Gryposaurus

Autor:	Marcin Szermański
Korekta:	Kamil Kamiński, Michał Siedlecki

---

Gryposaurus (grypozaur)
Długość	ok. 7,5-8 m
Masa	ok. 2,5-3 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (dolne ogniwo formacji Oldman i Dinosaur Park) USA - Utah, Montana i ? Teksas (dolne i środkowe pokłady formacji Kaiparowits oraz formacje Two Medicine, Bearpaw, ?Judith River ?Aguja, ?Javelina i ?El Picacho)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 81 - ?69 Ma późna kreda (wczesny kampan - ?środkowy mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauroidea Hadrosauridae Saurolophinae Kritosaurini
Rekonstrukcja przyżyciowa gatunku typowego Gryposaurus notabilis. Autor: John Conway. [10]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Dinosaur_Park\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Dinosaur Park (strona nie istnieje)\"\u003EDinosaur Park\u003C/a\u003E, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus notabilis\u003C/i\u003E (w tym \u003Ci\u003EGryposaurus incurvimanus\u003C/i\u003E).\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Dinosaur Park, Alberta, Kanada|Gryposaurus notabilis (w tym Gryposaurus incurvimanus).\n","link":"","lat":49.2000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-110.400000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Oldman\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Oldman (strona nie istnieje)\"\u003EOldman\u003C/a\u003E, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus\u003C/i\u003E sp. z Alberty.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Oldman, Alberta, Kanada|Gryposaurus sp. z Alberty.\n","link":"","lat":49.62805555555555514501975267194211483001708984375,"lon":-112.889722222222218306342256255447864532470703125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Edolne pok\u0142ady formacji \u003Ca href=\"/wiki/Two_Medicine\" title=\"Two Medicine\"\u003ETwo Medicine\u003C/a\u003E, Montana, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus latidens\u003C/i\u003E.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"dolne pok\u0142ady formacji Two Medicine, Montana, USA|Gryposaurus latidens.\n","link":"","lat":48.07416666666666316132250358350574970245361328125,"lon":-112.299444444444446844499907456338405609130859375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/wiki/Kaiparowits\" title=\"Kaiparowits\"\u003EKaiparowits\u003C/a\u003E, Utah, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus monumentensis\u003C/i\u003E i \u003Ci\u003EGryposaurus\u003C/i\u003E sp. z Utah.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Kaiparowits, Utah, USA|Gryposaurus monumentensis i Gryposaurus sp. z Utah.\n","link":"","lat":37.39999999999999857891452847979962825775146484375,"lon":-111.68333333333333712289459072053432464599609375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Javelina\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Javelina (strona nie istnieje)\"\u003EJavelina\u003C/a\u003E, Teksas, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E?\u003Ci\u003EGryposaurus alsatei\u003C/i\u003E.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Javelina, Teksas, USA|?Gryposaurus alsatei.\n","link":"","lat":29.300000000000000710542735760100185871124267578125,"lon":-103.400000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Aguja\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Aguja (strona nie istnieje)\"\u003EAguja\u003C/a\u003E, Teksas, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EGryposaurus\u003C/i\u003E sp. z Teksasu.\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Aguja, Teksas, USA|Gryposaurus sp. z Teksasu.\n","link":"","lat":29.300000000000000710542735760100185871124267578125,"lon":-103.5,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Grypozaur to płaskogłowy zaurolofin występujący na terenie dzisiejszej Kanady i USA pod koniec okresu kredowego. Jego taksonomia jest dość zawiła - w przeszłości jego gatunki były traktowane (jak i cały rodzaj Gryposaurus) jako młodsze synonimy opisanego kilka lat wcześniej kritozaura. Zob. też Kritosaurus#Historia taksonu.

Oba hadrozaury (a także rinoreks, naszoibitozaur, przedstawiciele kladu Austrokritosauria, ale też aralozaur) były do siebie bardzo podobne - nie miały, jak inni przedstawiciele Saurolophinae, ozdób na sklepieniu czaszki, za to ich nosy charakteryzowały się wydatnym garbem.

Rodzaj Gryposaurus zazwyczaj traktowany jest jako ważny, co zdaje się być obecnym konsensusem (Prieto-Márquez, 2014).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Gryposaurus oznacza "krzywonosego jaszczura" (od greckich wyrazów "grypos" (krzywonosy, hakonosy) i "saurus" (jaszczur, gad)). Odnosi się ona do kształtu kości nosowych tworzących zakrzywiony garb.

Budowa

Porównanie rozmiarów dwóch gatunków grypozaura. Po lewej stronie G. monumentensis, po prawej stronie G. notabilis. Autor SlateWeasel. [1].

Gryposaurus był zbudowany w sposób typowy dla hadrozaurydów – był to dwu- lub czworonożny roślinożerca, spasający roślinność od poziomu gruntu do wysokości kilku metrów. Czaszka była wąska i głęboka, z rozszerzonym na boki końcem pyska i długimi, wąskimi nozdrzami. Oczodoły były wyższe niż szerokie (Lambe, 1914). Jak już wspomniano, z kości nosowych wyrastał charakterystyczny garb. Pysk był bezzębny, za to dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Od swego bliskiego krewniaka – kritozaura, różnił się szczegółami budowy czaszki. Jeden z okazów ma zachowane odciski skóry w okolicach szyi, żeber, łopatek i na grzbiecie. Największe z nich miały kształt podobny do muszli i porastały ogon oraz boki zwierzęcia, osiągając nawet 3,8 cm długości (Lull i Wright, 1942).

Gatunki grypozaura

Obecnie do rodzaju Gryposaurus zaliczamy 4 nazwane gatunki (G. notabilis, G. latidens, G. monumentensis oraz G. alsatei) i przynajmniej 2 nienazwane, które na pewno należą do tego rodzaju. Jednakże z nazwanych gatunków, tylko co do dwóch z nich (G. notabilis i G. monumentensis) nie ma wątpliwości, czy należą do tego rodzaju.

Szkielet G. notabilis (wcześniej G. incurvimanus) w Muzeum Królewskim w Ontario. Autor zdjęcia: Robert Taylor.[2].

G. notabilis

Rekonstrukcja głowy G. notabilis. Autor: Nobu Tamura. [3].

Etymologia: epitet gatunkowy oznacza "wybitny, pamiętny" (od łacińskiego słowa notabilis), a incurvimanus z łaciny "zginający dłoń" (Ford, online).

Długość: 8 m

Masa: 3 t

Czas: późna kreda (późny kampan) (ok. 76,5–75,8 Ma)

Miejsce: Kanada - Alberta, formacja Dinosaur Park oraz USA - Montana, formacja Bearpaw

Środowisko życia i dieta: Dobrze nawodniona, porośnięta lasami równina zalewowa, nawiedzana przez chłodne zimy. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)

Okaz MSMN-V345 i jego rekonstrukcja. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [4].

Materiał kopalny: około 10 kompletnych i 14 fragmentarycznych czaszek, m.in.: CMN 2278 (holotyp) - prawie kompletna, artykułowana czaszka i szkielet pozaczaszkowy z zachowanymi odciskami skóry; AMNH 5350 - artykułowana, niekompletna czaszka z prawą kością zębową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, CMN 2815 oraz CMN 12440 - dachy czaszki, CMN 8784 - prawie kompletna czaszka z większością szkieletu pozaczaszkowego należące do osobnika młodocianego, CMN 57078- dach czaszki z niepełną mózgoczaszką, MSNM V345- czaszka i prawie kompletny szkielet bez kręgów grzbietowych okolicy ogona, większości kości krzyżowej i k. biodrowej, ROM 764 (holotyp Gryposaurus incrvimanus) - czaszka bez pyska z prawie kompletnym szkieletem bez tylnej części ogona, odciskami skóry (w 2006 roku odkryto dokładną lokalizację tego okazu (Tanke i Evans, 2014)), ROM 873- fragmentaryczna, artykułowana czaszka , bez lewej k. okołoczodołowej i okolicy podskroniowej, z zachowanymi odciskami skóry na prawej k. jarzmowej, ROM 1939 - prawie kompletna lewa k. nosowa i sparowane k. zębowe należące do osobnika młodocianego, TMP 1980.022.0001 - artykułowana czaszka bez połowy pyska z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, TMP 1991.081.0001 - prawie kompletna czaszka bez k. kwadratowych i k. zazębowych (Mallon i in., 2022), TMP 80.22.01 - czaszka i szkielet, YPM 16970 - niekompletna czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym, YPM 16969 - lewa k. łokciowa, fragment miednicy, kończyny tylne i kompletny ogon oraz NMC 8784 - prawie kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (kiepsko zachowany, zwłaszcza kolumna kręgów niekompletne k. piszczelowe i strzałkowe oraz brak dolnych partii kończyn przednich, należący do młodocianego osobnika). Do tego gatunku może również należeć częściowo NMC 419 (holotyp Trachodon marginatus) i inne okazy przypisywane temu gatunkowi: k. ramieniowa, k. łokciowa, k. promieniowa, k. śródstopia, paliczki palców stóp, zygapofyzy kręgów szyjnych, żebra, fragmenty zębów, skostniałe ścięgna, odciski skóry, dysartykułowane k. udowe, k. piszczelowe, k. śródręcza, paliczki palców dłoni, rami lewej żuchwy, k. szczękowe z zębami, kręgi grzbietowe i ogonowe, k. łonowa, k. kulszowe, k. biodrowa, szewrony i zęby (Ford, online).

Rekonstrukcja przyżyciowa G. notabilis. Autor: Connor Ashbridge. [5]

Charakterystyka: Gryposaurus notabilis to gatunek typowy grypozaura i znany jest z największej ilości skamieniałości spośród jego wszystkich gatunków. Należą do niego również mniejsze szczątki, wcześniej przypisywane do Gryposaurus incurvimanus. Wg Paula (2016) szkielet G. incurvimanus należał do mniejszego osobnika - o ile G. notabilis ocenia na 8 metrów długości i 3 tony, to G. incurvimanus na 7 metrów i 2,2 t. G. incurvimanus prawdopodobnie reprezentował młodociane osobniki G. notabilis, gdyż był od niego mniejszy i różnił się w wielkością grzebienia nosowego (u G. notabilis owa ozdoba była wyższa i położona bliżej tylnej części czaszki). Ponadto, zasięg występowania tych gatunków (zarówno geograficzny jak i czasowy) pokrywał się (lowi-Merri i Evans, 2019). Innym argumentem za synonimizacją G. incurvimanus z gatunkiem typowym był opis okazu AMNH 5350, który od czaszek dotychczas przypisywanych G. notabilis odróżniał się posiadaniem stosunkowo płaskiego wzniesienia nosowego, co wskazało na większą zmiennością wewnątrzgatunkową u tego gatunku (Prieto-Márquez, 2009).

Paleopatologie: Ponowny opis okazu MSNM V345 pokazał, że należy do niego największa znana czaszka przypisywana gatunkowi typowemu, ale również znaleziono kilkanaście patologii w budowie szkieletu: wielki, centralny otwór w ogonowo-środkowej płaszczyźnie kości przedzębowej, liczne doły resorpcyjne i ślady po zapaleniu kości, zrośnięcie się bocznego wyrostka piątego kręgu grzbietowego z górną częścią żebra wywołane nadmiernym rozrostem tkanki kostnej, najprawdopodobniej spowodowane zrastaniem się kości po złamaniu oraz zrośnięcie się 25. i 26. kręgu ogonowego (z czego poprzedni był przełamany na pół), prawdopodobnie wywołany nadmiernym rozrostem kości (Bertozzo i in., 2017). Na okazie NMC 8784 zaobserwowano zmiany na przodzie prawej kości kulszowej (gładki dół i stwardniały wyrostek), które mogły powstać na skutek urazu bądź choroby (Ford, online).

?G. latidens

Etymologia: epitet gatunkowy oznacza z łaciny "szeroki ząb" (Ford, online).

Długość: 7,5 m

Masa: 2,5 t

Czas: późna kreda (wczesny - środkowy kampan) (ok. 81- 80,6 Ma) Miejsce: USA - Montana, dolne pokłady formacji Two Medicine

Materiał kopalny: kilka(naście) [ang. "several"] częściowych czaszek i szkieletów pozaczaszkowych, w tym AMNH 5465 (holotyp) - niekompletny szkielet pozaczaszkowy

Charakterystyka: Gryposaurus latidens to pierwszy znany nauce gatunek pochodzący wyłącznie z terenów USA - wcześniej opisane żyły na obszarze dzisiejszej Kanady i USA. Nieco mniejszy i wcześniejszy od typowego G. notabilis. Ponadto garb na jego nosie nie był tak dobrze wykształcony.(Paul, 2016). Od pozostałych gatunków wyróżniał się ponadto rozmiarem koron zębów kości zębowej, płytkim łzowym wyrostkiem wyrostka pyskowego k. jarzmowej, głębokim i owalnym wgłębieniem na przodo-brzusznej płaszczyźnie k. przedszczękowej, która miała szeroko łukowaty przodo-boczny margines pyskowy, płytkim tylno-brzusznym marginesem wyrostka k. jarzmowej oraz budową grzebienia, który znajdował się powyżej k. czołowych i powyżej tylnego marginesu otworów nosowych (Prieto-Márquez, 2012). Niektóre obecne analizy filogenetyczne umieszczają ten gatunek jako takson siostrzany rinoreksa, stąd prawdopodobnie jest to nowy rodzaj lub drugi gatunek rinoreksa (Kobayashi i in., 2019; Rozadilla i in., 2022; Alarcón-Muñoz i in., 2023). Z drugiej strony w najnowszej analizie filogenetycznej rinoreks znajduje się w politomii względem wszystkich gatunków grypozaura, oprócz G. alsatei, co wskazuje, że przynależność taksonomiczna G. latidens pozostaje kwestią sporną (Ramirez-Velasco, 2022; Prieto-Márquez i Wagner, 2023).

Środowisko życia i zachowanie: wyżynne lasy nawiedzane przez okresowe zmiany pór roku. Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem". (Paul, 2016)

G. monumentensis

Szkielet Gryposaurus monumentensis wystawiony w muzeum w Utah. Autor zdjęcia: Berkeley T. Compton [6]

Czaszka G. monumentensis. Autor zdjęcia: Scottnichols. [7].

Etymologia: epitet gatunkowy z łaciny tłumaczy się jako monumentalny. Nazwa odnosi się do Grand Staircase-Escalante National Monument - obszaru w którego osadach znaleziono szczątki tego gatunku (Ford, online).

Długość: 8 m

Masa: 3 t

Czas: późna kreda (późny kampan) (75,6 - 75,5 Ma)

Miejsce: USA - Utah, formacja Kaiparowits

Materiał kopalny: RAM 6797 (holotyp) - w większości artykułowana czaszka, której brakuje większości prawej strony, UMNH VP 13970 - częściowa, dysartykułowana czaszka prawie dojrzałego osobnika i UMNH VP 12265 - fragmentaryczna czaszka i szkielet pozaczaszkowy, z zachowanymi odciskami skóry z okolic kręgosłupa, RAM 12065 - fragmentaryczny dach czaszki i częściowa mózgoczaszka, UMNH VP 2012 - czaszka i szkielet pozaczaszkowy oraz UMNH VP 16677 - prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy osobnika młodocianego (2 ostatnie za Ford, online).

Charakterystyka: Gryposaurus monumentensis to jeden z największych gatunków grypozaura. Podobnie jak większość innych gatunków, egzystował on pod koniec kampanu. Wyróżniał się masywniejszą budową i niezwykle głęboką czaszką. Podobnie jak u gatunku typowego, charakterystyczny garb na jego nosie był dobrze rozwinięty (Paul, 2016).

Środowisko życia i dieta: Zobacz:Nasutoceratops#Paleośrodowisko; Pożywiał się roślinnością położoną na niskich i średnich wysokościach. Był "skubaczem", który dzięki rozwiniętym mięśniom szczęk i głębokiej czaszce, mógł odżywiać się twardymi częściami roślin, lepiej niż pozostałe gatunki. (Paul, 2016)

?G. alsatei

Rekonstrukcja przyżyciowa ?Gryposaurus alsatei. Autor: LancianIdolatry. [8]

Etymologia: epitet gatunkowy upamiętnia Alsatiego, legendarnego renegata, będącego ostatnim wodzem Apaczów Czisos (Ford, online). Długość: ok. 9 m

Masa: ? t

Czas: późna kreda (mastrycht) (ok. 69 Ma)

Miejsce: USA - Teksas, formacja Javelina

Materiał kopalny: TMM 46033-1 - niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy (m.in. kilka kręgów, k. ramienna, niepełna prawa kończyna tylna, żebra i odciski skóry), a także pojedyncze zęby i k. kwadratowa.

Charakterystyka: Nowy gatunek hadrozaura, który ostrożnie został przypisany do Gryposaurus. Jeżeli paleontolodzy mają rację, to ?Gryposaurus alsatei jest najmłodszym gatunkiem grypozaura, bowiem jego skamieniałe szczątki są datowane na mastrycht. W najnowszej analizie filogenetycznej wypadł jako bazalny kritozauryn, bliżej spokrewniony z kelumapuzaurą i naaszoibitozaurem niż z pozostałymi gatunkami grypozaura, co podważa jego przynależnośc do tego rodzaju (Prieto-Márquez i Wagner, 2023)

Paleośrodowisko i dieta: Patrz Alamosaurus#Formacja Javelina. Prawdopodobnie miał podobną dietę, co pozostałe gatunki grypozaura (Komentarz własny - MS).

Nieokreślone gatunki Gryposaurus

Dwa samce grypozaura walczące o dominację w stadzie. Źródło: Bertozzo i in. 2017. [9].

Z dolnego ogniwa formacji Kaiparowits znane są 2 czaszki, z czego jedna kompletna (UMNH VP 18556 i UMNH VP 16668), które prawdopodobnie należą do nowego gatunku, odrębnego od G. monumentensis, obecnie oznaczony jako G. sp. (Gates i in., 2013). Do tego gatunku może należeć również okaz ACM 578 z dolnych pokładów formacji Dinosaur Park (Fowler, 2017). Podobnie w dolnych pokładach formacji Oldman, gdzie ze złoża kości Wendy (Wendy BoneBed), znajdującego się na terenie stanowiska Rudyard datowanego na początek środkowego kampanu (ok. 79,3 - 79,2 Ma; Fowler i in., 2017) znaleziono skupisko elementów czaszki i szkieletu pozaczaszkowego należących do młodocianych grypozaurów (również oznaczonych jako G. sp.). Są to najstarsze szczątki grypozaura z Kanady, które mogą reprezentować nowy takson lub należeć do jednego ze znanych gatunków grypozaura, być może G. notabilis (Scott i in., 2022). Z górnych pokładów formacji Two Medicine znamy szczątki należące do prawdopodobnie odmiennego gatunku od G. latidens. Również z formacji El Picacho znamy szczątki zaurolofina zaklasyfikowanego jako G. sp. jednak prawdopodobnie należały one do kritozaura (Weishampel, 2004). Z formacji Aguja znany jest też okaz TMM 42452-1 obejmujący obie kości nosowe, k. jarzmową i częściowy szkielet pozaczaszkowy, obecnie oznaczany jako G. sp.

Szczątki prawdopodobnie nie należące do Gryposaurus

Do gatunku typowego czasami przypisuje się okaz CM 1077, zawierający część lewej k. szczękowej, całą lewą i fragment prawej kości jarzmowej. Jednakże tak naprawdę może on należeć do Kritosaurus sp.. Podobnie zęby z formacji Milk River, również przypisywane G. notabilis tak naprawdę mogą należeć do innych hadrozaurydów. Również okazy NJSM 12703 i 12133 (G. cf. G. notabilis) znalezione w dolnych osadach formacji Hornerstown w New Jersey, których wiek datuje się na mastrycht, również w najlepszym wypadku mogą należeć do nienazwanego gatunku grypozaura, lecz prawdopodobnie są to pozostałości innego rodzaju hadrozauryda. Prawdopodobne tarczki kostne przypisane do holotypu G. incurvimanus też zapewne nie należą do tego rodzaju, lecz do ankylozaurów, krokodyli lub innych gadów (Ford, online; komentarz własny - MS).

Pokrewieństwo i systematyka

Gryposaurus wg większości analiz znajduje w obrębie kladu Hadrosauridae (patrz kladogramy: Hadrosauridae#Kladogramy). Czasami (np. Prieto-Márquez i in., 2006. W analizach kladystycznych często występuje blisko Aralosaurus i Kritosaurus, które były do siebie bardzo podobne. Obecnie grypozaur wciąż uznawany jest za najbliższego krewniaka kritozaura, natomiast aralozaur jest klasyfikowany jako lambeozauryn w obrębie plemienia Aralosaurini, a jego podobieństwo do grypozaura najprawdopodobniej wynika z konwergencji pomiędzy tymi dwoma rodzajami.

Spis gatunków

Gryposaurus	Lambe, 1914	??= Kritosaurus
= Gryposourus	Langston, 1965 (przejęzyczenie)
= Gryptosaurus	Maryańska & Osmólska, 1979 (przejęzyczenie)
= "Hadrosauravus"	Horner vide Lambert, 1990	(nomen nudum)
G. notabilis	Lambe, 1914
= Kritosaurus notabilis = Hadrosaurus notabilis	(Lambe, 1914) Lull i Wright, 1942 (Lambe, 1914]) Horner, 1979
= Kritosaurus incurvimanus = G. incurvimanus	Parks, 1920 (Parks, 1920) Gates i Sampson, 2007
G. selwyni	(Lambe, 1902) Lambe 1914	= ?Trachodon selwyni
?G. latidens	Horner, 1992
= "Hadrosauravus latidens"	Horner vide Lambert, 1990	(nomen nudum)
= Kritosaurus latidens	Paul, 2010
G. monumentensis	Gates i Sampson, 2007
= Kritosaurus monumentensis	Paul, 2010
?G. alsatei	Lehman, Wick i Wagner, 2016
G. condrupus	Tweet, 2014	= Rhinorex condrupus

Bibliografia

Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Vargas, Alexander O.; Püschel, Hans P.; Soto-Acuña, Sergio; Manríquez, Leslie; Leppe, Marcelo; Kaluza, Jonatan; Milla, Verónica; Gutstein, Carolina S.; Palma-Liberona, José; Stinnesbeck, Wolfgang; Frey, Eberhard; Pino, Juan Pablo; Bajor, Dániel; Núñez, Elaine; Ortiz, Héctor; Rubilar-Rogers, David; Cruzado-Caballero, Penélope (2023-06-16). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24): eadg2456 [11]

Bertozzo, F.; Dal Sasso, C.; Fabbri, M.; Manucci, F.; Maganuco, S. (2017). "Redescription of a remarkably large Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae) from Alberta, Canada". Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 43: 1–56. [12]

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. [13]

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [14]

Gates, T. A.; Lund, E.K.; Boyd, C. A.; DeBlieux, D. D.; Titus, A. L.; Evans, D. C.; Getty, M. A.; Kirkland, J. I.; Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies".[w] Titus, A. L.; Loewen, M. A. (red.). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. Indiana University Press. pp. 463–481.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 438–463

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. [15]

Lambe, L.M. (1914). "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli". The Ottawa Naturalist. 27 (11): 145–155.

Lehman, T.M., Wick, S.L. & Wagner, J.R. (2016) "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas". Journal of Paleontology (advance online publication). doi: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48

Lowi-Merri, T.M.; David C. Evans, D.C. (2019). "Cranial variation in Gryposaurus and biostratigraphy of hadrosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 57 (6): 765–779. [16]

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 22.

Mallon JC, Evans DC, Zhang Y, Xing H (2022). "Rare juvenile material constrains estimation of skeletal allometry in Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae)". The Anatomical Record. 306 (7): 1646–1668. [17]

Paul, G.S. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Prieto-Márquez, A. (2009). "The braincase and skull roof of Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a taxonomic revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (3): 838-854

Prieto-Márquez, A. (2012). "The skull and appendicular skeleton of Gryposaurus latidens, a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3). [18]

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2014.770417.

Prieto-Márquez, A. & Wagner, J.R. (2023). “A new ‘duck-billed’ dinosaur (Ornithischia:Hadrosauridae) from the upper Campanian of Texas points to a greater diversity of early hadrosaurid Offshoots.” Cretaceous Research. [19]

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98

Ramírez-Velasco, A. A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids". Cretaceous Research, 138, 105267. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105267

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. [20]

Scott EE, Chiba K, Fanti F, Saylor BZ, Evans DC, Ryan MJ (2022). "Taphonomy of a monodominant Gryposaurus sp. bonebed from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 59 (6): 389–405 [21]

Tanke, D.H.; Evans, D.C. (2014)."Relocating the Lost Gryposaurus incurvimanus Holotype Quarry, Dinosaur Provincional Park, Alberta, Canada". [W]: Eberth, D.A.; Evans, D.C. (red.). "Hadrosaurs". Indiana University Press, p. 385-395

Weishampel, D.B. (2004). "Dinosaur distribution".[w]: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (red.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 582, 583

Ford, T. (online) http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Gryposaurus.asp