Edmontosaurus
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Maciej Pindakiewicz, Tomasz Sokołowski, Marcin Szermański, Alan Broka |
| Edmontosaurus (edmontozaur) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 12-16 m
(zależnie od gatunku) |
| Masa: | 8-20 t
(zależnie od gatunku) |
| Miejsce występowania: | Kanada i USA
zob. tekst |
| Czas występowania | 72,6-66 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
(?) Saurolophinae |
E. annectens i E. copei (prawdopodobnie synonimy - zob. tekst). Autorka: Edyta Felcyn | |
Wstęp
Edmontosaurus to rodzaj płaskogłowego hadrozauryda żyjącego w Ameryce Północnej w późnej kredzie. Wymarł około 66 milionów lat temu, jako jeden z ostatnich nieptasich dinozaurów. Znaleziono wiele szczątków tego ornitopoda, dzięki temu wiele wiemy o wyglądzie zewnętrznym dinozaurów. Na kilku znaleziskach były odciski skóry, dzięki czemu wiemy, że hadrozaury miały skórę pokrytą łuskami i mogły mieć jaszczurze desenie. Liczne szkielety tych hadrozaurów na terenie Ameryki Północnej mają wskazywać, że te dinozaury wędrowały jak dzisiaj antylopy, zapewne w poszukiwaniu pożywienia i w celach rozrodczych - nawet na Alaskę, skąd podczas ciemnych zimowych miesięcy powracały na południe. Jednak badania histologiczne kości podważają tę hipotezę (Chinsamy i in., 2012). Masowe cmentarzyska znalezione w Albercie (Kanada) sugerują, że edmontozaury żyły w stadach.
Lambe (1917) nie wyjaśnia pochodzenia nazwy, lecz można przypuszczać, że pochodzi od formacji (dziś grupy) Edmonton.
Budowa
Cechą charakterystyczną szkieletu tego gada (jak i innych hadrozaurydów) są cieniutkie pałeczki wzdłuż wyrostków kolczystych, które usztywniały kręgosłup. Czaszka zakończona była bardzo szerokim, kaczym dziobem, z tyłu wyrastały zaś setki zębów tworzących baterie zębowe. Spłaszczony ogon sugeruje, że te hadrozaury umiały dobrze pływać. W przeciwieństwie do lambeozaurynów miał cienką kość kulszową i biodrową. Miał duży obszar nosowy, dzięki któremu mógł wydawać dźwięki słyszalne z wielu kilometrów. Edmontozaur miał na grzbiecie rząd guzków, ciągnących się od szyi od końca ogona.
Wśród zaurolofinów występowały formy z kostnymi ozdobami na głowach, takimi jak garb na nosie u Gryposaurus i Anasazisaurus, różkami między oczami u Maiasaura, Prosaurolophus, i nawet długimi wyrostkami z tyłu czaszki u Saurolophus. Edmontosaurus jest pozbawiony tego typu ozdób.
Wg Bella i in. (2014) okaz UALVP 53722 ma zachowany zbudowany z tkanek miękkich grzebień za okiem o długości 33 i wysokości 20 cm. Osobnik jest bliski osiągnięcia maksymalnych rozmiarów (długość czaszki to ok. 100 cm a maksymalna długość to 106 cm, choć Lambe [1917] podaje 111,4 cm dla holotypu) i pochodzi sprzed ok. 72,6 Ma (formacja Wapiti, Alberta), więc jest nieznacznie starszy niż niewątpliwe okazy z formacji Horseshoe Canyon. Autorzy wykluczyli, że jest to przemieszczona skóra, gdyż struktura jest dwobocznie symetryczna, trzyma się boków czaszki i brak przecunięcia skóry w pozostałej części okazu.
Filogeneza
Edmontozaur należy do jednej z dwóch podrodzin hadrozaurydów - Hadrosaurinae, ostatnio przemianowanych na Saurolophinae, bo Hadrosaurus okazał się być bardziej bazalny (Prieto-Márquez, 2011).
Pozycja filogenetyczna Edmontosaurus jest niepewna. Wg wielu analiz jest on dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae a wg innych jest zaawansowany i bliski kladowi Prosaurolophus+Saurolophus oraz azjatyckim rodzajom Kerberosaurus i Kundurosaurus. Najbliższym krewnym Edmontosaurus może być Shantungosaurus (Gates i in. 2011; Prieto-Márquez, 2013) (linki prowadzą do kladogramów; publikacje są cytowane na stronach z kladogramami).
Jak wynika z analizy Prieto-Márqueza (2010) i jej modyfikacji, mimo późnego okresu występowania (edmontozaur to ostatni północnoamerykański dinozaur kaczodzioby), edmontozaur jest dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae, którego linia oddzieliła się od innych zaurolofinów na początku kampanu albo nawet wcześniej (ta luka w zapisie kopalnym, największa wśród północnoamerykańskich hadrozaurydów, wskazuje, że przodkowie edmontozaura wciąż czekają na odkrycie). Jedna z wielu jego analiz wykazała jednak, że hadrozaurydy powszechnie zaliczane do Hadrosaurinae (Saurolophinae) nie tworzą kladu, ale grad wiodący ku grzebieniastym lambeozaurynom. W tym wypadku edmontozaur jest bliski przedstawicielom Lambeosaurinae. Bazalną pozycję wśród Saurolophinae wskazują też inne analizy (Prieto-Marquez 2005; Prieto-Marquez i Wagner 2009; Dalla Vecchia 2009; Xing i in., 2012). Wiele badań wskazuje jednak, że Edmontosaurus jest zaawansowany i (czasem razem ze Shantungosaurus - Gates i in. 2011) jest taksonem siostrzanym kladu Prosaurolophus+Saurolophus (Weishampel i in. 1993; Gates i Sampson, 2007; Prieto-Marquez i Salinas 2010), zawierającego prawdopdodobnie Kerberosaurus (Bolotsky i Godefroit 2004; Godefroit i in., 2008; Bell 2011A; Gates i in. 2011; Xing i in., 2012; Xing i in., 2014). Natomiast analiza Godefroita i in. (2012B) wskazuje, że Kerberosaurus i Kundurosaurus należą do kladu z Edmontosaurus i wraz z nim są taksonem siostrzanym Prosaurolophus+Saurolophus; podobnie analiza Suesa i Averianova (2009) (niezawierająca nieopisanego wtedy Kundurosaurus). Analiza Hornera i in. (2004) wykazała natomiast, że Edmontosaurus jest taksonem siostrzanym Maiasaura i Brachylophosaurus.
Gatunki
Zależnie od opracowań, za ważne uważa się od dwóch do czterech gatunków edmontozaura. Analiza morfometryczna wszystkich dość kompletnych czaszek wykazała, że chodzi prawdopodobnie o dwa gatunki (E. regalis i E. annectens), rozdzielone czasowo o około 3 miliony lat, zaś pozostałe trzy poprzednio proponowane gatunki to inne stadia rozwoju osobniczego tych dwóch. Lukę między nimi wypełniają szczątki młodych osobników z Alaski, datowane na ok. 69 Ma (Campione i Evans, 2011).
E. regalis
Występowanie: Kanada - Alberta (formacja Horseshoe Canyon - ogniwo Horsethief i ?Drumheller 72,6-71 Ma, formacja St Mary River) (Eberth i in., 2013). Doniesienia z późnego mastrychtu USA nie zostały potwierdzone (Campione i Evans, 2011).
Materiał kopalny: holotyp to CMN 2288 – kompletna czaszka i częściowy szkielet dł. ok. 12,2 m (większość kręgów – do 6 ogonowego, żebra, kość ramienna, większość miednicy, kończyna tylna bez kilku paliczków). Paratyp to CMN 2289, częściowa dysartykułowana prawie kompletna czaszka i prawie komletny szkielet, nieco większy od holotypu. Przypisane okazy to AMNH 5254, czaszka NHM R8927, komletna czaszka i szkielet; CM 26259, komletna czaszka i częściowy szkielet; CMN 8399 (holotyp E. edmontoni , komletna czaszka i szkielet; CMN 8744, częściowa czaszka; FMNH 15004, komletna czaszka; ROM 801, częściowa czaszka i szkielet; ROM 658, częściowa czaszka; ROM 867, częściowa czaszka i szkielet; USNM 127211, komletna czaszka (zapewne to USNM 12711 Lulla i Wright, 1942) (Campione i Evans, 2011); UALVP 53722, tylna część czaszki, 4 kręgi szyjne i 4 grzbietowe, odciski skóry (Bell i in., 2014).
Kolejne okazy wymieniają Lull i Wright (1942), Brett-Surmen (1989) oraz Eberth i in. (2013).
Komentarz: E. regalis jest typowym gatunkiem rodzaju. Miał wysoką i krótką czaszkę, w przeciwieństwie do późniejszych gatunków (albo raczej gatunku) (Campione i Evans, 2011). Dorastał przynajmniej do 12,2 m długości (Lambe, 1920, są to wymary holotypu, paratyp ma większą o 4% kość udową a rozmiary kończyn przednich są porównywalne; Lull i Wricht, 1942; kilka czaszek jest większych - zob. ilustrację przedstawiającą bardziej kompletne czaszki niżej) i 8 ton masy (Campione w Bell i in., 2014). Gatunek został odkryty w 1912 r. przez L. Sternberga, nazwany w 1917 r. przez Lawrence'a Lambe i dokładnie opisany przez niego trzy lata później.
E. annectens
Występowanie (za Campione i Evans, 2011; Horner i in., 2004 - występowanie E. regalis oznaczone gwiazdką; Eberth i in., 2013): późny mastrycht (ok. 68-66 Ma): USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek, Dakota Południowa (formacje Lance i Hell Creek), Dakota Północna* (formacja Hell Creek), Kolorado (formacja Laramie); Kanada: ?Alberta (formacja Scollard), Saskatchewan (formacja Frenchman).
Materiał kopalny (za Campione i Evans, 2011): holotyp to USNM 2414, częściowa górna część czaszki i szkielet. Paratyp to YPM 2182. Przypisane okazy to: AMNH 427, górna część czaszki i mózgoczaszka; AMNH 5046, częściowa czaszka młodego okazu; AMNH 5060, kompletna czaszka i szkielet ("mumia"); AMNH 5046, częściowa czaszka (brak pyska) młodego okazu; AMNH 5730 (holotyp E. copei), kompletna czaszka i szkielet; BHI 2169, kompletna dysartykułowana czaszka; CCM (bez nr), częściowa czaszka i kompletny szkielet; CMN 8509 (holotyp E. saskatchewanensis), kompletna czaszka i częściowy szkielet; DMNH 1493; LACM 23502, kompletna czaszka; MOR 003, kompletna czaszka; MOR 1627; NCSM 23119, kompletna czaszka; ROM 57100, kompletna czaszka; SM R4050, kompletna czaszka i szkielet; UCMP 128372, kompletna czaszka; UMMP 20000, kompletna czaszka; USNM 3814, kompletna czaszka i niekompletny szkielet.
Materiał jest znacznie bogatszy, lecz często niediagnostyczny, wymieniony np. w pracach Lulla i Wight (1942), Bretta-Surmana (1989), Hornera i in. (2011) oraz Lysona i Longricha (2011).
Komentarz: Drugi niewątpliwy gatunek; miał bardziej wydłużoną czaszkę niż wcześniejszy E. regalis.
Horner i in. (2011) donieśli o odkryciu dwóch ogromnych, większych niż wszystkie dotąd odkryte, edmontozaurów w dolnych warstwach formacji Hell Creek: MOR 1142 (przezwany "X-rex") i MOR 1609. Ogon tego pierwszego mierzył 7,5 m, więc chodzi prawdopodobnie o osobnika długości ok. 16 m, gdyż długi na 8,92 m E. annectens ma ogon długości 4,17 m (okaz YPM 2182, dane z Lull i Wright, 1942, s. 225). Ponieważ długość ogona może się różnić znacznie nawet w ramach tego samego gatunku, jest to oszacowanie ze sporym ryzykiem błędu (Hone, 2012). Drugi okaz to kość szczękowa z uzębioną częścią o długości 57 cm. Ponieważ prawdopodobnie żył tam tylko jeden gatunek (zob. niżej), zapewne chodzi właśnie o niego.
Taksonomia
E. annectens został nazwany Claosaurus annectens, lecz obecnie wiemy, że nie może należeć do tego rodzaju - typowy gatunek Claosaurus (C. agilis) jest bardzo daleko spokrewniony (Prieto-Márquez, 2011). Później został przeniesiony do innego rodzaju - Anatosaurus, jednak obecnie naukowcy skłaniają się do synonimizowania anatozaura z edmontozaurem - co jest kwestią subiektywną, więc annectens może być wciąż uważany za Anatosaurus annectens.
E. annectens został nazwany przez Marsha w 1892 roku, jednak wcześniej nazwano trzy taksony, które prawdopodobnie są jego starszymi synonimami, szczególnie jeśli - zgodnie z nowymi, kompleksowymi badaniami (Campione i Evans, 2011) - w późnym mastrychcie Ameryki Północnej żył tylko jeden gatunek hadrozauryda. Opisany na podstawie żuchwy Trachodon longiceps (Marsh, 1890) jest uznawany za młodszy (a powinien starszy) synonim E. copei, który prawdopodobnie jest wyrośniętym E. annectens. E. annectens został uznany przez Campione i Evansa (2011) za starszy synonim nazwanego wcześniej (!) Diclonius mirabilis (Leidy, 1856), więc powinien raczej się nazywać Edmontosaurus mirabilis. Diclonius mirabilis znany jest jednak jedynie z niediagnostycznego zęba, więc najlepiej było by uznać do za nomen dubium (jak w Horner i in., 2004), choć możemy być niemal pewni, że ten ząb i materiał E. annectens pochodzi od tego samego gatunku. Z późnego mastrychtu pochodzi także kolejny potencjalny starszy synonim E. annectens - fragmentaryczny Thespesius occidentalis (Leidy, 1856).
E. copei
Czaszka E. copei była wyjątkowo długa i niska, co wynika prawdopodobnie z ontogenezy albo w części także z uszkodzeń pośmiertnych; poza tym jest nieodróżnialny od E. annectens. Osiągał przynajmniej 12-13 m. Najdłuższa czaszka (MOR 003) mierzy 127,8 cm. Początkowo nazwano go Anatosaurus copei, później Anatotitan copei (gdyż miał się różnić na tyle od E. annectens i E. regalis), lecz obecnie uważa się go za gatunek edmontozaura (kwestia subiektywna) i prawdopodobny młodszy synonim E. annectens.
E. saskatchewanensis
E. saskatchewanensis jest najmniejszym gatunkiem - mierzył około 7 m długości, lecz prawdopodobnie chodzi o niedorosłego E. annectens. Znany jest z samego końca mastrychtu Kanady. Gatunek ten zaczynał swoją karierę jako Thespesius saskatchewanensis, jednak z powodu niediagnostyczności typowego Thespesius occidentalis został przeniesiony do innego rodzaju (Edmontosaurus).
Praktycznie wszystkie kompletne czaszki, symbole ukazują tradycyjną taksonomię Edmintosaurus (przed rewizją Compione i Evansa, 2011). Sktóry formacji: HCF, Horseshoe Canyon; HF, Hell Creek; FF, Frenchman; LF, Lance. Skala = 20 cm. Autorzy: Nicolás Campione i David Evans, 2011 [7].
Środowisko życia
W późnym kampanie E. regalis żył na dość ciepłych, podmokłych obszarach, deltowych ujściach rzek, obok innych hadrozaurydów Hypacrosaurus altispinus, dużych ceratopsów (Anchiceratops, Pachyrhinosaurus canadensis i Arrhinoceratops), oraz ankylozaurów (Edmontonia longiceps i Anodontosaurus [Arbour i Currie, 2013]) (Eberth i in., 2013). Edmontosaurus był najbardziej pospolitym dinozaurem w grupie Edmonton (28 okazów tj. 10%), po Hypacrosaurus (33 okazy, tj. 11%). Znane są 3 "masowe cmentarzyska" (ang. bonebeds) z Horseshoe Canyon. Hadrozaurydy były zdolne do pożywiania się wyższą roślinnością, niedostępną dla ceratopsów i ankylozaurów. Głównym wrogiem tych roślinożerców były tyranozaurydy Albertosaurus. Mniejsze, zagrażające raczej tylko młodym edmontozaurom drapieżniki to Atrociraptor i Troodon oraz prawdopodobnie wszystkożerne Ornithomimus, Struthiomimus i cenagnatydy Epichirostenotes. W późniejszych osadach formacji Horseshoe Canyon E. regalis już prawdopodobnie nie występuje. Prawdopodobnie ustąpił miejsca Hypacrosaurus altispinus i Saurolophus osborni, przystosowanym do zimniejszych warunków okresowo suchych równin nadmorskich (Eberth i in., 2013).
Nieco później, pod sam koniec ery dinozaurów, większość z powyższych dinozaurów wymarła, lecz Edmontosaurus - E. annectens - (jako jedyny hadrozauryd?) nadal był dość pospolity. Edmontozaury żyły w gęściej zarośniętych lasach nadrzecznych i równinnych, w przeciwieństwie do ceratopsydów, które preferowały bardziej otwarte tereny (Fricke i Pearson, 2008; Lyson i Longrich, 2011). Występowały wtedy także bazalne ornitopody Thescelosaurus, pachycefalozaurydy (Dracorex, Pachycephalosaurus, Stygimoloch - które zapewne są synonimami) oraz pancerny Ankylosaurus. Najczęściej spotykane były jednak ceratopsy: bardzo liczny Triceratops oraz rzadsze Torosaurus, Tatankaceratops i Nedoceratops, które mogą być synonimami Triceratops, a także niewielki Leptoceratops, który prawdopodobnie preferował inne środowisko (zob. opis). Obok nich żyły dromeozaurydy Acheroraptor, ornitomimidy Ornithomimus sedens, cenagnatydy Anzu, prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, a także krokodyle i podobne do nich champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste. Ślady ugryzień na kościach i zęby zachowane w kościach edmontozaurów wskazują, że te ornitopody padały ofiarą Tyrannosaurus (DePalma i in., 2013).
"Mumie" Dakota i "Trachodon"
W 2000 roku 17-letni Tyler Lynson znalazł w Dakocie Północnej skamieniałe szczątki hadrozaura pochodzące sprzed 67 milionów lat. W 2007 roku, po przeprowadzonych badaniach, okazało się, że okaz jest wspaniale zachowany - zachowały się tkanki miękkie, takie jak mięśnie. Część ogonowa zwierzęcia jest o 25% większa, niż dotychczas sądzono, było to miejsce przyczepu potężnych mięśni nóg, które pozwalały dinozaurowi osiągać prędkość 45km/h. Tomograf pokazał, że na skórze zwierzęcia znajdowały się paski. Inny wyjątkowo dobrze zachowany okaz należący do gatunku E. annectens został odnaleziony przez Charlesa Hazeliusa Sternberga niedaleko Lusk w Wyoming w roku 1908 a kolejny dwa lata później, który obecnie znajduje się w Senckenberg Museum.
Nowotwory
W 2003 roku naukowcy przebadali 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego). Typową dietą tego dinozaura były igły, nasiona i gałązki drzew iglastych, które zostały znalezione we wnętrznościach znalezionych "mumii". Wydaje się, że edmontozaur żywił się głównie wysoko rosnącą roślinnością, jaką były drzewa. Zob. też dyskusję na naszym forum.
Spis gatunków
| Edmontosaurus | Lambe, 1917 | |
|---|---|---|
| =Anatosaurus | Lull i Wright, 1942 | |
| =Anatotitan | Brett-Surman, 1990 vide Chapman i Brett-Surman, 1990 | |
| E. regalis | Lambe, 1917 | |
| =Thespesius edmontonensis | Gilmore, 1924 | |
| = E. edmontoni | Gilmore, 1924) | |
| = Anatosaurus edmontoni | (Gilmore, 1924) Lull i Wright, 1942 | |
| =Thespesius edmontoni | (Gilmore, 1924) | |
| = E. edmontonensis | Gilmore, 1924) | |
| =Anatosaurus edmontonensis | (Gilmore, 1924) | |
| E. annectens | (Marsh, 1892) | ?=Trachodon longiceps ?=Diclonius mirabilis ?=Thespesius occidentalis |
| =Claosaurus annectens | Marsh, 1892 | |
| =Anatosaurus annectens | (Marsh, 1892) Lull i Wright, 1942 | |
| =Thespesius annectens | (Marsh, 1892) | |
| =Trachodon annectens | (Marsh, 1892) | |
| = E. copei | (Lull i Wright, 1942) | |
| =Anatosaurus copei | Lull i Wright, 1942 | |
| =Anatotitan copei | (Lull i Wright, 1942) Brett-Surman, 1990 vide Chapman i Brett-Surman, 1990 | |
| = E. saskatchewanensis | (Sternberg, 1926) Horner, Weishampel i Forster, 2004 | |
| =Thespesius saskatchewanensis | Sternberg, 1926 | |
| =Anatosaurus saskatchewanensis | (Sternberg, 1926) Lull i Wright, 1942 |
Bibliografia
Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421
Bell, P.R. Fanti, F., Currie, P.J. & Arbour, V.M. (2014) "A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb" Current Biology, 24(1), 70-75. doi: 10.1016/j.cub.2013.11.008
Campione, N.E. & Evans, D.C. (2011) "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America" PLoS ONE 6(9), e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186
Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.22428
DePalma, R.A. II, Burnham, D.A., Martin, L.D., Rothschild, B.M. & Larson, P.L. (2013) "Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1216534110
Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
Fricke, H.C. & Pearson, D.A. (2008) "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota" Paleobiology, 34(4), 534-552. doi:10.1666/08020.1
Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. doi:10.1080/02724634.2012.680998
Horner, J.R. (2014) "Paleontology: A Cock’s Comb on a Duck-Billed Dinosaur" Current Biology, 24(2), R85-86. doi:10.1016/j.cub.2013.12.007
Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438–463.
Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
Lambe, L.M. (1917) "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" The Ottawa Naturalist, 31(7), 65-73.
Lambe, L.M. (1920) "The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta" Canada Geological Survey Memoirs, Geological Series, 120(102), 1-79.
Lull, R.S. i Wrigh, N.E. (1942) "Hadrosaurian dinosaurs of North America" Geological Society of America, Special Paper 40, 1-242.
Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444
Prieto-Márquez, A. (2011) "Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America" Zootaxa 2765: 61-68
http://en.wikipedia.org/wiki/Edmontosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Trachodon_mummy
Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a.
Campione N, Evans DC (2010) Cranial morphology and the diversity of Late Cretaceous edmontosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae) from North America. Journal of Vertebrate Paleontology 30: supplement to 369A
Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford
