla dorosłych (trzy ostatnie stadia, wliczając okazy z rogami nadocznymi niezagiętymi ku tyłowi) według kryteriów Longricha i Fielda (2012) (tj. Fazy 7-11 przyjęte w tym artykule) Triceratops to odpowiednio 103-109 i 113-116 cm (dane ze źródeł wskazanych niżej; przyjęto, że BSM 1958G00003.00001, MWC 8574 i DMNH 48617 są całkowicie dorosłe a LACM 59049 ma co najmniej przedostatnie stadium [por. zdjęcia w haśle Triceratops oraz tam wskazane]). Usunięcie nawet jednego z dużych Triceratops, np. niezawierającego kryzy EM P15.1 (zatem nie ma pewności, czy okaz nie miał okien i innych cech Torosaurus), powoduje, że średnie rozmiary Triceratops są niższe niż Torosaurus. Zatem rozmiary są praktycznie takie same, choć w przypadku szacunkowych rozmiarów Triceratops (zwłaszcza w przedostatniej fazie ontogenezy), to są one wyższe niż u Torosaurus (uwzględnienie holotypu Tatankaceratops powoduje, że średnie wymiary Triceratops są niższe).

Według niepublikowanych badań (Scannella i Woodward, 2019) histologia kości udowych nie współgra z wielkością okazów. Również stopień zrastania się kości nie koreluje z wielkością (Longrich i Field, 2012). Istnieją jeden nieduży Torosaurus - ANSP 15192, który ma długość od dzioba do kłykcia potylicznego 88,5 cm (Farke, 2006). Triceratops YPM 1822 ma podobne wymiary (88-93,3 cm - Forster, 1996b; Borkovic, 2013) a wszystkie cechy dorosłe (Longrich i Field, 2012).

Wydaje się, że „przemiana Triceratops w Torosaurus” miała miejsce, gdy zwierzęta już nie rosły, gdyż Torosaurus i Triceratops miały bardzo podobne wymiary. Poza powyższym sugeruje to także badanie Maiorino i in. (2013).

Czaszki Triceratops mierzą od 38 cm do ok. 2,5 m - okaz (MWC 7584, mierząca 2,5 m). Torosaurus są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m. Niektóre Triceratops są więc większe niż niektóre Torosaurus, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Dorosły okaz Triceratops YPM 1822 ma czaszkę o długości 1,54-1,6 m.

Inne dane

Młode Torosaurus

Ryc. 18. Wynik analizy ontogenetycznej Longricha i Fielda (2012), ukazujący stadia rozwojowe i cechy na nie wskazujące. Okazy Torosaurus są pogrubione. Okazy z przerywanymi liniami prowadzącymi do nich miały niepewną pozycję w ramach odpowiednich stadiów. Gwiazdką oznaczono cechy tymczasowo uznane za reprezentujące dane stadium (w wyniku braku lub konfliktu danych). Źródło: Longrich i Field, 2012.

Ryc. 19. (A) YPM 1831. (B) ANSP 15192 (częściowo zrekonstruowane). Źródło: Longrich i Field, 2012.

Ryc. 20. Młodociane cechy ANSP 15192 (A - widok boczny, B – widok z góry). Skróty: epn, róg nosowy (epinasal); max, kość szczękowa (maxilla); nas, k. nosowa (nasal); pmx, k. przedszczękowa (premaxilla); pos, róg nadoczny (postorbital horncore), rec, rekonstrukcja (reconstruction); rgr, rowek między k. przedszczękową a dziobem (rostral groove). Źródło: Longrich i Field, 2012.

Jedną z metod określania relatywnego wieku osobników jest stopień zrastania się kości. Ogólnie młode zwierzęta mają wiele niepozrastanych kości a z wiekiem się one zrastają. Biorąc 24 zmienne ontogenetycznie cechy czaszki - głównie ich zrastanie - 25-ciu Triceratops (w tym Nedoceratops i Tatankaceratops), 5-ciu Torosaurus (YPM 1830, YPM 1831, ASNP 15192, MOR 1122 i MPM VP P6841) i 5 niediagnostycznych chasmozaurynów, Longrich i Field (2012) wyznaczyli ciąg rozwojowy tych ceratopsów (zob. ryc. 18). Autorzy wyodrębnili 3 fazy: młody, dojrzewający (subadult) i dorosły a ich dendrogram ukazuje 8 faz. Analiza macierzy wskazuje zaś, że wyodrębnić można jeszcze trzy fazy (zaawansowany stan cechy 18 u USNM 1201 w odróżnieniu od UCMP 113697, AMNH 5116, MOR 1120 – faza 7; zaawansowany stan cechy 19 u USNM 4928 w odróżnieniu od USNM 1201 – faza 8; zaawansowany stan cechy 24 u YPM 1822 i kilku innych okazów w odróżnieniu od YPM 1820 – faza 11). Stadia są zatem następujące: stadium 1 ze wszystkimi cechami młodocianymi (stan 0; Longrich i Field używali oznaczeń “-” dla stanu młodego, “X” dla starszego i “XX” dla najstarszego, przy czym XX dotyczy jedynie cech 1 i 12); stadium 2: cecha 1 0->1 (w kolejnych cechach wskazano jedynie zmianę stanu 1->2; gdzie nie wskazano, następuje zmiana 0->1); 3: cechy 2-7: 4: 8-10, 5: 12-14 (cecha 1: 1->2 i cecha 12: 1->2), 6: 15-17, 7: 18, 8: 19, 9: 20-22, 10: 23, 11: 24. Wynika z tego m.in., że w miarę rozwoju osobniczego u badanych okazów następuje (w nawiasach podano poszczególne fazy rozwoju, które są używane także w dalszej części hasła): zrośnięcie kłykcia potylicznego(faza 5), zrośnięcie kości górnej powierzchni czaszki, m.in. kości nosowych (fazy 5-8), później przyrastają różki na brzegu kryzy i różki jarzmowe (9) a na końcu dziób (10) i kość nosowa (11) przyrastają do kości przedszczękowej. Co istotne, niektóre Triceratops mają wszystkie cechy dorosłych a nie wszystkie Torosaurus mają je wszystkie. Niezupełnie dorosłe Torosaurus to: YPM 1831 (faza 7-8), ANSP 15192 (faza 9), MOR 1122 (faza 10). Istnieją kolejne prawdopodobne okazy Torosaurus z niezrośniętymi kośćmi a nieuwzględnione przez Longricha i Fielda (2012). MOR 3005 - okaz z cienką kryzą, więc prawdopodobnie Torosaurus (Scannella i in., 2014) ma niezrośnięte kości nosowe (Scannella i Fowler, 2014), co sugeruje, że jest to bardzo młody okaz (faza 5). Również nieopisany okaz Torosaurus RSM P3218.1 ma częściowo zrośnięte kości nosowe (Bamforth i Street, 2020). BHI 4772 - czaszka cf. Torosaurus (Ott i Larson, 2010, s. 207) albo, co wydaje się bardziej prawdopodobne, Triceratops (Maiorino i in., 2013; zob. opis gatunku) o długości ok. 2,3 m ma niezrośniętą kość przedszczękową z dziobem i kością nosową (zrastają się stadium 10 i 11) i, jak się wydaje, same kości przedszczękowe (cecha nieuwzględniona przez Longricha i Fielda, 2012) (Ott i Larson, 2010, s. 207; według nich to okaz dorosły). Ogromny, niewątpliwie wykazujący budowę Torosaurus okaz YPM 1831 (według tych autorów największy z Torosaurus) jest paradoksalnie najmniej dojrzały. Ma z pewnością nieprzyrośnięty róg jarzmowy (faza <9) i dziób (faza <10). Według tych autorów o młodym wieku świadczą również niezrośnięty kłykieć potyliczny, który zrasta się u znacznie młodszych osobników (faza <5) a także prawdopodobnie różki na brzegu kryzy (faza <9) a część powierzchni kryzy ma pręgowaną a nie chropowatą i poprzecinaną naczyniami krwionośnymi powierzchnię (faza <5). Kłykieć potyliczny YPM 1831 jest zerodowany - wykazuje chropowatą powierzchnię (Longrich i Field, 2012, ryc. 7C; Farke, online 2012a), co mogło spowodować, że kości go tworzące nie wyglądają na zrośnięte. Forster (1990, s. 31) uważa, że podział (niezrośnięcie) kłykcia potylicznego YPM 1831 jest wynikiem uszkodzeń pośmiertnych. Niezachowane różki na brzegu kryzy są częste u Torosaurus, w tym u zupełnie dorosłych według kryteriów Longricha i Fielda (2012): MOR 981 (okaz nie został uwzględniony w badaniu Longricha i Fielda, dane za Farke, 2006; Scannella i in., 2015, s. 255), MOR 1122, MPM VP6841 (Scannella i Horner, 2011), a także u okazów w co najmniej fazie 9: YPM 1830 (Scannella i Horner, 2011) i EM P16.1 (Mallon i in., 2022). Dotyczy to również wielu Triceratops, np. AMNH 5116 (faza 6) i MOR 2702 (Scannella i Horner, 2011). Sporo okazów Triceratops ma komplet przyrośniętych różków - CM 1221, CMN 8741, MOR 2923, USNM 2100, YPM 1822, YPM 1928 (zapewne chodzi o 1828) (Mallon i in., 2022). Według niepublikowanych danych histologicznych, YPM 1831 jest dojrzały w porównywalnym stopniu co dwa pozostałe uwzględnione w badaniu Torosaurus, lecz cechuje się grubą krawędzią metaplastycznej tkanki rogu nadocznego, co może sugerować, że jest młodszy (Scannella i Horner, 2018).

Powierzchnia kryzy jest częściowo prążkowana także u SMM P97.6.1 oraz zupełnie dorosłego według kryteriów Longricha i Fielda (2012) Torosaurus MPM VP6841 (Scannella i Horner, 2010). U MOR 1122 tylko przednia część górnej powierzchni kryzy jest chropowata (Longrich i Field, 2012) – tj. tylko do okien (Farke, 2006, s. 245). Jednak spodnia część jest całkowicie pokryta śladami (Scannella i Horner, 2011). Problematyczny jest nieuwzględniony w badaniu Torosaurus MOR 981. O maksymalnej dojrzałości świadczą badania histologiczne (Horner i Lamm, 2011; Scannella i Horner, 2011), zrośnięcie dzioba z kością przedszczękową (faza 10) (Farke, 2006; także u MOR 1122) i jak wydaje się wynikać z ryc. 7.14 z dysertacji Scannelli (Scannella i in., 2015), także kości przedszczękowej z nosową (faza 11) oraz duże rozmiary (jest to prawdopodobnie największy okaz Torosaurus). Natomiast niedojrzałość sugerują niezrośnięte episquamosales (faza <9) (zrośnięte u MOR 1122 [Longrich i Field, 2012]) (Scannella i in., 2015, s. 255), nieuwzględnione w badaniu Longricha i Fielda niezrośnięcie tylnej odnosi kości przedszczękowej ze szczękową (Scannella i in., 2015, s. 255) oraz prążkowana powierzchnia kryzy (faza <5?) (Scannella i Horner, 2010). Zdaniem Scannelli i Hornera (2011) już chropowata powierzchnia mogła z powrotem stać się prążkowana. Z drugiej strony można stwierdzić, że prążkowana powierzchnia kryzy świadczy właśnie o niedojrzałości okazów Torosaurus albo, że jest ona specyficzną cechą Torosaurus. Jest ona obecna również u Triceratops AMNH 5116 (Scannella i Horner, 2010), w analizie Longricha i Fielda (2012) dość młodego (faza 6). O młodym wieku YPM 1831 świadczy również otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) – inne Torosaurus (YPM 1830, ANSP 15192 i MOR 1122 [Farke, 2006]) mają zamknięte. Z drugiej strony, zamknięte ciemiączka świadczą o większej dojrzałości ww. Torosaurus, które wykazują budowę pyska Triceratops horridus (zob. Torosaurus: Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus), charakteryzujących się otwartymi ciemiączkami, nawet u prawie najstarszych według Longricha i Fielda okazów YPM 1820 (holotyp Tr. horridus; jedna cecha młodociana) i najstarszych USNM 2100 i USNM 2412 (holotyp Nedoceratops) (Forster, 1996b). Czas nabywania cech dorosłych był prawdopodobnie różny, choć w nieznacznym stopniu, u różnych osobników (dotyczy to powierzchni kryzy oraz morfologii kości nosowej u MOR 1120). Występują błędy w danych - okaz GMNH-PV124 (Fujiwara i Takakuwa, 2011) został zakodowany w analizie jako niemający zrośniętych kości rostralnych (dzioba) i przedszczękowych, podczas gdy ma je kompletnie zrośnięte (Fujiwara i Takakuwa, 2011) a cecha ta została wskazana w pracy Longricha i Fielda jako charakterystyczna dla najbardziej dojrzałych osobników. Okaz ten jest mimo to uznawany za młodocianego, gdyż ma jednocześnie niepozrastane inne kości np. jarzmową z najarzmową. Podobnie u AMNH 5116 nie zakodowano rogów nadocznych jako zwróconych do przodu (Osborn, 1933). Ekstremalnym przykładem mieszanki cech dorosłych i młodocianych jest okaz nazwany Tatankaceratops (zob. opis). Sekwencje zrośnięcia mogą nie być w pełni zgodne w ramach tego samego gatunku, np. epiparietales i episquamosales u Centrosaurus zrastają się w kolejności od tylnej do przedniej części kryzy, lecz u niektórych okazów jest na odwrót (Brown i in., 2020). Tym bardziej odmienne mogą być zmiany ontogenetyczne u innych gatunków. Dotyczy to też cech morfologicznych. Przykładowo u Centrosaurus róg nosowy u starszych okazów wygina się ku przodowi, podobnie jak rogi nadoczne Triceratops, co nie występuje u blisko spokrewnionego Styracosaurus (Brown i in., 2020). U Centrosaurus ma miejsce resorpcja niektórych różków na kryzie, która u Styracosaurus nie występuje (Holmes i in., 2020). Wpływ na różny czas zachodzenia zmian ontogenetycznych ma też prawdopodobnie stratygrafia (Fowler, 2010/nieopublikowane; Scannella, 2010/nieopublikowane; Horner w YPM, online 2013). Farke (online 2012b) zauważa, że w analizie nie wzięto pod uwagę cech uznawanych za właściwe dorosłym osobnikom przez Scannellę i Hornera, zatem nie jest to według niego właściwie test ich hipotezy.

Badanie histologicznie kości udowej Torosaurus EM P16.1 wykazało, że okaz był niedorosły lub młody dorosły. Świadczy o tym brak external fundamental system. EM P16.1 osiągnął co najmniej trzecie stadium rozwoju według kryteriów Longricha i Fielda (2012), gdyż ma przyrośnięte różki na brzegu kryzy (Mallon i in., 2022). Według niepublikowanych badań (Scannella i Woodward, 2019) kości udowe MOR 2982 i MOR 10843 mają external fundamental system. Okazy zostały zaliczone do Triceratops, lecz nie ujawniono danych pozwalających na wykluczenie, że to Torosaurus. W każdym razie wskazują one, że dojrzałe zaawansowane triceratopsyny mają external fundamental system.

Nie jest pewne, czy bardziej wiarygodną metodą ustalania wieku są badania histologiczne, zwłaszcza czaszki, czy dane morfologiczne, jak stopień zrastania się kości. Generalnie według Scannelli i Hornera dobrymi wskaźnikami są histologia oraz stopień rozwoju struktur ozdobnych a gorszymi są wielkość i stopień zrośnięcia kości. Według ich oponentów (Longrich i Field, 2012) histologia może być myląca a dobrymi wskaźnikami jest stopień zrośnięcia kości. Pewną pomocą w rozstrzygnięciu tej kwestii mogą być badania ontogenezy innych ceratopsydów. Według numerycznej analizy ontogenezy Centrosaurus dobrym wskaźnikiem stopnia dojrzałości jest stopień zrośnięcia kości, zwłaszcza epiparietales i episquamosales oraz tekstura kości, natomiast zrośnięcia pozostałej części czaszki oraz rozwój struktur ozdobnych są słabymi wskaźnikami dojrzałości (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). W przypadku rogów nosowych Centrosaurus (składających się z dwóch kości nosowych), okazy o wielkości (długość podstawowa+szerokość podstawowa czaszki) do 168 mm są niezrośnięte, od 140-192 mm są częściowo zrośnięte, od 198 do 255 obie kości nosowe są zrośnięte ze sobą, a od 192 do 267 są zrośnięte także z okolicznymi kośćmi, zaś u Styracosaurus częściowo zrośnięte są od 190 do 250 mm a całkowicie zrośnięte od 190 do 321 mm (Brown i in., 2020). Dane te wspierają raczej hipotezę Longricha i Fielda (2012). Zrastanie się kości u Protoceratops wspiera natomiast interpretację Scannelli i Hornera - u niektórych dużych okazów występuje wiele niezlanych kości a u wielu mniejszych są one pozrastane (Brown i Schlaikjer, 1940). Dane histologiczne są problematyczne, gdyż próbka jest mała a zmiany w histologii mogą być różne pomiędzy osobnikami a nawet w tej samej kości, co zależne jest od stopnia dystrybucji obciążeń (Longrich i Field, 2012 i tam cytowane). Zwolennicy synonimiki Torosaurus i Triceratops uważają stopień zrośnięcia kości czaszki za mało wiarygodny w określaniu wieku osobników. Według nich mógł być różny u różnych osobników a także zależeć od różnic taksonomicznych (Scannella w Meyer, online 2012) - np. u Triceratops prorsus róg nosowy zrasta się później w ontogenezie w porównaniu do Tr. horridus (Horner w YPM, online 2013).

Niepublikowane badania sześciu czaszek dojrzałych i niedojrzałych Alligator mississippiensis wskazują, że u młodych osobników szwy wyglądają na bardziej zamknięte niż u starszych okazów, co według autorów może wynikać z tafonomii (Bailleul, Scannella i Horner, 2013). Uważają oni, że kształt szwów (proste albo grzebieniowe/zygzakowate) może być bardziej wiarygodnym kryterium oceny niż sama obecność czy zrośnięcie. W opublikowanym badaniu (Bailleul, Scannella, Horner i Evans, 2016) użyto 49 czaszek aligatorów. Okazało się, że – odwrotnie niż u ptaków (autorzy badali emu - Dromaius novaehollandiae) – młode okazy charakteryzują się większym stopniem zrośnięcia kości a w miarę ontogenezy szwy stają się szersze. W badaniach histologicznych widać wąskie przerwy miedzy kośćmi, które w oględzinach gołym okiem wyglądają na zrośnięte. U aligatorów tylko dwie kości zrastają się, i to w dodatku w rozwoju embrionalnym. Potwierdzono, że zygzakowaty kształt szwów świadczy o dojrzałości, choć różne kości mają różne stopień nasilenia takiego kształtu. Autorzy zwrócili też, uwagę, że u wielu ssaków wiele kości się również nie zrasta oraz, że u blisko spokrewnionych gatunków mogą występować znaczne różnice, np. u niedźwiedzia brunatnego (Ursus arctos) zrastają się wszystkie kości, natomiast u polarnego (Ursus maritimus) tylko połowa. Ponadto, u niektórych gatunków ssaków „zdarzenia zrośnięcia” są na tyle zróżnicowane, że nie są wiarygodnym sposobem określania wieku, a wzrost jest możliwy po zrośnięciu chrząstkozrostów i kości. Poza aligatorami, poszerzanie się szwów stwierdzono tylko w niektórych kościach dwóch ssaków. Bailleul i in. (2016) sugerują, że u aligatorów nietypowa ontogeneza (poszerzenie i zygzakowatość szwów) wynika ze zmian w diecie w miarę wzrostu, która wymusza większą siłę szczęk, które dzięki poszerzeniu szwów lepiej radzą sobie z rozkładem naprężeń podczas chwytania większych ofiar. Niezrośnięcie szwów u niektórych teropodów tłumaczy się podobnie. Podsumowując, w niektórych przypadkach stopień zrośnięcia czaszki ma więcej wspólnego z biomechaniką niż z ontogenezą. W opublikowanym badaniu nie uwzględniano już tafonomii jako wyjaśnienia różnic w stopniu zlania kości (Bailleul i in., 2016). Z reguły widoczne gołym okiem zrośnięcia kości pokrywają się z widocznymi w badaniach mikroskopowych, lecz w cytowanych przez nich publikacjach oraz u ceratopsów z formacji Hell Creek (MOR 8657 i MOR 8658) w przypadku dwóch kłykci potylicznych stwierdzono, że w tych pierwszych z oględzin wyglądają one na otwarte, lecz w drugich na zamknięte (Bailleul i Horner, 2016). Ponadto na różnych końcach tej samej kości szew może być otwarty a na drugiej zamknięty. Autorzy wywodzą na tych podstawach, że tylko badania mikrostruktury kości dają miarodajne wyniki. Jednak, po pierwsze na powołanej przez nich ryc. 17E kości wyglądają na zrośnięte a po drugie, jest możliwe, że zetknięcie się kości jest widoczne gołym okiem dopiero po jakimś czasie od faktycznego zetknięcia się. Bailleul i Horner (2016) zbadali każde zetknięcie się kości mikroskopowo tylko w dwóch miejscach a zrastanie mogło się – jak sami przyznają – rozpocząć w jednym miejscu i nie rozciągnąć się na pozostałą część. Podważanie stopnia zrośnięcia kości czaszki jako miarodajnej oceny dojrzałości osobnika nie jest jednak domeną jedynie Scannelli, Hornera i współpracujących z nimi badaczy. Lehman (1990, s. 220) podaje, że u wielu młodych Agujaceratops kości czaszki są niemal kompletnie zrośnięte, zwłaszcza w rejonie czołowym i podobne zjawisko występuje u Protoceratops, więc nie jest to dobre kryterium stwierdzania stopnia dojrzałości osobników. Lehman zaznacza też, że nie jest pewne, czy niewidoczność szwów to rzeczywiste zrośnięcie. U zauropoda Galeamopus niektóre kręgi są zrośnięte tylko po prawej lub lewej stronie (Tschopp i Mateus, 2017).

Badania statystyczne sugerują, że brak młodych Torosaurus nie jest przypadkowy (Scannella i in., 2015). Jak jednak wskazano wyżej, istnieją prawdopodobne niezupełnie dojrzałe Torosaurus. Można też wątpić, czy statystyka może być istotnym argumentem w tej kwestii.

O istnieniu młodych Torosaurus donoszą Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane); być może chodzi o już ujawnione dane, jak cechy YPM 1831.

Formy pośrednie

Ryc. 21. Czaszka Nedoceratops. Na szaro zaznaczono obszary zrekonstruowane. Źródło: Farke, 2011.

Ryc. 22. Zbliżenie na okno w kości ciemieniowej Nedoceratops w widoku spodnim. Zakreślony obszar to cienka warstwa kości otaczająca okno. Skala = 10 cm. Źródło: Scannella i Horner, 2011

Według Longricha i Fielda (2012), aby uznać tożsamość dwóch gatunków, powinny istnieć formy pośrednie. Jeśli chodzi o grubość i kształt kryzy takie są znane (Scannella i Horner, 2010). Biorąc pod uwagę cechy diagnostyczne, stwierdzić należy, że osobniki o przejściowe budowie powinny mieć: 1) otwory na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej położone w średniej odległości od siebie; 2) niewielkie, mierzące mniej niż 15 cm średnicy okna (wartości u Torosaurus wynoszą „niewiele więcej niż 15 cm” u UALVP 1646 [Mallon i in., 2022] a u innych okazów od 30,5 do 65,2 cm [Farke, 2006]); 3) słabo wykształcone zgrubienie kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (squamosal bar); 4) 8-9 epiparietales lub epiparietales w trakcie podziału; 5) średnio oddalony od krawędzi (skośny) grzebień na kości łopatkowej.

Branym pod uwagę (nawet w tytule publikacji - Scannella i Horner, 2011) okazem pośrednim jest USNM 2412 (holotyp Nedoceratops). Ma ob niewielkie okno w kości ciemieniowej, otoczone kością cieńszą, niż w pozostałej części kryzy (Scannella i Horner, 2011) (zob. rys. 22). Wydłużony, nieregularny kształt otworu wskazuje, że jest to raczej patologia (Longrich i Field, 2012) a nie formując się okno Torosaurus (contra Scannella i Horner, 2011).

Torosaurus MPM VP6841 może mieć liczbę epiparietales, taką jak Triceratops – 5-7 albo większą niż Triceratops – 8 (Mallon i in., 2022).

Najlepszym kandydatem na formę pośrednią jest BHI 4772. Analizy morfometryczne Maiorino i in. (2013) sugerują, że jest to Triceratops zbliżony budową do Torosaurus (czaszka i kryza) lub forma przejściowa (przód czaszki) - w tym bliższa Triceratops (kość łuskowa). Według informacji BHI (Kato, online 2019), BHI 4772 ma małe, nieregularne okna w kryzie, co sugeruje Torosaurus, choć fotografia z montowania okazu (BHI, online 2015) nie potwierdza tego (choć również definitywnie nie wyklucza). U okazu widoczne jest bardzo niskie zgrubienie kości łuskowej wzdłuż łączenia z ciemieniową, co również sugeruje łączącą oba, choć bliższą Triceratops budowę.

Wydaje się, że istnienie osobników z pośrednią morfologią nie jest konieczne dla uznania synonimiki, gdyż próbka jest wciąż niewielka (zob. #Diagnoza).

Struktura geograficzna i wiekowa populacji

Oba potencjalne tożsame rodzaje dinozaurów żyły w tym samym miejscu i czasie. Według niepublikowanych danych niektóre Torosaurus znane są z osadów formacji, w których nie odnaleziono Triceratops (Clayton i in., 2010), jednak prawdopodobnie chodzi tutaj o ?T. Utahensis.

Badanie Browna i in. (2021) sugeruje, że z obszarów formacji Hell Creek i Lance wydobywa się i opisuje w znacznie więcej większych okazów dinozaurów niż mniejszych.

Szczątki Triceratops są znacznie częstsze niż Torosaurus. Znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów. Licząc tylko okazy, których przypisanie nie nasuwa żadnych wątpliwości, to szczątków Torosaurus (zob. Materiał kopalny) jest około dziesięciokrotnie mniej niż Triceratops (zob. podsumowanie ilości okazów w opisie Triceratops), lecz porównując do Triceratops horridus - tylko około dwukrotnie mniej (zob. podsumowanie ilości okazów).

Szczątki dinozaurów zebrane z osadów Hell Creek w okolicy Fort Peck Reservoir (północno-wschodnia Montana) (Horner i in., 2011) wskazują na bardzo małą ilość niedużych (młodych) i największych (w domyśle najbardziej dojrzałych) ceratopsów (tj. Torosaurus) oraz Edmontosaurus a dużą ilość średniej wielkości (młodocianych - subadult). Odnotowana w tym badaniu liczba ceratopsów to 73 a edmontozaurów to 36; wśród obu zanotowano tylko po dwa osobniki o olbrzymich rozmiarach (nawiasem mówiąc, sytuacja taksonomiczna edmontozaurów z późnego mastrychtu jest podobna do tej Torosaurus, ale nie jest kontrowersyjna. Upraszczając, długo uważano, że obok Triceratops i Torosaurus żyły min. trzy gatunki hadrozaurydów: nieduży Edmontosaurus saskatchewanensis, większy Edmontosaurus annectens oraz Anatotitan copei, który cechował się dłuższą i proporcjonalnie niższą czaszką niż E. annectens [historia taksonomii jest dość skomplikowana, zob. krótkie omówienie w opisie Edmontosaurus]. Posiłkując się ryc. 2 z pracy Campione i Evansa [2011], która zawiera "praktycznie wszystkie kompletne czaszki Edmontosaurus", E. annectens był znacznie częstszy, niż Anatotitan copei [9 do 3]; oraz jeden E. saskatchewanensis). Campione i Evans [2011] wykazali przez analizy morfometryczne, że E. annectens jest tożsamy z pozostałymi, a różnice wynikają z ontogenezy - czaszka E. annectens wydłużała się w miarę rozwoju, tworząc morfologię Anatotitan). Niepublikowane dane Hornera i Woodward (2011) sugerują, że mała liczba największych okazów ma miejsce także w innych późnokredowych formacjach i dotyczy zwłaszcza hadrozaurydów. Odmiennie niż w przypadku Triceratops i Torosaurus, które nie różnią się rozmiarami, dwa gigantyczne okazy edmontozaura są znacznie większe, niż odnajdywane do tej pory (zob. komentarz dotyczący Edmontosaurus annectens). Horner i in. (2011) uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu. Inaczej twierdzą Horner i Woodward (2011), według których liczba wielkich, dojrzałych hadrozaurydów jest zadziwiająco wysoka w osadach morskich, choć według wcześniejszego badania Hornera (1979), w tych warstwach młodsze hadrozaurydy (mniejsze niż holotyp Hadrosaurus) stanowią ponad 3/4 wszystkich (łącznie 54 okazy Hadrosauridae). Brown i in. (2011) wskazują, że znaleziska młodych dinozaurów (Thescelosaurus, Tyrannosaurus i ceratopsydów) są znacznie liczniejsze w osadach formacji Frenchman (Saskatchewan, Kanada) niż w pozostałych formacjach, lecz liczba okazów jest wciąż niewielka, co nie pozwala na wyciągnięcie jednoznacznego wniosku. Teren formacji Scollard (Alberta, Kanada) był położony dalej od wybrzeża niż inne formacje, lecz jest to obszar niewystarczająco zbadany, by móc przetestować hipotezę Hornera i in. (2011) - znaleziono jedynie 7 okazów ceratopsydów a liczba innych nieptasich dinozaurów również nie przekracza kilku (Eberth i in., 2013). Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Prawdopodobnie te niewyrośnięte ceratopsy (Triceratops) były już zdolne do rozrodu (Lee i Werning, 2008). Dodson (2013) spekuluje, że Torosaurus to - o ile są to Triceratops, gdyż uważa je raczej za odrębne - reprezentują stare osobniki, w wieku poreprodukcyjnym.

To samo zdają się sugerować Woodward, Horner i Freedman Fowler w niepublikowanych badaniach (2013) nad wzrostem hadrozaurydów Maiasaura, którzy sugerują, że niewiele dinozaurów dożywało maksymalnych rozmiarów. Publikacja tych badań okazała się największym tego typu dla wymarłych czworonogów – 50 piszczeli z jednego złoża (Woodward i in., 2015). Autorzy stwierdzili, że poza najmłodszymi okazami (poniżej roku, u których śmiertelność wynosi >90%), wysoka śmiertelność cechuje zwierzęta w wieku powyżej 8-9 lat (do ukończenia 15 lat rocznie ginie ich średnio 44%). Autorzy sugerują, że dojrzałość płciową Maiasaura osiągała w 2-3 roku życia, gdzie następuje niewielkie zwiększenie śmiertelności, natomiast dorosłość szkieletu w wieku 8-9 lat, po którym następuje starość. Podobne dane dotyczą badanej od 1953 r. populacji jeleni szlachetnych (Cervus elaphus) z wyspy Rum. Wydaje się, że u innych nieptasich dinozaurów krzywa przeżywalności była podobna, lecz próbka jest zbyt mała na definitywne konkluzje. Uzyskane dla Maiasaura dane mogą wyjaśniać małą liczbę dużych, dojrzałych szkieletowo dinozaurów w zapisie kopalnym (Woodward i in., 2015), również w przypadku końcowego stadium ontogenezy Triceratops, jaką ma być Torosaurus.

Hipotezy alternatywne

Obok dwóch głównych i całkowicie sprzecznych ze sobą hipotez dotyczących Torosaurus - końcowego stadium ontogenezy Triceratops oraz odrębnego taksonu - istnieją inne, często nie omawiane w literaturze, hipotezy łączące elementy tych dwóch.

Dymorfizm płciowy

Dość wcześnie zasugerowano (Ostrom i Wellnhofer, 1990, s. 251), że różnice między Torosaurus a Triceratops mogą wynikać z płci (Torosaurus miałby być samcem; niewykluczone jednak, że to samice, por. np. Emlen i Wrege, 2004), nie było to jednak komentowane w literaturze aż do publikacji Scannelli i Hornera (2010). Ci ostatni autorzy odrzucili takie wyjaśnienie, gdyż (1) zmiany w budowie kryzy są przewidywalne, (2) według badań osteohistologicznych osobniki Torosaurus są starsze niż Triceratops i (3) brak przekonujących dowodów na dymorfizm płciowy u nieptasich dinozaurów. Pierwszy argument jest problematyczny, gdyż odnaleziono wiele dużych i dorosłych Triceratops (Longrich i Field, 2012), zaś drugi dotyczy tylko dwóch Torosaurus (zob. Młode Torosaurus). Choć ostatni argument potwierdza krytyczna analiza większości postulowanych dowodów na dymorfizm u dinozaurów (Padian i Horner, 2011; Hone i in., 2012; Borkovic, 2013 – który wskazuje na Kentrosaurus jako najlepszy przykład, zob. jednak opis Kentrosaurus, oraz opis Tyrannosaurus; badania negują dymorfizm u Protoceratops andrewsi [Frederickson, 2011/niepublikowane; Maiorino i in., 2015]), to niepublikowane dane wskazują na dobrze udokumentowany dymorfizm u ceratopsyda Pachyrhinosaurus lakustai (Frederickson, 2010). Scannella i in. (2015, s. 259) nie wykluczali już definitywnie dymorfizmu. Wskazali, że kwestia warta jest dalszych badań.

W świetle prawdopodobnej dorosłości wielu Triceratops i niedorosłości niektórych Torosaurus (zob. Młode Torosaurus) a także małej liczby Torosaurus, dymorfizm może lepiej tłumaczyć dostępne dane, był też pierwotnie zakładany przez Hornera (Anonim, online 2007) i ostatnio sugerowany m.in. przez Paula (online 2012).

Zaproponowano nawet, że samce Triceratops były bimorficzne (sensu Lewis i van Schaik, 2007) (Pigdon, online 2012; "Duane", online 2012 ?= Nash, online, 2013). Według tej hipotezy dominujące samce (Torosaurus) różniły się fizycznie od pozostałych samców oraz samic. Podobne zjawisko obserwuje się u niektórych dzisiejszych zwierząt. U naczelnych dominujące samce (utrzymujące haremy samic) uzyskują dodatkowe cechy fizyczne, np. u mandryli (Mandrillus sphinx) są to większy zad i jądra oraz inny kolor skóry niektórych części ciała, przy braku różnic wielkości - spadek masy ciała następuje w przypadku utraty statusu (np. Setchell i Dixson, 2001; Setchell i Wickings, 2005), u orangutanów (Pongo) "talerze policzkowe" i worek gardzielowy, a także dwa razy większe rozmiary (np. Harrison i Chivers 2007), zaś u sifak białych (Propithecus verreauxi verreaux) jedynie różnice w ubarwieniu owłosienia na piersi, przy braku różnic wielkości (np. Lewis i van Schaik, 2007). U okoniokształtnych (gębacz trójbarwny - Astatotilapia burtoni) dominujące samce (10-30% populacji) różnią się m.in. jaskrawą ubarwieniem (które uzyskują w ciągu minut, stają się w pełni dominujące w ciągu kilku dni) i dojrzałością jąder (Burmeister i in., 2005; Maruska i Fernald, 2010 i w nich cytowane). Jak wskazuje Nash (online 2013) hipoteza ta wyjaśniałaby małą liczbę odnalezionych Torosaurus, młody wiek niektórych z nich i zaawansowany wiek wielu Triceratops, brak form pośrednich - skoro zmiana budowy następować mogła bardzo szybko.

Podsumowanie

Póki wszelkie problematyczne kwestie nie zostaną przekonująco wyjaśnione, wydaje się, że należy przyjąć, że Torosaurus nie jest młodszym synonimem Triceratops. Różnice w rozmieszczeniu otworów na dolnej dolnej powierzchni kości przedszczękowej oraz odmienny kształt grzebienia kości łopatkowej trudno wyjaśnić inaczej, niż odrębnością obu taksonów, choć próbka nie jest duża. O niedojrzałości niektórych Torosaurus świadczy mniejszy niż u wielu Triceratops stopień pozrastania kości czaszki (YPM 1831) i histologia (EM P16.1) .

Diagnoza

Podsumowując powyższe rozważania, należy zdiagnozować Torosaurus latus następująco (ograniczono się głównie do cech różniących od Triceratops; cytowania potwierdzające morfologię wskazano w Materiał kopalny; wskazano cechy podawane przez poszczególnych autorów jako diagnostyczne z trzech nowszych publikacji: Sullivan i in., 2005; Farke, 2006; Longrich i Field, 2012 – ci ostatni ograniczyli się tylko do cech odróżniających od Triceratops):

1) Otwory na brzusznej powierzchni kości przedszczękowej położone blisko siebie - mniej niż 1,5 szerokości przedniego otworu - zob. Budowa kości przedszczękowej (plezjomorfia?). Obecne u 2 niewątpliwych okazów: MOR 1122 i MOR 3081 (Scannella i in., 2014 – macierz, cecha 20; Scannella, 2016). Stan nieznany u holotypu. MOR 981 ma inną budowę.

2) Zgrubienie na kości łuskowej (plezjomorfia) (Farke, 2006; Longrich i Field, 2012). Obecne u 8 niewątpliwych okazów: ANSP 15192, MPM VP6841, MOR 1122, MOR 3081, SMM P97.6.1 (wydaje się widoczne na ryc. 3J w Scannella i Horner, 2010 a Farke [2006, s. 245] podał, że powierzchnia jest wklęsła), YPM 1830, YPM 1831 a także u EM P16.1.

3) Kości ciemieniowe z oknami (plezjomorfia) (Sullivan i in., 2005; Farke, 2006; Longrich i Field, 2012) o okrągłym kształcie (Sullivan i in., 2005; Farke, 2006) i znacznie oddalonymi od siebie (autapomorfia?) (Sullivan i in., 2005; Farke, 2006). Obecne u 8 niewątpliwych okazów: ANSP 15192, ESU 2009-1, MPM VP6841, MOR 1122, MOR 981, MOR 3081, SMM P97.6.1, YPM 1831. Stan jest nieznany u holotypu Torosaurus (contra Scannella i Horner, 2010).

4) ? (?5-)10-12 epiparietales (autapomorfia?) (Farke, 2006; Longrich i Field, 2012). Obecne u 5 niewątpliwych okazów – 10 mają : ANSP 15192 (Longrich i Field, 2012), MOR 981 i MOR 3081 a 12: MOR 1122, ESU 2009-6; 5-8 ma MPM VP6841; 8-9 ma EM P16.1. Nieznane u holotypu.

5) Oddalony od krawędzi (skośny) grzebień na kości łopatkowej (plezjomorfia). Obecne u 1 niewątpliwego okazu: MPM VP6841 (ryc. 4). Nieznane u holotypu.

Inne klasyczne cechy diagnostyczne Torosaurus, jak duża i cienka kryza oraz wydłużone kości łuskowe z prostym brzegiem, nie wydają się wystarczająco jednoznaczne.

Inne taksony

Od 1986 roku (publikacja badań Ostroma i Wellnhofera, synonimizujących wszystkie gatunki Triceratops z T. horridus), za ważnych przedstawicieli Triceratopsini uważa się zawsze Triceratops horridus, Eotriceratops xerinsularis (choć Paul [2010] nieoficjalnie umieszcza go w rodzaju Triceratops) i Regaliceratops peterhewsi (może nie należeć do Triceratopsini). Konsensem wydaje się obecnie ważność Triceratops prorsus (Scannella i in., 2014) i ?Torosaurus utahensis (Maiorino i in., 2013), a kontrowersyjne są (pierwsze z cytowanych źródeł sugeruje ważność a drugie nieważność): Tatankaceratops sacrisonorum (Ott i Larson, 2010/Longrich, 2011), Ojoceratops fowleri (Sullivan i Lucas, 2010/Longrich, 2011), Nedoceratops hatcheri (np. Farke, 2011/Scannella i Horner, 2011), Titanoceratops ouranos (Longrich, 2011/Wick i Lehman, 2013), oraz Torosaurus latus (Longrich i Field, 2012/Scannella i Horner, 2010), czasem za odrębne uważane były: Ugrosaurus olsoni (CoBabe i Fastovsky, 1987/Forster, 1993), AMNH 5116 (Forster, 1990/Forster, 1996b), i Triceratops eurycephalus (Forster w 1990 r. [Olshevsky, online 2001]/Scannella i Horner, 2010) a w literaturze sugerowano również odrębność EM P16.1 (Sullivan i in., 2005/Mallon i in., 2022), Torosaurus z MOR – MOR 981 i MOR 1122 (Sassani, online 2017/Farke, 2006), oraz nieopisanych okazów - „Dueling Dinosaurs” (Bakker w Hodges, online 2013), Duranteceratops (zob. Triceratops: Duranteceratops) (Detrich, online 2015b/Fowle, online 2015) i okazu z WCCH (Fowler, online 2016; 2017/Carpenter i Young, 2002) a rozważano to również dla okazów z UWGM, w tym UWGM 732 (Penkalski i Skulan, 2010). Możliwa jest też obecność kolejnych taksonów - zob. #Hipotezy mieszane oraz Triceratops: Osobliwe okazy, Z materiału zaliczonego do T. latus (z zaznaczeniem, że jeśli ?T. utahensis jest odrębnym gatunkiem, to mógłby należeć do niego - Lucas i in., 1998) utworzono nowy rodzaj (zob. opis) różniący się od Coahuilaceratops jedynie mniejszymi rogami nadocznymi (Dalman i in., 2022).

Podobnie kontrowersyjne jest „ontogenetyczne synonimizowanie” innych północnoamerykańskich dinozaurów z końca kredy: Nanotyrannus (?=Tyrannosaurus), Dracorex i Stygimoloch (?=Pachycephalosaurus). Dyskusyjne nie jest to natomiast w przypadku Anatotitan copei i Edmontosaurus saskatchewanensis (=Edmontosaurus annectens) (Campione i Evans, 2011).

T. utahensis

Wybrany materiał ?T. utahensis, w tym holotyp. Szare elementy są zrekonstruowane. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

Materiał kopalny: holotyp (USNM 15583) to niekompletna prawa tylna strona czaszki (m.in. róg i kość łuskowa), pochodząca z formacji North Horn (Utah). Ilustracje: Gilmore, 1946, ryc. 12; Sullivan i in., 2005, ryc. 2.1, 3, 4.1, 4.3, 5.1, 6.1-5. Kilka okazów z tej samej lokalizacji przypisuje się do tego gatunku (np. Sullivan i in., 2005).

Do ?T. utahensis przypisano skamieniałości z różnych lokalizacji, lecz wiele jest niediagnostycznych i nie jest pewne, czy pochodzą od tego samego gatunku (Sullivan i in., 2005), tym bardziej, że część z nich przypisano do Ojoceratops (Sullivan i Lucas, 2010). Są to szczątki czaszkowe (w tym kości łuskowe i ciemieniowe) i pozaczaszkowe, pochodzące z Nowego Meksyku (formacja Ojo Alamo lub Kirtland - ogniwo Naashoibito; formacja Ojo Alamo - ogniwo De-na-zin) i Teksasu (formacja Javelina) (Sullivan i in., 2005; Hunt i Lehman, 2008); na materiał z formacji McRae/Hall Lake przeniesiono do innego rodzaju (Dalman i in., 2022).

Czas występowania: osady, z których znany jest ?T. utahensis, są niepewnie datowane (Sullivan i in., 2005). Nie jest znany wiek typowej lokalizacji (formacja North Horn: Unit 1B - Difley, 2007, s. 446; Difley i Ekdale, 2002, tab. 3). Proponowano późny mastrycht, co opiera się głównie na występowaniu Alamosaurus oraz samego Torosaurus (np. Cifelli i in., 1999, s. 384). Sullivan i in. (2005) sądzą - na podstawie powiązania kilku taksonów z innymi formacjami - że ?T. utahensis jest starszy niż T. latus i Triceratops i pochodzi z wczesnego mastrychtu. Okazy niepewnie przypisane (formacja Javelina) pochodzą sprzed ok. 69 Ma i później (Lehman i in., 2006; Wick i Lehman, 2013). Na tej podstawie Fowler (online 2016; 2017) wyznaczył prawdopodobny wiek na około 69 Ma. Wiek ogniwa Naashoibito, z którego pochodzą również niepewnie przypisane szczątki ?T. utahensis, jest określany na późny kampan-mastrycht, lecz znaleziska ssaków Essonodon browni i Glasbius i nowe datowanie sugerują wiek 67-66 Ma (Williamson i Brusatte, 2014 i tam cytowane).

Komentarz: szczątki są źle zachowane i fragmentaryczne. ?T. utahensis był uważany za młodszy synonim T. latus, jednak może być bardziej podobny do Triceratops. Longrich (2014) przeniósł gatunek do rodzaju Triceratops, choć używa tej kombinacji ze znakiem zapytania a w suplemencie pojawia się również kombinacja Torosaurus utahensis. Ponieważ obecnie nie można stwierdzić, czy bardziej uzasadnione jest umieszczenie gatunku w Torosaurus czy w Triceratops, w haśle przyjęto utrwaloną w literaturze kombinację.

Cechy mające różnić ?T. utahensis od Triceratops i łączyć go z T. latus według Sullivana i in. (2005) są problematyczne lub obecne też u innych ceratopsów (Triceratops, Arrhinoceratops). ?T. utahensis ma cienka kryzę i prawdopodobnie okrągłe okna (Gilmore, 1946). ?T. utahensis ma mieć 9-11 epiparietales, z czego jeden pośrodku (Hunt i Lehman, 2008). Jednak nie jest to pewne - epiparietales powiązane z holotypem ?T. utahensis mają rozmiary sugerujące ich liczbę na 9 lub 11, jednak obecność przynajmniej trzech osobników znalezionych na niewielkim obszarze i dwa typy epiparietales wskazują, że należy uznać ich liczbę za nieznaną u tego gatunku. Niepublikowane badania Claytona i in. (2010) stwierdzają, że zarówno T. latus, jak i ?T. utahensis mają 12 epiparietales, co jednak nie zgadza się z proponowanym środkowym epiparietales tego drugiego (stwierdzają też, że wszystkie inne chasmozauryny miały 6 epiparietales, ale Vagaceratops wyraźnie ma 10 - Holmes i in., 2001; czytaj też niżej).

Według Hunt i Lehmana (2008) ?T. utahensis od T. latus odróżniają epiparietale pośrodku kości ciemieniowej i brak podłużnego zgrubienia kości łuskowej wzdłuż linii łączącej ją z kością ciemieniową. Obie cechy są obecne u Triceratops. Pierwsza z nich została stwierdzona u okazu USNM 15887 z typowej lokalizacji (Farke, online 2012e). Natomiast stan drugiej cechy zdaje się pośredni między T. latus a Triceratops. Lehman (1996) stwierdził istnienie tej struktury. Sullivan i in. (2005, s. 576) podali, że zgrubienie jest mniej zaznaczone u ?T. utahensis niż u T. latus. Według Hunt i Lehmana (2008), zgrubienie występuje tylko na tylnym końcu kości ciemieniowej. Farke (online 2012D, s. 4) podał, że kość łuskowa paratypu USNM 15875 jest wzdłuż kontaktu z kością ciemieniową u ?T. utahensis dość płaska, ale wzdłuż jest wklęśnięcie głębokości 2-3 cm. Longrich i Field (2012) uważali stan za niejasny. Longrich (2014) wskazuje, że kości łuskowe są raczej płaskie, lecz może to być efektem zgniecenia (cecha 92).

Według wielu analiz kladystycznych, m.in. Sampsona i in. (2010), T. latus i ?T. utahensis tworzą klad. Jednak analiza filogenetyczna Chasmosaurinae Longricha (2014) wykazała, że ?T. utahensis jest bardziej zaawansowany niż T. latus: to takson siostrzany kladu Triceratops horridus+Nedoceratops+Ojoceratops(Triceratops prorsus+Tatankaceratops). O takiej pozycji T. utahensis przesądziło zakodowanie tylnej powierzchni kości łuskowej jako płaskiej, jak u Triceratops (cecha 92:0). Po zakodowaniu stanu jako „nieznany” (zob. wyżej), T. utahensis to takson siostrzany Titanoceratops lub Ojoceratops (cecha 202). Podobny wynik do analizy Longricha (2014) ma późniejsza tego autora (online 2015), różniąca się brakiem Nedoceratops, Ojoceratops i Tatankaceratops, lecz uwzględnieniem Regaliceratops, który znalazł się pomiędzy T. latus i ?T. utahensis a Triceratops.

Spis gatunków

Torosaurus	Marsh, 1891	?=Triceratops
T. latus	Marsh, 1891	??=Triceratops horridus
= T. gladius	Marsh, 1891
??T. utahensis	(Gilmore, 1946) Lawson, 1976	nomen dubium?
= Arrhinoceratops utahensis	Gilmore, 1946
= Triceratops utahensis	(Gilmore, 1946) Longrich, 2014

Bibliografia

1. Alifanov, V. R. (2008) "The tiny horned dinosaur Gobiceratops minutus gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia) from the Upper Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 42(6), 621-633. doi:10.1134/S0031030108060087
2. Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, 30, 8, 215-231.
3. Anonim (online 2007) http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Torosaurus&diff=128474014&oldid=127945179
4. Anselmo, S. (online 2010a) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4730586936
5. Anselmo, S. (online 2010b) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4730591030
6. Anselmo, S. (online 2010c) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4729944437
7. Anselmo, S. (online 2010d) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4729950353
8. Anselmo, S. (online 2010e) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4864860172
9. Bamforth, E.‏ (online 2017) https://twitter.com/EL_Bamforth/status/840252000709238785
10. Bamforth, E.‏ (online 2022) https://twitter.com/el_bamforth/status/1499790654179663875
11. Bamforth, E.L. & Street, H.P. (2020) "Unusual Ceratopsian Frill Morphologies from the uppermost Maastrichtian Frenchman Formation (66 Ma) of Saskatchewan, Canada" Canadian Society of Vertebrate Palaeontology 2020 Abstracts, 8th Annual Meeting Canadian Society of Vertebrate Palaeontology June 6–7, 2020, Abstracts, Victoria, B.C., 20-21 [abstrakt] doi:10.18435/vamp29365
12. Barton, M. (online 2004) http://www.flickr.com/photos/7230309@N05/3638871371
13. Bailleul, A.M. & Horner, J. R. (2016) "Comparative histology of some craniofacial sutures and skull-base synchondroses in non-avian dinosaurs and their extant phylogenetic bracket" Journal of Anatomy, 229, 252-285. doi:10.1111/joa.12471
14. Bailleul, A., Scannella, J., & Horner, J. (2013) "Ontogeny of cranial sutures in Alligator mississippiensis: implications for maturity assessment in non-avian dinosaurs" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 81 [abstrakt]
15. Bailleul, A.M., Scannella, J.B., Horner, J.R. & Evans, D.C. (2016) "Fusion Patterns in the Skulls of Modern Archosaurs Reveal That Sutures Are Ambiguous Maturity Indicators for the Dinosauria" PLoS ONE, 11(2), e0147687. doi:10.1371/journal.pone.0147687
16. Beach, A. (2011) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436 ] [ kopia https://web.archive.org/web/20150708190252/https://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436 ]
17. Benson, R.B.J., Hunt, G., Carrano, M.T. & Campione, N. (2017) "Data from: Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution" Dryad, Dataset. doi:10.5061/dryad.1t3r4
18. BHI (online 2015) https://twitter.com/bhigr_ep/status/573159847065083905
19. Biles, J. (online 2015) http://cjonline.com/news-local/2015-09-07/rare-dinosaur-skull-being-prepared-exhibition [kopia https://web.archive.org/web/20170924001041/http://cjonline.com/news-local/2015-09-07/rare-dinosaur-skull-being-prepared-exhibition ]
20. Boatman, E.M. (2012) "Electron Microscopy and Analytical X-ray Characterization of Compositional and Nanoscale Structural Changes in Fossil Bone" dysertacja doktorska, University of California, 1-164.
21. Brazzatti, T. (online 2014) http://dinosauroantonio.blogspot.com/2014/10/nuova-attrazione-al-sito-paleontologico.html
22. Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1940) "The structure and relationships of Protoceratops" Annals of the New York Academy of Sciences, 40, 133-266. doi:10.1111/j.2164-0947.1940.tb00068.x
23. Brown, C.M. & Henderson, D.M. (2015) "A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in ceratopsidae" Current Biology, 25(12), 1641-1648. doi:10.1016/j.cub.2015.04.041
24. Brown, C.M., Boyd, C.A. & Russell, A.P. (2011) "A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America" Zoological Journal of the Linnean Society, 163(4): 1157-1198. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x.
25. Brown, C.M., Holmes, R.B. & Currie, P.J. (2020) "A subadult individual of Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) with comments on ontogeny and intraspecific variation in Styracosaurus and Centrosaurus" Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 8, 67-95. doi:10.18435/vamp29361
26. Brown, C.M., Campione, N.E., Wilson Mantilla, G.P. & Evans, D.C. (2021) "Size-driven preservational and macroecological biases in the latest Maastrichtian terrestrial vertebrate assemblages of North America" Paleobiology. doi:10.1017/pab.2021.35
27. Burmeister, S.S., Jarvis, E.D. & Fernald, R.D. (2005) "Rapid Behavioral and Genomic Responses to Social Opportunity" PLoS Biology, 3(11), e363. doi:10.1371/journal.pbio.0030363
28. Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100 [abstrakt]
29. Campbell, J.A., Ryan, M.J., Holmes, R.B. & Schröder-Adams, C.J. (2016) "A Re-Evaluation of the Chasmosaurine Ceratopsid Genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada" PLoS ONE, 11(1), e0145805. doi:10.1371/journal.pone.0145805
30. Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186
31. Carpenter, K. (2006) "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" in. Carpenter, K. (ed). Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs. Indiana University Press, 349-364,
32. Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.
33. Carpinelli, T. (online 2014) http://ilpiccolo.gelocal.it/tempo-libero/2014/09/24/news/ultimo-weekend-con-laura-e-c-e-anche-la-novita-felicia-1.9990035
34. ceratopsyuta.com (online 2020) https://ceratopsyuta.com/2020/03/25/ypm-5-フリルの裏側/
35. Chinnery, B. (2004a) "Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 572-590.
36. Chinnery, B. (2004b) "Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 591-609.
37. Cifelli, R.L., Nydam, R.L., Eaton, J.G., Gardner,J.D. & Kirkland, J.I. (1999) "Vertebrate faunas of the North Horn Formation (Upper Cretaceous-Lower Paleocene), Emery and Sanpete Counties, Utah" [w:] Gillette, D. (red.) "Vertebrate Paleontology in Utah" Utah Geological Survey Publication, 377-388.
38. Clayton, K., Loewen, M., Farke, A., Sampson, S. (2010) "A reevaluation of epiparietal homology within chasmosaurine ceratopsids (Ornithischia) based on newly discovered taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 73A [abstrakt]
39. Clemens, W.A. & Hartman, J.H. (2014) "From Tyrannosaurus rex to asteroid impact: Early studies (1901–1980) of the Hell Creek Formation in its type area" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 1-87. doi:10.1130/2014.2503(01)
40. CoBabe, E.A. & Fastovsky, D.E. (1987) "Ugrosaurus olsoni, a new ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of eastern Montana" Journal of Paleontology, 61, 148-154.
41. Colbert, E.H. & Bump, J.D. (1947) "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus" Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99, 93-106.
42. Czepiński, Ł. (2020) "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert" Historical Biology, 32(10), 1394-1421. doi:10.1080/08912963.2019.1593404
43. Currie, P.J., Holmes, R.B., Ryan, M.J., & Coy, C. (2016) "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. doi:10.1080/02724634.2015.1048348
44. Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J. & Lucas, S.G. (2018) "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 79, 141-164.
45. Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.E., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021) "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA" PalZ, 95, 291-35. doi:10.1007/s12542-021-00555-w
46. Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G. & Longrich, N.R. (2022) "Sierraceratops turneri, a new chasmosaurine ceratopsid from the Hall Lake Formation (Upper Cretaceous) of south-central New Mexico" Cretaceous Research, 130: 105034. doi:10.1016/j.cretres.2021.105034
47. "Delkarm" (online 2008) http://www.flickr.com/photos/8479157@N04/3476659334
48. DeLuca, R. (online 2011) http://www.flickr.com/photos/ryno720/4667858397/
49. DePalma, R.A. (2010) "Geology, Taphonomy, and Paleoecology of a Unique Upper Cretaceous Bonebed Near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota" praca magisterska, University of Kansas, Lawrence. http://hdl.handle.net/1808/6419
50. Detrich, R. (online 2015b) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152908728516671/?comment_id=10152911072316671&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R%22%7D
51. Difley, R. (2007) "Biostratigraphy of the North Horn Formation at North Horn Mountain, Emery County, Utah" [w:] Willis,G.C., Hylland, M.D., Clark, D.L. & Chidsey, T.C., Jr . (red.) "Central Utah: Diverse Geology of a Dynamic Landscape" Utah Geological Association Publication, 36, 439-454.
52. Difley, R.L. & Ekdale, A.A. (2002) "Faunal implications of an environmental change before the Cretaceous-Tertiary (K-T) transition in central Utah" Cretaceous Research, 23(3), 315-331. doi:10.1006/cres.2002.1009
53. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
54. Dodson, P. (2013) "Ceratopsia increase: history and trends" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085
55. Dodson, P. & Currie, P.J. (1988) "The smallest ceratopsid skull-Judith River Formation of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 25(6), 926-930. doi:10.1139/e88-090
56. "Duane" (online 2012) http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2012/03/the-torosaurus-identity-crisis-continues/comment-page-1/#comment-5958 [kopia https://web.archive.org/web/20130202021054/http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2012/03/the-torosaurus-identity-crisis-continues/comment-page-1/ ]
57. Eberth, D.A. (1997) "Edmonton Group" [w:] Currie, P.J. & Padian. K. (red.) "Encyclopedia of Dinosaurs" Acaedemic Press/Elsevier, 199-204.
58. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
59. EM (online 2012a) http://eastendhistoricalmuseum.com/the-fossil-collection/
60. EM (online 2012b) http://eastendhistoricalmuseum.com/corky-jones-early-beginnings/
61. Emlen, S.T. & Wrege, P.H. (2004) "Size dimorphism, intrasexual competition, and sexual selection in wattled jacana (Jacana jacana), a sex-role-reversed shorebird in Panama" The Auk 121(2), 391-403. doi: 10.1642/0004-8038(2004)121[0391:SDICAS]2.0.CO;2
62. Erickson, B.R. (1966) "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum" Scientific Publications of the Science Museum of Minnesota, 1, 1-15.
63. Farke, A.A. (2002) "New specimens of the horned dinosaur Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of Montana" Abstracts with Programs, Geological Society of America, 34(6), 430.
64. Farke, A.A. (2004) "Horn use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1), 1-10.
65. Farke, A.A. (2006) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.
66. Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5): 1486-1500.
67. Farke, A.A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
68. Farke, A.A. (online 2012a) "Notes and Observations on Specimens of Torosaurus at the Yale Peabody Museum of Natural History" figshare doi:10.6084/m9.figshare.91333
69. Farke, A.A. (online 2012b) "Alternative Interpretations of Cluster Analysis" [komentarz do: Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623, zamieszczony na http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?root=6841 ]
70. Farke, A.A. (online 2012c) "Measurements of Ceratopsid Skulls" figshare [doi:10.6084/m9.figshare.92648]
71. Farke, A.A. (online 2012d) "Notes and Observations on Specimens of Torosaurus utahensis at the National Museum of Natural History" figshare [doi:10.6084/m9.figshare.91346]
72. Farke, A.A (online 2012e) "Notes on Ceratopsians at the National Museum of Natural History" figshare doi:10.6084/m9.figshare.91349
73. Farke, A.A. (online, 2012f) "Notes on Ceratopsians and Ankylosaurs at the Royal Ontario Museum" figshare doi:10.6084/m9.figshare.92066.v1
74. Farke, A.A., Wolff, E.D.S. & Tanke, D.H. (2009) "Evidence of Combat in Triceratops" PLoS ONE, 4(1), e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252
75. Fastovsky, D., Weishampel, D., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., & Narmandakh, P. (2011) "A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Paleontology, 85 (6), 1035-1041. doi:10.1666/11-008.1
76. Ford, T.L. (online) http://paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurussp.asp [ kopia https://web.archive.org/web/20210306151625/http://paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurussp.asp ]
77. Ford, T.L. (online 2013) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10151605663946671/?comment_id=10151605726866671
78. Ford, T.L. (online 2014) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152199022796671/?comment_id=10152200187936671&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R9%22%7D
79. Forster, C.A. (1990) "The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny" dysertacja doktorska, University of Pennsylvania, 1-227.
80. Forster, C.A. (1993) "Taxonomic validity of the ceratopsid dinosaur Ugrosaurus olsoni (Cobabe and Fastovsky)" Journal of Paleontology, 67(2), 316-318.
81. Forster, C.A. (1996a) "New information on the skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246-258.
82. Forster, C.A. (1996b) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16(2), 259-270.
83. Forster, C.A., Sereno, P.C. Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) "A Complete Skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of West Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 13(2), 161-170.
84. "fossilmike" (online 2010a) https://www.flickr.com/photos/fossilmike/4759781262
85. "fossilmike" (online 2010b) https://www.flickr.com/photos/fossilmike/4741730074
86. Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]
87. Fowler, D.W. (online 2014) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152366507601671/
88. Fowler, D.W. (online 2015) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10153133726856671/?comment_id=10153133749401671
89. Fowler, D.W. (online 2016) "A new correlation of the Cretaceous formations of the Western Interior of the United States, I: Santonian-Maastrichtian formations and dinosaur biostratigraphy" PeerJ Preprints, 4, e2554v1 doi:10.7287/peerj.preprints.2554v1
90. Fowler, D.W. (2017) "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426
91. Fowler, D.W. (online 2020a) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10157312631446671/?comment_id=10157312934641671&reply_comment_id=10157312982161671
92. Fowler, D.W. (online 2020b) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10157312631446671/?comment_id=10157312934641671&reply_comment_id=10157313219431671
93. Fowler, D.W. & Freedman Fowler, E.A. (2020) "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico" PeerJ, 8:e9251 doi:10.7717/peerj.9251
94. Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 111.
95. Frederickson, J. (2010) "Craniofacial ontogeny in Pachyrhinosaurus lakustai: evidence for sexual dimorphism in an ornithischian dinosaur" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 92A [abstrakt]
96. Frederickson, J. (2011) "A quantitative cladistic reconstruction of craniofacial ontogeny in Protoceratops andrewsi" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 112A [abstrakt]
97. Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus" PeerJ, 2, e252. doi:10.7717/peerj.252
98. Frizzarin (online 2008) http://www.flickr.com/photos/51621574@N02/4888590985
99. Fujiwara, S-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15, 1-17.
100. GetAwayTrike (online 2017a) https://www.deviantart.com/getawaytrike/art/Three-horned-gigantes-663686511 [ wcześniej online 2014 https://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/34255159.html ]
101. GetAwayTrike (online 2017b) https://twitter.com/GET_AWAY_TRIKE/status/911965065225441281
102. Gilmore, C.W. (1946) "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah" U.S. Geological Survey Professional Paper, 210C, 1–52.
103. Glut D. F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
104. Glut, D.F. (2003) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company
105. Glut, D.F. (2006) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 4" wyd. McFarland & Company
106. Glut, D.F. (2008) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 5" wyd. McFarland & Company
107. Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.
108. Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x
109. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2010) "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 551-563.
110. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Cranial morphology of a juvenile Triceratops skull from the Hell Creek Formation, McCone County, Montana, with comments on the fossil record of ontogenetically younger skulls" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 333-348. doi:10.1130/2014.2503(13)
111. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
112. Goussard, F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris" Geodiversitas, 28 (3), 467-476.
113. Harrison, M.E. & Chivers, D.J. (2007) "The orang-utan mating system and the unflanged male: A product of increased food stress during the late Miocene and Pliocene?" Journal of Human Evolution, 52, 275-293. doi:10.1016/j.jhevol.2006.09.005
114. Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
115. Henderson, D.M. (2010) "Skull shapes as indicators of niche partitioning by sympatric chasmosaurine and centrosaurine dinosaurs" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 293-307.
116. "hirolichyi10" (online 2017) https://t.co/qxxMfwC54N
117. Hodges, M. (online 2013) http://missoulanews.bigskypress.com/missoula/dinosaur-wars/Content?oid=1892029 [ kopia https://web.archive.org/web/20150908125938/http://missoulanews.bigskypress.com/missoula/dinosaur-wars/Content?oid=1892029 ]
118. Holland, F.D. (1997) "A North Dakota Triceratops skull" Rocky Mountain Geology, 32(1), 51-60.
119. Holmes, R.B., Forster, c., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438. doi:10.1139/cjes-38-10-1423
120. Holmes, R.B., Persons, W.S., Rupal, B.S., Qureshi, A.J. & Currie, P.J. (2020) "Morphological variation and asymmetrical development in the skull of Styracosaurus albertensis" Cretaceous Research, 107, 104308. doi:10.1016/j.cretres.2019.104308
121. Hone, D.W.E., Naish, D. & Cuthill, I.C. (2012) "Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?" Lethaia, doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x
122. Hone, D.W.E., Wood, D. & Knell, R.J. (2016) "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur Protoceratops andrewsi supports socio-sexual signaling" Palaeontologia Electronica, 19.1.5A, 1-13. http://palaeo-electronica.org/content/2016/1369-sexual-selection-in-ceratopsia
123. Horner, J.R. (1979) "Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America" Journal of Paleontology, 53(3), 566-577.
124. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
125. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144. [[doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2]]
126. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
127. Horner, J.R. & Lamm, E.T. (2011) "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis" Comptes Rendus Palevol, 10(5-6), 439-452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006
128. Horner, J.R. & Woodward, H.N. (2011) "Riddle of the Humongous Hadrosaurs: What these giants reveal about dinosaur ontogeny, evolution, and ecology" [w:] Hadrosaur Symposium Abstracts, Royal Tyrrell Museum of Paleontology, Drumheller, Alberta, Canada, 66 [abstrakt]
129. Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
130. Hunt, R.K. & Lehman, T.M. (2008) "Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas" Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138. doi:10.1666/06-107.1
131. Hutson, J.D. (2010) "A functional study of the origins of tetrapod forelimb pronation" dysertacja doktorska, Northern Illinois University, 1-330.
132. iknowdino.com (online 2015) http://iknowdino.com/black-hills-institute-of-geological-research-south-dakota/
133. "IrohSpinyfan" (online 2012) http://irohspinyfan.deviantart.com/art/Torosaurus-frill-320537907
134. Jaffar, A.A., Al-Zubaidi, A.F. & Al-Salihi, A.R. (2002) "Anatomical features of clinical significance in dry mandibles" Iraqi Dental Journal, 29: 99–118.
135. Jakofcic, J. (online 2014) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=789691727770986&set=a.529385593801602.1073741832.100001904985257&type=1&relevant_count=1
136. Johnson, T. (online 2014) https://www.facebook.com/groups/7636841670/permalink/10152309849406671/
137. Johnson, R.E. & Ostrom, J.H. (1995) "The forelimb of Torosaurus and an analysis of the posture and gait of ceratopsian dinosaurs" [w:] Thomason, J.J. (red) "Functional Morphology in vertebrate palaeontology" wyd. Cambridge University, Cambridge, 205-218.
138. "Julia" (online 2010) http://www.flickr.com/photos/classroomfree/4717138414
139. "justtwomorethings" (online 2015) https://justtwomorethings.wordpress.com/2015/06/05/roadtrip-montana-from-laurel-to-missoula/
140. Kato, H. (online 2019) https://www.facebook.com/media/set/?set=oa.10156331767691671&type=3
141. Keenan, S.W. & Scannella, J.B. (2014) "Paleobiological implications of a Triceratops bonebed from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 349-364. doi:10.1130/2014.2503(14)
142. "Kindred Wolf" (online 2007) https://www.flickr.com/photos/wolfseye/1974761627/
143. Larson, N. (online 2015a) https://www.facebook.com/larsonpaleontology/posts/10153275903354902
144. Larson, N. (online 2015b) https://www.facebook.com/bob.detrich/posts/860428267326080?comment_id=860533150648925&comment_tracking=%7B%22tn%22%3A%22R0%22%7D
145. Larson, P. (online 2017a) https://twitter.com/PeteLarsonTrex/status/846526391155920898
146. Larson, P. (online 2017b) https://twitter.com/PeteLarsonTrex/status/846527411420381185
147. Larson, P. (online 2017c) https://twitter.com/PeteLarsonTrex/status/846528315192233984
148. Larson, P. (online 2017d) https://twitter.com/PeteLarsonTrex/status/846528651466358784
149. Larson, P. (online 2017e) https://twitter.com/PeteLarsonTrex/status/846528811881648129
150. Larson, P. (online 2017f) https://twitter.com/PeteLarsonTrex/status/846529655641460736
151. Lee, A.H. & Werning, S. (2008) "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models" Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 2, 582-587. doi:10.1073/pnas.0708903105
152. Lehman, T.M. (1989) "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a New Ceratopsian Dinosaur from Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2), 137-162.
153. Lehman, T.M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229.
154. Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3), 494-508.
155. Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72, 894-906.
156. Lehman, T.M., McDowell, F.W. & Connelly, J.M. (2006) "First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of West Texas and its significance as a link between two faunal provinces" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4), 922-928. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[922:FIUAFT]2.0.CO;2
157. Lehman, T.M., Wick, S.L. & Barnes, K.R. (2017) "New specimens of horned dinosaurs from the Aguja Formation of West Texas, and a revision of Agujaceratops" Journal of Systematic Palaeontology, doi:10.1080/14772019.2016.1210683
158. Lerbekmo, J.F., Singh, C., Jarzen, D.M. & Russell, D.A., (1979) "The Cretaceous–Tertiary boundary in south-central Alberta - a revision based on additional dinosaurian and microfloral evidence" Canadian Journal of Earth Sciences, 16(9), 1866-1869.
159. Lewis, R.J. & van Schaik, C.P. (2007) "Bimorphism in Male Verreaux’s Sifaka in the Kirindy Forest of Madagascar" International Journal of Primatology, 28(1), 159-182. doi:10.1007/s10764-006-9107-3
160. Loewen, M.A., Sampson, S.D., Lund, E.K., Farke, A.A., Aguillón-Martínez, M.C., de Leon, C.A., Rodríguez-de la Rosa, R.A., Getty, M.A. & Eberth, D.A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.
161. Loewen, M.A., Farke, A.A., Sampson, S.D., Getty, M.A., Lund, E.K. & O’Connor, P.M. (2013) "Ceratopsid Dinosaurs from the Grand Staircase of Southern Utah" [w:] Titus, A.L. & Loewen, M.A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah" Bloomington, Indiana University Press, 488-503.
162. Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681-694.
163. Longrich, N.R. (2011) "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
164. Longrich, N.R. (2014) "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography" Cretaceous Research, 51, 292-308. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011
165. Longrich, N. (online 2015) "Systematics of Chasmosaurus - new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy" [version 1; referees: 1 not approved] F1000Research 2015, 4, 1468. doi:10.12688/f1000research.7573.1
166. Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
167. Lucas, S.G., Mack, G.H. & Estep, J.W. (1998) "The ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico" New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Annual Field Conference, 223-227.
168. Lull, R.S. (1903) "Skull of Triceratops serratus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 19, 685-695. http://hdl.handle.net/2246/1509
169. Lull, R.S. (1915) "The mammals and horned dinosaurs of the Lance Formation of Niobrara County, Wyoming" American Journal of Science, series 4, 40, 319-348.
170. Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.
171. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709), 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444
172. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1-47.
173. Maidment, S.C.R., Linton, D.H., Upchurch, P. & Barrett, P.M. (2012) "Limb-Bone Scaling Indicates Diverse Stance and Gait in Quadrupedal Ornithischian Dinosaurs" PLoS ONE, 7(5), e36904. doi:10.1371/journal.pone.0036904
174. Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2013) "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs" PLoS ONE, 8(11), e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
175. Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2015) "Males Resemble Females: Re- Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)" PLoS ONE, 10(5), e0126464. doi:10.1371/journal.pone.0126464
176. Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
177. Mallon, J.C., Holmes, R., Anderson, J.S., Farke, A.A. & Evans, D.C. (2014) "New Information on the Rare Horned Dinosaur Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences. doi:10.1139/cjes-2014-0028
178. Mallon, J.C., Ott, C.J., Larson, P.L., Iuliano, E.M. & Evans, D.C. (2016) "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA" PLoS ONE, 11(5), e0154218. doi:10.1371/journal.pone.0154218
179. Marsh, O.C. (1891) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, 42, 265-269. doi:10.2475/ajs.s3-42.249.265
180. Marsh, O.C. (1892) "The Skull of Torosaurus" American Journal of Science, 43, 81-84. doi:10.2475/ajs.s3-43.253.81
181. Marshall, C. & Barretto, C. (2001) "A healed Torosaurus skull injury and the implications for developmental morphology of the ceratopsian frill" [w:] "Sixth International Congress of Vertebrate Morphology - Jena, Germany, July 21-26, 2001" Journal of Morphology, 248(3), 259. doi:10.1002/jmor.1032
182. Martyniuk, M. (online 2009) http://dinogoss.blogspot.com/2009/10/toro-toro-toro.html
183. Maruska, K.P. & Fernald, R.D. (2010) "Behavioral and physiological plasticity: Rapid changes during social ascent in an African cichlid fish" Hormones and Behavior, 58(2), 230-240. doi:10.1016/j.yhbeh.2010.03.011
184. Matthew, W.D. (1915) "Dinosaurs with special reference to the American museum collections" American Museum of Natural History, New York.
185. McDonald, A.T., Campbell, C.E. & Thomas, B. (2016) "A New Specimen of the Controversial Chasmosaurine Torosaurus latus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of Montana" PLoS ONE, 11(3), e0151453. doi:10.1371/journal.pone.0151453
186. Meyer, T. (online 2012) http://www.nytimes.com/2012/03/06/science/existential-angst-for-the-torosaurus-as-species-is-disputed.html
187. Micozzi, M.S. (1991) "Disease in antiquity" Archives of pathology & laboratory medicine, 115, 838-844.
188. Miller, Z. (online 2010a) http://whenpigsfly-returns.blogspot.com/2010/07/toroceratops.html
189. Miller, Z. (online 2010b) http://whenpigsfly-returns.blogspot.com/2010/08/torosaurus-latus-is-not-sp.html
190. Molea, E. (online 2014) "ARRIVA IL TRICERATOPO FELICIA: Novita al sito paleontologico del Villaggio del Pescatore" KONRAD 201 (Novembre 2014), 19. http://www.konradnews.org/wp-content/uploads/2014/10/K201Novembre2014.pdf
191. Molina, R. (online 2012) https://eofauna.deviantart.com/art/Eotriceratops-vs-Triceratops-341153326
192. MOR (online) http://muse.museum.montana.edu/paleodb_pub/
193. MOR (online 2012) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=1
194. MOR (online 2019) https://www.facebook.com/mormsu/photos/pcb.10155956504895458/10155956504835458/
195. MPM (online 2010) https://pdfs.semanticscholar.org/1e0d/50acd9ee50d8e1b8eeae2b03b69bb2833e99.pdf
196. MWC (online 2011) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.258015607590946.60535.171256439600197&type=3
197. Nash, D. (online 2013) http://antediluviansalad.blogspot.com/2013/02/ceratops-cichlid.html
198. National Science Foundation (online 2010) http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=116480&org=NSF
199. Nichols, D.J. & Johnson, K.R. (2002) "Palynology and microstratigraphy of Cretaceous-Tertiary boundary sections in southwestern North Dakota" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 95–143.
200. Olshevsky, G. (online 2001) http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html [ kopia https://web.archive.org/web/20190918121341/http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html ]
201. Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654, 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
202. Ostrom, J.H. (1964) "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" Postilla, Yale Peabody Museum of natural history, 88, 1-35.
203. Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1986) "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus" Zitteliana, 14: 111-158.
204. Ostrom, J.H. & Wellnhofer, P. (1990) "Triceratops: an example of flawed systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 245–254.
205. Ott, C.J. & Larson, P.L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.
206. Padian, K. & Horner, J.R. (2011) "The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" Journal of Zoology, 283(1), 3-17. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x
207. "Paleogirl" (online 2017) https://sketchfab.com/models/14d7a6fd0ea14fff82cd2f540784a137
208. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
209. Paul, G.S. (online 2012) "Evidence that Torosaurus is grown up Triceratops horridus" [komentarz do: Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623, zamieszczony na http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?root=283 ]
210. Paul, G.S., Persons, W.S. & Van Raalte, J. (2022) "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus" Evolutionary Biology. doi:10.1007/s11692-022-09561-5
211. Pearson, D.A., Schaefer, T., Johnson, K.R., Nichols, D.J., & Hunter, J.P., (2002) "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 145-167.
212. Penkalski, P. & Skulan, J. (2010) "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 145A [abstrakt]
213. Phillips, B. (online 2016) https://www.facebook.com/permalink.php?story_fbid=1039397019470212&id=102882843121639
214. Pigdon, D. (online 2012) http://dml.cmnh.org/2012Mar/msg00010.html [ kopia https://web.archive.org/web/20160809111614/http://dml.cmnh.org/2012Mar/msg00010.html ]
215. Rigano, N. (online 2012) https://www.flickr.com/photos/40385117@N07/7418334830
216. Roberts, E.K. (2019) "Description of a Juvenile Triceratops Skull and Lower Jaw and Comparison of Juvenile Ceratopsian Characteristics" praca magisterska, Emporia State University. 1-66.
217. Romita, M. (online 2014) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=10203966463659968&set=p.10203966463659968&type=1
218. Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) "The taphonomy of a Centrosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) bone bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with comments on cranial ontogeny" Palaios, 16, 482-506.
219. Ryan, M.J., Evans, D.C., Currie, P.J. & Loewen, M.A. (2014) "A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs" Naturwissenschaften, 101(6), 505–512. doi:10.1007/s00114-014-1183-1
220. Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics" Canadian Journal of Earth Sciences, 42 (7), 1369-1387. doi:10.1139/e05-029
221. Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121(3), 293-337.
222. Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292
223. Sampson, S.D., Lund, E.K., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia" Proceedings of the Royal Society B, 280(1766), 20131186. doi:10.1098/rspb.2013.1186
224. Sassani, N. (online 2012) http://comments.deviantart.com/1/284975547/2416743879
225. Sassani, N. (online 2017) http://paleo-king.deviantart.com/journal/NUKING-Toroceratops-The-master-list-679704865
226. Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A [abstrakt]
227. Scannella, J.B. (2016) "New insights into the evolution of the premaxilla in the Triceratopsini (Ceratopsidae: Chasmosaurinae) as revealed by a specimen from the basal sandstone of the Hell Creek Formation, Montana" Society Of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting, Meeting Program & Abstracts, 218-219. [abstrakt]
228. Scannella, J.B. (2020) "A chasmosaurine ceratopsid premaxilla from the basal sandstone of the Hell Creek Formation, Montana" Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 8: 154-169. doi:10.18435/vamp29366
229. Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148 [abstrakt]
230. Scannella, J.B. & Fowler, D.W. (2014) "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 313-332. doi:10.1130/2014.2503(12)
231. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
232. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE 6(12), e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
233. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2018) "Torosaurus or Triceratops? Assessing the postorbital horn core microstructure of the holotype of Torosaurus gladius reveals new insights into ceratopsid horn growth" Society Of Vertebrate Paleontology 78th Annual Meeting, Meeting Program & Abstracts, 210. [abstrakt]
234. Scannella, J.B., Woodward, H.N. (2019) "Longevity and growth dynamics of Triceratops as revealed by femoral histology" October 2019, Asbtracts of Papers, 79th Annual Meeting, 187. [abstrakt]
235. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 166 [abstrakt]
236. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. doi:10.1073/pnas.1313334111
237. Scannella, J.B., Purens, K.J.S. & Horner, J.R. "A morphometric analysis of trends in cranial morphology in Triceratops and „Torosaurus” from the Hell Creek Formation, Montana" [w:] Scannella, J.B. (2015) "Ontogenetic and stratigraphic cranial variation in the ceratopsid dinosaur Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" dysertacja doktorska, Montana State University, 223-281. http://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/10145
238. Seebacher, F. (2001) "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 21, 51–60.
239. Setchell, J.M., & Dixson, A.F. (2001) "Changes in the Secondary Sexual Adornments of Male Mandrills (Mandrillus sphinx) Are Associated with Gain and Loss of Alpha Status" Hormones and Behavior, 39, 177-184 doi:10.1006/hbeh.2000.1628
240. Setchell, J.M. & Wickings, E.J. (2005) "Dominance, Status Signals and Coloration in Male Mandrills (Mandrillus sphinx)" Ethology, 111(1), 25-50. doi:10.1111/j.1439-0310.2004.01054.x
241. Shore, D. (online 2015) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=923353404386647&set=p.923353404386647&type=3&theater
242. Sternberg, C.M. (1949) "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae" National Museum of Canada Bulletin, 113, 33-46.
243. Stewart, R. (online 2011) https://www.flickr.com/photos/stewtopia/6785853277
244. Stock, T. (online 2015) http://nmpdn.blogspot.com/2015/07/harleys-head-and-his-leaf-munching.html
245. Stockey, R.A., Rothwell, G.W. & Johnson, K.R. (2016) "Evaluating relationships among floating aquatic monocots: a new species of Cobbania (Araceae) from the upper Maastrichtian of South Dakota" International Journal of Plant Sciences, 177(8), 706-725. doi:10.1086/688285
246. Sullivan, R.M., Boere, A.C. & Lucas, S.G. (2005) "Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus" Journal of Paleontology, 79(3), 564–582. [[doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0564:ROTCDT>2.0.CO;2]]
247. Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
248. Switek, B. (online 2012) http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2012/03/the-torosaurus-identity-crisis-continues/
249. Tanke, D.H. (online 2018) https://www.facebook.com/groups/7636841670/posts/10155261635351671/
250. Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2006) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. [red.] "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319-347.
251. Tschopp, E. & Mateus, O. (2017) "Osteology of Galeamopus pabsti sp. nov.(Sauropoda: Diplodocidae), with implications for neurocentral closure timing, and the cervico-dorsal transition in diplodocids" PeerJ, 5, e3179. doi:10.7717/peerj.3179
252. TMP (online) https://hermis.alberta.ca/rtmp/Details.aspx?ObjectID=TMP1985.010.0013&dv=True
253. Tokaryk, T.T. (1986) "Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan" Canadian Field-Naturalist, 100(2), 192–196.
254. Tsuihiji, T. (2010) "Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(8), 1360-1386. doi:10.1002/ar.21191
255. Tyson, H. (1981) "The structure and relationships of the horned dinosaur Arrhinoceratops Parks (Ornithischia: Ceratopsidae)" Canadian Journal of Earth Sciences, 18(8), 1241-1247.
256. UCMP (online) - University of California Museum of Paleontology collections http://ucmpdb.berkeley.edu
257. Ullmann, P.V. & Lacovara, K.J. (2016) "Appendicular osteology of Dreadnoughtus schrani, a giant titanosaurian (Sauropoda, Titanosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(6): e1225303. doi:10.1080/02724634.2016.1225303
258. USNM (online) http://collections.si.edu/search/index.htm
259. VanBuren, C.S., Campione, N.E., & Evans, D.C. (2015) "Head size, weaponry, and cervical adaptation: Testing craniocervical evolutionary hypotheses in Ceratopsia" Evolution, 69(7), 1728-1744. doi:10.1111/evo.12693
260. Watson, D.M.S. (1963) "On growth stages in branchiosaurs" Palaeontology, 6(3): 540−553.
261. Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0
262. Williams, F.L.E., & Krovitz, G.E. (2004) "Ontogenetic migration of the mental foramen in Neandertals and modern humans" Journal of human evolution, 47(4): 199-219. doi:10.1016/j.jhevol.2004.06.006
263. Williamson, T.E. & Brusatte, S.L. (2014) "Small Theropod Teeth from the Late Cretaceous of the San Juan Basin, Northwestern New Mexico and Their Implications for Understanding Latest Cretaceous Dinosaur Evolution" PLoS ONE, 9(4), e93190. doi:10.1371/journal.pone.0093190
264. Wilson, J.P. & Fowler, D.W. (2017) "First confirmed identification of juvenile Triceratops epiparietals" Cretaceous Research, 70, 71-76. doi:10.1016/j.cretres.2016.10.005
265. Woodward, H. (online, 2010) http://cdn.physorg.com/newman/gfx/news/hires/img201007131279061117-0.jpg
266. Woodward, H.N., Freedman Fowler, E.A., Farlow, J.O. & Horner, J. R. (2015) "Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: a large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship" Paleobiology, 41(4), 503-527. doi:10.1017/pab.2015.19
267. Wolff, E.D.S. (2007) "Oral pathology of the Archosauria: bony abnormalities and phylogenetic inference" dysertacja doktorska, Montana State University, Bozeman, 1-312. http://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/2570
268. Woodward, H., Horner, J. & Freedman Fowler, E. (2013) "Predicting peak performance and senescence in the ornithopod dinosaur Maiasaura peeblesorum" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 240 [abstrakt]
269. Wu, X-c., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9), 1243-1265.
270. YPM (online 2013) http://www.youtube.com/watch?v=XTVpo3grXMY
271. YPM (online) (katalog, Peabody Museum of Natural History, Division of Vertebrate Paleontology, Yale University) http://peabody.yale.edu/collections