Megalosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Marcin Szermański, Tomasz Skawiński, Łukasz Czepiński, Kamil Kamiński

---

Megalosaurus (megalozaur)
Długość:	6-9 m
Masa:	0,7-1 t
Miejsce występowania:	Wielka Brytania zob. tekst
Czas występowania	ok. 168-166 Ma środkowa jura (baton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Megalosauroidea (?) Spinosauroidea Megalosauridae Megalosaurinae ? Torvosaurinae
Lektotyp M. bucklandii. Rysunek pochodzi z publikacji Bucklanda (1824)

Wstęp

Megalosaurus to duży, bazalny tetanur ze środkowej jury (baton) Anglii. Jest pierwszym nazwanym dinozaurem (nie licząc "Rutellum implicatum" Lhuyd, 1699 - nomen oblitum sprzed klasyfikacji Linneusza).

Szczątki megalozaura wydobywano już w XVIII wieku - np. obecny lektotyp w 1797 roku. W 1824 roku William Buckland, profesor Geologi Uniwersytetu Oksfordzkiego i dziekan katedry Christ Church, opisał wreszcie materiał, nadając mu nazwę rodzajową. Jego zdaniem był to olbrzymi (ponad 20 m długości i masa słonia), półwodny przedstawiciel Sauria (wtedy "jaszczurek").

Etymologia

Nazwa Megalosaurus została nadana ze względu na duże rozmiary zwierzęcia (oszacowane początkowo na 20-23 m) i znaczy po prostu "duży jaszczur". Pochodzi od greckich słów megas (duży) i sauros (jaszczur). Epitet gatunkowy, honorujący Williama Bucklanda, który ukuł nazwę rodzajową, został nadany dopiero trzy lata później przez Gideona Mantella. Sama nazwa "Megalosaurus" pojawiła się w publikacji fizyka Jamesa Parkinsona, pozostawała jednak nazwą nieważną (nomen nudum) do czasu publikacji Bucklanda, w 1824 roku.

Materiał kopalny i lokalizacja

Materiał z typowej lokalizacji - Stonesfield (identyfikacja wg zdjęć w Benson, 2010). Od lewej: lektotypowa żuchwa (kość przedszczękowa jest rekonstrukcją), przypisana kość szczękowa OUMNH J.13506, paralektotypowy kręg ogonowy (?) OUMNH J.13579, przypisana tylna część żuchwy OUMNH J.29813 (niezidentyfikowane kości miednicy i kończyny tylnej; kość łonowa to prawdopodobnie paralektotyp OUMNH J.13563), paralektotypy - kość krzyżowa OUMNH J.13576 i kręg grzbietowy OUMNH J.13577. Fot.: Ballista [1].

Lektotyp (OUMNH J.13505) to niekompletna prawa kość zębowa.

Paralektotypy to ząb, tylny kręg grzbietowy (OUMNH J.13577), kość krzyżowa (OUMNH J.13576), bliższy kręg ogonowy (OUMNH J.13579), 2 żebra (OUMNH J.13585 i OUMNH J.13580), prawa kość biodrowa (OUMNH J.29881), prawa kość łonowa (OUMNH J.13563), lewa kość kulszowa (OUMNH J.13565), prawa kość udowa (OUMNH J.13561) i dystalna część II kości śródstopia (OUMNH J.13572).

Szczątki te pochodzą z osadów formacji Taynton Limestone ze Stonesfieldu (środkowy baton).

Przypisany materiał to kości szczękowe, kość jarzmowa, kości żuchwy, zęby, kręg szyjny, kilka kręgów grzbietowych, krzyżowych, ogonowych i żeber, kości krucze, łopatki, kości ramienne, kość łokciowa, pazur z kończyny przedniej, kości miednicy, kilka kości udowych, piszczelowych i śródstopia.

Materiał ten pochodzi z osadów:

• ogniwa Hook Norton Limestone formacji Chipping Norton Limestone - kamieniołom New Park - Gloucestershire (najwcześniejszy baton),
• formacji Chipping Norton Limestone - kamieniołom Oakham - Gloucestershire,
• nieznanego pochodzenia, odpowiadającego prawdopodobnie kamieniołomowi New Park - Gloucestershire,
• formacji Sharp’s Hill (wczesny-środkowy baton) - kamieniołom Workhouse, Chipping Norton - Oxfordshire,
• grupy Great Oolite (baton) - Sarsgrove niedaleko Chipping Norton Oxfordshire.

Materiał kopalny i pozycja filogenetyczna - komentarz

Materiał z typowej lokalizacji (Stonesfield) pochodzi od wielu osobników różnych rozmiarów, w tym pięciu dużych. Niektóre ze szczątków (zęby, kość biodrowa, część piszczeli) ze Stonesfieldu i innych miejsc, należących do mniejszych z nich to na pewno odrębne taksony - prawdopodobnie dwa, z których jeden to Iliosuchus. Za to szczątki dużych teropodów są podobne do siebie na tyle, że uzasadnione jest przypuszczenie, iż pochodzą od jednego gatunku.

Rekonstrukcja. Autor: Alexander Nevsky.

W datowanych na wczesny baton osadach formacji Chipping Norton Limestone odnaleziono jeszcze dwa inne duże teropody - w kamieniołomie Cross Hands obecny jest Cruxicheiros a w Oakham kolejny, jeszcze nienazwany. Dodatkowo ze środkowego batonu Francji znany jest jeszcze jeden duży tetanur - Poekilopleuron.

Jak wynika z powyższego, we wczesnym batonie Anglii żyły trzy duże teropody. Na dzień dzisiejszy nie można więc mieć absolutnej pewności, że cały materiał kopalny uznawany za megalozaura na pewno pochodził od niego (np. kość jarzmowa może pochodzić od Cruxicheiros).

Jedynym materiałem pochodzącym ponad wszelką możliwość od megalozaura jest wyznaczona na lektotyp kość zębowa oraz inne żuchwy, wykazujące tę samą morfologię. Bazując tylko na nich, należy stwierdzić, że dolna szczęka ma unikalną budowę (a więc takson jest ważny). Bazując na budowie zębów lektotypu można uznać, że kości szczękowe także należą do M. bucklandii. Natomiast co do kości jarzmowej i materiału pozaczaszkowego nie ma już takiej pewności.

Wg danych Carrano i in. (2012) kości żuchwy i szczękowe Megalosaurus należą prawdopodobnie do przedstawiciela kladu siostrzanego do Spinosauridae (nazywanego Megalosauridae lub Torvosauridae). Kość szczękowa ma synapomorfię Megalosauroidea (cecha 26(1) - Benson, 2010; obecne też u Megapnosaurus). Żuchwa ma unikalną synapomorfię Megalosauridae+Spinosauridae (cecha 123(1) - Benson, 2010), lecz nie ma innej (cecha 121(1) - Benson, 2010; cecha obecna u wielu innych teropodów). Kość szczękowa nie ma synapomorfii Spinosauridae (cechy 12(2) oraz 15(1)). Z Torvosaurus łączą go dwie cechy kości szczękowej (cecha 19(1) - także u Carcharodontosauridae; cecha 20(1), także u Neovenator, Dilophosaurus i Leshansaurus) i jedna żuchwy ( cecha 120(0) - także u wielu innych teropodów).

Jak wykazuje Benson (2009), zaobserwowane wcześniej różnice w materiale pozaczaszkowym nie świadczą o odrębności na poziomie gatunkowym. Jednak nie mamy pewności, czy któreś z nich - albo nawet wszystkie, choć to już się wydaje mało prawdopodobne - nie należały do innego taksonu. Jak już wspomniano, w samym wczesnym batonie Anglii żyły trzy duże teropody, a materiał przypisany do megalozaura pochodzi także z wyższych poziomów stratygraficznych.

Diagnoza

Zrekonstruowany szkielet Megalosaurus. Autor: Scott Hartman [2].

Zrekonstruowany szkielet Megalosaurus. Fot.: Rept0n1x [3].

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Żuchwa ma unikalną kombinację cech: 13-14 zębów; nierozrośnięty trzeci zębodół, prosta w widoku z góry kość zębowa z nierozrośniętą okolicą spojeniową, wysokie i niezrośnięte płyty międzyzębowe, boczny rząd otworków nerwowo-naczyniowych kości zębowej umieszczony w płytkim, podłużnym rowku, dwa otworki Meckela oraz płytki rowek Meckela.

Autapomorfie obecne w przypisanym materiale to: wewnętrzne powierzchnie 1 i 3-5 trzonów kręgów krzyżowych równomiernie zaokrąglone a u drugiego z podłużnym, kątowym grzbietem, skierowany dorsalnie kołnierz około połowy wysokości łopatki, szereg tylno-grzbietowo pochylonych rowków na środku bocznej powierzchni kości biodrowej, przedniotylnie gruby wyrostek (ang. apron) kulszowy z prawie płaską powierzchnią przyśrodkową, wyraźny, pofałdowany guz kulszowy oraz uzupełniające się rowek i grzbiet na powierzchni stawowej między II i III kością śródstopia.

Od innych megalozaurydów odróżnia go także pneumatyczna kość jarzmowa, wysokie wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (ponad 1,9 raza wyższe od ich trzonów), grzebień deltopektoralny pochylony przedniobocznie. W przeciwieństwie do innych megalozauroidów, przedni wyrostek kości szczękowej M. bucklandii był wyższy grzbietowo-brzusznie niż długi przedniotylnie (za Benson, 2010).

Inne aspekty budowy

Megalosaurus, często przedstawiany jako niewyróżniający się niczym szczególnym duży teropod, w rzeczywistości był dość osobliwie zbudowany. Generalnie był podobny do innych bazalnych tetanurów, lecz poza wyliczonymi wyżej autapomorfiami miał też cechy innych teropodów - przykładowo nieco skrócona czaszka i budowa kości udowych przywodzi na myśl abelizaurydy, a proporcje łopatki nieawerostrowe teropody takie jak Dilophosaurus. Prawdopodobnie megalozaur był muskularnym i tęgim zwierzęciem.

Podobnie jak u abelizaurydów, szkielet Megalosaurus był mocno skostniały: płyty międzyzębowe były pomarszczone, szew łopatkowo-kruczy - zarośnięty; miał też podłużne prążki na kościach kończyn tylnych i kości kulszowej. Dość masywne były przednie kończyny, natomiast tylne mniej niż u torwozaura. Megalosaurus był dużym teropodem, ocenianym przeważnie na ok. 9 m długości (Paul, 2010 pisze o 6 m).

"Takson-worek"

Wiele rodzajów opisano jako gatunki albo synonimizowano z Megalosaurus, przenosząc do niego gatunki pierwotnie opisane jako odrębne rodzaje, które dziś uważa się znów za odrębne, często bardzo daleko spokrewnione z megalozaurem (np. za tyranozauroidy, ceratozaury albo bazalne neoteropody).

Jedynymi ważnymi rodzajami, co do których istnieją pewne podstawy do uznania za młodsze synonimy Megalosaurus są Duriavenator i zwłaszcza Torvosaurus . Żyjący około 20 milionów lat po megalozaurze Torvosaurus (którego typowy gatunek - T. tanneri - Paul w 1988 r. uznał za Megalosaurus tanneri) to prawdopodobnie najbliższy krewny megalozaura (Benson, 2010; Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012). Duriavenator hesperis może być z kolei taksonem siostrzanym kladu Megalosaurus+Torvosaurus (Carrano i in., 2012), lecz nie jest to pewne (Benson i in., 2010).

Nie ma podstaw, by sądzić, że Scrotum humanum (nomen oblitum) to kość megalozaura.

Wątpliwe gatunki (nomina dubia)

Do rodzaju Megalosaurus przypisano wiele wątpliwych obecnie gatunków i niediagnostycznych, nienazwanych szczątków pochodzących ze skał jurajskich, kredowych i być może triasowych - głównie z Europy, ale także z innych mas lądowych (np. Ameryki Południowej). Zapewne żadny z nazwanych gatunków nie należy do megalozaura. Wiele z nich to szczątki teropodów (omówione poniżej):

M. chubutensis

Ząb pochodzący z późnej kredy (cenoman) Argentyny. Przypomina abelizaurydy, lecz jest wyjątkowo duży, ma 8,5 cm (Carrano i in., 2012).

M. cloacinus

Ząb z późnego triasu-wczesnej jury Niemiec.

M. hungaricus

?Dwa zęby pochodzące z ?późnej kredy Rumunii. Mogą być diagnostyczne i pochodzić od tyranozauroida lub dromeozauryda (Carrano i in., 2012).

M. inexpectatus

Pięć zębów z przełomu wczesnej i późnej kredy Argnetyny. Corro (1974) zauważył, że jego zmarszczki na szkliwie są podobne do Carcharodontosaurus saharicus, jednak jest to cecha rozpowszechniona wśród tetanurów nie należących do Maniraptoriformes (Brusatte i in., 2007) a obecna także u rauizuchów (Brusatte i in., 2009) i ceratozaura Skorpiovenator (Canale i in., 2009). Mogą pochodzić od przedstawiciela Carcharodontosauridae (Carrano i in., 2012).

M. ingens

Zęby z późnej jury (?oksford-późny tyton - ?161-145 Ma) Tanzanii, należące do bliżej nieokreślonego tetanura (Carrano i in., 2012) lub karnozaura - być może karcharodontozauryda (Rauhut, 2005; 2011). Ponieważ bardzo podobne zęby z późnej jury i wczesnej kredy Niemiec zostały zidentyfikowane jako megalozaurydowe - i są najbardziej zbliżone do Torvosaurus (Gerke i Wings, 2016), to również "Megalosaurus" ingens może należeć do Megalosauridae. Wielkością są zbliżone do zębów Tyrannosaurus (Galton i Molnar, 2011). Wg Soto i iin. (2020) gatunek ten powinien być przypisany do rodzaju Torvosaurus.

M. insignis

Liczne szczątki (zęby, kość krzyżowa i paliczki oraz przypisane kręgi grzbietowe, ogonowe, kości kończyn) z późnej jury Francji i ?Portugalii. Holotypem jest ząb.

M. lonzeensis

Pazur pochodzący z późnej kredy Belgii. Uważano go za ornitomimozaura (Huene, 1923, 1926, Kuhn, 1965, Russell, 1972) a obecnie uważa się go za celurozaura (Carrano i in., 2012). Mortimer (online) uważa, że może być to pazur noazauryda lub deinonychozaura.

M. lydekkeri

Synonim "M". woodwardi.

M. meriani

Ząb z przełomu jury i kredy Szwajcarii. Chure (2000) uznał, że wykazuje podobieństwo do Ceratosaurus a Carrano i in. (2012) zaliczyli go do Ceratosauria.

M. monasterii

Opisany jako ryba promieniopłetwa Saurocephalus monasterii ząb (prawdopodobnie oznaczony NLMH101375a) z późnej jury (oksford lub kimeryd) Niemiec okazał się bliżej nieokreślonym teropodem (Carrano i in., 2012), prawdopodobnie karnozaurem (Gerke i Wings, 2016).

M. obtusus

Ząb pochodzący z późnego triasu Francji; może pochodzić od teropoda lub innego archozaura (Carrano i in., 2012).

M. pannoniensis

Zęby i przypisane pazury z późnej kredy (kampan-mastrycht) Austrii. Ősi i in. (2010) uważają, że zęby pochodzą od bazalnego tetanura - wykazują one podobieństwo do megalozaurydów - Dubreuillosaurus valesdunesnsis i szczególnie Megalosaurus bucklandii. Carrano i in. (2012) uznali przynależność do Tetanurae i prawdopodobnie do Dromaeosauridae lub Tyrannosauroidea.

M. pombali

Zęby oraz przypisane kręgi grzbietowe i ogonowe ze środkowej-późnej jury Portugalii.

M. terquemi

Zęby z wczesnej jury Francji. Mogły należeć do teropoda (np. Holtz i in., 2004) albo fitozaura (Buffetaut i in., 1991).

M. woodwardi

Ząb z synemuru (197-190 Ma) Anglii. Prawdopodobnie nietetanurowy teropod (Carrano i in., 2012). Prawdopodobnie nieświadomy nazwania go przez Lydekkera w 1909 r. Von Huene (1926) nazwał go Megalosaurus lydekkeri (Mortimer, online 2012).

Gatunki nieformalnie nazwane (nomina nuda)

M. cachuensis

Szczątki ze środkowej jury Chin.

M. dapukensis

Jw.

M. tibetensis

Jw.

M. phillipsi

Piszczel i śródstopie z późnej jury Anglii. Zdaniem Mortimera (online) pochodzą one od torwozauryda.

Gatunki, które nie są teropodami

Niektóre z utworzonych gatunków megalozaura to w rzeczywistości szczątki krokodylomorfów, a nawet ryb. Za Megalosaurus sp. był uważany niegdyś krododylomorf Dakosaurus maximus (Carrano i in., 2012).

M. mersensis

Krokodylomorf z Teleosauridae albo Thalattosuchia.

M. nicaeensis

Krokodylomorf z Metriorhynchidae.

M. schnaitheimii

Krokodylomorf z Metriorhynchidae.

Spis gatunków

M. bucklandii

Megalosaurus	Buckland, 1824
= "Megalosaurus"	Parkinson, 1822	(nomen nudum)
Megalosaurus bucklandii	Mantell, 1827
= Megalosaurus conybeari	Ritgen, 1826	(nomen oblitum)
= Metriacanthosaurus "brevis"	Welles, Powell & Pickering vide Pickering, 1995	(nomen nudum)

Gatunki wątpliwe (nomina dubia), nienależące zapewne do Megalosaurus

Megalosaurus chubutensis	Corro, 1974	(nomen dubium)
?Megalosaurus cloacinus	Quenstedt, 1858	(nomen dubium)
?Megalosaurus hungaricus	Nopcsa, 1902	(?nomen dubium)
?Megalosaurus inexpectatus	Corro, 1966	(nomen dubium)
?Megalosaurus ingens = Ceratosaurus ingens	Janensch, 1920 (Janensch, 1920) Paul, 1988	(nomen dubium)
Megalosaurus insignis = Erectopus insignis	Eudes-Delongchamps 1869 vide Lennier, 1870 (Eudes-Delongchamps 1869 vide Lennier, 1870) Stromer, 1931	(nomen dubium)
?Megalosaurus lonzeensis = "Ornithomimidorum" gen a. lonzeensis = Ornithomimus lonzeensis = Struthiomimus lonzeensis	Dollo, 1903 (Dollo, 1903) Huene, 1926 (Dollo, 1903) Kuhn, 1965 (Dollo, 1903) Glut, 1997	(nomen dubium)
Megalosaurus meriani = Labrosaurus meriani = Antrodemus meriani = Allosaurus meriani	Greppin, 1870 (Greppin, 1870) Janensch, 1920 (Greppin, 1870) Steel, 1970 (Greppin, 1870) Olshevsky, 1978	(nomen dubium)
Megalosaurus monasterii = "Saurocephalus" monasterii	(Münster, 1846) Struckmann, 1878 Münster, 1846	(nomen dubium)
Megalosaurus obtusus	Henry, 1876	(nomen dubium)
Megalosaurus pannoniensis	Seeley, 1881	(nomen dubium)
Megalosaurus pombali	Lapparent & Zbyszewski, 1957	(nomen dubium)
Megalosaurus terquemi	Huene, 1926	(nomen dubium)
?Megalosaurus woodwardi	Lydekker, 1909	(nomen dubium)
= Megalosaurus lydekkeri = Magnosaurus lydekkeri	Huene, 1926 (Huene, 1926) Huene, 1932

Gatunki nieformalnie nazwane (nomina nuda), nienależące zapewne do Megalosaurus

M. "cachuensis"	Weishampel, Barrett, Coria, Le Loeuff, Xu, Zhao, Sahni, Gomani i Noto, 2004	nomen nudum
M. "dapukensis"	Zhao, 1985	nomen nudum
M. "phillipsi"	Welles, Powell i Pickering vide Pickering, 1995	nomen nudum
M. "tibetensis"	Zhao, 1985	nomen nudum

Gatunki przeniesione do innych rodzajów

M. africanus	von Huene, 1956	=Carcharodontosaurus saharicus
M. andrewsi	(von Huene, 1932) Waldman, 1974	=Sarcosaurus andrewsi
M. aquilunguis	(Cope, 1866) Osborn, 1898	=Dryptosaurus aquilunguis
M. bradleyi	Woodward, 1910	=Proceratosaurus bradleyi
M. bredai	Seeley, 1883	=Betasuchus bredai
M. cambrensis	(Newton, 1899)	="Newtonsaurus" cambrensis
M. crenatissimus	Daperet, 1896	=Majungasaurus crenatissimus
M. dunkeri	Dames, 1884	=Altispinax dunkeri
M. hesperis	Waldman, 1974	=Duriavenator hesperis
M. nethercombensis	von Huene, 1926	=Magnosaurus nethercombensis
M. oweni	Lydekker, 1889	=Valdoraptor oweni
M. parkeri	von Huene, 1923	=Metriacanthosaurus parkeri
M. saharicus	Depéret i Savornin, 1925	=Carcharodontosaurus saharicus
M. superbus	Sauvage, 1882	=Erectopus superbus
M. wetherilli	Welles, 1954	=Dilophosaurus wetherilli

Gatunki przeniesione kiedyś do Megalosaurus

M. cuvieri	?	=Streptospondylus cuvieri
M. destructor	(Owen, 1854) Steel, 1970	=Nuthetes destructor
M. horridus	(Leidy, 1856) Leidy, 1857	=Deinodon horridus
M. incognitus	(von Huene, 1932) Romer, 1966	=Iliosuchus incognitus
M. matleyi	?	=Indosaurus matleyi
M. nasicornis	(Marsh, 1884) Cope, 1892	=Ceratosaurus nasicornis
M. poekilopleuron	(Eudes-Deslongchamps, 1838) von Huene, 1923	=Poekilopleuron bucklandii
M. rawesi	(Lydekker, 1890) Vianey-Liaud, Jain i Sahni, 1987	=Orthogoniosaurus rawesi
M. schmidti	(Kiprijanov, 1883)	=Poekilopleuron schmidti
M. tanneri	(Galton i Jensen, 1979) Paul, 1988	=Torvosaurus tanneri
M. trihedrodon	(Cope, 1877) Nopcsa, 1901	=?Allosaurus trihedrodon
M. valens	(Leidy, 1870) Nopsca, 1901	=Antrodemus valens

Gatunki, które nie są teropodami

M. mersensis	Lapparent, 1955	nomen dubium
M. nicaeensis	(Ambayrac, 1913) Romer, 1956	= Aggiosaurus nicaeensis
M. schnaitheimii	Bunzel, 1871	?nomen nudum ?=Dakosaurus maximus

Bibliografia

Benson, R. B. J. (2009). "An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus." Palaeontology 52 (4), 857 – 877

Benson, R. B. J. (2010). "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society (opublikowane online przed drukiem 27.11.2009) doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x

Benson, R. B. J., Barrett, P. M., Powell, H. P., Norman, D. B. (2008) "The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria,Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire,UK". Palaeontology 51: 419–424.

Benson, R. B. J. & Radley, J. D. (2010). "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom". Acta Palaeontologica Polonica 55 (1) 35-42 (opublikowane online przed drukiem 20.11.2009) doi:10.4202/app.2009.0083

Brusatte SL, Benson RBJ, Carr TD, Williamson TE & Sereno PC (2007) "The systematic utility of theropod enamel wrinkles " Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 1052 - 1056

Brusatte SL, Butler RJ, Sulej T & Niedźwiedzki G (2009) "The taxonomy and anatomy of rauisuchian archosaurs from the Late Triassic of Germany and Poland". Acta Paleontologica Polonica 54 (2): 221–230

Buckland, W. (1824). "Notice on the Megalosaurus or great fossil lizard of Stonesfield". Transactions of the Geological Society of London 21: 390–397.

Canale, J. I., Scanferla, C. A., Agnolin, F., Novas, F. E. 2009. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-008-0487-4

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Galton, P.M. & Molnar, R.E. (2011) "An unusually large theropod dinosaur tooth from the Kirkwood Formation (Lower Cretaceous) of South Africa" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. doi:10.1127/0077-7749/2011/0204

Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7). e0158334. doi:10.1371/journal.pone.0158334

Holtz, T. R. Jr, Molnar, R.E. & Currie, P. J. (2004). "Basal Tetanurae". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria, 2nd edn". Berkeley: University of California Press, 71–110.

Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.

Rauhut, O.W.M. (1995) "Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934" Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen. Reihe E: Palaeobiologie, 16, 357-375 [tłumaczenie na angielski: N. D. Smith; paleoglot.org]

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195–239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Soto, M., Toriño, P. & Perea, D. (2020) "A large sized megalosaurid (Theropoda, Tetanurae) from the late Jurassic of Uruguay and Tanzania." Journal of South American Earth Sciences 98: 102458. [[4]].

Weishampel DB, Dodson P & Osmólska H (1990) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press

http://theropoddatabase.com/

http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/04/pickerings-taxa-1-megalosaurus.html

http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl

http://www.dinodata.org

http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Crocodilia.htm

http://pl.wikipedia.org/wiki/Megalozaur

Mortimer, online 2012 http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/11/new-name-for-megalosaurus-lydekkeri.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University