Kategoria:Stegosauria: Różnice pomiędzy wersjami

opis w trakcie rozbudowy i poprawek

Wstęp

Stegosauria to klad tyreoforów żyjących od środkowej jury być może aż do końca kredy. Najmłodsze w miarę pewne szczątki stegozaurów datowane są jednak na apt – alb. Zwierzęta te znane są z Europy, Ameryki Północnej, Azji i Afryki. Niepewne doniesienia pochodzą również z Ameryki Południowej i Australii, a nawet Antarktydy. Stegozaury są powszechnie kojarzone jako masywne czworonogi o pękatym tułowiu ze sterczącymi na grzbiecie płytami kostnymi, długim ogonie z groźnie wyglądającymi kolcami i małej głowie. Zazwyczaj omawianą grupę dzieli się na dwie główne rodziny: Stegosauridae i Huayangosauridae.

Nomenklatura

• Stegosauria (Marsh, 1877)

>Stegosaurus stenops ~ Ankylosaurus magniventris (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Sereno (1998) zdefiniował Stegosauria jako >Stegosaurus ~ Ankylosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów.

• Huayangosauridae (Dong, Tang & Zhou, 1982)

>Huayangosaurus taibaii ~ Stegosaurus stenops (zmodyfikowano z Galton i Upchurch, 2004)

Galton i Upchurch (2004) zdefiniowali Huayangosauridae jako >Huayangosaurus ~ Stegosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów.

• Stegosauridae (Marsh, 1880)

>Stegosaurus stenops ~ Huayangosaurus taibaii (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Sereno (1998) zdefiniował Stegosauridae jako >Stegosaurus ~ Huayangosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów.

• Neostegosauria (Sánchez-Fenollosa & Cobos , 2025)

<Stegosaurus stenops & Kentrosaurus aethiopicus & Dacentrurus armatus (Sánchez-Fenollosa & Cobos , 2025)

• Stegosaurinae (Marsh, 1880)

>Stegosaurus stenops ~ Dacentrurus armatus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Sereno (1998) zdefiniował Stegosaurinae jako >Stegosaurus ~ Dacentrurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Sáncheza-Fenollosę i Cobosa, 2025, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów.

• Dacentrurinae (Mateus, Maidment & Christiansen, 2009)

>Dacentrurus armatus ~ Stegosaurus stenops (zmodyfikowano z Mateus, Maidment & Christiansen, 2009)

Mateus, Maidment i Christiansen, (2009) zdefiniował Dacentrurinae jako >Dacentrurus armatus ~ Stegosaurus armatus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Sáncheza-Fenollosę i Cobosa, 2025, jako że S. armatus uważany jest obecnie za nomen dubium.

Ewolucja

Stegosauria to grupa siostrzana kladu Ankylosauria, z którą razem tworzą Eurypoda. Podział na ankylozaury i stegozaury musiał nastąpił pod koniec wczesnej jury albo na początku środkowej jury (Raven i in., 2019). Przypisywane tej grupie tropy znaleziono na terenie Wielkiej Brytanii i datowane są na aalen (Galton, 2017). Najstarsze znane stegozaury pochodzą z bajosu – batonu (Huayangosaurus, Bashanosaurus, Baiyinosaurus, Adratiklit), i znane są z Azji Środkowej oraz Afryki Północnej. Wczesnym stegozaurem może też być południowoamerykańska Isaberrysaura. Większość z nich należała do rodziny Huayangosauridae i były to na ogół nieduże zwierzęta, nieprzekraczające 4 m długości. Już wówczas grupa ta mogła osiągnąć szeroki zasięg geograficzny. Eksplozja różnorodności stegozaurów nastąpiła na przełomie środkowej i późnej jury, wtedy też pojawiły się większe formy. Zasiedlały one Azję, Afrykę, Europę i Amerykę Północną. Większość z tych zaawansowanych przedstawicieli Stegosauria należała do rodziny Stegosauridae.

Wraz z końcem jury dobiegł kresu okres świetności stegozaurów. Niejasne pozostaje, jak długo przetrwała ta grupa dinozaurów. Najmłodsi niewątpliwi przedstawiciele Stegosauria pochodzą z aptu – albu Chin i Mongolii (Mongolostegus, Wuerhosaurus, Yanbeilong). Doniesienia o wczesnokredowych szczątkach stegozaurów pochodzą też z Syberii (Leshchinskiy i in., 2019; Skutschas i in., 2021). Kontrowersje budzi indyjski Dravidosaurus z koniaku. Tropy odnalezione w Indiach wskazują, że przedstawiciele Stegosauria mogli przetrwać aż do końca ery mezozoicznej (Galton i Ayyasami, 2017). W Ameryce Północnej stegozaury wymarły pod koniec jury.

Huayangosauridae

Jest to klad niedużych stegozaurów, żyjących od środkowej do późnej jury, głównie na obszarze CHin. Wg Maidment i in. (2020) należą tu jedynie Huayangosaurus i Chungkingosaurus, a wg Hui i in. (2022), Zafaty i in. (2024) oraz Ninga i in. (2024) – jedynie sam Huayangosaurus. W obszernej analizie Sáncheza-Fenollosy i Cobosa (2025) Chungkingosaurus nie należy do Huayangosauridae, za to oprócz Huayangosaurus znalazły się tu również Bashanosaurus, Baiyinosaurus, Gigantspinosaurus i Isaberrysaura. Przynależność tego ostatniego, choć niepewna, rozszerzałaby zasięg Huayangosauridae o Amerykę Południową. Wg Galtona i Upchurcha (2004) przedstawiciele tego kladu charakteryzują się owalnym bocznym wgłębieniem między kością przedszczękową i szczękową, małym wyrostkiem na kości zaoczodołowej, dużą liczbą zębów w kości szczękowej (25-30), przednimi żebrami z kołnierzami międzyżebrowymi i rozszeroznymi dalszymi końcami oraz zrośniętymi przednimi częściami kości nadgarstka, tworzącymi niemal cylindryczny blok.

Stegosauridae

Do Stegosauridae należy większość znanych obecnie stegozaurów z Europy, Azji, Afryki i Ameryki Północnej. Występowały od środkowej jury co najmniej do wczesnej kredy. Wśród najbardziej bazalnych przedstawicieli tego kladu wymienić można Tuojiangosaurus, Alcovasaurus, Jiangjunosaurus i być może Chungkingosaurus (ale zob. wyżej). Bardziej zaawansowane stegozaurydy należą do kladu Neostegosauria. Synapomorfie kladu to żebra krzyżowe o przekroju w kształcie litery T, wyrostki poprzeczne bliższych kręgów ogonowych miały grzbietowe wyrostki na bliższych końcach, grzbietowe części wyrostków kolczystych bliższych kręgów ogonowych były silnie poprzecznie rozszerzone, poprzeczne szerokość dalszego końca kości promieniowej sięgała co najmniej 38% długości tej kości, powiększony wyrostek nadpanewkowy kości biodrowej, stosunek długości kości udowej d ramiennej był większy niż 1,4 (Galton i Upchurch, 2004).

Neostegosauria

Neostegosauria obejmuje zaawansowane stegozaurydy i dzieli się na dwa główne klady: Dacentrurinae oraz Stegosaurinae. Do pierwszego z nich zalicza się głównie formy europejskie i azjatyckie, do drugiego – głównie azjatyckie i północnoamerykańskie. Najstarsi przedstawiciele Neostegosauria musieli pojawić się w środkowej jurze (Thyreosaurus, Loricatosaurus). Członków tego kladu łączy sześć synapomorfii (Sánchez-Fenollos i Cobos 2025).

Dacentrurinae

Dacentrurinae to dość niewielki klad, obejmujący kila rodzajów, żyjących od środkowej do późnej jury. Wg Maidment i in. (2020) należą tu Miragaia, Dacentrurus i Adratiklit, wg Zafaty i in. (2024) - także Thyreosaurus. Wg Ninga i in. (2024) jedyne dacentryryny to Dacentrurus i Adratiklit. Z kolei w analizie Sáncheza-Fenollosa i Cobosa (2025) członkami tego kladu okazały się również Kentrosaurus i Alcovasaurus. Dacentrurinae obejmowałoby więc nie tylko formy europejskie i afrykańskie, ale też przynajmniej jeden rodzaj północnoamerykański.

Stegosaurinae

Stegosaurinae to drugi klad tworzący Neostegosauria, obszerniejszy od Dacentrurinae. Należące do niego taksony występowały od środkowej jury co najmniej do wczesnej kredy na obszarze dzisiejszej Europy, Azji i Ameryki Północnej. Najwcześniejszym stegozaurynem był prawdopodobnie Loricatosaurus z keloweju Wielkiej Brytanii i Francji. Cechy charakterystyczne dla przedstawicieli Stegosaurinae to zrośnięte prezygapofyzy i postzygapofyzy środkowych i tylnych kręgów grzbietowych, wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych co najmniej dwa razy wyższe od trzonu kręgu, szerokość tylnego końca kości ramiennej stanowiąca co najmniej 40% długości tej kości, masywna kość łokciowa i stosunek długości kości udowej do ramiennej wynoszący co najmniej 1,5 (Galton i Upchurch, 2004).

Budowa

Paleobiologia

Poruszanie się

Początkowo uważano stegozaury za zwierzęta dwunożne, obecnie wydaje się to nieprawdopodobne z uwagi na budowę tych zwierząt. Zachowane ślady, zawierające odciski przednich kończyn, dowodzą bezsprzecznie co najmniej częściowej czworonożności (Lockley i Hunt, 1998). Mimo to nawet współcześnie pojawiają się opinie, że w rzeczywistości Stegosaurus i jego krewniacy byli dwunożni. Gierliński i Sabath (2008) stwierdzili, że stegozaur poruszał się dwunożnie, a postawę czworonożną przyjmował jedynie w czasie obrony lub żerowania. Argumentowali, że przednie łapy tego zwierzęcia były zbyt krótkie, by umożliwić efektywną lokomocję. Naukowcy ci uznali, że liczne trójpalczaste ślady dwunożnych zwierząt znajdowane w osadach formacji Morrisson, wcześniej przypisywane kamptozaurom, w rzeczywistości mogły należeć do Stegosaurus. Inni naukowcy dość zdecydowanie wskazują na czworonożność omawianej grupy. Np. Maidment i Barrett (2014) stworzyli listę cech osteologicznych skorelowanych z czworonożnym chodem u przedstawicieli Ornithischia. U stegozaurów stwierdzono występowanie wszystkich tych cech. Nieco bardziej prawdopodobne wydaje się, że stegozaur mógł chwilowo przyjąć dwunożną postawę (zob. dalej).

Odżywianie

Stegozaury prawdopodobnie odżywiały się niską roślinnością, na co wskazuje ich budowa. Być może niektóre gatunki potrafiły też sięgać po pokarm wyżej, na wysokość kilku metrów, przyjmując postawę dwunożną i podpierając się ogonem. O takim sposobie żerowania miałyby świadczyć znacznie dłuższe tylne kończyny oraz wysokie wyrostki kolczyste kręgów, stanowiące dźwignię dla mięśni grzbietu, utrzymujących przednią część ciała (Lambert, 1993). Niektórzy twierdzą jednak, że ogon był zbyt sztywny przez obecność kostnych płyt, co prawdopodobnie uniemożliwiało przyjmowanie „trójnożnej” pozycji (Carpenter, 1998). Mimo to, trójwymiarowy model kentrozaura wykazuje, że było to możliwe przynajmniej u niektórych gatunków (Mallison., 2010). Przyjmowanie takiej pozycji pozwalałoby zwiększyć maksymalną niemal dwukrotnie zwiększyć maksymalną wysokość żerowania (z ok. 1,7 m do 3,3 m). Dzięki temu, dostępne stawałyby się zupełnie inne źródła pokarmu, jak młode drzewa czy wyższe krzewy. Europejski Dacentrurus dzięki niezwykle długiej szyi, składającej się aż z 17 kręgów, prawdopodobnie był w stanie sięgać po pokarm wyżej niż inne stegozaury (Mateus i in., 2009).

To czym dokładnie żywiły się stegozaury, również pozostaje niepewne. Wg Reichel (2010) Stegosaurus dysponował stosunkowo słabą siłą zgryzu, dwa razy mniejszą niż u współczesnego labradora. Była to siła wystarczająca, by gryźć mniejsze gałązki, jednak nieprzekraczające 12 mm średnicy. Na tej podstawie autorka wnioskuje, że Stegosaurus żywił się głównie roślinami zielnymi. Jednak nowsze analizy biomechaniczne (Lautenschlager i in., 2016) wskazują, że jego szczęki były znacznie silniejsze, przez co mógł on odżywiać się szerszym zakresem pokarmu, w tym również prawdopodobnie twardszymi roślinami, takimi jak sagowce i paprocie. Możliwe, że dzięki wąskiemu pyskowi Stegosaurus żerował w sposób selektywny, wybierając najsmakowitsze, ulubione części roślin. W przeciwieństwie do dzisiejszych ssaków roślinożernych, jego szczęki mogły wykonywać tylko proste ruchy góra – dół.

Funkcje płyt kostnych

W ciągu wielu lat badacze proponowali różne funkcje płyt na grzbiecie stegozaura i jego krewniaków. Rozważano funkcje obronne, termoregulacyjne i pokazowe. Początkowo naukowcy sugerowali, że służyły one głównie do ochrony rdzenia kręgowego przed atakami drapieżników. Wydaje się jednak, że wystarczającą ochronę rdzenia zapewniały wysokie łuki nerwowe i wyrostki kolczyste kręgów. Funkcji obronnej przeczy również rozmieszczenie płyt na grzbiecie zwierząt, przez co wrażliwe na atak boki ciała nie były właściwie osłaniane. Carpenter (1998) spekuluje, że płyty musiały być osadzone w bardzo grubej skórze, sięgającej być może nawet 10 cm. Pogrubiona skóra mogła się rozciągać niżej, na boki stegozaurów, zapewniając w ten sposób pewną ochronę przed atakami drapieżników. Również same płyty mogły być mocniejsze, niż się to na pozór wydaje. Odciski pokrywającej je powłoki wskazują, że na płytach znajdowała się keratynowa warstwa, zwiększająca ich wytrzymałość (Christiansen i Tschopp, 2010).

W latach 80. XX w. zaczęto rozwijać funkcję termoregulacyjną płyt (de Buffrénil i in., 1986). Miały one służyć do rozpraszania nadmiaru ciepła w celu regulacji temperatury ciała. Kontrolując przepływ krwi przez płyty i zwracając się bokiem do wiatru, zwierzę mogłoby się szybko ochłodzić. Takiej funkcji płyt sprzyjałoby ich silne unaczynienie (Hayashi i in., 2012) oraz ich rozmieszczenie i naprzemienne ułożenie na grzbiecie (Farlow i in., 2010). Carpenter (1998) zwraca jednak uwagę, że niektóre gatunki stegozaurydów, jak Kentrosaurus czy Tuojiangosaurus miały znacznie mniejsze płyty, i to pomimo faktu, że żyły w podobnych warunkach środowiskowych co Stegosaurus. Również keratynowa powłoka, prawdopodobnie pokrywająca płyty, nie byłaby zbyt efektywna w przenoszeniu ciepła, choć całkowicie nie wyklucza takiej ich roli (Christiansen i Tschopp, 2010). Wskazuje to, że termoregulacja nie była główną funkcją płyt, choć okazjonalnie mogły pełnić pewną rolę w tym zakresie.

Ryc. 10. Płyta kostna stegozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson [1].

Trzecia możliwość dotyczy funkcji pokazowej płyt. Mogły one w ten sposób pełnić kilka ról. Po pierwsze, zwierzę wyglądało na większe i groźniejsze, odstraszając potencjalnych napastników. Można to porównać do wyginania grzbietu i stroszenia sierści przez kota (Carpenter, 1998). W momencie zagrożenia płyty mogły napływać krwią, co wzmacniałoby efekt wizualny. Bardzo możliwe, że służyły one również do wywierania wrażenia na osobnikach płci przeciwnej, a także do rozpoznawania osobników własnego gatunku (Main i in., 2005). Takie efekt wzmacniałoby keratynowe pokrycie płyt, być może jaskrawo ubarwione, analogicznie do pokrytych keratyną dziobów ptaków i innych tego typu struktur (Christiansen i Tschopp, 2010). Hayashi in. (2012) uważają, że płyty mogły pełnić zarówno funkcje wizualne, jak i termoregulacyjne.

Dymorfizm płciowy

Saitta (2015) przebadał płyty konstne dorosłych okazów Hesperosaurus (w artykule określonych jako Stegosaurus mjosi) i znalazł dowody na występowanie dwóch morfotypów. Pierwszy z nich obejmował szerokie i owalne płyty o powierzchni o 45% większej od drugiego, obejmującego wysokie i wąskie płyty. Autor wykluczył ontogenezę czy zwykłą zmienność osobniczą jako przyczynę różnic. Uznał to za wyraźny dowód na występowanie dymorfizmu płciowego. Hipoteza ta została nieoficjalnie skrytykowana przez Padiana i Carpentera (Chen, online). Ten pierwszy zwrócił uwagę, że autor nie wykazał dostatecznie przekonująco, iż badane okazy zakończyły już wzrost, a zaprezentowane przez niego dane nie pozwalają na wykluczenie innych hipotez, wyjaśniających różnice w budowie płyt kostnych. Carpenter z kolei zauważył, że osobniki użyte w badaniu Saitty były w większości niekompletne, a część płyt na ich grzbietach została zastąpiona replikami, wzorowanymi na innych okazach. Możliwe więc, że Hesperosaurus miał dwa rodzaje płyt, lecz umieszczone w różnych częściach ciała. Saitta i współpracownicy (2025) dostarczyli jednak ich zdaniem lepiej opracowane i poprawione dane statystyczne, wspierające pogląd o występowaniu wyraźnego dymorfizmu płciowego w budowie płyt kostnych u hesperozaura. Mimo to, jak przyznają sami autorzy, ich hipoteza napotyka na pewne trudności (wiele płyt może pochodzić od jednego osobnika, istnieje też ryzyko mylenia zmienności ontogenetycznej ze zmiennością płyt u pojedynczego okazu, spowodowaną ich położeniem w różnych częściach ciała). Dymorfizm przejawiający się w różnicy w budowie osteodermów mógł być napędzany czynnikami środowiskowymi – u samców główną rolę mógł odgrywać dobór płciowy, podczas gdy u samic – presja ze strony drapieżników. Zakres dymorfizmu mógł być różny u poszczególnych gatunków. Stegozaury o większych rozmiarach ciała, zamieszkujące bardziej otwarte tereny o suchszym klimacie, cechowałyby się mniejszym zakresem dymorfizmu, podczas gdy te o mniejszych rozmiarach, występujące w bardziej wilgotnych i zalesionych siedliskach – większym.

Występowanie dymorfizmu płciowego postulowano też u afrykańskiego kentrozaura. W jego przypadku zauważono, że poszczególne osobniki różnią się kształtem bliższego końca kości udowej. Różnica ta była niezależna od wielkości całego zwierzęcia. Ponieważ zebrane kości pochodziły z różnych stanowisk i warstw, nie da się jednak wykluczyć, że obserwowany "dymorfizm" jest efektem znajdowania osobników z różnych populacji, a nie płci (Barden i Maidment, 2011).

Obrona

O ile funkcja obronna płyt na grzbiecie stegozaurów była niejednokrotnie krytykowana, to rola kolców ogonowych jest już znacznie mniej kontrowersyjna. Wydają się one wprost stworzone do obrony przed drapieżnikami. Jak jednak zauważył Carpenter (1998) manewrowość ogona stegozaura nie była aż tak wielka, jak mogłoby się wydawać, a to za sprawą płyt kostnych, które ograniczały ruchy na boki. Jednak model cyfrowy ogona Kentrosaurus wykazał jego dużą elastyczność, do tego stopnia, iż zwierzę mogło go wygiąć w taki sposób, że tylne kolce zachodziły na tułów, a więc zakres ruch obejmował całe półkole za zwierzęciem. Również szyja była na tyle elastyczna, by utrzymać ewentualnego napastnika w polu widzenia podczas walki. Prędkość, z jaką poruszała się końcówka ogona mogła wynosić 5-14 m/s w zależności od napięcia mięśniowego. Przy takich wartościach uderzenie kolcami prowadziłoby do przebicia skóry, wniknięcia głęboko w tkani miękkie i połamania mniejszych kości. Nawet uderzenie bokiem kolca mogło powodować poważne urazy. Symulacje komputerowe wykazały, że uderzenie prosto w czaszkę teropoda mogło być śmiertelne. Kentrozaur mógł razić przeciwników od poziomu gruntu do wysokości ok. 3 m. W pozycji obronnej Kentrosaurus prawdopodobnie trzymał kończyny przednie w pozycji ugiętej (Mallison, 2011).

Istnieją solidne dowody świadczące o tym, że kolce ogonowe rzeczywiście służyły jako broń. McWhinney i in. (2001) przebadali 51 kolców ogonowych stegozaura. 5 spośród nich (a więc prawie 10%) nosiło ślady różnego rodzaju urazów, takich jak wyłamane końcówki. Zdaniem autorów, powstały one podczas używania kolców jako broni podczas walk wewnątrzgatunkowych lub z drapieżnikami. O tym, że kolce odgrywały istotną rolę i były aktywnie wykorzystywane, świadczy też gruba warstwa korowa tworzących je kości (Hayashi i in., 2012).

Kolejnej wskazówki dostarczyły badania Carpentera i współpracowników (2005). Opisali oni przedni kręg ogonowy dużego teropoda, szacowanego przez nich na ok. 11 m długości. Autorzy ci uznali go za przedstawiciela Allosaurus fragilis. Lewy wyrostek poprzeczny ma spektakularną dziurę o wymiarach 4x4,1 cm. Kształt i wielkość dziury odpowiada spodziewanym uszkodzeniom, jakich można by oczekiwać na skutek uderzenia kolca ogonowego Stegosaurus. Carpenter i in. (2005) zinterpretowali więc to niezwykłe znalezisko jako dowód walki między stegozaurem a allozaurem. W tej samej pracy opisano też płytę z tylnej części szyi Stegosaurus, noszącą na końcu U-kształtne wycięcie. Wg autorów, kształt uszkodzenia doskonale pasuje do pyska dużego osobnika allozaura. Wydaje się mało prawdopodobne, by mogło ono powstać podczas pożywiania się padliną stegozaura. Byłby to kolejny solidny dowód walki między tymi zwierzętami. Wydaje się więc, że wielkie teropody mogły polować na stegozaury, które nie były jednak bezbronne i najwyraźniej potrafiły dotkliwie okaleczyć, a być może nawet zabić napastnika.

Główną bronią stegozaurów były więc zapewne kolce ogonowe. Pewną rolę w ochronie przed drapieżnikami, jak już wspomniano, mogły odgrywać także kostne płyty na grzbiecie. Chodzi tu jednak głównie o efekt wizualny, odstraszający napastników. Oprócz tego Stegosaurus miał też niewielkie kostne guzki o sześciokątnym kształcie i średnicy 4-27 mm, chroniące szyję (Carpenter, 1998). Oprócz funkcji broni defensywnej przeciw drapieżnikom, kolce ogonowe mogły być wykorzystywane w walkach wewnątrzgatunkowych, np. o samicę lub terytorium (Saitta i in., 2025).

Ryc. 11. Kolce ogonowe stegozaura. Autor zdjęcia: Kevmin [2].

Zachowania stadne

Jak wiele innych grup dinozaurów, stegozaury mogły przejawiać zachowania stadne. Mossbrucker i Bakker (2010) wspominają o tropach, przypisywanych stegozaurowi, które zawierają ślady wielu osobników w różnym wieku, podążających w jednym kierunku. Takie odkrycia mogą wskazywać, że zwierzęta te rzeczywiści prowadziły stadny tryb życia. Tego typu zachowania dawały zwierzętom liczne korzyści, przede wszystkim lepszą ochronę przed drapieżnikami.

Kladogramy

Sanchez-Fenolossa i Cobos, 2015

Kladogram z Sanchez-Fenolossa i Cobos (2025) na podstawie zmodyfikowanych danych Sereno i Donga (1992), Galtona i Upchurcha (2004), Maidment i in. (2008) oraz Ravena i Maidment (2017). Finalnie analiza obejmowała 115 cech, w tym 20 nowych.

Bibliografia

Barden, H.E., Maidment, S.C.R. (2011). "Evidence for sexual dimorphism in the stegosaurian dinosaur Kentrosaurus aethiopicus from the Upper Jurassic of Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology, 31.3. 641—651. DOI: 10.1080/02724634.2011.557112

Carpenter, K. (1998). "Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorado". The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol. 22. 127–44.

Carpenter, K., Sanders, F., McWhinney, L., Wood, L. (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus.". In Carpenter, Kenneth. The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. 325–50

Chen, A. (2015 online) [3].

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0

de Buffrénil, V., Farlow, O.J., de Ricqles, A. (1986). "Growth and Function of Stegosaurus Plates: evidence from bone histology". Paleobiology. 12: 459–73. (abstrakt).

Farlow, J.O., Hayashi, S., Tattersall, G.J. (2010). "Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)". Swiss J Geoscia. 103 (2): 173–85. doi:10.1007/s00015-010-0021-5.

Galton, P.M. (2017). "Purported earliest bones of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria): a "dermal tail spine" and a centrum from the Aalenian-Bajocian (Middle Jurassic) of England, with comments on other early thyreophorans". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 285 (1): 1–10. doi:10.1127/njgpa/2017/066.

Galton, P. M. & Ayyasami, K. (2017). "Purported latest bone of a plated dinosaur (Ornithischia: Stegosauria), a “dermal plate” from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) of southern India". Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, 285(1), 91-96. doi:10.1127/njgpa/2017/0671

Galton, P. M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press.

Gierliński, G.D., Sabath, K. (2008). „Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Utah and their implications for interpreting other ornithischian tracks”. Oryctos, 8, 29-46.

Hayashi, S., Carpenter, K. & Suzuki, D. (2009). "Different growth patterns between the skeleton and osteoderms of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (1). [[4]].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lautenschlager, S., Brassey, C.A., Button, D.J., Barrett, P.M. (2016). “Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades”. Scientific Report. 6, 26495. doi: 10.1038/srep26495.

Leshchinskiy, S. V.; Fayngerts, A. V.; Ivantsov, S. V. (2021). "Bol'shoi Ilek as the ilek formation stratotype of the Lower Cretaceous, and the new dinosaur and mammoth faunae site in the south-east of Western Siberia". Доклады Академии Наук СССР. 488 (5): 513–516. doi:10.31857/S0869-56524885513-516.

Lockley, M.G., Hunt, A.P. (1998) “A probable stegosaur track from the Morrisson formation of Utah”. Modern Geology. 23, 331-342.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362 [5]

Main, R., de Ricqlès, A., Horner, J.R., Padian, K. (2005). "The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs". Paleobiology. 31 (2): 291–314. [[doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2]].

Mallison, Heinrich (2010). "CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233. doi:10.1007/s00015-010-0024-2.

Mallison, H. (2011). "Defense capabilities of Kentrosaurus aethiopicus Hennig, 1915". Palaeontologia Electronica, 14(2), 1-25. [6]

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & , Nicolai , C.A. (2009). "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–21. doi:10.1098/rspb.2008.1909.

McWhinney, L.A., Rothschild, B.M., Carpenter, K. (2001). "Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes". W: Carpenter, Kenneth. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 141–56

Mossbrucker, M.T., Bakker, R.T. (2010). “From the tomb of the first Stegosaurus: A preliminary report on a stegosaurus rich track assemblage from Lakes Quarry 5, Morrison formation of Morrison, Colorado.” Geological Society of America Abstracts with Programs,. 42, 5.. 355 [7].

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur Bienosaurus lufengensis from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Reichel, M. (2010). "A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. doi:10.1007/s00015-010-0025-1.

Saitta, E.T. (2015). "Evidence for sexual dimorphism in the plated dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of western USA". PloS one, 10(4), e0123503. doi:10.1371/journal.pone.0123503

Saitta, E.T., Bonhomme, V., Lukens, M.,Vidal, D., Longrich, N.R., Richmond, D.R. & Stockdale, M.T. (2025). „The function and Evolution of Stegosaur Osteoderms and Hypothesized Sexual Dimorphism in Hesperosaurus. BioRxiv doi:10.1101/2025.04.10.648273 [w druku].

Sánchez-Fenollosa, S. & Cobos, A. (2025) New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria). Vertebrate Zoology 75: 165–189. doi:10.3897/vz.75.e146618.

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.