Triceratops

Hasło w trakcie rozbudowy: #budowa i #ontogeneza oraz dodanie nowych rozdziałów

Autorzy:
Maciej Ziegler i Marcin Szermański

Triceratops (triceratops)
Długość:	8-9 m
Masa:	4-10 t
Miejsce występowania:	USA, Kanada - zob. tekst
Czas występowania	(68,2-66,7)-66^[1] Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini
[[Plik:\|400px]] .
Grafiki:	Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie: [] []

Wstęp

Triceratops to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej.

Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku. Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilku ostatnich lat.

Triceratops jest pierwszym opisanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013).

Filogeneza

Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (np. Dodson, 2013). Triceratops uważany jest obecnie za zaawansowanego chasmozauryna (m.in. Dodson i in., 2004; Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013) (analiza Ryana [2007] wykazała natomiast, że Triceratops jest najbardziej bazalnym chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest Torosaurus, który jest taksonem siostrzanym kladu ((Anchiceratops+Arrhinoceratops)(Chasmosaurus+Pentaceratops)); analiza ta ma jednak bardzo mało cech [36] i nie współgra ze stratygrafią).

Budowa

Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u Triceratops. Być może płcie różniły się kolorem. Rekonstrukcje T. prorsus. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [1], [2].

Przedstawiono hipotezę, że w otwór międzyczołowy (interfrontal foramen - Farke, 2010), znajdujący się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników Triceratops (CMN 8528) i wg wielu autorów u innych ceratopsydów (inaczej Farke, 2010, s. 1492), był miejscem, gdzie znajdowało się oko ciemieniowe, lecz jest to zapewne błędna hipoteza (Sampson i in., 1997, s. 313; Dodson i in., 2004, s. 502).

Rogi nadoczne

MOR ??? ("Yoshi's Trike")(T. Horridus?) - w tle oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.

Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907). U USNM 4928 ta pierwsza długość wynosi 78 cm (Hatcher i in., 1907). U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006). Bardzo duże rogi ma okaz z MOR ("Yoshi's Trike") (MOR, online 2012A).

Podawane czasem długości rogów Triceratops, jak 90 cm czy 1 metr, są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 wg Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm), co zostało zapewne powtórzone przez Dodsona (1996, s. 63), podającego 90 cm. Długość ta wydaje się wątpliwa: wg Forster (1996b) u YPM 1821 długość od dzioba do kłykcia potylicznego wynosi ok. 106 cm, więc stosunek długości rogu do tej długości to ok. 0,86, co jest wyższe niż wartości podawane dla Triceratops przez tą autorkę - 0,41-0,75. Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są Triceratops i Torosaurus ("formacja Lance" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do formacji Hell Creek).

Inne ceratopsy miały zapewne dłuższe niż Triceratops rogi. Róg Torosaurus MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku) 85,3 cm (Farke, 2007), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U holotypu Titanoceratops rogi mają 90 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998). U Eotriceratops zachowany róg mierzy 77 cm, ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki. Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego chasmozauryna z wczesnego mastrychtu Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).

Tors

Wg badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez Larsona i in. na fonferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany, żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka, kończyny tylne były wygięte w łuk a kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

Kończyny przednie

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego mastrychtu (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane).

Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródło: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

Ontogeneza

Plik:Triceratops ontogeneza Horner i Goodwin 2006.jpg

Ontogeneza Triceratops. (a) UCMP 154452 (T. sp.); (b) MOR 1199 (T. horridus); (c) MOR 1110 (T. sp.); (d) MOR 1120 (T. horridus); (e) MOR 004 (T. prorsus). Źródło: Horner i Goodwin, 2006. Przy skali prawdopodobnie doszło do pomyłki: (a) wydaje się za duży o niemal 50% a (c) za mały o kilkanaście procent.

Model młodego w MOR. Fot.: "Tracy the astonishing" .

Zmian w ukierunkowaniu rogów nadocznych nie zaobserwowano u innych ceratopsów (Agujaceratops - Lehman, 1989; 1990; 1996 - contra Forster i in., 1993; Zuniceratops - Wolfe i Kirkland, 1998 - contra Horner i Goodwin, 2006), za to jest to widoczne u rogów nosowych Centrosaurus (Frederickson, 2012) i Einiosaurus (Sampson, 1995). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005).

Różki znajdujące się na obrzeżu kryzy (epoccipitales) są u młodych osobników ostre i trójkątne, później się spłaszczają i zrastają z kryzą (Horner i Goodwin, 2006; 2008). Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogło też występować skracanie rogów nadocznych, zob. szerzej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae.

Taksonomia - historia badań

AMNH 5116. Fot.: J.M. Luijt.

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę T. "ingens" [nomen nudum] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki Triceratops typowe gatunki Sterrholophus, Agathaumas, Polyonax i Nedoceratops, a także "Bison" alticornis], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak Ugrosaurus olsoni - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne synonimy, wyliczone poniżej], także Eotriceratops xerinsularis może zostać uznany za gatunek Triceratops - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do Triceratops). Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy diagnostyczne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

Charles Gilmore (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops i innych ceratopsów są istotne taksonomicznie. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Richard Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się a priori nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne synonimizacje, John Hatcher i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że Triceratops to rodzaj monotypowy, zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Wg Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: T. horridus (= T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus), T. prorsus (=T. brevicornus), T. elatus (= T. albertensis, T. calicornis) oraz T. obtusus (= Nedoceratops hatcheri).

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (Syncerus caffer) i bawolec (Alcelaphus buselaphus) oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus). Skupili się jednak tylko na okazach typowych i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

Catherine Forster w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje T. horridus, niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem Triceratops. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także T. eurycephalus (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że Triceratops wykazuje dwa morfotypy. Wg Forster (1996b) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus (AMNH 5116 uznała za T. horridus).

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. Thomas Lehman (1998) stwierdził, że ważny jest tylko T. horridus a obserwowane różnice są gradualne. Anderew Farke (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: T. horridus i T. prorsus. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że T. horridus jest częstszy w osadach formacji Lance, a T. prorsus w położonej bardziej na północ formacji Hell Creek. Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także Gregory Paul (2010a), który uznał, że T. horridus był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok T. prorsus, który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

Anageneza i heterochronia

MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do T. horridus (duże rogi nadoczne, długi dziób). Fot.: "Al".

Niepublikowane badania Scannelli i Fowlera (2009) wykazały, że dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - T. horridus i T. prorsus - są rozdzielone czasowo i reprezentują wprawdzie dwa końce szerokiego spektrum (Lehman, 1998), ale transformacji ewolucyjnej jednej linii - anagenezy (podział linii anagenetycznej Triceratops na gatunki jest arbitralny, ale wydaje się, że za ważne można uznać T. horridus i T. prorsus [lub T. labellatus albo T. serratus, zob. niżej]).

Wg niepublikowanych badań T. horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a T. prorsus z górnych (Scannella i in., 2012). Cechy charakterystyczne T. horridus i T. prorsus są w dużej mierze wynikiem zmian heterochronicznych - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w ontogenezie w trakcie ewolucji (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) i wykazują zredukowane, bocznie ściśnięte rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (neotenia, pedomorfia). Tendencje peramorficzne obejmują natomiast wzrost długości rogu nosowego i zamknięcie ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010).

Osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji Hell Creek (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy T. horridus i T. prorsus. Czaszki tych okazów mają cechy właściwe dla obu gatunków: wydłużone rogi nadoczne i wyraźny przedni wyrostek nosowy, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek oraz wydłużony róg nosowy, rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej i głębokie rostrum – charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012).

Wydaje się, że badania Scannelli i Fowlera (2009; Scannella i in., 2012) są ograniczone do formacji Hell Creek. Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje do danych stratygraficznych podanych przez Lulla (1915), u którego co najmniej dwa okazy z dziesięciu zaliczanych do jednego z dwóch gatunków musiałyby być nieprawidłowo zlokalizowane a także do niepublikowanych danych (DePalma, 2010), wg których w górnej części formacji Hell Creek obecne są oba gatunki.

Diagnoza rodzaju i T. horridus

Obecnie rodzaj Triceratops, jak i gatunek typowy (T. horridus), diagnozuje się następująco:

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania Torosaurus za synonim Triceratops (zob. opis Torosaurus) a wiele, nawet wszystkie z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części Ceratopsidae:

Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie) i pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - epinasale). Kość nanosowa (epinasale) łączy kompleks rostralno-nosowo-przedszczękowy. Kształt ciemiączka (fontanelle) k. czołowej jest zmienny, na ogół okrągły, a u niektórych osobników widać jego brak w wyniku zrośnięcia kości czołowej i ciemieniowej. Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych chasmozaurynów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata. Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. Obecność epiparietales i episquamosales (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. Kość najarzmowa (epijugale) na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej.

2) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (gwiazdką oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające Triceratops od potencjalnego synonimu - Torosaurus (zob. opis):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba* i zadarta ku górze. Obecność 5-7 epiparietales, w tym epiparietale położony centralnie. Kość łuskowa krótka* i płaska - bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową.

3) Triceratops nie ma także cech diagnostycznych Eotriceratops (Wu i in., 2007, zob. też opis Eotriceratops).

T. horridus charakteryzuje się brakiem cech diagnostycznych T. prorsus (zob. niżej), w porównaniu do niego ma m.in. krótki róg nosowy i długi pysk (rostrum) (cechy plezjomorficzne - Forster, 1996b; krótki róg nosowy znany jest także u prawdopodobnego przodka - Eotriceratops - Wu i in., 2007), a wg niepublikowanych danych także wyraźny przedni wyrostek nosowy (Scannella i in., 2010).

Z kryzy holotypu T. horridus zachowała się tylko niewielka przednia część. Lull (1933, s. 116) określił ją jako "grubą" (heavy), przez co można przypuszczać, że była taka, jak u większości triceratopsów, a nie cienka, jak u torozaurów (zob. opis Torosaurus).

Potencjalne synonimy

Na podstawie ww. cech diagnostycznych prawdopodobnie nieodróżnialne są Nedoceratops hatcheri (T. horridus?), Ugrosaurus olsoni (T. horridus?), Tatankaceratops sacrisonorum (T. prorsus?) i Ojoceratops fowleri (T. horridus?) (zob. opisy). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Wg niepublikowanych badań Ojoceratops i ?Torosaurus utahensis mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii anagenetycznej Triceratops (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). Torosaurus latus wpasowuje się w diagnozę Triceratops wg Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują plezjomorficzną morfologię pyska T. horridus (holotyp, ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122).

Materiał kopalny ogólnie

Do rodzaju Triceratops zaliczyć można jedynie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2006a; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują jednak, że możliwe jest odróżnienie Triceratops, Nedoceratops i Torosaurus na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013B). Z kolei osobniki Triceratops można przypisać do gatunku głównie na podstawie morfologii pyska (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012), choć wg wspomnianych badań morfometrycznych częściowo diagnostyczny jest też kształt kryzy (Maiorino i in., 2013B).

Ustanowienie Tatankaceratops (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów to Triceratops i jego gatunków. Jedyny okaz tego taksonu może być osobnikiem Triceratops prorsus (Longrich, 2011; Longrich i Field, 2012), na co - poza dużym rogiem nosowym - wskazuje także pochodzenie z najwyższych warstw formacji Hell Creek (Ott i Larson, 2010, s. 205). Choć wszystkie cechy diagnozy są problematyczne (mogą wynikać z ontogenezy lub są obecne u Triceratops), to z uwagi na bardzo liczne cechy dorosłe, wydaje się całkiem prawdopodobne, że jest to karłowaty potomek Triceratops, co było rozważane przez autorów (s. 213-214), lub osobnik patologiczny; nie można też wykluczyć, że są to szczątki dwóch osobników różnej wielkości.

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy Triceratops jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn Ceratopsidae nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość, a może wszystkie z tych znalezisk, należały do Triceratops. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należące do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie, zaś Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach Triceratops z Montany; autorzy ci wliczają tę liczbę Torosaurus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne synonimy Triceratops.

Legenda: w wyliczeniu materiału kopalnego poniżej wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane na podstawie morfologii po 1996 r. przez autorów wyróżniających dwa gatunki Triceratops, chyba że wskazano inaczej. W nawiasach kwadratowych podano miejsce zilustrowania okazu (wybrano ilustracje najlepszej jakości; ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Po średniku podano lokalizację. Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do danego gatunku. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

Lokalizacje ogólnie

Wg danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) Triceratops znany jest z:

USA: formacje Lance i Evanston (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta)

Niewątpliwe szczątki Triceratops znane są także z następujących osadów: formacja Evanston, Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), formacja Scollard, Alberta (NMC 8862, holotyp T. albertensis; Forster, 1996b) a wątpliwe także z: formacja Kaiparowits, Utah (cf. Triceratops sp.) (kampan); formacja Medicine Bow, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.); formacja Ferris, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.) (Weishampel i in., 2004).

T. horridus

Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Holotyp T. horridus w widoku z tyłu. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116), pochodząca od starego osobnika (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) [Hatcher i in., 1907, tabl. XXVI, ryc. 107]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011.

USNM 2100. Źródło: [3].

USNM 4720. Źródło: [4].

USNM 4928. Źródło: [5].

WCCH, brak numeru. Fot.: "Anky-man".

Materiał przypisany w literaturze (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

USNM 1201 - holotyp T. elatus [Scannella i Horner, 2011, ryc. 5a; USNM, online - 1201]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 4720 - holotyp T. obtusus [Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924; USNM, online - 4720]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 4928 - holotyp T. calicornis, zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139), kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to Torosaurus [Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922; USNM, online - 4928], formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
AMNH 5116 - wg Forster (1990) miał to być odrębny gatunek. Zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013A) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką [Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a; Luijt, online]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
FMNH P12003 [Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
SDSM 2760 [Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, zach. Montana (Forster, 1996b);
USNM 2100 [Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; USNM, online - 2100; Swiderski, online 2008]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Carpenter i Young, 2002:

? WCCH, brak numeru (wcześniej UCM 41777), kryza jest niekompletna, na podstawie zdjęć nie można mieć pewności, czy to Triceratops [Carpenter i Young, 2002, ryc. 10; "Anky-man" online 2007 - podpisana błędnie jako DMNH 48617]; formacja Laramie, Briggsdale, Colorado (Carpenter i Young, 2002);

- Glut, 2006:

? DMNH 48617 - kryza jest przynajmniej z prawej strony niekompletna, więc nie jest zupełnie pewne, czy to Triceratops [Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2007, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010]; formacja Denver, Colorado (Glut, 2006);
TCM 2001.93.1 ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2 m (Ott i Larson, 2010, s. 211), ciąg kręgów (bez niektórych ogonowych) i żebra. Wcześniej wspomniany i przypisany do T. horridus przez Larsona i in. (2004), nie jest jednak jasne, czy autorzy uznawali Triceratops za rodzaj monotypowy [Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; Anselmo, online 2010]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2004);

- Goussard, 2006:

MNHN 1912.20 - autor zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długi dziób i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie T. horridus [Goussard, 2006; García, online 2009]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);

- Sampson i in., 2010:

USNM 1205 [USNM, online - 1205]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);

- Ott i Larson, 2010

ROM 55380 - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) (Maiorino i in., 2013B) ["brucewoollatt" online]; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013B);

- Lyson i Longrich, 2011:

? UCMP 140416; formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);

Longrich i Field, 2012:

YPM 1828 - holotyp T. "ingens" [Glut, 1997, s. 928]; formacja Lance, Doegie Creek (=Dogie Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
MOR 1199 - młody osobnik o długości czaszki 87 cm (Horner i Goodwin, 2006) [Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1b], formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010);
MOR 1120 - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006), ma krótki dziób, jak T. prorsus [Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d]; dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);

- Maiorino i in., 2013A:

? FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013B); formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013B);
?? DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013B). Wg Maiorino i in. (2013B) jest to T. sp.; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013B);
?? CMN 8741 - brak "przedniej części twarzy" (Tokaryk, 2009), zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013B). Wg suplementu Maiorino i in. (2013B) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Frenchman, Saskatchewan (Tokaryk, 2009);

- Maiorino i in., 2013B:

? BHI 6220 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult); formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013B);
- ??? BHI 4772 - czaszka niedorosłego osobnika. Wg Otta i Larsona (2010) jest to Torosaurus; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013B);

Nieprzypisane w literaturze po 1996 r.:

SDSM P271 - opisany i przypisany do T. horridus przez Lulla (1933, s. 117), jest bardzo podobny do SDSM 2760 (T. horridus) - możliwe, że to ten sam okaz, pochodzą jednak z innych lokalizacji [Lull, 1933, tabl. XIIIb]; Short Pine Hills, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933);
HMNS ??? ("Lane") - niemal kompletny okaz, zachowany z odciskami skóry (Leap, online 2012A). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to T. horridus [Draxler, online 2013]; hrabstwo Niobrara, Wyoming (Leap, online 2012B);
?? MOR ??? ("Yoshi's Trike") - dość kompletny okaz z wielkimi rogami nadocznymi (podobno największymi - MOR, online 2012A), które wskazują, że to T. horridus [MOR, online 2012B]; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (MOR, online 2012B);
WDC LF-001 - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do T. horridus przez Hartmana (online 2008 - kopia m.in. w Padilha, online 2008)
MOS ??? ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online) [MOS, online; "Daderot", online 2010]; Dakota ? (MOS, online)

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa i Dakota Północna), formacja Denver i formacja Laramie (Colorado); ?Kanada - formacja Frenchman, (Saskatchewan)

Etymologia

Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

T. prorsus

Diagnoza T. prorsus

Cechy diagnostyczne T. prorsus to:

1) Forster, 1996b:

Krótszy, bardziej zaokrąglony przód pyska (dziób). Duży i skierowany ku przodowi róg nosowy. Skrócone rogi nadoczne. Brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (ciemiączka ma GMNH-PV 124, zaliczony do tego gatunku przez Longricha i Fielda [2012] - Fujiwara i Takakuwa, 2011, ryc. 5B-C; Goussard [2006, s. 473] sugeruje, że to cecha hontogenetyczna; cecha obecna także u Arrhinoceratops i wielu Torosaurus - Farke, 2010).

2) Longrich i Field, 2012:

Mocno wypukła boczna krawędź kości łuskowej. Skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej.

3) Scannella i in., 2012:

Niepublikowane badania wykazały istnienie kolejnych cech diagnostycznych kości nosowej, rogu nosowego (epinasal) i kości przedszczękowej, m.in. rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej.