Mussaurus

Autor:	Korekta:
Mateusz Tałanda	Maciej Ziegler

Mussaurus (muszaur)
Długość:	ok. 8-9 m
Masa:	? t
Miejsce występowania:	Argentyna - Patagonia (formacja Laguna Colorada)
Czas występowania	220-208 Ma późny trias (noryk)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Anchisauria Sauropodiformes
Plik:Mussaurus.jpg Hipotetyczna rekonstrukcja przyżyciowa dorosłego muszaura. Może być jednak nieprawidłowa, gdyż badania wskazują, że był dwunożny.[1]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Muszaur (Mussaurus) to nieduży rodzaj prozauropoda, który żył na terenie dzisiejszej Argentyny ponad 208 milionów lat temu. Nazwa rodzajowa Mussaurus oznacza "mysi jaszczur". Epitet gatunkowy patagonicus odnosi się do regionu Patagonia, gdzie został odkryty ten dinozaur.

Materiał kopalny

Szkielet pisklęcia muszaura.

Był to bardzo zagadkowy dinozaur. W 1979 r. z Argentyny, prowincji Santa Cruz, opisano gromadkę małych, prawdopodobnie ledwie wyklutych muszaurów o długości ok. 30 cm. Niedaleko leżały dwa 2,5 cm jaja, które też podejrzewano o przynależność do tego gatunku. Tak młody wiek osobników utrudniał sklasyfikowanie tego dinozaura. Mimo to stworzono dla niego nowy rodzaj Mussaurus, choć niektórzy twierdzili, że to młode innych zauropodomorfów (np. Coloradisaurus). Później, gdy odnaleziono inne szkielety muszaura - o wiele większe i bardziej wykształcone, można było już dokładnie go przebadać i mieć pewność co do ważności rodzaju Mussaurus. Obecnie jego anatomia jest dobrze poznana dzięki licznym znaleziskom. Szczątki jego młodych są jednymi z najmniejszych znalezionych szkieletów dinozaurów - mieszczą się całe w dłoni człowieka. W sumie znaleziono:

• 10 szkieletów bardzo młodych osobników (artykułowany szkielet jednego z nich jest holotypem),
• pięć częściowo artykułowanych szkieletów większych, ale nie dorosłych, osobników,
• pięć dorosłych okazów i jeden prawie dorosły.

Budowa

Rozmiar

Kość udowa dorosłego muszaura widziana z różnych stron. Skala: 5cm. Źródło: Otero i Pol, 2013.

Znalezione pisklaki miały czaszkę o długości zaledwie 3 cm. U podrośniętych osobników mierzyła 10 cm. Nie były one dorosłe, gdyż nie miały jeszcze zrośniętych kręgów i dobrze skostniałych końcówek kości długich kończyn. W 2013 roku opisano kości dorosłych osobników. Okazało się, że mysi jaszczur wcale nie był taki mały. Jego kość udowa miała 80 centymetrów długości. Jeżeli muszaur miał podobne proporcje ciała co aardonyks, to oznacza aż 8 do 9 metrów długości całego zwierzęcia! Jest więc jednym z większych, znanych prozauropodów. Z racji tak dużych rozmiarów, przypisywane mu dwa jaja wielkości 2,5 cm prawdopodobnie do niego nie należały.

Czaszka

Czaszka muszaura, który nie osiągnął jeszcze pełnych rozmiarów. Zwróć uwagę na zakrzywiony ku dołowi pysk. źródło: Pol i Powell, 2007.

Czaszka jest mieszanką cech prymitywnych i zaawansowanych. I tak z jednej strony miał zaawansowaną budowę kości zewnątrz-skrzydłowej, niektóre aspekty jarzmowej i kwadratowojarzmowej oraz zębów. Z drugiej prymitywne: nozdrza ustawione z przodu, zredukowany dół wokół okna przedoczodołowego, pewne aspekty kości jarzmowej i kwadratowojarzmowej, duża kość czołowa, powiększone okna skroniowe i budowa żuchwy. W górnej szczęce sterczało 13 do 15 zębów. Część z nich zmieniała się z wiekiem - jedne ku zauropodom, drugie ku prozauropodom.

Szkielet pozaczaszkowy

Plik:Mussaurus ogon.jpg

Prawie kompletny ogon muszaura. Skala: 10 cm. Źródło: Otero i Pol, 2013.

Jak przystało na zauropodomorfa, muszaur miał wydłużoną szyję. Kręgi szyjne były średnio ponad dwa razy dłuższe niż wysokie. Od dołu miały dobrze rozwinięty kil - podobnie jak jeden z gatunków massospondyla, lufengozaur, koloradizaur, leonerazaur, adeopappozaur i panfagia. Muszaur miał przynajmniej 8 kręgów szyjnych. Stawy pozwalały na większą ruchliwość tylnej części szyi. Kręgi grzbietowe miały niewielki dołek na bocznej stronie trzonu, ale nie można jeszcze mówić o pneumatyzacji, obecnej u zaawansowanych zauropodomorfów. Były za to blaszki wzmacniające wyrostki (diapofyzy) tych kręgów, które zazwyczaj występują u euzaropodów. Z kolei kształt wyrostków kolczystych przypominał prymitywniejsze zauropodomorfy - plateozaura, lufengozaura, junnanozaura i koloradizaura. Muszaur miał 3 kręgi krzyżowe, do których z przodu nieśmiało dołączał czwarty. Jest to stan pośredni u prozauropodów, gdyż prymitywne formy mają dwa, a zaawansowane cztery. Ogon składał się z ponad 30 kręgów. Na tle innych prozauropodów łopatka muszaura wydaje się dość wysmukła. Podobnie było z kością ramieniową. Mierzyła 46 centymetrów i miała krótki grzebień naramienny. Stosunek ramieniowej do udowej wynosi 0,65, podczas gdy u typowo czworonożnych zauropodów ponad 0,8. Kości przedramienia i dłoń miały proporcje podobne do innych prozauropodów, choć dłoń była krótka. Również budowa miednicy przypominała inne prozauropody. Otwór w panewce biodrowej był duży. Podudzie było stosunkowo krótkie.

Cechy charakterystyczne

Muszaur charakteryzuje się przednią krawędzią pyska ustawioną pod kątem 45 stopni do górnej szczęki, specyficzną budową kości łzowej, rejonu za oczodołem oraz żuchwy. Przednie zęby na górnej szczęce miały esowate końcówki i słabo zaznaczoną serrację, natomiast tylne były lancetowate i miały serrację wyraźną. Budowa kręgów urozmaicona przez dodatkowe blaszki. Na wewnętrznej stronie łopatki ciągnął się mocny grzbiecik. Muszaur wyróżniał się także proporcjami kości nadgarstka i kształtem kości skokowej.

Wzrost

Wraz ze wzrostem głowa muszaura stawała się bardziej podłużna. Młode miały krótkie, wysokie pyszczki. Jednak z wiekiem stawały się coraz dłuższe i niższe. Wraz z pyskiem powiększały się nozdrza i okno przedoczodołowe, podobnie jak u massospondyla. Również okna skroniowe się powiększały. Przesuwały się one na górę czaszki przez co kość ciemieniowa stawała się węższa i spłaszczona u większych osobników. Kość zębowa skracała i podwyższała się z wiekiem względem reszty czaszki.

Pozycja filogenetyczna

Trudno było określić miejsce tego dinozaura w filogenezie prozauropodów, ponieważ znany był przez długi czas tylko z bardzo młodych osobników. Na ich podstawie proponowano, że muszaur jest jednym z prymitywniejszych prozauropodów takich jak pantydrako i efrazja. Inne hipotezy mówiły coś przeciwnego - muszaur należy do tych bardziej zaawansowanych, takich jak melanorozaurydy.

Kręgi grzbietowe muszaura. Widoczna jest wklęsła tylna krawędź wyrostka kolczystego na pierwszym z nich oraz dodatkowe blaszki wzmacniające, oznaczone podl i pcdl. Źródło: Otero i Pol, 2013.

Analiza filogenetyczna Otero i Pola w 2013 była pierwszą, w której użyto cech dorosłych muszaurów. Według niej muszaur jest bliżej spokrewniony z zaawansowanymi prozauropodami, tworząc klad Sauropodiformes - obejmujący zauropody i bardziej zaawansowane prozauropody. Mają za tym przemawiać cztery cechy:

• wklęsła tylna krawędź wyrostków kolczystych na środkowych kręgach grzbietowych,
• brak podłużnej bruzdy na brzusznej stronie środkowych kręgów ogonowych,
• pierwszy palec dłoni dłuższy od drugiego,
• słabo zakrzywiona kość udowa.

Według Otero i Pola (2013) najbliższymi krewnymi muszaura w obrębie Sauropodiformes są nieco bardziej zaawansowane Aardonyx i Leonerasaurus. Z prymitywniejszych prozauropodów bliskie muszaurowi wydają się Anchisaurus, Yunnanosaurus i Seitaad. Jak przyznają sami autorzy, wynik analizy nie jest mocny. Przy tych danych jednak inna pozycja muszaura wśród prozauropodów wydłużyłaby mniej lub bardziej kladogram.

Ewolucja

Budowa muszaura wskazuje, że był on w połowie drogi między dwunożnymi, prymitywnymi prozauropodami, takimi jak Saturnalia, a typowo czworonożnymi zauropodami, nazywanymi Eusauropoda. Świadczy o tym obecność u muszaura już niektórych cech tych zauropodów, a jednocześnie brak pozostałych. I tak z jednej strony muszaur miał zwiększoną liczbę kręgów krzyżowych do czterech oraz dobrze rozwinięty wyrostek dogłowowo-boczny na kości łokciowej, a z drugiej strony kończyna przednia wciąż jest znacznie krótsza od tylnej, kość udowa nie jest owalna w przekroju, kończyny nie są wyprostowane, a śródręcze nie jest "U"-kształtne. Patrząc na tę mieszankę możnaby dojść do wniosku, że muszaur poruszał się raz na dwóch, a raz na czterech kończynach. Otero i Pol są jednak zdania, że muszaur poruszał się wyłącznie na dwóch nogach. Natomiast wspomniany wcześniej wyrostek na kości łokciowej miałby być dopiero preadaptacją do czworonożności i nie umożliwiał jeszcze muszaurowi takiej postawy.

Spis gatunków

Mussaurus	Bonaparte i Vince, 1979
M. patagonicus	Bonaparte i Vince, 1979

Literatura

Otero, A. i D., Pol. 2013. Postcranial anatomy and phylogenetic relationships of Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha). Journal of Vertebrate Paleontology, t. 33, nr 5, str. 1138-1168.

Pol, D. i J.E., Powell. 2007. Skull anatomy of Mussaurus patagonicus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Patagonia. Historical Biology, t. 19, str. 125-144.

Yates, A.M., Bonnan, M.F., Neveling, J., Chinsamy, A. i M.G. Blackbeard. 2010. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, t. 277, nr 1682, str. 787–794. doi:10.1098/rspb.2009.1440