Thecodontosaurus
Autor: | Kamil Kamiński |
Korekta: | Tomasz Skawiński, Maciej Ziegler, Krzysztof Stuchlik |
Thecodontosaurus (tekodontozaur) | |
---|---|
Długość | ok. 2-2,5 m |
Masa | ok. 20 kg |
Dieta | roślinożerny |
Miejsce | Wielka Brytania, hrabstwa Bristol i Cheshire |
Czas | |
Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja. Autor: Mario Lunzas [4] |
Wstęp
Thecodontosaurus to rodzaj niewielkiego, prymitywnego zauropodomorfa, który żył w późnym triasie na terenie dzisiejszej Wielkiej Brytanii. Został on nazwany jeszcze w XIX w. i podobnie jak wiele innych opisanych wówczas dinozaurów, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną.
Etymologia
Nazwa Thecodontosaurus pochodzi od greckich słów theke („osłona”, „gniazdo”), odont („ząb”) i sauros („gad”, „jaszczur”). Nawiązuje ona do zębów tego zwierzęcia, przypominających zęby waranów, ale umieszczonych w odrębnych zębodołach. Epitet gatunkowy antiquus oznacza po łacinie „starożytny”.
Materiał kopalny
Holotyp (BRSMG Ca7465) to prawa kość zębowa, zniszczona w 1940 r.
Neotyp (BRSMG C4529) to lewa kość zębowa.
Oprócz tego znany jest bardzo bogaty materiał przypisany, obejmujący kości czaszki, kręgi, kości miednicy oraz kończyn. Łącznie jest to ponad 1000 okazów (Ballell i in., 2020a).
Historia taksonu
Thecodontosaurus został nazwany w 1836 r. przez Rileya i Stutchbury’ego na podstawie szczątków odnalezionych w Bristolu. Niestety wiele z nich zostało zniszczonych podczas II wojny światowej. Benton i in. (2000) opisali osteologię tekodontozaura na podstawie szczątków 245 okazów, które przetrwały wojnę. W 2003 r. Yates opisał nowy gatunek - T. caducus. W 2007 r. Galton i współpracownicy przenieśli go do osobnego rodzaju - Pantydraco. W tym samym roku Galton ustanowił kolejny nowy rodzaj i gatunek dla części materiału zaliczanego wcześniej do Thecodontosaurus - Asylosaurus yalensis. W 2020 r. Ballell i in. opisali bogaty materiał kopalny z południowo-zachodniej Anglii, odkryty jeszcze w 1975 r. Uznali oni, że odróżnienie Pantydraco i Asylosaurus od Thecodontosaurus jest problematyczne i ten pierwszy może być młodym tekodontozaurem.
Kolejnym synonimem tekodontozaura jest prawdopodobnie Agrosaurus, nazwany jeszcze w 1891 r. Pierwotnie uważano, że pochodzi on z Australii, obecnie wiadomo, że niemal na pewno szczątki zostały odnalezione w Wielkiej Brytanii (Benton i in., 2000).
Riley i Stutchbury, którzy nazwali tekodontozaura, ustanowili też na podstawie pojedynczych zębów bliżej niezidentyfikowanych archozaurów gatunki Paleosaurus platyodon i Paleosaurus cylindrodon. W późniejszych latach zaliczano do nich część materiału pozaczaszkowego Thecodontosaurus, podobnie jak do fitozaura Rileya, przemianowanego w 1961 r. na Rileyasuchus. Wszystkie te taksony są obecnie uważane za nieważne, a cały dinozaurowy materiał z Durdham Down przyporządkowano do Thecodontosaurus (Benton i in., 2000).
Gatunki nieważne lub przeniesione do innych rodzajów
W ciągu wielu lat do Thecodontosaurus przypisywano liczne gatunki, które obecnie są uznawane za wątpliwe, bądź też przeniesiono je do innych rodzajów.
T. gibbidens
Gatunek ten został nazwany przez Cope’a w 1887 r. na podstawie kilku zębów z Pensylwanii w USA. Obecnie uważa się, że szczątki te nie należały do dinozaura, lecz do pseudozucha (Irmis i in., 2006).
T. platyodon
Nazwa T. platyodon została użyta przez Marsha w 1892 r. w odniesieniu do częściowej kończyny przedniej, pochodzącej z tej samej lokalizacji, co holotyp T. antiquus. Obecnie jest on uważany a synonim gatunku typowego (Benton i in., 2000).
T. browni
Nazwany przez Seeley’a w 1895 r. na podstawie fragmentarycznych szczątków z Afryki Południowej. Obecnie uznawany za prawdopodobny synonim Massospondylus carinatus.
T. polyzelus
W 1906 r. Friedrich von Huene uznał rodzaj Anchisaurus za gatunek tekodontozaura, co jednak zostało później odrzucone. Obecnie jest to synonim Anchisaurus polyzelus.
T. macgillivrayi
Kombinacji tej użył von Huene w 1906 r. Jest to synonim Agrosaurus macgillivrayi, który może być z kolei synonimem gatunku typowego tekodontozaura.
T. elisae
Gatunek nazwany przez Sauvage’a na podstawie izolowanych zębów z Francji. Obecnie uznawany jest za nomen dubium.
T. hermannianus
Gatunek ten opisał Friedrich von Huene w 1908 r. na podstawie fragmentu kości szczękowej z Niemiec. Galton i Upchurch (2004) uznali go za synonim Sellosaurus, który z kolei jest dziś uważany za synonim Plateosaurus. Wg Yatesa (2003b) jest on zbyt niekompletny, by można go przyporządkować do konkretnego rodzaju, dlatego powinien być uznawany za nomen dubium.
T. cylindrodon
Kolejny gatunek nazwany przez Huenego w 1908 r. na podstawie materiału z typowej lokalizacji T. antiquus. Uważał on, że okazy cechujące się nieco cięższą budową powinny być zaliczane do odrębnego gatunku. Większość szczątków została zniszczona podczas II wojny światowej. Przynajmniej część materiału T. cylindrodon należy do T. antiquus (Benton i in., 2000).
T. primus
Nazwa ta została po raz pierwszy użyta przez Huenego w 1905 r., jednak formalny opis gatunku ukazał się trzy lata później. Materiał typowy obejmuje niekompletny kręg grzbietowy (MGUWr 3899s) oraz zaginiony kręg pochodzące z dolnego wapienia muszlowego (olenek-anizyk) w Gogolinie. Przez wiele lat gatunek uznawano za młodszy synonim Tanystropheus antiquus (a materiał typowy za zaginiony), jednak nowsze badania sugerują, że jest to najprawdopodobniej niemożliwy do precyzyjnej identyfikacji archozauromorf.
T. diagnosticus
Gatunek ten utworzył Fraas w 1912 r. w odniesieniu do szczątków zauropodomorfa z terenu Niemiec. W 1973 r. Galton przeniósł go do nowego rodzaju Efraasia.
T. posthumus
Nazwy tej użył Fraas w 1913 r. w odniesieniu do pojedynczego kręgu z terenu Niemiec. Jest to synonim wątpliwego gatunku teropoda Tanystrosuchus posthumus.
T. skirtopodus
Kolejny z gatunków utworzonych przez Huenego w 1914 r. Wcześniej zwierzę to znane było pod nazwą Hortalotarsus skirtopodus. Jest to wątpliwy gatunek zauropodomorfa z terenu Południowej Afryki.
T. minor
Nazwa użyta przez Haughtona w 1918 r. dla fragmentarycznych szczątków z południa Afryki. Obecnie uważany za nomen dubium (Olshevsky, 1991).
T. minimus
Nazwa użyta prze Ellenbergera w 1970 r., prawdopodobnie na skutek pomyłki (zamiast T. minor). Obecnie jest to nomen dubium (Olshevsky, 1991).
T. alophus
Gatunek ten nazwał Haughton w 1932 r na podstawie kręgów pochodzących z Tanzanii. Obecnie jest to prawdopodobny synonim Nyasasaurus parringtoni (Nesbitt i in., 2013).
Budowa i paleobiologia
Thecodontosaurus był niewielkim i lekko zbudowanym, dwunożnym zauropodomorfem. Czaszka była niewielka i dość wysoka, z dużymi oczodołami. Szyja wydaje się krótka jak na zauropodomorfa. Kość zębowa była stosunkowo krótka i głęboka, podobnie jak u Saturnalia (Yates, 2003). Zęby tekodontozaura były proste i przypominały kształtem groty włóczni. Miały zgrubną, ukośną serrację. Thecodontosaurus był jednym z najwcześniejszych zauropodomorfów o uzębieniu przystosowanym do roślinożerności, jednak zapewne okazjonalnie pożywiał się również niewielkimi zwierzętami (Ballell i in., 2020a). Jednocześnie budowa tylnych kończyn oraz miednicy wykazuje prymitywne cechy, świadczące o dwunożności. Kończyny przednie były dość krótkie i stanowiły połowę długości tylnych kończyn (Galton i Upchurch, 2004).
Badania puszki mózgowej wykazały, że tekodontozaur prawdopodobnie był zwinnym, dwunożnym zwierzęciem, zdolnym do zachowania stablinej pozycji głowy i spojrzenia podczas poruszania się. Średnia częstotliwość słyszenia była nieco wyższa niż u większości nieptasich dinozauów, co może sugerować pewien stopień złożoności społecznej (Ballell i in., 2020b).
Paleoekologia
Thecodontosaurus występował na niewielkich, subtropikalnych wyspach późnego triasu, co może tłumaczyć jego niewielkie rozmiary. Prawdopodobnie padał on ofiarą drapieżnych celofyzoidów i krokodylomorfów, przed którymi bronił się ucieczką, wykorzystując swoją zwinność i szybkość (Ballell i in., 2020a).
Spis gatunków
Thecodontosaurus | Riley i Stutchbury, 1836 | |
= Palaeosaurus (partim) | Riley i Stutchbury, 1836 | |
= ?Agrosaurus | Seeley, 1891 | |
= ?Pantydraco | Galton, Yates i Kermack, 2007 | |
T. antiquus | Morris, 1843 | |
= ?Agrosaurus macgillivrayi | Seeley, 1891 | |
= ?T. macgillivrayi | von Huene, 1906 | |
= T. cylindrodon (partim) | von Huene, 1908 | |
= T. platyodon | Marsh, 1892 | |
= ?T. caducus | Yates, 2003 | |
= ?Pantydraco caducus | (Yates, 2003) Galton, Yates i Kermack, 2007 | |
= Rileya bristolensis (partim) | von Huene, 1902 | |
= Rileya platyodon (partim) | (Riley i Stutchbury, 1836) von Huene, 1908 | |
T. gibbidens | Cope, 1878 | =Galtonia gibbidens (pseudozuch) |
T. browni | Seeley, 1895 | =?Massospondylus carinatus |
T. polyzelus | Huene, 1906 | =Anchisaurus polyzelus |
T. elisae | Sauvage, 1907 | nomen dubium |
T. hermannianus | Huene, 1908 | nomen dubium |
T. primus | Huene, 1908 | nomen dubium, Archosauromorpha indet. |
T. diagnosticus | Fraas, 1912 | =Efraasia minor |
T. posthumus | Fraas, 1913 | =Tanystrosuchus posthumus |
T. skirtopodus | Huene, 1914 | =Hortalotarsus skirtopodus |
T. minor | Haughton, 1918 | nomen dubium |
T. minimus | Ellenberger, 1970 | nomen dubium |
T. dubius | Haughton, 1924 | nomen dubium |
T. alophus | Haughton, 1932 | =Nyasasaurus parringtoni |
Bibliografia
Ballell, A., Rayfield, E.J. & Benton, M.J. (2020). "Osteological redescription of the Late Triassic sauropodomorph dinosaur Thecodontosaurus antiquus based on new material from Tytherington, southwestern England". Journal of Vertebrate Paleontology 40(2): e1770774. doi:10.1080/02724634.2020.177077.
Ballell, A., King, J.L., Neenan, J.M., Rayfield, E>J. & Benton, M.J. (2020b). "The braincase, brain and palaeobiology of the basal sauropodomorph dinosaur Thecodontosaurus antiquus." Zoological Journal of the Linnean Society, , zlaa157. [[5]].
Benton, M.J., Juul, L., Storrs, G.W. & Galton, P.M. (2000). "Anatomy and systematics of the prosauropod dinosaur Thecodontosaurus antiquus from the upper Triassic of southwest England". Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 77-108.
Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide T" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/3kShp]
Galton, P.M. & Upchurch P. (2004). Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
Galton, P.M. (2007). “Notes on the remains of archosaurian reptiles, mostly basal sauropodomorph dinosaurs, from the 1834 fissure fill (Rhaetian, Upper Triassic) at Clifton in Bristol, southwest England.” Revue de Paléobiologie 26:505–591.
Galton, P.M., Yates, A.M., & Kermack, D. (2007). "Pantydraco n. gen. for Thecodontosaurus caducus Yates, 2003, a basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic or Lower Jurassic of South Wales, UK". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abh., 243: 119-125.
Irmis, R.B., Parker, W.G., Nesbitt, S.J., & Liu, J. (2006). "Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record". Historical Biology 19(1):3-22. doi:10.1080/08912960600719988.
Nesbitt, S.J., Barrett, P.M., Werning, S., Sidor, C.A. & Charig, A.J. (2013). "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania". Biology Letters 9: 20120949. doi:10.1098/rsbl.2012.0949.
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Yates, A.M. (2003a). "A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology 1(1): 1-42.
Yates, A.M. (2003b). “The species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Lowenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany.” Palaeontology 46: 317-337.