Thecodontosaurus

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Tomasz Skawiński, Maciej Ziegler, Krzysztof Stuchlik

---

Thecodontosaurus (tekodontozaur)
Długość	ok. 2-2,5 m
Masa	ok. 20 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Wielka Brytania, hrabstwa Bristol i Cheshire
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 208,5-204 Ma późny trias (?wczesny retyk)
Systematyka	Dinosauria Sauropodomorpha
Rekonstrukcja. Autor: Mario Lunzas [4]

Wstęp

Thecodontosaurus to rodzaj niewielkiego, prymitywnego zauropodomorfa, który żył w późnym triasie na terenie dzisiejszej Wielkiej Brytanii. Został on nazwany jeszcze w XIX w. i podobnie jak wiele innych opisanych wówczas dinozaurów, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną.

Etymologia

Nazwa Thecodontosaurus pochodzi od greckich słów theke („osłona”, „gniazdo”), odont („ząb”) i sauros („gad”, „jaszczur”). Nawiązuje ona do zębów tego zwierzęcia, przypominających zęby waranów, ale umieszczonych w odrębnych zębodołach. Epitet gatunkowy antiquus oznacza po łacinie „starożytny”.

Materiał kopalny

Holotyp (BRSMG Ca7465) to prawa kość zębowa, zniszczona w 1940 r.

Neotyp (BRSMG C4529) to lewa kość zębowa.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime A. Headden [1].

Oprócz tego znany jest bardzo bogaty materiał przypisany, obejmujący kości czaszki, kręgi, kości miednicy oraz kończyn. Łącznie jest to ponad 1000 okazów (Ballell i in., 2020a).

Historia taksonu

Thecodontosaurus został nazwany w 1836 r. przez Rileya i Stutchbury’ego na podstawie szczątków odnalezionych w Bristolu. Niestety wiele z nich zostało zniszczonych podczas II wojny światowej. Benton i in. (2000) opisali osteologię tekodontozaura na podstawie szczątków 245 okazów, które przetrwały wojnę. W 2003 r. Yates opisał nowy gatunek - T. caducus. W 2007 r. Galton i współpracownicy przenieśli go do osobnego rodzaju - Pantydraco. W tym samym roku Galton ustanowił kolejny nowy rodzaj i gatunek dla części materiału zaliczanego wcześniej do Thecodontosaurus - Asylosaurus yalensis. W 2020 r. Ballell i in. opisali bogaty materiał kopalny z południowo-zachodniej Anglii, odkryty jeszcze w 1975 r. Uznali oni, że odróżnienie Pantydraco i Asylosaurus od Thecodontosaurus jest problematyczne i ten pierwszy może być młodym tekodontozaurem.

Kolejnym synonimem tekodontozaura jest prawdopodobnie Agrosaurus, nazwany jeszcze w 1891 r. Pierwotnie uważano, że pochodzi on z Australii, obecnie wiadomo, że niemal na pewno szczątki zostały odnalezione w Wielkiej Brytanii (Benton i in., 2000).

Porównanie rozmiarów tekodontozaura i człowieka. Autor: State Weasel [2].

Riley i Stutchbury, którzy nazwali tekodontozaura, ustanowili też na podstawie pojedynczych zębów bliżej niezidentyfikowanych archozaurów gatunki Paleosaurus platyodon i Paleosaurus cylindrodon. W późniejszych latach zaliczano do nich część materiału pozaczaszkowego Thecodontosaurus, podobnie jak do fitozaura Rileya, przemianowanego w 1961 r. na Rileyasuchus. Wszystkie te taksony są obecnie uważane za nieważne, a cały dinozaurowy materiał z Durdham Down przyporządkowano do Thecodontosaurus (Benton i in., 2000).

Gatunki nieważne lub przeniesione do innych rodzajów

W ciągu wielu lat do Thecodontosaurus przypisywano liczne gatunki, które obecnie są uznawane za wątpliwe, bądź też przeniesiono je do innych rodzajów.

T. gibbidens

Gatunek ten został nazwany przez Cope’a w 1887 r. na podstawie kilku zębów z Pensylwanii w USA. Obecnie uważa się, że szczątki te nie należały do dinozaura, lecz do pseudozucha (Irmis i in., 2006).

T. platyodon

Nazwa T. platyodon została użyta przez Marsha w 1892 r. w odniesieniu do częściowej kończyny przedniej, pochodzącej z tej samej lokalizacji, co holotyp T. antiquus. Obecnie jest on uważany a synonim gatunku typowego (Benton i in., 2000).

T. browni

Nazwany przez Seeley’a w 1895 r. na podstawie fragmentarycznych szczątków z Afryki Południowej. Obecnie uznawany za prawdopodobny synonim Massospondylus carinatus.

T. polyzelus

W 1906 r. Friedrich von Huene uznał rodzaj Anchisaurus za gatunek tekodontozaura, co jednak zostało później odrzucone. Obecnie jest to synonim Anchisaurus polyzelus.

T. macgillivrayi

Kombinacji tej użył von Huene w 1906 r. Jest to synonim Agrosaurus macgillivrayi, który może być z kolei synonimem gatunku typowego tekodontozaura.

T. elisae

Gatunek nazwany przez Sauvage’a na podstawie izolowanych zębów z Francji. Obecnie uznawany jest za nomen dubium.

T. hermannianus

Gatunek ten opisał Friedrich von Huene w 1908 r. na podstawie fragmentu kości szczękowej z Niemiec. Galton i Upchurch (2004) uznali go za synonim Sellosaurus, który z kolei jest dziś uważany za synonim Plateosaurus. Wg Yatesa (2003b) jest on zbyt niekompletny, by można go przyporządkować do konkretnego rodzaju, dlatego powinien być uznawany za nomen dubium.

T. cylindrodon

Kolejny gatunek nazwany przez Huenego w 1908 r. na podstawie materiału z typowej lokalizacji T. antiquus. Uważał on, że okazy cechujące się nieco cięższą budową powinny być zaliczane do odrębnego gatunku. Większość szczątków została zniszczona podczas II wojny światowej. Przynajmniej część materiału T. cylindrodon należy do T. antiquus (Benton i in., 2000).

T. primus

Nazwa ta została po raz pierwszy użyta przez Huenego w 1905 r., jednak formalny opis gatunku ukazał się trzy lata później. Materiał typowy obejmuje niekompletny kręg grzbietowy (MGUWr 3899s) oraz zaginiony kręg pochodzące z dolnego wapienia muszlowego (olenek-anizyk) w Gogolinie. Przez wiele lat gatunek uznawano za młodszy synonim Tanystropheus antiquus (a materiał typowy za zaginiony), jednak nowsze badania sugerują, że jest to najprawdopodobniej niemożliwy do precyzyjnej identyfikacji archozauromorf.

T. diagnosticus

Gatunek ten utworzył Fraas w 1912 r. w odniesieniu do szczątków zauropodomorfa z terenu Niemiec. W 1973 r. Galton przeniósł go do nowego rodzaju Efraasia.

T. posthumus

Nazwy tej użył Fraas w 1913 r. w odniesieniu do pojedynczego kręgu z terenu Niemiec. Jest to synonim wątpliwego gatunku teropoda Tanystrosuchus posthumus.

T. skirtopodus

Kolejny z gatunków utworzonych przez Huenego w 1914 r. Wcześniej zwierzę to znane było pod nazwą Hortalotarsus skirtopodus. Jest to wątpliwy gatunek zauropodomorfa z terenu Południowej Afryki.

T. minor

Nazwa użyta przez Haughtona w 1918 r. dla fragmentarycznych szczątków z południa Afryki. Obecnie uważany za nomen dubium (Olshevsky, 1991).

T. minimus

Nazwa użyta prze Ellenbergera w 1970 r., prawdopodobnie na skutek pomyłki (zamiast T. minor). Obecnie jest to nomen dubium (Olshevsky, 1991).

T. alophus

Gatunek ten nazwał Haughton w 1932 r na podstawie kręgów pochodzących z Tanzanii. Obecnie jest to prawdopodobny synonim Nyasasaurus parringtoni (Nesbitt i in., 2013).

Budowa i paleobiologia

Thecodontosaurus był niewielkim i lekko zbudowanym, dwunożnym zauropodomorfem. Czaszka była niewielka i dość wysoka, z dużymi oczodołami. Szyja wydaje się krótka jak na zauropodomorfa. Kość zębowa była stosunkowo krótka i głęboka, podobnie jak u Saturnalia (Yates, 2003). Zęby tekodontozaura były proste i przypominały kształtem groty włóczni. Miały zgrubną, ukośną serrację. Thecodontosaurus był jednym z najwcześniejszych zauropodomorfów o uzębieniu przystosowanym do roślinożerności, jednak zapewne okazjonalnie pożywiał się również niewielkimi zwierzętami (Ballell i in., 2020a). Jednocześnie budowa tylnych kończyn oraz miednicy wykazuje prymitywne cechy, świadczące o dwunożności. Kończyny przednie były dość krótkie i stanowiły połowę długości tylnych kończyn (Galton i Upchurch, 2004).

Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Wolfgang Sauber [3].

Badania puszki mózgowej wykazały, że tekodontozaur prawdopodobnie był zwinnym, dwunożnym zwierzęciem, zdolnym do zachowania stablinej pozycji głowy i spojrzenia podczas poruszania się. Średnia częstotliwość słyszenia była nieco wyższa niż u większości nieptasich dinozauów, co może sugerować pewien stopień złożoności społecznej (Ballell i in., 2020b).

Paleoekologia

Thecodontosaurus występował na niewielkich, subtropikalnych wyspach późnego triasu, co może tłumaczyć jego niewielkie rozmiary. Prawdopodobnie padał on ofiarą drapieżnych celofyzoidów i krokodylomorfów, przed którymi bronił się ucieczką, wykorzystując swoją zwinność i szybkość (Ballell i in., 2020a).

Spis gatunków

Thecodontosaurus	Riley i Stutchbury, 1836
= Palaeosaurus (partim)	Riley i Stutchbury, 1836
= ?Agrosaurus	Seeley, 1891
= ?Pantydraco	Galton, Yates i Kermack, 2007
T. antiquus	Morris, 1843
= ?Agrosaurus macgillivrayi	Seeley, 1891
= ?T. macgillivrayi	von Huene, 1906
= T. cylindrodon (partim)	von Huene, 1908
= T. platyodon	Marsh, 1892
= ?T. caducus	Yates, 2003
= ?Pantydraco caducus	(Yates, 2003) Galton, Yates i Kermack, 2007
= Rileya bristolensis (partim)	von Huene, 1902
= Rileya platyodon (partim)	(Riley i Stutchbury, 1836) von Huene, 1908
T. gibbidens	Cope, 1878	=Galtonia gibbidens (pseudozuch)
T. browni	Seeley, 1895	=?Massospondylus carinatus
T. polyzelus	Huene, 1906	=Anchisaurus polyzelus
T. elisae	Sauvage, 1907	nomen dubium
T. hermannianus	Huene, 1908	nomen dubium
T. primus	Huene, 1908	nomen dubium, Archosauromorpha indet.
T. diagnosticus	Fraas, 1912	=Efraasia minor
T. posthumus	Fraas, 1913	=Tanystrosuchus posthumus
T. skirtopodus	Huene, 1914	=Hortalotarsus skirtopodus
T. minor	Haughton, 1918	nomen dubium
T. minimus	Ellenberger, 1970	nomen dubium
T. dubius	Haughton, 1924	nomen dubium
T. alophus	Haughton, 1932	=Nyasasaurus parringtoni

Bibliografia

Ballell, A., Rayfield, E.J. & Benton, M.J. (2020). "Osteological redescription of the Late Triassic sauropodomorph dinosaur Thecodontosaurus antiquus based on new material from Tytherington, southwestern England". Journal of Vertebrate Paleontology 40(2): e1770774. doi:10.1080/02724634.2020.177077.

Ballell, A., King, J.L., Neenan, J.M., Rayfield, E>J. & Benton, M.J. (2020b). "The braincase, brain and palaeobiology of the basal sauropodomorph dinosaur Thecodontosaurus antiquus." Zoological Journal of the Linnean Society, , zlaa157. [[5]].

Benton, M.J., Juul, L., Storrs, G.W. & Galton, P.M. (2000). "Anatomy and systematics of the prosauropod dinosaur Thecodontosaurus antiquus from the upper Triassic of southwest England". Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 77-108.

Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide T" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/3kShp]

Galton, P.M. & Upchurch P. (2004). Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Galton, P.M. (2007). “Notes on the remains of archosaurian reptiles, mostly basal sauropodomorph dinosaurs, from the 1834 fissure fill (Rhaetian, Upper Triassic) at Clifton in Bristol, southwest England.” Revue de Paléobiologie 26:505–591.

Galton, P.M., Yates, A.M., & Kermack, D. (2007). "Pantydraco n. gen. for Thecodontosaurus caducus Yates, 2003, a basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic or Lower Jurassic of South Wales, UK". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abh., 243: 119-125.

Irmis, R.B., Parker, W.G., Nesbitt, S.J., & Liu, J. (2006). "Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record". Historical Biology 19(1):3-22. doi:10.1080/08912960600719988.

Nesbitt, S.J., Barrett, P.M., Werning, S., Sidor, C.A. & Charig, A.J. (2013). "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania". Biology Letters 9: 20120949. doi:10.1098/rsbl.2012.0949.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Yates, A.M. (2003a). "A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology 1(1): 1-42.

Yates, A.M. (2003b). “The species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Lowenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany.” Palaeontology 46: 317-337.