Triceratops

Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku i jest pierwszym nazwanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013). Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilkunastu ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania ontogenezy, zwłaszcza nietypowe zmiany w jej trakcie (zob. też opis Torosaurus) i powiązanie ich z nowo odkrytą ewolucją w ramach tego rodzaju, a także odkrycie odcisków skóry, niepodobnych do żadnych innych dinozaurów.

Budowa

Czaszka

Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 (T. ?sp. nov.). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań ontogenezy i ewolucji Triceratops podkreślono. (Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike", zmodyfikowane).

Rekonstrukcja Triceratops z czaszką pokrytą warstwą keratyny. Autor: Jaime A. Headden.

Czaszka ogólnie

Główne elementy budowy czaszki Triceratops są powszechnie znane (dziób, baterie zębowe, rogi nadoczne i nosowy, kryza), zob. rys. obok.

Powierzchnia czaszki

Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów (Hatcher i in., 1907; Forster, 1996a). Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki (Hatcher i in., 1907) a jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową (Hatcher i in., 1907, s. 21; Hieronymus i in., 2009; Horner i Marshall, 2002). Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady (np. UCMP 136306 o długości czaszki ok. 120 cm - Horner i Goodwin, 2014; MOR 1110 - o dł. czaszki 135 cm). Mierzące tylko 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia (Goodwin i in., 2006).

Podniesiono (np. Lee, online 2014), że nieopisany okaz, zachowany wraz z Nanotyrannus (znalezisko nazwane "Duelling dinosaurs") ma łuski na kryzie. Nie wiadomo jednak, jaką powierzchnię ma jego kostna kryza. Jeśli gładką, jak np. u dużego okazu UCMP 113697, to obecność łusek jest stanem, którego należy się spodziewać. Zatem znalezisko to nie podważa hipotezy o pokryciu keratyną łba Triceratops. Podobnie należy ocenić domniemany odcisk skóry u CMN 56508' (McDonald, online 2018b).

Dziób i szczęki

Triceratops był – jak zresztą każdy ceratopsyd – dinozaurem roślinożernym, wyposażonym w ostry, solidnie zbudowany i bezzębny dziób, którym skubał nisko rosnącą roślinność. Prawdopodobnie preferował rośliny zielne, choć być może przewracał na ziemię większe rośliny (jak drzewa) za pomocą rogów i dzioba (Dodson i in., 2004; s. 511). Szczęki triceratopsa wyposażone były – tak jak u innych ceratopsydów i hadrozaurydów – w baterie zębowe. U triceratopsa zaobserwowano największą ilość pozycji zębowych (36-40) spośród wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae (Dodson i in., 2004; s. 503) (Gilmore [1920] podał 38 dla USNM 4928, Currie i in. [2016] 39 dla AMNH 970; aż 48 podał Goussard [2006, s. 472] dla MNHN 1912.20). Ich ilość zależna byłą od wielkości osobnika, np. młody UCMP 136306 miał min. 18 zębów w żuchwie (Goodwin i Horner, 2014) a UCMP 154452 ma min. 20 (Goodwin i in., 2006). W przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk triceratopsa i jego krewnych w obrębie Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego, były też wyjątkowo mocne (Dodson i in., 2004; s. 511). Zęby górnej i dolnej szczęki były podobnej budowy. Tylko ich górna krawędź była w użyciu (Dodson, 1996). Najwidoczniej starty ząb był zastępowany przez nowy, znajdujący się poprzednio pod nim.

Zatoki

Schemat zatok u Triceratops. Widoczne są: zatoka rogowa („cs”), ciemiączka czołowo-ciemieniowe („ff”), zatoka czołowa („fs”), przestrzeń wypełniana przez mózg („bc”) i zatoka nosowa („nc”). Źródło: Farke, 2006.

W czaszkach ceratopsów istnieją puste przestrzenie, szczególnie rozwinięte u zaawansowanych form, takich jak Triceratops. Są to obecne u innych kręgowców (w nawiasach podano oznaczenie widoczne na rysunku obok): zatoka nosowa („nc”) i przestrzeń wypełniana przez mózg („bc”). Charakterystyczne dla ceratopsów są natomiast: zatoka czołowa (na rys.: „fs”; Farke [2010] nazywa ją „supracranial sinuses”) i będące jej częścią zatoka rogowa („cs”, „cornual diverticulum of supracranial sinus [Farke, 2010]). U Triceratops zatoka czołowa rozprzestrzenia się między kośćmi czołowymi, ciemieniowmi, zaoczodołowymi, bocznopotylicznymi (exoccipitale), nadpotylicznymi i bocznoklinowymi (Forster, 1996a). Zatoka ta miała zapewne pochodzenie pneumatyczne. Nie była połączona z zatoką nosową, w przeciwieństwie do wołowatych (Bovidae) (Farke, 2010). U niektórych osobników dostrzeżono obecność zagłębień nerwowo-naczyniowych wewnątrz zatoki rogowej (Farke, 2006). Podobieństwo zatok czołowych do znanych u wołowatych sugerowało wielu paleontologom funkcję amortyzacyjną w walkach. Dokładniejsze badania (Farke, 2008; 2010) nie dały nam pewnego wyjaśnienia roli zatok czołowych. Prawdopodobna wydaje się hipoteza, że po prostu tkanka kostna nie była potrzebna w tych miejscach (Farke, 2010).

Ciemiączka czołowo-ciemieniowe

Części czaszek w widoku z góry (region ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle). A - USNM 2100 (T. horridus) z otwartymi ciemiączkami; B - YPM 1822 (T. prorsus) z zamkniętymi ciemiączkami. Skróty: po - rogi nadoczne, fr - kość czołowa, par - k. ciemieniowa, sq - k. łuskowa. Autorka: Carol Abraczinskas, źródło: Forster, 1996b.

U wielu starszych okazów Triceratops (np. YPM 1822 – zob. ryc. obok) ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle) i kanały grzbietowo-skroniowe (dorsotemporal channels) nie są widoczne w wyniku zarośnięcia przez kości. Nie wiadomo, czy u tych okazów pod kością znajdują się zatoki i kanały (Farke, 2010). Brown i Schlaikjer (1940, s. 163-164) sugerowali, że zamknięcie dołu czołowo-ciemieniowego (ang. frontoparietal depression) do postaci zatok (ang. supracranial sinuses) wzmacniało czaszkę, która stała się bardziej odporna na siły skierowane na rogi. Dodatkowo zamknięcie otworu tworzyło lepszą podporę dla kryzy. Kompletnie otwarty otwór w czaszce był jej słabym punktem, a początkowe jego zasklepianie - widoczne u wszystkich ceratopsydów - mogłoby służyć do wzmocnienia czaszki przeciwko obciążeniom, nawet jeżeli ciemiączko ciemieniowo-czołowe wciąż pozostało otwarte. Kompletne zamknięcie tego ciemiączka i zrośnięcie większości szwów czaszkowych mogło być kolejną adaptacją mającą na celu zmniejszenie nacisku (Farke, 2010). Potwierdza to obserwacja Mallona i in. (2011), że ciemiączko jest na ogół mniejsze u osobników Anchiceratops z długimi i mocnymi rogami nadoczodołowymi (oprócz okazu ROM 802) i większe niż u osobników z małymi rogami nadoczodołowymi. Jednak u Arrhinoceratops okaz z dłuższymi rogami ma większe ciemiączka (Mallon i in., 2014). Zamknięcie ciemiączka uznaje się za diagnostyczne dla T. prorsus - zob. komentarz do cech diagnostycznych – pkt 11, choć gatunek ten charakteryzuje się też skróconymi rogami nadocznymi i kryzą. Zamknięcie ciemiączka występuje również u charakteryzujących się krótkimi lub zresorbowanymi rogami nadocznymi przedstawicieli Centrosaurinae (Centrosaurus AMNH 5351 – Sampson i in., 1997, s. 314).

U niektórych osobników (np. T. horridus, USNM 2100; Torosaurus latus, MOR 1122), tylne końce kanałów grzbietowo-skroniowych (dorsotemporal channels) nie łączą się z oknami grzbietowo-skroniowymi (dorsotemporal fenestrae) (Forster, 1996a; Farke, 2010). U niektórych okazów (zwłaszcza T. prorsus, także Arrhinoceratops brachyops, ROM 796; Torosaurus latus, ANSP 15192) widać całkowity brak tych kanałów i zamknięcie ciemiączka ciemieniowo-czołowego.

Otwór międzyczołowy (interfrontal foramen – Farke, 2010) znajduje się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników ?Triceratops (CMN 8528 = USNM 5740) i według wielu autorów u innych ceratopsydów (inaczej Farke, 2010, s. 1492). Sugerowano, że połączenie mózgu z otworem na górze czaszki (ciemiączko ciemieniowo-czołowe), znamionuje obecność oka ciemieniowego. Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż struktura nie występowała u przodków ceratopsów (Sampson i in., 1997, s. 313). W każdym razie jeśli istniał u ceratopsów taki narząd, u T. prorsus zanikł, skoro mają one zamknięte ciemiączka.

Kłykieć potyliczny

Sferyczny kłykieć potyliczny jest obecny u wszystkich Neoceratopsia (You i Dodson, 2004, s. 486). Pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku. Najwyższe zanotowane wśród Triceratops rozmiary kłykcia to 11,9x11,2 cm u T. prorsus MOR 1625. Większe ma prawdopodobnie jedynie Torosaurus MOR 1122 – 11,7x11,8 cm (Scannella i in., 2014) oraz ROM 59426 – 11,8x11,6 (Borkovic, 2013) o niepewnej przynależności. Nie są znane wymiary u Torosaurus MOR 981 ani u szczególnie dużych Triceratops.

Kryza

Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych ceratopsydów – najbardziej charakterystyczną (diagnostyczną) częścią szkieletu, zob. (diagnoza, pkt. 2). Najdłuższą kryzę miał "Big John", którego kość łuskowa ma 112 cm (D’Anastasio i in., 2022) a najszerszą AMNH 970, którego kryza ma 157,8 cm (Lull 1903). Choć kryzę określa się jako litą, w przedniej części zawsze obecne są górne otwory skroniowe (częściowo zamknięte u FMNH P12003 - Forster, 1996a, s. 251). Miała ona u różnych okazów od poniżej 0,5 o 6 cm grubości i była najgrubsza wśród ceratopsów (Scannella i Horner, 2010). Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie (Forster, 1996a; Horner i Goodwin, 2014), co jest widoczne już u najmłodszych okazów (Goodwin i in., 2006: 5-7 mm z tyłu i 3 mm z przodu). Na brzegu kryzy jest szeroki na 15-20 cm pogrubiony pierścień, poprzecinany śladami po naczyniach krwionośnych, który przy środku kryzy rozciąga się ku przodowi (Forster, 1990, s. 49; Forster, 1996a; widoczny np. na tablicach w Hatcher i in., 1907 i na ryc. 9A w Longrich i Field, 2012). Nie ma go jednak u YPM 1821 (Forster, 1990, s. 49) i BSM 1958G00003.00001 (Lull, 1933). Przykładowo u OMNH 10170 obrzeża kryzy mają 2,5-3,5 cm grubości a przy środku ok. 1 cm (Longrich, 2011). Na brzegach kryzy wyrastają różki - episquamosales z kości łuskowej i epiparietales z kości ciemieniowej; przeważnie (Goodwin i Horner, 2014; Scannella i in., 2014) obecny jest także epiparietosquamosale na granicy tych kości. Czasem pierwsze 1-2 episquamosales wyrastają z górnej a nie bocznej powierzchni kości łuskowych (YPM 1821 i YPM 1823 - Forster, 1996a, s. 252; jest to obecne także i niektórych Torosaurus - Farke, 2006). U większych i starszych osobników cała górna powierzchnia jest pokryta siatką nerwowo-naczyniową (zob. #Powierzchnia czaszki); wyjątkami są prawdopodobnie dość młode (Longrich i Field, 2012), lecz duże okazy AMNH 5116 (Scannella i Horner, 2010) (zob. też Torosaurus: okna), YPM 1821 (Hatcher i in., 1907, s. 145 i tablice; Longrich i Field, 2012), UCMP 113697 i USNM 1201 (Longrich i Field, 2012). Ta siatka rozciąga się ona także na dolnej powierzchni kryzy, na szerokiej na ok. 20 cm, pogrubionej jej części wokół krawędzi. Kryza łączyła się z szyją prawdopodobnie w miejscu, gdzie kończy się gruba, pokryta wyżłobieniami powierzchnia (Forster, 1996a, s. 252-253) .

Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródła: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

Długość rogów nadocznych

Okaz z krótkimi rogami - MOR 004 (T. prorsus). Fot.: Daniel Madzia.

Okaz z długimi rogami - UCMP 113697 (T. ?sp. nov.) i UCMP 154452 (po lewej) (T. prorsus?). Fot.: Wayne Hsieh.

Długość rogów nadocznych zależała od gatunku (zob. pkt 10 w „górne osady”), ontogenezy i zapewne też od różnic między osobnikami.

Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Na podstawie długości rogu jarzmowego Psittacosaurus oszacowano, że długość rogu za życia to ok. 140% długości ich kostnego trzonu (wartość u osteodermów ankylozaura Borealopelta to 125%) (Bell i in., 2022).

Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907).

Nie licząc bardzo młodych okazów, najmniejsze rogi w porównaniu do wielkości czaszki mógł mieć T. prorsus MOR 2972 - 26,7 cm w porównaniu do długości podstawowej czaszki ok. 98 cm (oszacowane na podstawie kłykcia potylicznego), co daje stosunek 0,27, lecz zielony kolor czcionki użyty we wpisie dotyczącym tego wymiaru w suplemencie publikacji Scannelli i in. (2014) w części dotyczącej rogów nadocznych oznacza zapewne to samo, co w części dotyczącej rogów nosowych, tj. zniekształcenie tafonomiczne (Scannella i in., 2014). Dłuższe rogi miał T. prorsus UCMP 136092 (Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11; Scannella i in., 2014) – mają one 44 cm w porównaniu do długości podstawowej czaszki 112 cm (stosunek długości to 0,39). Zob. też opis Tatankaceratops. AMNH 5030 – okaz o niepewnej identyfikacji miał je podobnej długości, lecz proporcjonalnie nieco krótsze; długością podstawowa czaszki to ok. 117 cm (oszacowane na podstawie kłykcia potylicznego, dane z Anderson, 1999 i Farke, online 2012b) a stosunek długości to 0,38.

U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006) albo 83,6 cm (Scannella i in., 2014). Największe dobrze udokumentowane rogi ma okaz MOR 3027 - 90 cm, przy czym nie są one kompletne i okaz nie wyróżnia się szczególnymi rozmiarami (długość podstawowa czaszki 110 cm - Scannella i in., 2014). Oszacowana na podstawie rekonstrukcji (Scannella i in., 2014, ryc. S1A) długość kompletnego rogu to 115 cm. Rogi MOR 3027 są najdłuższe także proporcjonalnie - stosunek ich długości do długości podstawowej czaszki od 0,82 (przy niekompletnym rogu - Scannella i in., 2014) do 1,05 (przy kompletnym rogu). To znacznie więcej niż wartość u drugiego co do proporcjonalnej długości rogów AMNH 5116 - 0,76 (dane za: Forster, 1996b; Osborn, 1933; Borkovic, 2013). Szacowana długość rogów za życia u MOR 3027 to 160 cm (Bell i in., 2022) (144 cm posiłkując się osteodermami Borealopelta).

Podawane czasem długości rogów Triceratops, jak 90 cm czy ponad 1 metr (np. Horner i Goodwin, 2008, s. 142), są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 według Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm) (zob. omówienie YPM 1821). Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są Triceratops i Torosaurus ("formacja Lance" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do formacji Hell Creek). Rogi okazu USNM 8059, z równowiekowych osadów z Wyoming, mają ok. 91 cm, lecz nie jest pewne, od którego taksonu pochodzą (Farke, online 2012b).

Inne ceratopsy miały podobnie długie rogi. U Eotriceratops zachowany róg mierzy 74 cm (Scannella i in., 2014) lub 77 cm (Wu i in., 2007), ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki; zdaniem Scannella i in. (2014) mierzyłby 85 cm. Róg Torosaurus MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku w pracy Farkego [2006]) 85,3 cm (Farke, 2006) lub 83,5 cm (Scannella i in., 2014), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U holotypu Titanoceratops rogi mają 90-91 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998; Longrich, 2011). Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego chasmozauryna z wczesnego mastrychtu Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Tom Parker.

Tors

Według badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez P. Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany a żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

Ogon

Jak u innych chasmozaurynów, ogon triceratopsa był dość krótki. Według niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół (P. Larson i in., 2004).

Kończyny i lokomocja

Dolna część przedniej kończyny. Autor: Tom Parker.

Triceratops to – jak każdy przedstawiciel Ceratopsoidea – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego (Hatcher i in., 1907; s. 193). Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od bazalnych Neoceratopsia. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009, s. 1144). O kopytkowatych pazurach triceratopsa wspominali już co najmniej w 1907 roku Hatcher i in. (s. 61 i 193), mimo ograniczonych ówcześnie danych na temat kości nóg.

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego mastrychtu (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane). Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009), choć według niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk (P. Larson i in., 2004).

Skóra

Odcisk skóry HMNS PV.1506. Fot.: "looloolooweez".

Okaz HMNS PV.1506 ("Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (P. Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (P. Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski ankylozaurów (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny (Perkins i Csotonyi, 2010), lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

Budowa i paleobiologia

Mózg

Hatcher i in. (1907) sugerowali małą inteligencję triceratopsa. Forster (1996a) pisze o czaszce triceratopsa (okaz SMM P62/1/1), której przestrzeń mózgowa zajmuje około 325 cm sześciennych. Sam mózg musiał być mniejszy - np. u krokodyli mózg wypełnia około 60% jamy mózgowej.

Walki wewnątrzgatunkowe

Walczące T. horridus i obserwujący je Tyrannosaurus rex. Autor: Jakub Kowalski [1].

Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u Triceratops przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907).

Rekonstrukcja szkieletu T. horridus. Autor: Scott Hartman [2].

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Scott Hartman [3].

Obrona przed drapieżnikami

Triceratops, będąc uzbrojony w dwa długie rogi, był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów jest raczej zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak Triceratops ma ją zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010). Żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi synonimami Triceratops, jak Nedoceratops). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do Einiosaurus, który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.

Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura, np. SUP 9713, zaliczony do Triceratops (zob. jednak niżej) (Happ, 2008).

Termoregulacja

Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Według nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty Stegosaurus i grzebień synapsyda Edaphosaurus.

Akustyczna funkcja kryzy

Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce Triceratops sp. wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyła jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

Kryza miejscem przyczepu mięśni?

W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u Triceratops, były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych u Triceratops sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. Prawdopodobnie taka właśnie była pierwotna funkcja kryzy u Ceratopsia, jednak u bardziej zaawansowanych form, takich jak Triceratops, funkcja straciła na znaczeniu na rzecz np. pokazowej (Prieto-Márquez i in., 2020).

Stadny lub samotny tryb życia

Rekonstrukcje T. prorsus. Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u Triceratops. Być może płcie różniły się kolorem. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [4], [5].

Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych ceratopsydów, np. Einiosaurus (Sampson, 1995; Dodson i in., 2004). Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym Tyrannosaurus rex. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów.

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników.

Jest kilka nieoficjalnych doniesień o odnalezieniu większej ilości okazów w jednym miejscu. Znaleziono trzy lub cztery okazy w Wyoming, w tym dwa młode i jednego starszego osobnika (Huigen, online 2013; Smith, online 2013; Switek, online 2013). W późniejszym doniesieniu, dotyczącym prawdopodobnie tego samego znaleziska, P. Larson (w Jones, online 2016) doprecyzował, że chodzi o dwa okazy dorosłe i po jednym dorastającym i młodym. Nietypowe jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina Torosaurus oraz Triceratops (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Manning i Egerton (2014) podali, że w Dakocie Południowej (formacja Hell Creek) znaleziono złoże, na którego obrzeżach znajduje się co najmniej 12 ceratopsów. Autorzy wskazują, że odnalezienie w jednym miejscu Torosaurus i Triceratops może rzucić „krytyczne światło” na zagadnienie ich odrębności lub tożsamości, nie podają jednak wprost, czy w opisanym przez nich stanowisku taka sytuacja występuje.

Środowisko

Zob. opisy: Leptoceratops, Edmontosaurus i Anzu.

Filogeneza

Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych (np. Dodson, 2013) łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (grupy ceratopsów z krótkimi pyskami i kryzami, jak Centrosaurus czy Styracosaurus). Obecnie uważany jest jednak za zaawansowanego chasmozauryna (Chasmosaurinae - grupy ceratopsów z długimi pyskami i kryzami, jak Chasmosaurus czy Anchiceratops).

Triceratops należy do Triceratopsini, wraz z potencjalnymi synonimami - Nedoceratops, Torosaurus, Ojoceratops, ?Torosaurus utahensis (dwa ostatnie mogą być przodkami Triceratops według niepublikowanych badań Fowlera [2010]), prawdopodobnie też Tatankaceratops (Longrich, 2014; zob. opis Tatankaceratops) oraz najbliższymi krewnymi i prawdopodobnymi przodkami - Eotriceratops i być może Titanoceratops (?=Pentaceratops, zob. też Torosaurus: Dalekie pokrewieństwo z Triceratops). Triceratopsini to grupa najbardziej zaawansowanych chasmozaurynów, wywodzących się prawdopodobnie od ceratopsów podobnych do Anchiceratops, Arrhinoceratops, Bravoceratops lub Coahuilaceratops a może od któregoś z nich (m.in. Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013). Jest całkiem prawdopodobne, że Triceratops wywodzi się od Torosaurus, którego z kolei przodkiem był Eotriceratops.

Według alternatywnej hipotezy (np. Mallon i in., 2014; 2016), Chasmosaurinae wcześnie podzieliły się na Triceratopsini (grupa z krótszymi, szerokimi kryzami) i drugi klad, zawierający pozostałe chasmozauryny (z dłuższymi, ażurowymi kryzami); pozycja Anchiceratops i Arrhinoceratops jest wśród nich niepewna.

Analiza Ryana (2007) wykazała natomiast, że Triceratops jest najbardziej bazalnym chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest Torosaurus, który jest taksonem siostrzanym kladu ((Anchiceratops+Arrhinoceratops)(Chasmosaurus+Pentaceratops)); analiza ta ma jednak bardzo mało cech (36) i taksonów Chasmosaurinae (6) oraz nie współgra ze stratygrafią, zaś cecha łącząca Torosaurus z bardziej zaawansowanymi chasmozaurynami jest polimorficzna u Torosaurus (Scannella i Horner, 2011).

Ontogeneza

Ontogeneza Triceratops (identyfikacja większości okazów jako T. horridus jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

MOR 3027 (T. ?sp. nov.) - po lewej oraz MOR 2951 (T. prorsus). Fot.: Tim Evanson.

Model młodego w MOR, wzorowany na UCMP 154452. Fot.: "Tracy the astonishing" .

Badania ontogenezy

Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości Triceratops nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek (Goodwin i Horner, 2010; 2014). Opublikowane zostały przez Hornera i Goodwina (2006; 2008) oraz Goodwina i in. (2006), którzy opisali najmniejszą znaną w miarę kompletną czaszkę (UCMP 154452). Analizę numeryczną ontogenezy przedstawili Longrich i Field (2012).

Niektóre z niżej opisanych zmian były heterochroniczne, tj. występowało ich opóźnienie lub przyspieszenie w ontogenezie w trakcie ewolucji - zob. Anageneza i heterochronia niżej.

Końcowym stadium ontogenezy według Scannelli i Hornera (2010) jest forma nazywana Torosaurus (zob. opis).

Typowe zmiany

Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy (episquamosales, począwszy od położonych z przodu a później epiparietales). Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów (Horner i Goodwin [2006], Ostrom i Wellnhofer [1986] podają jednak, że kości te są zrośnięte u BSP 1964 I 456). Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami (zob. Anageneza i heterochronia). Przykładowo duży róg nosowy u T. prorsus przyrastał do czaszki później, niż mniejszy róg T. horridus, lecz wcześniej zarastały ciemiączka czołowo-ciemieniowe (zob. opis tej części czaszki). Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrzpopulacyjnej. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku.

Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały a później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy. Kryza u najmniejszego osobnika mierzy około połowy długości podstawowej czaszki (tj. długości róg-kłykieć potyliczny). Kryza jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kości łuskowe proporcjonalnie wydłużają się przez całą ontogenezę (Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014).

Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna pochodząca od ceratopsyda z formacji Frenchman jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego Triceratops (Tokaryk, 2002). Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe (Fujiwara i Takakuwa, 2011 i tam cytowane).

Ontogeneza Triceratops - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh. W 2014 r. wystawę zmieniono – przeniesiono MOR 1120 i dodano MOR 2951 i MOR 2999 (MOR, online 2014)

Zob. Podpis fotografii wyżej. Fot.: Paul Weimer.

Nietypowe zmiany

Inne zmiany w ontogenezie Triceratops były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u Triceratops i jego najbliższych krewnych.

W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zakrzywione do tyłu rogi nadoczne ma również młody Arrhinoceratops (Mallon i in., 2015). Nie jest to znane u innych ceratopsów (np. Zuniceratops - Wolfe i Kirkland, 1998 - contra Horner i Goodwin, 2006), prócz być może Agujaceratops (Lehman, 2006, ryc. 13.22 - równie dobrze można ułożyć rogi w ten sposób, że widoczne jest nieznaczne wyprostowanie rogu w ontogenezie). Zjawisko jest za to widoczne wyraźnie u rogów nosowych Centrosaurus (Frederickson, 2012; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014; Brown i in., 2020), lecz nie u Styracosaurus (Brown i in., 2020), Einiosaurus (Sampson, 1995; McDonald, 2011) (Campbell i in. [2016] wskazali na Coronosaurus, cytując Ryana i Russella [2005], lecz źródło nie potwierdza tej informacji). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005). Za życia zwierzęcia u okazów z kostnymi trzonami rogów skierowanymi całkowicie ku przodowi tylne zakrzywienie było zapewne widoczne aż do czasu, kiedy starła się pokrywająca rogi keratyna (Witton, online 2017).

U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te (episquamosales i epiparietales) początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały (Horner i Goodwin, 2006; zwrócił na to uwagę także Farke [2006, cecha 10], podając, że u dorastającego okazu z TLAM są one trójkątne a zachowuje to częściowo YPM 1822). W końcu zupełnie zrastały się z kryzą, co następowało najpierw u episquamosales położonych z przodu (Forster, 1996a). Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogła też występować przekształcenie spiczastego rogu nosowego w płaski guz oraz skracanie rogów nadocznych (zob. więcej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).

Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur - miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych. Różna orientacja rogów u młodych i starszych okazów może wynikać też z przystosowania tych drugich do walk – skierowane ku przodowi rogi zapewne nadawały się do walk wewnątrzgatunowych (por. Farke, 2004; Farke i in., 2009; Krauss i in., 2010), jak i do obrony przed drapieżnikami.

Rekonstrukcja stada Triceratops. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

Taksonomia - historia badań

AMNH 5116 (T. horridus). Fot.: Christophe Hendrickx.

Rekonstrukcja. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę T. "ingens" [nomen nudum] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki Triceratops typowe gatunki Sterrholophus, Agathaumas, Polyonax i Nedoceratops, a także "Bison" alticornis], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak Ugrosaurus olsoni - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne synonimy, wyliczone poniżej], także Eotriceratops xerinsularis może zostać uznany za gatunek Triceratops - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do Triceratops). Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy diagnostyczne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

Charles Gilmore (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops i innych ceratopsów są istotne taksonomicznie. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się a priori nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne synonimizacje, John Hatcher i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że Triceratops to rodzaj monotypowy, zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Według Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: T. horridus (= T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus), T. prorsus (=T. brevicornus), T. elatus (= T. albertensis, T. calicornis) oraz T. obtusus (= Nedoceratops hatcheri).

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (Syncerus caffer) i bawolec (Alcelaphus buselaphus) oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus). Skupili się jednak tylko na okazach typowych i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

Catherine Forster w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje T. horridus, niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem Triceratops. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także T. eurycephalus (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że Triceratops wykazuje dwa morfotypy. Według Forster (1996b), która oparła się na stratygrafii Lulla (1915) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus (AMNH 5116 uznała za T. horridus).

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. Thomas Lehman (1998) stwierdził, że ważny jest tylko T. horridus a obserwowane różnice są gradualne. Anderew Farke (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: T. horridus i T. prorsus. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że T. horridus jest częstszy w osadach formacji Lance, a T. prorsus w położonej bardziej na północ formacji Hell Creek (obserwacja aktualna również dzisiaj: zob. lokalizacje podane przy gatunkach). Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także Gregory Paul (2010), który uznał, że T. horridus był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok T. prorsus, który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Aktualne dane potwierdzają tą obserwację (zob. "Lokalizacje" we wpisach poszczególnych gatunków). Zwłaszcza T. prorsus jest rzadki w formacji Lance a w położonych bardziej na południe w ogóle nie występuje. Powód jest niejasny - może to wynikać choćby z większej ilości czy dostępności starszego wieku skał w tych formacjach. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

Anageneza i heterochronia

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała czaszka, na dole - czaszka bez kryzy. Zob. podpis rycin na prawo.

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała kryza, na dole - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013b): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny).

MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do T. horridus (duże rogi nadoczne). Fot.: "Al".

Obecnie wydaje się konsensusem podział Triceratops na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych przez Forster (1996b) (na cechy uznawane dziś za istotne w rozróżnianiu gatunków [na długości rogów jako diagnostyczne wskazywał już Lull w 1915 r. [s. 343], który do "typu" ["phylum"] T. prorsus zaliczył jego prawdopodobny synonim T. brevicornus i niepewnie T. serratus i T. horridus, zaś do drugiego "typu" – T. elatus – zaliczył jego prawdopodobny synonim T. calicornis i niepewnie T. flabellatus oraz T. "ingens"; podobne grupy wyróżniono już wcześniej [Hatcher i in., 1907; s. 172]).

Historia badań i dane niepublikowane

Pierwsze dane o ewolucji Triceratops były dostępne jako abstrakty z konferencji naukowych na kilka lat przed ich publikacją.

Według wstępnych wyników badań Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Horner i in., 2011), dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - T. horridus i T. prorsus - są rozdzielone czasowo i reprezentują transformację ewolucyjną jednej linii – anagenezę. Od 2009 roku było wiadome, że późniejszy jest gatunek z dłuższym rogiem nosowym, czyli T. prorsus (Scannella i Fowler, 2009).

Cechy charakterystyczne T. horridus i T. prorsus są częściowo wynikiem zmian heterochronicznych - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w ontogenezie w trakcie ewolucji (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Niepublikowane dane wskazują, że osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) w późniejszym stadium ontogenezy (pedomorfoza) a młode mają cechy dorosłych z wcześniejszych warstw (Scannella, 2010; Scannella i in., 2012; 2013). Zachowanie pierwotnych cech u młodych okazów dotyczy też budowy obecnej u bardziej bazalnych, wcześniejszych chasmozaurynów Anchiceratops, Chasmosaurus czy Pentaceratops (np. grzbiet na bocznej stronie kości zębowej jest obecny u MOR 1199) (Scannella i in., 2013). Niepublikowane dane sugerują także – wbrew tym opublikowanym – że osobniki znajdujące się w wyższych warstwach miały zredukowane rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (Scannella, 2010).

Wyniki badań Triceratops z formacji Hell Creek zostały ostatecznie opublikowane w 2014 r. przez Scannellę, Fowlera, Goodwina i Hornera. Oto wnioski (rozbudowane) z tej publikacji:

Dolne osady

Długości rogów nadocznych w porównaniu do długości podstawowej czaszki (od dzioba do kłykcia potylicznego). Od lewej, T. horridus: MOR 2569, MOR 1120, ROM 55380, USNM 1201, USNM 2100, MOR 2552, AMNH 5116, USNM 4928; T. ?sp. nov.: MOR 3045, UCMP 113697, MOR 3027 (wyżej), YPM 1821 (niżej); T. prorsus: UCMP 154452, MOR 2951, UCMP 136306, holotyp Tatankaceratops, MOR 1110, YPM 1822, MOR 2597, UCMP 137263, BSP 1964 I 456, MOR 2972 (wyżej), MOR 2999 (niżej), MOR 2574, MOR 2979, MOR 1604, UCMP 136092, MOR 2923, CM 1219, MOR 2702, MOR 004; T. sp.: MOR 1199, YPM 1823, SMM P62/1/1; Torosaurus: ANSP 15192, MOR 3081, MOR 1122, MOR 981. Długość czaszki SMM P62/1/1 jest prawdopodobnie przeszacowana, gdyż dziób został zrekonstruowany jako zbyt długi.

Okazy z dolnych i dolnych środkowych warstw mają budowę charakterystyczną dla T. horridus. Szczątki z plezjomorficzną morfologią występują przez ok. 31 m (od Torosaurus MOR 1122 do ?T. horridus MOR 3011) a wliczając UCMP 128561 – 50 m miąższości formacji Hell Creek, zatem zasięg czasowy jest znaczny – przekracza połowę formacji. Najstarsze okazy Triceratops (MOR 1120 i MOR 2985) pochodzą z poziomu 20 m nad podstawą formacji i 3 m nad okazami Torosaurus (MOR 3081). Same T. horridus znane są z przedziału 12 m (MOR 1120 i MOR 3011) a wliczając UCMP 128561 – 30 m. Okazy wydobyte z osadów znajdujących się ok. 40 nad podstawą formacji (niediagnostyczne MOR 2982 i MOR 3058) mają budowę nieznacznie bardziej zaawansowaną (zob. niżej) (Scannella i in., 2014, ryc. 1). Okazy z dolnych i dolnych środkowych warstw mają następujące cechy [w nawiasach kwadratowych podano numer cechy w analizie binarnej Scannelli i in., 2014]:

(1) długi pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (narial strut) powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 0,28 (MOR 1120) (Scannella i in., 2014).

(2) [3] pochylony ku tyłowi wyrostek nosowy kości przedszczękowej (MOR 1120 i MOR 3011). Kąt między wyrostkiem nosowym kości przedszczękowej (ang. nasal process of the premaxilla – NPP) a jej „rozporą nosową” (ang. narial strut) (por. Scannella i in., 2014, ryc. S2) wynosi u ww. Triceratops 126-127 stopni a średnia wszystkich okazów z dolnych i dolnych środkowych warstw (z Torosaurus i niediagnostycznych) to 123 stopnie (u Torosaurus MOR 981 to tylko 104 stopnie).

(3) [14] wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej (MOR 1120, MOR 3011). Stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi u obu 1,73 a wliczając okazy Torosaurus i niediagnostyczne od 1,59 do 3,04 i średnio 1,99 (Scannella i in., 2014).

(2-3) Obie te cechy, zwłaszcza ta pierwsza, powodowały, że pysk miał budowę opisaną przez Forster (1996b, cecha 4) (Scannella i in., 2014), tj. „wydłużony, S-kształtny pysk” u T. horridus.

(4) [21] wąską tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej (MOR 1120).

(5) [22] szeroką powierzchnię styku z kością nosową dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej (MOR 1120 i niediagnostyczne MOR 2982 i MOR 3005).

(6) [7] krótszy i mniej wydłużony róg nosowy (MOR 1120 i MOR 3011). Rogi ceratopsów (Triceratops, Torosaurus i niediagnostycznych) z dolnej części formacji Hell Creek mają do 15,5 cm długości i mają średnie wydłużenie 1,04 (uwzględniono UCMP 128561 – holotyp Ugrosaurus z górnych środkowych warstw i długość MOR 966 z nieznanego poziomu). Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) wynosi 0,8-1,5 (wartości dla: MOR 1120 i niediagnostycznego MOR 2982; u Torosaurus są często niższe wartości, np. 0,7 u MOR 1122). Forster (1996b, cecha 5) podała, że krótkie, zwrócone do góry rogi T. horridus mają od długość od 0,1 do 0,13 długości od dzioba do kłykcia potylicznego, natomiast analogiczne wartości – wliczając Torosaurus i niediagnostyczne okazy – według danych Scannelli i in. (2014) to od 0,07 (MOR 1120) do 0,14 (niediagnostyczny MOR 2570), średnio 0,9.

(7-8) [13] guzek na tylnej powierzchni rogu nosowego (MOR 3011) i [10-11] guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej (MOR 1120).

(9) krótka kość nosowa – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) poniżej 0,38 (MOR 1120).

(10) [9] krótką i łukowato wygiętą dolną krawędź górnej części kości nosowej (MOR 1120 i Torosaurus: MOR 981, MOR 1122, MOR 3005; obecne też u YPM 1820 – Scannella i in., 2014).

(11) [12] wyraźny przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej (MOR 1120 i MOR 3011).

(12) [1] zróżnicowanej długości, przeważnie dość długie rogi nadoczne. Rogi T. horridus i T. ?sp. nov. („pośrednich” Triceratops) są przeciętnie długie, u większych okazów (ok. 1 m i więcej długości podstawowej czaszki, tj. od koniuszka dzioba do końca kłykcia potylicznego) mają około lub ponad 50 cm. Maksymalna długość rogów u T. horridus i T. ?sp. nov. to 80-90 cm. U tych pierwszych zdarzają się okazy z dość krótkimi rogami – np. holotyp. Długość rogów u większych okazów T. horridus z dolnych i dolnych środkowych warstw to 0,47-0,74 długości podstawowej czaszki, u T. ?sp. nov. 0,58-0,82. Forster (1996b) wskazała natomiast zakresy 0,69-0,75 dla T. horridus (w tym T. ?sp. nov. UCMP 113697).

(13) [4] otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) u dorosłych okazów (Forster, 1996b).

(14) [24] płaską boczną krawędź kości łuskowej.

Górne środkowe osady

Okazy pośrednie - T. ?sp. nov. – z górnych środkowych warstw formacji Hell Creek mają cechy pośrednie między starszymi T. horridus a młodszymi T. prorsus. Pochodzą z wąskiego przedziału czasowego – 2 m na wysokości 50 m od podstawy formacji (Scannella i in., 2014, ryc. 1).

- cechy wcześniejszych T. horridus: (7-8), [10, 11, 13] (11) [12] (12) [1] - długie rogi nadoczne (0,58-0,82) - okaz z najdłuższymi znanymi rogami (MOR 3027) reprezentuje to stadium a krótsze rogi ma MOR 3045, (13) [24] płaską boczną krawędź kości łuskowej.

- cechy zbliżające je do T. prorsus:

(1) krótki pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (narial strut) powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego poniżej 0,28 (Scannella i in., 2014).

(3) [14] szerszy wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi u dwóch okazów odpowiednio 1,17 (alternatywnie 1,39 – zob. dalej) i 1,46 (Scannella i in., 2014), tj. średnio 1,28 (alternatywnie 1,42). 1,17 dotyczy MOR 3045, bez uwzględnienia występującego poza tym okazem jedynie u młodych z górnej części formacji Hell Creek (MOR 1110 i MOR 2951) dodatkowego wyrostek na górze omawianego wyrostka. Po uwzględnieniu wysokości wyrostka otrzymuje się 1,39 i 1,42 – te wartości przyjęli Scannella i in. (2014), uznając jednocześnie, że MOR 3045 to najbardziej bazalny i najwcześniejszy z okazów wykazujących szeroki wyrostek. Wizualnie proporcje nie różnią się między tym okazem a pochodzącymi z górnych osadów (ryc. S2 w Scannella i in., 2014). UCMP 113697 tutaj wykluczono, ponieważ wysokość jest niemożliwa do zmierzenia z powodu zakrycia kości (stosunek wynosi 1,16).

(4) [21] niektóre okazy (MOR 3027) mają wąską tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej, jak u T. horridus (MOR 1120) a inne (MOR 3045) szeroką, jak u T. prorsus.

(6) [7] bardziej wydłużony róg nosowy. Długości rogów to 16-24 cm i średnie wydłużenie równe 2 (dane dotyczą dwóch okazów). Stosunek długości rogów w porównaniu do długości od dzioba do kłykcia potylicznego to 0,16 i 0,23 (średnio 0,19).

(9) dłuższą kość nosową – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) powyżej 0,38 (MOR 3027).

(10) [9] prostszą dolną krawędź górnej części kości nosowej (MOR 3027).

- cechy T. prorsus:

(2) [3] mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Kąt między nim a „rozporą nosową” u okazów z górnej środkowej i górnej części formacji kąt to od 137 do 142 stopni a średnio 140 stopni (Scannella i in., 2014).

(5) [22] wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężoną powierzchnię styku z kością nosową.

Górne osady

Okazy z górnych warstw formacji Hell Creek mają budowę charakterystyczną dla T. prorsus. Pochodzą z przedziału o miąższości co najmniej 20 m w górnej części formacji Hell Creek (Scannella i in., 2014, ryc. 1), datowej na ok. 66,4/66,25-66 Ma (Fowler, online 2016; 2017; 2020). Kilka metrów szczytu formacji nie zawiera szczątków a pomiędzy T. prorsus a T. ?sp. nov. występuje ok. 7 m przerwy w zapisie kopalnym (Scannella i in., 2014, ryc. 1). Upraszczając można uznać, że T. prorsus występował 66,3-66 Ma (Fowler, online 2016; 2017; 2020). Okazy z górnych warstw mają następujące cechy:

- cechy wcześniejszych (T. ?sp. nov.) okazów:

(1) krótki pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (narial strut) powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego poniżej 0,28 (Scannella i in., 2014).

(2) [3] mniej pochylony (bardziej pionowy) wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Kąt wynosi od 131 (młody okaz MOR 1110) przez 135 do 142 stopni a średnio 140 stopni (Scannella i in., 2014), czyli praktycznie tyle samo, ile u wcześniejszych Triceratops.

(5) [22] wyraźny grzbiet na bocznej powierzchni dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej i zawężona powierzchnia styku z kością nosowej.

- bardziej nasilone cechy wcześniejszych okazów:

(3) [14] szeroki wyrostek nosowy kości przedszczękowej. Stosunek wysokości do szerokości (długości) wynosi od 0,97 (MOR 2936 – okaz niekompletny i niekoniecznie należący do Triceratops), przez 1,18 (MOR 1110, okaz młody), 1,24 (MOR 2702) do 1,157 (MOR 2951), średnio 1,24 a bez młodych 1,15.

(2-3) Te cechy powodowały „krótki i zaokrąglony pysk” (Forster, 1996b, cecha 4).

(4) [21] szeroką tylnobrzuszną powierzchnię dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej, jak u pochodzącego z górnych środkowych osadów MOR 3045 (obecne u MOR 2924, MOR 2702 oraz u niekoniecznie należących do Triceratops MOR 2936 i MOR 2979).

(6) [7] długi i wąski róg nosowy. Poza młodymi okazami (MOR 1110 i MOR 2951), wydłużenie rogów to 2,1-2,9, średnio 2,3 (Scannella i in., 2014). Z górnych osadów formacji Hell Creek pochodzi izolowany róg MOR 2576 o długości 21,3 cm i wydłużeniu nieznacznie większemu niż u wcześniejszych - 1,56 (Scannella i in., 2014; Scannella i Fowler, 2014). Forster (1996b, cecha 5) podała, że długie, zwrócone bardziej do przodu rogi T. prorsus mają od 0,23 do 0,3 długości od dzioba do kłykcia potylicznego, natomiast analogiczne wartości – wliczając niediagnostyczne okazy – według danych Scannelli i in. (2014) to od 0,08 (młody MOR 2951) do 0,26 (np. MWC 7584), średnio 0,21 a bez uwzględnienia najmłodszych okazów od 0,21 (MOR 2574 – dość młody - Keenan i Scannella, 2014) i średnio 0,24. Z danych Scannelli i in. (2014) wynika również, że u większych okazów rogi były bardziej wydłużone.

(9) dłuższą kość nosową – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1,1 m) powyżej 0,41.

(10) prostszą dolną krawędź górnej części kości nosowej.

- nowe cechy:

(7-8) [10, 11, 13] zredukowany (lub brak) guz na górnej powierzchni rogu nosowego i zredukowany lub nieobecny guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej.

(11) [12] zredukowany przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

(12) [1] zawsze krótkie rogi nadoczne - 0,27-0,64 długości podstawowej czaszki, tj. od dzioba do kłykcia potylicznego (ta ostatnia liczba posłużyła jako wyznacznik do kwalifikowania okazów jako mających długie lub krótkie rogi w analizie kladystycznej Scannelli i in., 2014). U wielu okazów były krótsze niż 0,45 długości podstawowej czaszki (u większych okazów o tej długości większej niż 50-90 cm), czego nie odnotowuje się u wcześniejszych Triceratops (obecne też u Torosaurus latus). Rogi T. prorsus są przeciętnie krótsze i u większych okazów osiągają przeważnie 40-60 cm. Maksymalna długość rogów to ok. 60 cm (Scannella i in., 2014); u EM P15.1 ok. 65 cm (Tokaryk, 1986; zmniejszono wymiar podany przez autora, gdyż dotyczył odległości do środka oczodołu). Rogi T. prorsus są według Borkovica (2013, np. ryc. 5.21) grubsze (szersze) niż u T. horridus, lecz porównanie ich szerokości z długością podstawową czaszki (dziób-kłykieć potyliczny) wskazuje, że jest to jedynie wynikiem skrócenia rogów (ten pierwszy wymiar stanowi 8% i 15% drugiego wymiaru odpowiednio u T. horridus ROM 55380 i AMNH 5116 oraz 13% i 14% odpowiednio u T. prorsus YPM 1822 i CM 1219; u YPM 1821 to 14% a YPM 1823 – 13%). Szczególnie długie rogi jak na T. prorsus ma dość młody okaz MOR 1110 (50 cm, stosunek do długości podstawowej czaszki to 0,64). Prawdopodobnie jest to jedyny okaz z tego stadium ontogenezy (Longrich i Field, 2012) i tych rozmiarów (długość podstawowa czaszki 77,6 cm - Scannella i in., 2014; długość całkowita czaszki 135 cm - Horner i Goodwin, 2006). Jedynym zbliżonym wielkością okazem jest problematyczny MCZ 1102 (holotyp T. eurycephalus) o długości czaszki ok. 138,6 cm (Schlaikjer, 1935) i jeszcze dłuższych rogach (63 cm – Dodson, 1996, s. 78), które są zwrócone do przodu, co sugeruje, że okaz jest dojrzalszy od MOR 1110. Długość podstawowa czaszki MOR 1110 to 77,6 cm - mniejszy MOR 2951 ma 58,6 cm (Scannella i in., 2014) a większe okazy o dł. podstawowej czaszki ok. 90 cm są już wyraźnie dojrzalsze (USNM 1205, ok. 89 cm [Anderson, 1999] - Longrich i Field, 2012; YPM 1822, 88-93 cm [Forster, 1996b; Borkovic, 2013] - Longrich i Field, 2012; ROM 55380, ok. 90 cm [Farke, online 2012c; contra Borkovic, 2013 – zob. Farke, online 2012d] ma zwrócone ku przodowi rogi nadoczne). Szczególne wydłużenie rogów w tym stadium może wynikać z zaprzestania ich rozwoju a nawet ich resorpcji u starszych okazów (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). MOR 2597 - okaz o nieokreślonej przynależności taksonomicznej (zawierający jednak kość ciemieniową, więc prawdopodobnie diagnostyczny – Goodwin i Horner, 2010), pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek, ma rogi długości ok. 53,5 przy długości podstawowej czaszki 91,8 cm (stosunek długości: 0,58) (Scannella i in., 2014). Także holotyp T. prorsus, bardzo zbliżony w proporcjach do MOR 2597, wyróżnia się dość nietypową (tym razem znaczną), jak na swój gatunek, długością rogów.

(13) [4] zamknięte ciemiączka ciemieniowo-czołowe u dorosłych okazów.

(14) [24] bardziej wypukła krawędź kości łuskowej.

Komentarz

Większość cech (1-3, 5-14) zostało omówionych dość skrótowo we właściwym teście publikacji Scannelli i in. (2014) i suplemencie tekstowym, w tym omówieniu cech analizy kladystycznej. Bardziej szczegółowe omówienie cech oraz cechy 4 i 5 są pochodną analizy danych, zwłaszcza macierzy analizy kladystycznej i suplementu – zestawu danych z pomiarami.

Plezjomorficzny stan powyższych cech mają wcześniejsi przedstawiciele Triceratopsini. Dotyczy to cech 1, 2, 3, 6 i 8 u Eotriceratops (Wu i in., 2007; Scannella i in., 2014) i cech 6 i 8 materiału zaliczonego do Ojoceratops (Sullivan i Lucas, 2010). Podobna sytuacja występuje u Torosaurus latus i Titanoceratops. W przypadku zaś ?Torosaurus utahensis stwierdzić można jedynie, że kształt kości łuskowej (14) jest pośredni między Torosaurus latus a Triceratops (Maiorino i in., 2013b). Odmienny stan występuje u Regaliceratops (zaawansowany stan cech: 6, 12 i 14, bazalny u 10 i 13), który jest jednak wyspecjalizowaną, konwergentną z Centrosaurinae formą (Brown i Henderson, 2015) i według części analiz kladystycznych nie należy do Triceratopsini (Mallon i in., 2016; Dalman i in., 2021).

Część zmian jest peramorficznych (2?, 3?, 6, ?8, ?10, 13), natomiast inne – związane z potencjalnymi zmianami ontogenetycznymi w późnym stadium ontogenezy („Torosaurus”) mogą być pedomorficzne (1, 12 i 14).

MOR 3045 z górnych środkowych osadów jest w pewnych cechach (3, 4) bardziej zaawansowany niż inne z tego przedziału.

Dowody kladogenezy

Hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków Triceratops może być uproszczeniem. Badania Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Scannella i in., 2012; 2014) są ograniczone do niewielkiego obszaru okolic jeziora Fort Peck w Montanie, części formacji Hell Creek.

Lepszym przykładem prawdopodobnej kladogenezy jest UCMP 128561 (holotyp Ugrosaurus), który pochodzi z przedziału stratygraficznego T. ?sp. nov. (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014) a róg nosowy to niski guz, charakterystyczny dla wielu okazów z wcześniejszych osadów.

Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje odpowiada wielu innym danym stratygraficznym, w większości wątpliwych. Są to: (1) stratygrafia okazów z formacji Lance, zwłaszcza Hatchera i in. (1907), Lulla (1915) i Schlaikjera (1935), (2) prawdopodobna wysoka pozycja stratygraficzna BMRP 2006.4.1 mającego raczej plezjomorficzną budowę kości nosowej, (3) wyliczenia taksonów z dysertacji DePalmy (2010, s. 6-9), według którego w jednym stanowisku z górnej części formacji Hell Creek obecne są T. horridus i T. prorsus.

Interpretacja paleobiologiczna

Nie są znane przyczyny zmian ewolucyjnych w budowie Triceratops. Długość i masywność rogów i stowarzyszonych z nimi cech (2, 3, 6, 12) oraz połączeń między kością przedszczękową i nosową (4, 5) a być może nawet wszystkich cech tej części łba (1-11) może mieć związek ze sposobem, w jaki walczyły ze sobą Triceratops (por. Farke, 2004; Farke i in., 2009). Również zamknięcie ciemiączka (13) mogło mieć znaczenie biomechaniczne – wzmacnianie/usztywnianie czaszki (zob. Ciemiączka czołowo-ciemieniowe). Ewolucja budowy pyska mogą być również odzwierciedleniem zmian w odżywianiu (Longrich, online 2015). Longrich wskazuje jako analogię szybką ewolucję dziobów „zięb Darwina” z Galapagos.

Implikacje taksonomiczne

Podział linii anagenetycznej Triceratops na gatunki jest arbitralny. Scannella i in. (2014) określili okazy z górnych warstw jako T. prorsus a te z niższych do T. horridus, pozostawiwszy otwartą kwestię okazów pośrednich (ze górnych środkowych warstw). Te ostatnie w haśle określone jako T. ?sp. nov. (zob. niżej).

Diagnoza

NSM PV 20379 (T. sp.). Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

Rodzaj Triceratops, jak i gatunek typowy (T. horridus), zdiagnozować należy następująco (cechy obecne u holotypu oznaczono gwiazdką - *):

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania Torosaurus za synonim Triceratops oraz cechę T. prorsus a wiele z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części Ceratopsidae – diagnostyczne są cecha nr 5 i prawdopodobnie 6:

(1) Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie)* i (2) pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - epinasale)*. (3) Róg nosowy łączy kompleks dziobowo-nosowo-przedszczękowy*. (4) Kształt ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) jest zmienny, na ogół okrągły. (5) Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych chasmozaurynów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata - przynajmniej u niezupełnie dorosłych okazów (zob. opis Torosaurus). (6) Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. (7) Obecność epiparietales i episquamosales (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. (8) Kość najarzmowa (epijugale) na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej*.

2) Wu i in., 2007 - cechy odróżniające Triceratops od Eotriceratops (zob. opis):

Niski wyrostek trójkątny (sensu Forster, 1996a; Scannella i in., 2014, cecha 18) kości przedszczękowej - z górną krawędzią położoną znacznie pod wewnętrzną krawędzią okna międzyprzedszczękowego* oraz z zagłębieniem.

Pozostałe cechy podane przez Wu i in. (2007) są wątpliwe - zob. opis Eotriceratops.

3) Ott i Larson, 2010 - cecha odróżniająca Triceratops od Tatankaceratops (zob. opis):

Duże rozmiary: długość od dzioba do kłykcia potylicznego co najmniej ok. 90 cm u dorosłych okazów*.

4) Sullivan i Lucas, 2010 - cechy odróżniające Triceratops od Ojoceratops:

Kość łuskowa z dość ostro zakończonym tylnym końcem.

Co najmniej pozostałe cechy diagnostyczne Ojoceratops wydają się wchodzić w zakres zmienności Triceratops (Scannella i Horner, ryc. 3).

5) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (podwójną gwiazdką - ** - oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - np. Farke i Alley, 2006; Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające Triceratops od Torosaurus latus i ?Torosaurus utahensis (zob. opisy obu gatunków):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba** i zadarta ku górze. Kość łuskowa krótka** i płaska (bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową).

Obecność 5-7 epiparietales, w tym epiparietale położony centralnie, są prawdopodobnie obecne także u Torosaurus (zob. opis). Zob. też Torosaurus – diagnoza.

6) Brown i Henderson, 2015 - cechy odróżniające Triceratops od Regaliceratops:

Rogi nadoczne dłuższe od nosowego*. Episquamosales i epiparietales tych samych rozmiarów.

Ważność

Jak wynika z powyższej diagnozy, holotyp Triceratops horridus jest nieodróżnialny od Ojoceratops oraz Torosaurus.

Zachowane elementy typowych okazów Triceratops i Ojoceratops pokrywają się w niewielkim stopniu (przednia część kości łuskowych), co utrudnia lub uniemożliwia porównanie.

Od typowego okazu Torosaurus latus (YPM 1830) holotyp Triceratops horridus (YPM 1820) różni się otwartym ciemiączkiem ciemieniowo-czołowym (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (cecha 13 w diagnozie T. horridus). Zamknięcie ciemiączka następuje w ontogenezie T. prorsus i Torosaurus latus, lecz prawdopodobnie nie T. horridus, gdyż nawet u całkowicie dojrzałych według Longricha i Fielda okazów USNM 2100 i USNM 2412 (holotyp Nedoceratops) ciemiączka są otwarte (Forster, 1996b). YPM 1820 nie ma jednej cechy najbardziej dojrzałych okazów według Longricha i Fielda (2012). Zamknięte ciemiączko ciemieniowo-czołowe mają również osobniki Torosaurus: znajdujące się w tym samym stadium rozwoju co YPM 1820 (MOR 1122 - Farke, 2006) i nieznacznie młodsze (ANSP 15192 - Farke, 2006).

Potencjalne synonimy

Na podstawie ww. cech diagnostycznych Triceratops prawdopodobnie nieodróżnialne są Nedoceratops hatcheri (= T. horridus), Ugrosaurus olsoni (= T. horridus), Tatankaceratops sacrisonorum (?= T. prorsus) i Ojoceratops fowleri (?= T. horridus) (zob. opisy i wpis o Nedoceratops poniżej). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Według niepublikowanych badań Ojoceratops i ?Torosaurus utahensis mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii anagenetycznej Triceratops (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). Torosaurus latus wpasowuje się w diagnozę Triceratops według Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują plezjomorficzną morfologię pyska T. horridus (holotyp, ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122, MOR 3081).

Osobliwe okazy

Istnieje kilka pojedynczych okazów, które w różny sposób wykraczają poza standardową zmienność Triceratops. Poza ww., są to zwłaszcza AMNH 5116 i MOR 1120 (zob. Torosaurus: Hipotezy mieszane), MCZ 1102 (zob. T. eurycephalus), YPM 1822 (zob. wpis o holotypie T. prorsus) a także kontrowersyjny holotyp Tatankaceratops (zob. opis) oraz zbliżone do niego UCMP 136092 (bardzo krótkie rogi nadoczne i krótka, zwrócona silnie ku górze kryza, której dolna krawędź znajduje się nad linią zębów [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11]) i MOR 2972 (jeszcze krótsze rogi nadoczne) a także tzw. duranteceratops (omówiony niżej).

Trudno stwierdzić, czy cechy duranteceratops i innych osobliwych okazów uzasadniają wydzielanie taksonów. Materiał kopalny jest bogaty, zatem rośnie prawdopodobieństwo znalezienia osobników patologicznych.

Nedoceratops

Czaszka Nedoceratops hatcheri w kilku rzutach. Na szaro zaznaczono obszary zrekonstruowane. Źródło: Farke, 2011.

Słabo wykształcone rogi nosowe u Triceratopsini: A. USNM 4720 (T. horridus), B. USNM 2412 (holotyp Nedoceratops hatcheri), C. UCMP 128561 (holotyp Ugrosaurus olsoni = T. horridus), D. MOR 981 (Torosaurus latus). Skala = 10 cm. Źródło: Scannella i Horner, 2011.

Nedoceratops oparty jest na USNM 2412 - dość kompletnej czaszce.

Nedoceratops hatcheri w opinii niektórych naukowców jest ważnym gatunkiem (Forster, 1996b; Farke, 2011; Maiorino i in., 2013b). Według kolejnych jest młodszym synonimem Triceratops horridus (Longrich, 2010, Longrich i Field, 2012). Jeszcze inni uznają go za formę przejściową między młodszymi a w pełni wyrośniętymi Triceratops (tj. o budowie Torosaurus) (Scannella i Horner, 2010; 2011).

Nedoceratops ma mieszankę cech Torosaurus (np. budowa ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle) i Triceratops (np. płaska górna powierzchnia kości łuskowej) oraz pewne cechy pośrednie (np. długość kryzy), co skłania do przypuszczenia, że reprezentuje pośrednią formę rozwoju osobniczego - zob. Torosaurus: Okna i Formy pośrednie. Przeczy temu jednak inny (nieregularny i wydłużony) kształt okna.

Nedoceratops został zdiagnozowany następująco (Farke, 2011) (w nawiasach skróty nazw anatomicznych widoczne na rysunkach):

A. Autapomorfie:

1) róg nosowy (nh) niemal zupełnie nieodróżnialny od kości nosowej.

Komentarz: bardzo niskie, lecz nie aż tak jak u USNM 2412, rogi nosowe lub guzy obecne jest też u MOR 981, UCMP 128561 i USNM 4720 (Scannella i Horner, 2011). Powierzchnia ewentualnego rogu nie jest bardziej chropowata niż okolice (Farke, 2011, ryc. 1, 2, 4). Farke (2011) wskazuje, że róg jest obecny, o czym świadczy brak otwartego miejsca łączenia (szew) i oznak uszkodzeń, co kontrują Scannella i Horner (2011), stwierdzając, że gdy po utracie rogu połączenie kości zarastało, to szew nie będzie widoczny. Obecność rogu sugeruje kształt zachowanej kości - u niepołączonych z rogiem (epinasale) kościach nosowych Triceratops (np. Hatcher i in., 1907, ryc. 19; Mathews i in., 2009, ryc. 2; Schlaikjer, 1935, ryc. 3) widoczna jest wklęsła powierzchnia miejsca styku z rogiem, wyraźnie różniąca się od zaokrąglonego profilu kości USNM 2412. Możliwe, że róg został utracony we wczesnym etapie życia zwierzęcia, jak wskazywali Scannella i Horner (2011) czy Forster (1996a; 1996b). Horner i Goodwin (2008) zasugerowali, że utrata rogu i następujący po niej proces zdrowienia i remodelowania kości mogłyby prowadzić do powstania nieregularnego guza, widocznego u MOR 1122 i UCMP 128561. Te dwa okazy różnią się od USNM 2412 wyraźnie grubszą warstwą kości w miejscu rogu/guza w porównaniu do cienkiej kości USNM 2412 (Farke, 2006; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2).

2) większa część rogów nadocznych (poh) zwrócona do góry (pod kątem prostym do linii zębów).

Komentarz: cecha widoczna u Triceratops YPM 1821 i okazu 1 z SMF (zob. ilustracje w haśle). U CNM 8862 taka budowa wynika zapewne z deformacji pośmiertnej (Forster, 1996b), czego autorka nie stwierdziła w zbadanym przez siebie holotypie Nedoceratops. Longrich i Field (2012) uznali natomiast, że po obu stronach czaszki Nedoceratops rogi nie są zwrócone ku górze, co wskazuje na uszkodzenie. Jest to widoczne na ryc. 1 w Farke (2011) – prawy jest bardziej pionowy, choć różnica w kącie ustawienia rogów jest minimalna. Na ryc. 2 jest zaś widoczne, że lewy róg jest skierowany bardziej na bok niż prawy. Zatem faktycznie występuje różnica w ich ustawieniu, co sugeruje deformację. Różny kąt nachylenia rogów zaobserwowano u innych ceratopsów (Lehman, 1990). Scannella i Horner (2011) sugerują, że w przypadku znacznej reorientacji rogów w ontogenezie, należy spodziewać się zróżnicowania w ich zwróceniu.

3) bardzo małe okna (pf) w kości ciemieniowej (p).

Komentarz: mogą być to patologie, często spotykane w kryzach ceratopsydów (Tanke i Farke, 2006). Świadczy o tym nieregularny kształt (Longrich i Field, 2012). Choć nieregularność otworu i otaczającej go cienkiej kości (Scannella i Horner, 2011) może nie wynikać z patologii a być rzeczywistą cechą anatomiczną, świadczy niewątpliwie, że to nie otwierające się okrągłe okno Torosaurus. Natomiast Farke (2011) uważa, że wydłużenie i znajdowanie się otworu w tylnej części kryzy odpowiada budowie innych chasmozaurynów z małymi oknami - Anchiceratops i Arrhinoceratops. Okna obu są jednak bardziej regularne – „wielokąty” tworzone przez nie mają wszystkie kąty wypukłe (Mallon i in., 2011; 2014), zaś Nedoceratops ma niektóre wklęsłe i jego okno jest bardziej wydłużone niż u ww. rodzajów. Farke (2011) wskazuje też, że tekstura kości wokół okna jest normalna, zatem nie powinna być to patologia. Obszar wokół otworu jest dość cienki – 0,8-1 cm (Farke, 2011). Lull (1905, s. 421) podał, że Gilmore, który preparował okaz, “nie jest wcale pewny” okna ciemieniowego.

B. Różnice w porównaniu do Triceratops:

4) brzuszny koniec kości łuskowej (sq) położony znacznie nad linią zębów.

Komentarz: obecne też u wielu Triceratops: AMNH 5116 (Matthew, 1915, ryc. 38), DMNH 48617 (Glut, 2006, s. 531), LACM 59049 (DeLuca, online 2011), MOR 3027 (Scannella i in., 2014, ryc. S1A), UCMP 113697 (Scannella i in., 2014, ryc. 1I), USNM 1201 (Hatcher i in., 1907, ryc. XLIII; Scannella i Horner, 2011, ryc. 5A).

C. Różnice w porównaniu do Torosaurus latus:

5) kształt kości łuskowej (sq) - szczególnie a) zredukowane wcięcie jarzmowe (jn) i b) brak zgrubienia przyśrodkowej krawędzi.

6) mała liczba różków (5?) na kości łuskowej (episquamosales).

Komentarz: rzeczywista różnica.

Istnieją też dwie kolejne cechy mogące być diagnostyczne:

7) Farke (2011) nie zawarł w diagnozie Nedoceratops obecności dodatkowych otworów (anterior temporal foramina) przy tylnym końcu kanałów grzbietowo-skroniowych (dorsotemporal channels – Farke, 2010), na które zwracała uwagę np. Forster (1996b), choć zaznaczył, że to cecha unikalna dla niego i niektórych Torosaurus latus i ?Torosaurus utahensis. Taki stan jest obserwowany tylko u części okazów Torosaurus latus (YPM 1831, lecz nie MOR 1122 – Farke, 2006), co sugeruje, że nie jest to cecha diagnostyczna – chyba że okazy należą do innych gatunków. Farke (2010, s. 1490) wskazuje, że z powodu znacznej rekonstrukcji tego obszaru u holotypu Nedoceratops oraz YPM 1831 rzeczywista budowa nie jest pewna (wcześniej [2006, s. 249] uważał, że rekonstrukcja wygląda na prawidłową). Jako unikalną cechę Farke (2010, s. 1490) podał zakończenie kanałów bliżej środkowej niż przedniej części okien grzbietowo-skroniowych (dorsotemporal fenestrae), choć na ryc. 5 w tej pracy nie widać, by kanały były wyraźnie przesunięte. Nie wydaje się to więc cechą diagnostyczną.

8) Okien obecnych w kościach łuskowych z reguły nie uznaje się za taksonomicznie istotne (np. Lull, 1933, s. 127; Farke, 2011). Choć jedno (lewe) z okien jest otoczone patologiczną tkanką (do 6,7 cm grubości), drugie (prawe) jest nie wykazuje tej cechy. Sugeruje to, że te prawe to dodatkowe okno o nieznanym pochodzeniu, obecne u wielu okazów różnych ceratopsydów (Tanke i Farke, 2006). Obecność okien nie wydaje się skorelowana z istnieniem charakterystycznego dla Torosaurus latus wgłębienia środkowej części kości łuskowej, w miejscu którego czasem pojawia się okno (Farke, 2006; online 2012a), gdyż kości łuskowe Nedoceratops wyglądają na płaskie (Farke, 2011, ryc. 2). Ponieważ żaden okaz Triceratops nie ma niepatologicznych otworów, sama skłonność do występowania dodatkowych okien może być jednak taksonomicznie istotna.

Podsumowując, poza cechami mogącymi wynikać z uszkodzenia (cecha 2) i patologii (cecha 3), niepewną budową przy tylnym końcu kanałów grzbietowo-skroniowych oraz oknami w kryzie o niepewnej diagnostyczności, wszystkie z cech mających różnić Nedoceratops i Triceratops są obecne także u niektórych okazów tego drugiego. Okazy te nie mają jednak pozostałych cech Nedoceratops albo są niewystarczająco kompletne. Holotyp Nedoceratops zdaje się mieć cechy T. horridus: 1) S-kształtny pysk, 2) nieco dłuższe niż T. prorsus rogi nadoczne, 3) otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe i 4) prawdopodobnie niski (lub brakujący) róg nosowy (cechy 2 i 3 są obecne również u T. ?sp. nov.). Wskazuje to, że ten okaz jest przedstawicielem T. horridus. Jeśli Torosaurus i Triceratops to to samo zwierzę, to kolejne cechy diagnozy stają się nieistotne (np. zgrubienie przyśrodkowej krawędzi kości łuskowej - cecha 5a).

Geometryczne analizy morfometryczne Maiorino i in. (2013b) wykazały, że Nedoceratops mieści się w zakresie budowy (litera "a" oznacza wynik bez powiązaniu z rozmiarami a litera "b" w powiązaniu): 1) cała czaszka: 1a) poza Triceratops i Torosaurus, bliżej Triceratops, 1b) Torosaurus, 2) przód czaszki: 2a) poza Triceratops i Torosaurus, bliżej Triceratops, 2b) Torosaurus, 3) kryza: 3a) Triceratops, 3b) na styku Triceratops i Torosaurus, 4) kość łuskowa: 4a) Triceratops, 4b) Triceratops. Nedoceratops łączy zatem proporcje typowe dla obu rodzajów - niektóre zbliżają go do jednego a inne do drugiego. Interpretacja takich wyników może być rozmaita. Autorzy publikacji uważają, że świadczą one o odrębności taksonu. Alternatywnie można stwierdzić, że uwidaczniają one, że holotyp Nedoceratops stanowi formę przejściową między Triceratops a Torosaurus: ontogenetycznie (Scannella i Horner, 2010; 2011) - zob. opis Torosaurus lub ewolucyjnie (zob. Torosaurus: Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus). Wyniki nie są jednoznaczne, wykazują jednak znaczne zróżnicowanie Triceratops, od którego Nedoceratops nie jest bardzo oddalony. Liczne niewątpliwe okazy Triceratops również znajdują się w pewnym oddaleniu od pozostałych w różnych analizach - zwłaszcza AMNH 5116, MNHN 1912.20, MOR 1120 (T. horridus), MOR 1110 i YPM 1822 (T. prorsus). Wydaje się więc, że analizy Maiorino i in. (2013b) nie stanowią przeszkody do zaliczenia do Triceratops.

Jak udowadnia Farke (2011), Nedoceratops wykracza poza zmienność obserwowaną u Triceratops. Jednak to samo należałoby stwierdzić o wielu innych okazach przypisywanych Triceratops (zob. wyżej - #Osobliwe okazy).

Znany jest tylko jeden okaz o kombinacji nietypowych cech Nedoceratops – jego holotyp. Jak podaje nieoficjalnie Scannella (zob. Switek, online 2011), istnieje wiele nieopisanych osobników Triceratops, które mają cechy Nedoceratops.

Duranteceratops

Duranteceratops to nieformalna, nie podlegająca ICZN (art. 1.3.5) nazwa czaszki ceratopsyda. Nazwa ukazała się w magazynie Prehistoric Times w 2017 r. (nr 121, s. 7), w cudzysłowie (jako “Duranteceratops”) w podpisie fotografii rzeźby Keitha Strassera w dziale z listami czytelników (anonim, 2017; fotografia tej strony widoczna w Lampkins, online 2017). Mogła zostać nadana za sugestią Mendozy, odnoszącego się do dużego rogu nosowego i nosa Jimmy'ego Durante (Larson Paleontology Unlimited, online 2014a).

Rekonstrukcja uwzględniająca możliwe błędy w zmontowaniu okazu. Autor: Maciej Ziegler.

Okaz pochodzi z formacji Hell Creek - okolic Buffalo hrabstwa Harding w Dakocie Południowej (Orlowski, online 2012; Detrich, online 2013 – to ten sam okaz, co w później podawanych źródłach: por. np. z Johnson, T., online 2014c). Jest to dość kompletna lewa strona czaszki o długości ok. 223-225 cm i prawy róg nadoczny (N. Larson, online 2015b; online 2015c; online 2015d). Okaz został sprzedany (Detrich, online 2022). Detrich (w online 2015b) podaje, że okaz nie jest unikalny, tj. „szczątki tego tego rodzaju bestii pojawiały się w hrabstwie Harding od dekad, ale nie rozpoznano ich jako odrębnych od T. prorsus i T. horridus”. Okaz został częściowo zrekonstruowany: dodano u podstawy rogów nadocznych 2,5-5 cm, żuchwę (prócz kości przedzębowej – widoczna w Detrich, online 2021) i zęby (N. Larson, online 2015c), zrekonstruowane są fragmenty twarzoczaszki, w tym co najmniej obszar poniżej rogu nosowego i dziób, część kości szczękowej zawierająca zęby i część kryzy („Restoration consisted of a few small spots on the frill and face, a seam below the left brow horn, some work on the rostrum below the nasal horn and beak”) (Heritage Auctions, online 2018). Wklęsłość na wyrostku trójkątnym kości przedszczękowej (o ile nie jest to rekonstrukcja, choć wyrostek wydaje się obecny - Larson Paleontology Unlimited, online 2014a; online 2014b), obecna u Triceratops (w tym Nedoceratops [Farke, 2011]]) i Torosaurus, wskazuje, że okaz jest przedstawicielem Triceratopsini bardziej zaawansowanym niż Eotriceratops (Scannella i in., 2014), Titanoceratops i Regaliceratops (Brown i Henderson, 2015; ten ostatni według części analiz kladystycznych nie należy do Triceratopsini [Mallon i in., 2016]). Kość rostralna (dziobowa), o ile jest rzeczywista, jest bardzo mała, podobnie jak u T. horridus DMNH 48617. Być może jest ona u obu okazów niekompletna. Nietypową cechą jest m.in. niezrekonstruowany róg nosowy mierzący ok. 43 cm (N. Larson, online 2015b; pominięto wymiary podawane przed preparacją, tj. sprzed 18 lipca 2015 roku [N. Larson, online 2015a]), przy czym jest to wartość mierzona od górnej krawędzi otworu nosowego – rzeczywista długość rogu mogła wynosić ok. 38 cm. Róg jest absolutnie i prawdopodobnie proporcjonalnie największy spośród Triceratopsini - mierzy ok. 17% długości czaszki, co może być nieznacznie zawyżone, gdyż czaszka jest niekompletna. U Triceratops ww. wymiary to maksymalnie 15% i 36,6 cm, przy długościach czaszki zbliżonych do duranteceratops: MWC 7584 – róg 36,6 cm, czaszka 250 cm (Scannella i Horner, 2010; Scannella i in., 2014), MOR 2923 – róg 29 cm, czaszka ok. 200 cm (Horner i Lamm, 2011; Scannella i in., 2014). Róg nie jest jednak bardzo wydłużony, bowiem stosunek wysokości (ok. 38 cm) do długości (30,5 cm – N. Larson, online 2015b) to 1,25. Nadzwyczajna długość rogu jest cechą zbliżającą do Tatankaceratops (zob. Anageneza i heterochronia). Fowler (w Lampkins, 2017) sugeruje, że rozmiary rogu mogą wynikać z jego zgniecenia i rozciągnięcia – co wydaje się jednak mało prawdopodobne. Fowler (online 2015) uważa, że to prawdopodobnie bardzo stary T. prorsus, których – jak twierdzi, nie podając uzasadnienia poglądu – jest niewiele. Sugeruje również (w Lampkins, online 2017), że możliwe jest, że u rzeczywiście starych okazów róg mógłby być bardzo duży. Fowler wskazuje też (online 2015), że w całkowitym widoku bocznym róg nosowy nie jest aż tak duży i nie różni się on od innych T. prorsus. Rzadko spotykaną cechą jest brak zakrzywienia rogu, podobnie zbudowane są CCM 49-1, MOR 2923 i zwłaszcza BSM 1958G00003.00001. Wyrostek nosowy kości przedszczękowej wydaje się bardzo masywny i skierowany niemal pionowo. Może to być rezultatem nieprawidłowej rekonstrukcji, skoro „jakąś pracę” wykonano poniżej rogu nosowego („Restoration consisted of … some work on the rostrum below the nasal horn and beak”), obszar ten wydaje się zachowany jedynie częściowo (zob. Larson Paleontology Unlimited, online 2014a). Jak u T. prorsus, dolna krawędź górnej części kości nosowej jest prosta. Generalnie zatem długość rogu i budowa pobliskich kości jest podobna do T. prorsus, lecz cechy te są bardziej rozwinięte. Nozdrza zewnętrzne i przednia część czaszki są bardzo wysokie - bardziej niż u nieco go przypominających LACM 59049, YPM 1821, EM P15.1, BSM 1958G00003.00001 i LACM 151459, lecz wydaje się prawdopodobne, że jest to w pewnym stopniu wynik zgniecenia okazu. Rogi nadoczne mają ok. 66 cm (N. Larson, online 2015d), zatem są znacznie dłuższe niż róg nosowy, absolutnie trochę dłuższe niż u wszystkich T. prorsus i proporcjonalnie dłuższe niż u większości z nich - stosunek długości rogów do czaszki (29%) jest podobny do MOR 1604 (30%) (Scannella i in., 2014) i niższy niż u YPM 1822 (36%) (wymiary za Forster, 1996b; Hatcher i in., 1907; Borkovic, 2013). Na zdjęciu z preparacji koniec rogu nadocznego znajduje się nad nozdrzem zewnętrznym (Larson Paleontology Unlimited, online 2014b). Ponieważ podstawy rogów zostały częściowo zrekonstruowane (N. Larson, online 2015c), możliwe jest, że rogi zostały przesunięte zbyt ku tyłowi a powinny być zwrócone bardziej do przodu i nieznacznie krótsze. Budowa kryzy wydaje się charakterystyczna dla Triceratops (krótka, z zaokrąglonym brzegiem i brakiem zgrubienia), choć mogła ona zostać zgnieciona (Fowler oraz Mallon w Lampkins, online 2017) i/lub nieprawidłowo sklejona. To co widoczne jest jako boczna krawędź kryzy - kość łuskowa, może być równie dobrze tylną krawędzią - kością ciemieniową (por. zdjęcia z preparacji - Larson Paleontology Unlimited, online 2014a; online 2014b). Kryza została częściowo zrekonstruowana (Heritage Auctions, online 2018) i może być nadal niekompletna, w tym w przeniodolnej części, z nietypowym wyrostkiem. Jedyną cechą zbliżającą do Torosaurus jest prawdopodobne okno w kryzie (N. Larson, online 2015b; N. Larson w Biles, online 2015) - zob. Torosaurus: Trendy ewolucyjne Triceratops u Torosaurus. Okno jest nietypowo położone i nie wiadomo, czy jest rzeczywiste, czy to wynik niekompletności okazu. Cechą diagnostyczną ma być szeroki i płaski rowek na spodzie kości przedzębowej (Detrich, online 2015b). Wymagałoby to zbadania i porównania z innymi okazami. Doniesiono o podobnej kości, jednak jej pochodzenie nie zostało ujawnione (Maltese, online 2021a). Detrich (online 2017) opublikował zestawienie omawianego okazu wraz z zrekonstruowanym na jego wzór holotypem Tatankaceratops. Ze względu na ponad dwukrotną różnicę wielkości obu okazów ich przynależność do jednego gatunku jest mało prawdopodobna. Tatankaceratops nie jest młody, lecz maksymalnie dojrzały według analizy ontogenezy (Longrich i Field, 2012) mimo że czaszka ma ok. 1 m. Wydaje się, że mimo nieznacznie większego rogu nosowego niż u innych T. prorsus, okaz uznać należy – tak jak uważa Fowler – za starego (i dużego) osobnika tego gatunku. Ilustracje okazu dostępne są w następujących źródłach: Detrich, online 2013; Larson Paleontology Unlimited, online 2014a; online 2014b; Detrich, online 2015a, N. Larson, online 2015a; online 2015b; Detrich, online 2015c; O'Connell, online 2015; Clark, online 2015; Larson Paleontology Unlimited, online 2015a; online 2015b; "Blomman87", online 2017; Heritage Auctions, online 2018; Maltese, online 2021b; Detrich, online 2021.

Materiał kopalny ogólnie

HMNS PV.1506 ("Lane"). Fot.: "Agsftw".

LACM 151459 (T. prorsus) i kilka innych okazów z LACM. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike".

Standardowy materiał kopalny Triceratops - niemal kompletna, artykułowana czaszka dorosłego osobnika - MOR 004 (T. prorsus). Fot. Phyl Clem.

Do rodzaju Triceratops zaliczyć można głównie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2006; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują, że możliwe jest odróżnienie Triceratops, Nedoceratops i Torosaurus na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013b). Z kolei osobniki Triceratops można przypisać do gatunku głównie na podstawie morfologii pyska i rogu nosowego (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012; Scannella i in., 2014) – zob. diagnozę T. prorsus.

Ustanowienie Tatankaceratops (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów do Triceratops i jego gatunków (zob. opis). W zestawieniu poniżej uwzględniono okazy, które potencjalnie mogą być przedstawicielami Tatankaceratops (zawierające kryzę, ale nie rogi), gdyż rodzaj ten może być oparty na szczątkach osobnika z zaburzeniem rozwojowym.

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy Triceratops jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn Ceratopsidae nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość z tych znalezisk, należały do Triceratops. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należących do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966, s. 11) twierdził, że wszystkie okazy Triceratops - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do T. prorsus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne synonimy Triceratops. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie. Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach Triceratops z Montany; autorzy ci wliczają w to Torosaurus oraz okazy niediagnostyczne, gdyż uważają, że występował tam tylko jeden rodzaj chasmozauryna.

Legenda

Wyliczenie materiału kopalnego poniżej podzielono na pięć grup - okazów przypisanych na różnych podstawach: (1) budowy i wieku geologicznego, w tym okazy nieprzypisane formalnie do gatunku w literaturze, (2) budowy - przypisane w literaturze, (3) budowy, nieprzypisane w literaturze, (4) wieku geologicznego, (5) budowy, wbrew wiekowi geologicznemu. Jeśli nie wskazano inaczej, wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane po 1996 r. (po publikacji Forster, 1996b) przez autorów wyróżniających dwa gatunki Triceratops (nie uwzględniono pracy Farke [1997], który użył pięciu cech diagnostycznych, z których pierwsza [długość rogów nadocznych] pokrywa się z propozycją Forster [1996b], druga [nachylenie rogów] zależna jest od ontogenezy [Horner i Goodwin, 2006], dwie kolejne [długość i wysokość kryzy] są wynikiem ontogenezy i różnic międzygatunkowych [Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013b], natomiast rozstawienie rogów obecnie nie jest uznawane za cechę diagnostyczną; proponowano, że zależy od płci). Okazy mające diagnostyczną budowę zaawansowanych Triceratops (T. ?sp. nov. i T. prorsus), lecz o budowie niepozwalającej na zaliczenie go do rodzaju, przypisano do tych gatunków z oznaczeniem „$”, gdyż u Torosaurus nie stwierdzono obecności takich cech, zwłaszcza dużego rogu (jego obecność byłaby argumentem, że jest to synonim Triceratops, choć nie można też wykluczyć konwergencji). Okazy mogące należeć ewentualnie do Tatankaceratops oznaczono znakiem „^”, lecz nie wzięto takiej ewentualności przy zliczeniu okazów. Przyjęto, że przy porównaniu z Tatankaceratops, przypisanie do Triceratops jest niewątpliwe, jeśli okaz spełnia którąś z następujących przesłanek: (1) ma diagnostyczne cechy Triceratops horridus: 1-5 lub 9 (Tatankaceratops ma cechy zaawansowanych Triceratops, zatem plezjomorficzna budowa wyklucza zaliczenie okazu do Tatankaceratops), (2) jest duży - odległość od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 100 cm (różnica między rozmiarami największego [EM P15.1] i najmniejszego dorosłego Triceratops [YPM 1822] to 160%, co przy szacowanej tej długości holotypu Tatankaceratops, wynoszącej 64 cm, pozwala przypuszczać, że największe Tatankaceratops mogły mieć ten wymiar o wartości ok. 100 cm; w kwestii ww. wymiarów zob. Torosaurus: Największe ceratopsy), (3) róg nosowy niewydłużony, (4) róg nosowy krótszy niż 20% długości od dzioba do kłykcia potylicznego, (5) róg nosowy wydłużony, lecz dłuższy niż 23 cm (omówione w pkt 1 różnice wielkości pozwalają na przypuszczenie, że u największych Tatankaceratops róg mógł mieć 23 cm), (6) rogi nadoczne dłuższe niż 23 cm (jak w pkt 4), (6) rogi nadoczne proporcjonalnie znacznie dłuższe niż u holotypu Tatankaceratops (stosunek do długości od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 0,35 – przyjęto arbitralnie; u holotypu Tatankaceratops wynosi 0,23), (8) rogi nadoczne dłuższe niż u holotypu Tatankaceratops, lecz skierowane ku tyłowi, (9) rogi nadoczne zakodowane w Longrich i Field (2012, cecha 12) jako masywne, (10), pochodzi z dolnej połowy formacji Hell Creek (Tatankaceratops ma cechy zaawansowanych Triceratops, obecnych w górnej połowie formacji), (11) określony jako „duży”, (12) określony jako „dorosły”.

Okazy dokładniej opisane w literaturze pogrubiono a holotypy podkreślono. Okazy zilustrowane w informatywny sposób w literaturze lub internecie zaznaczono kursywą. Podano miejsce zilustrowania okazu. Gwiazdka oznacza zilustrowanie w niniejszym haśle, obok wpisu o okazie; podwójna gwiazdka - w innym miejscu hasła; "O" oznacza zilustrowanie w dużym rysunku w rozdziale #Ontogeneza. Wybrano ilustracje najlepszej jakości (ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do rodzaju. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Znak zapytania w nawiasie oznacza niepewność przypisania do gatunku. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

Lokalizacje ogólnie

Według danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) Triceratops znany jest z:

USA: formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta)

Niewątpliwe szczątki Triceratops znane są także z następujących osadów: formacja Evanston, Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), a wątpliwe (za Weishampel i in., 2004) także z: formacja Kaiparowits, Utah (cf. Triceratops sp.) (kampan); formacja Medicine Bow, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.); formacja Ferris, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.).

T. horridus

Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Diagnoza

Zob. diagnozę rodzaju.

Na podstawie Scannella i in. (2014) cechami pozwalającymi odróżnić T. horridus od pozostałych gatunków (zob. „dolne osady”) są (gwiazdką oznaczono cechy obecne u holotypu):

(1) długi pysk - stosunek długości od dzioba do podpórki nosowej kości przedszczękowej (narial strut) powyżej do długości od dzioba do kłykcia potylicznego powyżej 0,28.

(2) [3] pochylony ku tyłowi wyrostek nosowy kości przedszczękowej - kąt między nim a „rozporą nosową” wynosi poniżej 131 stopni.

(3) [14] wąski wyrostek nosowy kości przedszczękowej - stosunek wysokości (mierzonej od najniższego punktu artykulacji z kością nosową) do szerokości (długości) najwęższej części wynosi powyżej 1,57.

(2-3) obie te cechy, zwłaszcza ta pierwsza, powodowały, że pysk miał opisaną przez Forster (1996b, cecha 4) budowę, tj. „wydłużony, S-kształtny pysk”*.

(3) [21] wąska tylnobrzuszna powierzchnia dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej.

(5) [22] szeroka powierzchnię styku z kością nosową dolnotylnego wyrostka kości przedszczękowej.

(6) [7] krótki i niewydłużony róg nosowy - do 15,5 cm długości. Stopień wydłużenia rogu (długość/szerokość) do 1,5. Długość poniżej 0,15 długości od dzioba do kłykcia potylicznego (u okazów niebędących młodymi, ze słabo rozwiniętymi rogami).

(7-8) [13] guzek na tylnej powierzchni rogu nosowego i [10-11] guzek formowany przez tylną część rogu nosowego i przednią część kości nosowej. Obecne także u T. ?sp. nov..

(9) krótka kość nosowa – stosunek jej długości do długości od dzioba do kłykcia potylicznego u większych okazów (druga długość ok. 1 m) poniżej 0,38.

(10) [9] krótka i łukowata wygięta dolna krawędź górnej części kości nosowej*. Obecne także u T. ?sp. nov..

(11) [12] wyraźny przedniobrzuszny wyrostek kości nosowej.

(12) [1] rogi nadoczne dłuższe niż 0,45 długości od dzioba do kłykcia potylicznego - u większych okazów (o tej długości większej niż 50-90 cm). Obecne także u T. ?sp. nov..

(13) [4] otwarte ciemiączka ciemieniowo-czołowe (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) u dorosłych okazów (Forster, 1996b)*. Nieznane u T. ?sp. nov..

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116) (Marsh [1889b] ocenił ją początkowo na co najmniej 2 m, „nie licząc rogowego dzioba” a później [1889c] na ponad 2,4 m [8 stóp]). Pochodzi od starego osobnika (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012). Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 117 i n. Ilustracje: *; Tsuihiji, 2010; Farke, online 2018; Scannella, 2020, ryc. 8. Lokalizacja: wcześniejsze osady formacji Lance ("środkowa część górnej połowy Laramie"), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986).

(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego (zob. #Legenda):

MOR 1120 (nieaktualna rekonstrukcja kości przedszczękowej). Fot.: Alan Moore.

USNM 4720. Źródło: USNM, online

MOR 1120 - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. całkowitej ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006) i podstawowej 98 cm (Scannella i in., 2014). Ma niewielki róg nosowy, jak T. horridus - jest on mniej wydatny niż u mniejszych od MOR 1120 okazów z górnej części formacji Hell Creek (T. prorsus) - MOR 1110 i MOR 2951. Na fotografii w pracy Hornera i Goodwina (2006, ryc. 1d) oraz okaz Goodwina i Hornera (2010, ryc. 36.12) ma krótki dziób, jak T. prorsus, lecz na nowszej fotografii (Rogers i Rafferty, online 2010) oraz w pracy Scannelli i in. (2014) pysk jest długi i ma esowaty kształt, jak u T. horridus. Według Hornera i Goodwina (2006) okaz jest kompletny, lecz po publikacji tego badania został ponownie zrekonstruowany (Scannella, prywatna korespondencja VII.2014). Ilustracje: *; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d; Scannella i in., 2014, ryc. 1J; Britannica, online 2010; Scannella, 2020, ryc. 5C; MOR online 2019b. Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
? MOR 3011 - zawiera przynajmniej część kości ciemieniowej, róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014), kość przedszczękową, nosową i niekompletną żuchwę (Scannella i in., 2014). Fragmenty kryzy są "dość grube" (Scannella i in., 2014), co sugeruje, że to Triceratops, lecz w analizach kladystycznych Scannelli i in. (2014) znajdował się w pobliżu Torosaurus, mimo że jest późniejszym od nich geologicznie okazem - wynika to jednak prawdopodobnie z jego niekompletności (w analizie kladystycznej Scannelli i in. nie zawarto cechy dotyczącej grubości kryzy). W każdym razie MOR 3011 wykazuje plezjomorficzną budowę pyska jak u T. horridus i Torosaurus (Scannella i in., 2014). Autorzy ci podają, że to okaz "bardzo duży młody lub dojrzewający" („either a very large juvenile or a subadult”). Oszacowana na podstawie długości kości zębowej długość od dzioba do kłykcia potylicznego to ok. 88 cm (Scannella i in., 2014). Ilustracje: Scannella i in., 2014, ryc. S2C. Lokalizacja: dolne środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
USNM 4720 - holotyp T. obtusus. Jedna z największych czaszek Triceratops (zob. Torosaurus: Największe ceratopsy), opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 140 oraz Gilmore, 1920, s. 98 i n. oraz kręg (Gilmore, 1920. Ilustracje: *; Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924; Pence, online 2013; USNM, online. Lokalizacja: wcześniejsze osady formacji Lance ("środkowa część Laramie"), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in. 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986).

(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii (zob. #Legenda):

- Forster, 1996b:

AMNH 5116 – prawie kompletna czaszka, lecz kryza jest niekompletna (brak okien jest jednak widoczny) i nie zachował się dziób (Matthew, 1915, s. 110), którego rekonstrukcja jest zapewne błędna, gdyż nie odpowiada kształtowi dzioba innych osobników – jest za długi. Według Forster (1990) miał to być odrębny gatunek. Okaz jest zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013a) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką. Ilustracje: ** - Taksonomia; Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
FMNH P12003 - czaszka. Ilustracje: *; Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 31 i 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
SDSM 2760 – zapewne jest to ten samo okaz, co SDSM P271, opisany i przypisany do T. horridus przez Lulla (1933, s. 117). Oba są bardzo podobne, choć pochodzić mają z różnych lokalizacji – wg Forster (1996b) to zachodnia Montana, lecz pozostałe źródła podają Dakotę Południową. Numer P271 widnieje tylko w publikacji Lulla (1933), w innych pracach podaje się 2760 (m.in. Forster, 1996b; Lehman, 1998; Farke, 2006). Ilustracje: *; Lull, 1933, tabl. XIIIb – jako P271; Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops. Lokalizacja: Short Pine Hills – okolica Camp Crook, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933; SDSM, online 2017);
USNM 1201 - holotyp T. elatus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 135-136. Ilustracje: *. Lokalizacja: formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 2100 – czaszkę umieszczono wraz z okazem USNM 4842 w zmontowanym szkielecie (Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 130). Krótki róg nosowy wygląda na kompletny i wskazuje, że to T. horridus, jednak Gilmore (s. 434 oraz w Schuchert 1905, s. 459) podaje, że róg nie jest w części lub w całości zachowany. Okaz ma długie rogi nadoczne i otwarte ciemiączka czołowo-ciemieniowe mimo zaawansowanego wieku (Longrich i Field, 2012). Ilustracje: Schuchert, 1905 - czaszka; Gilmore, 1906 - czaszka; Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; Swiderski, online 2008. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 4928 - holotyp T. calicornis – dość kompletna czaszka i materiał pozaczaszkowy, m.in. 2 kręgi szyjne i 10 grzbietowych, kość krzyżowa i kości miednicy (Gilmore, 1920). Zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie jej fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139). Kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to Torosaurus. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 136 i in. oraz Gilmore, 1920, s. 101 i n. Ilustracje: *; Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher i in. 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Glut, 2006:

DMNH 48617 - wypukła powierzchnia kości łuskowej wskazuje, że to Triceratops (Shay, online 2008). Ilustracje: Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2006, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010. Lokalizacja: formacja Denver/Sequence D1, Colorado (Glut, 2006; Fowler, online 2017);
TCM 2001.93.1 ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2,11 m (BHI online b; ponad 2 m wg Otta i Larsona [2010, s. 211]; wg Moliny Péreza [online 2019] 2,26 m), ciąg kręgów i żebra. Brak większości ogona, kończyn przednich i stóp (BHI, online b). Szacowana długość ciała to 6,1 m (BHI, online b). Ilustracje: Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; "Anselmo", online 2010; BHI, online b. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (P. Larson i in., 2004);

- Goussard, 2006:

MNHN 1912.20 – czaszka ze znacznie zrekonstruowaną kryzą (Goussard, 2006; Johnson, online 2022), prawa kość łuskowa nie zdradza obecności diagnostycznego dla Torosaurus zgrubienia. Goussard (2006) zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długa, S-kształtna przednia część pyska i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie T. horridus. Ten sam numer katalogowy ma izolowany róg (Goussard, 2006). Czaszka opisana w: Goussard, 2006. Ilustracje: Goussard, 2006; Johnson, online 2022. Lokalizacja: formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);

- Sampson i in., 2010:

USNM 1205 - według Longricha i Fielda (2012) T. sp.. Większość pyska i rogi nie zachowały się, lecz zagięta dolna krawędź górnej części kości nosowej (USNM, online 2014) sugeruje, że jest to T. horridus. Ilustracje: USNM, online 2014. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);

- Ott i Larson, 2010:

ROM 55380 - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) (Maiorino i in., 2013b). Róg nosowy wydaje się dość wydłużony, lecz został on zrekonstruowany (Woollatt, online 2016). Farke (online 2012d, s. 6 – identyfikacja okazu według instytucji i wymiarów podanych w Farke, online 2012c) podaje, że mózgoczaszka jest w rekonstrukcji przesunięta zbyt daleko do tyłu. Ilustracje: Woollatt, online 2016. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b; BHI, online c);

- Longrich, 2010 / Longrich i Field, 2012:

USNM 2412 - holotyp Nedoceratops hatcheri – zob. #Nedoceratops. To dość dobrze zachowana czaszka o długości 1,8 m, opisana w Farke, 2011. Ilustracje: *; ** - #Nedoceratops. Lokalizacja: formacja Lance, okolice Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Hatcher, 1905; Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Lyson i Longrich, 2011:

? UCMP 140416 – duży okaz (por. wymiary z Chinnery, 2004), zawierający kryzę, której kształt określono jako „siodłowaty” („fan-shaped” - Horner i Goodwin, 2006, tab. 2), co sugeruje prawdopodobnie Triceratops. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Lyson i Longrich, 2011; UCMP, online);

- Longrich i Field, 2012:

YPM 1828 - holotyp T. "ingens" (nomen nudum) - dość kompletna czaszka o szacowanej długości ok. 240 (Longrich i Field, 2012) lub ponad 244 cm (Lull, 1933, s. 117 - wówczas największa czaszka Triceratops). Zawiera co najmniej rogi nadoczne i kości: nosową, przedczołową, czołową, łzową, łuskową z episquamosales, ciemieniową z epiparietales (Longrich i Field, 2012), jarzmową (Farke i in., 2009) oraz kręgi (Lull, 1933). Forster (1996b) uznała go za Triceratops a Longrich i Field (2012) za T. horridus. Raczej niewielki róg nosowy i stosunkowo silnie zakrzywiona dolna krawędź górnej części kości nosowej, widoczna na ryc. na s. 928 w książce Gluta (1997), sugeruje, że identyfikacja jako T. horridus jest prawidłowa – ile zakrzywienie nie wynika z kąta zrobienia zdjęcia i jest to faktycznie ten okaz – podpisano go bowiem „?Triceratops ingens, YPM 2157, holotype rostrum”. Ilustracje: ? Glut, 1997, s. 928; fragment kości łuskowej - Farke i in., 2009, ryc. 2B. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Maiorino i in., 2013a/2013b:

??? BHI 4772 ("Billy" - Kato, online 2019) - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) o długości 2,3 m, zaliczona do cf. Torosaurus (Ott i Larson, 2010; taką klasyfikację podają też Evans i in. [2012]). Według Maiorino i in. (2013b) to Triceratops horridus, których analizy morfometryczne sugerują, że to prawdopodobnie rzeczywiście Triceratops, lecz zbliżony budową do Torosaurus (analizy czaszki i kryzy) lub forma pośrednia między nimi (przód czaszki) - w tym bliższa Triceratops (kość łuskowa). Odlewy bardzo podobnego okazu (por. np. gramunion.com, online; Larson, online 2015) są wystawione w kilku instytucjach: ANSP ([Rolfes‎, online 2017]), ASU ([ASU, online 2012]), Oxford University Museum of Natural History (zdjęcie obok), Vienna Natural History Museum ([Evenor, online 2014]) i Drexel University ([iknowdino.com, online 2015]). Ilustracje: BHI, online 2015; Davis, online 2012. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Corson, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b; Maiorino i in., 2017; BHI – za Kato, online 2019);
^ (?) DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa, według badań morfometrycznych Triceratops sp. (Maiorino i in., 2013b). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
^ (?) FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa, według badań morfometrycznych należąca do Triceratops (Maiorino i in., 2013b). Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
HMNS PV.1506 ("Lane"; wcześniej BHI 6273 [m.in. P. Larson i in., 2007; Hendrickx i Bell, 2021]; według strony internetowej BHI [online a] okaz ma numer 6220; taki też numer podają Maiorino i in. [2013b] oraz Ott i Larson [2010]; często podawany numer HMNS 2006.1743.00 jest prawdopodobnie tymczasowy ["GetAwayTrike", online 2021]; w każdym razie odcisk skóry ma numer PV.1506 [Bell i in., 2022; Hendrickx i Bell, 2021]) - niemal kompletny, nieopisany okaz, zachowany z wieloma odciskami skóry (Leap, online 2012a). Z elementów czaszki brakuje jedynie kości ciemieniowej (BHI, online a). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to T. horridus. Okaz został odkryty niedaleko "mumii" Edmontosaurus annectens (AMNH 5060) (P. Larson i in., 2007). Ilustracje: *; BHI, online a; Kato, online 2021. Lokalizacja: formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (P. Larson i in., 2007; Leap, online 2012b);

- D’Anastasio i in., 2022:

"Big John" - niekompletny duży szkielet (jedyna przekraczająca 1 m długości kość łuskowa Triceratops – 1,12 m), złożony z ponad 200 identyfikowalnych elementów (D’Anastasio i in., 2022). Ilustracje: D’Anastasio i in., 2021, ryc. 1; D’Anastasio i in., 2022, ryc. 1. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Perkins, Dakota Południowa (D’Anastasio i in., 2022).

Okaz z CCM (? 49-1). Fot.: Alex McLean.

(3) Materiał nieprzypisany w literaturze (zob. #Legenda).:

^ ? BCGM 10272 – co najmniej kość łuskowa i kłykieć potyliczny, zaliczone do T. horridus w niepublikowanym badaniu histologicznym (Brown i Smith, 2017). Autorzy ci zidentyfikowali okaz jako dorastający (ang. sub-adult) posiłkując się m.in. grubością kryzy, która według nich u dorosłych staje się cienka i uzyskuje okna (tj. uzyskuje budowę Torosaurus). Sugeruje to, że u BCGM 10272 kryza jest gruba, zatem należy do Triceratops. Lokalizacja: Dakota Północna (Melvin, online 2016);
(?) BMRP 2006.4.1 ("Homer") - jeden z trzech okazów z "Homer site". Zawiera kość nosową i rogi nadoczne (Mathews i in., 2009) a według fotografii okazu również kość rostralną, lewą kość jarzmową, prawą szczękową, kości zębowe i kryzę (Hunt-Foster, online 2009; BMRP, online 2010; Johnson, online 2014d). Stanowisko Homer zawiera trzy młode, zidentyfikowane jako Triceratops na podstawie braku okien w znalezionych w stanowisku kościach ciemieniowych (Mathews i in., 2009). BMRP 2006.4.1 to prawdopodobnie T. horridus na podstawie zagiętej dolnej krawędzi górnej części kości nosowej (zob. Komentarz do cech w ewolucji Triceratops: cecha 10). Skoro przynajmniej jeden z okazów należy do T. horridus, to prawdopodobnie także kolejne dwa należą do tego samego gatunku. Ilustracje: BMRP, online 2010; Mathews i in., 2009, ryc. 2A, C i F; Hunt-Foster, online 2009; Farke, 2014, ryc. 2e; Johnson, online 2014d. Lokalizacja: górne środkowe(?)-górne(?) warstwy formacji Hell Creek (zob. #Dowody kladogenezy), hrabstwo Carter, Montana (Mathews i in., 2009);
? BMRP 2006.4.307 - drugi okaz z "Homer site", zawiera m.in. róg nadoczny. Ilustracje: Mathews i in., 2009, ryc.2B; zob. wyżej;
^ ? okaz z BMRP - trzeci okaz z "Homer site", zob. wyżej;
(?) CCM 49-1 - czaszka. Zawiera kryzę i rogi nadoczne (Farke, 1997). Farke i in. (2009) podają, że okaz zawiera kości: nosową, jarzmową, ciemieniową i łuskową, podczas gdy drugi okaz z CCM wyliczony przez tych autorów zawiera tylko kości nosowe. Maiorino i in. (2013b) użyli tego okazu do badań morfometrycznych (więc jest on praktycznie kompletny i artykułowany) i zaliczyli go do dorosłego T. prorsus. Wszystkie te dane wskazują, że jest to zapewne okaz na zdjęciu obok. Ma długie rogi nadoczne, jak T. horridus i T. ?sp. nov.. Dolna krawędź dolnej części kości nosowej jest krótka i zakrzywiona, co wskazuje niewątpliwie na T. horridus, choć róg nosowy jest duży - co jest charakterystyczne dla zaawansowanych Triceratops - aczkolwiek nie wydłużony – wydaje się krótszy (mniej wydłużony) niż u T. ?sp. nov. i T. prorsus. Może być zaawansowanym T. horridus lub formą pośrednią między nim a T. ?sp. nov. (zob. Komentarz do cech w ewolucji Triceratops: cecha 6). Ilustracje: ?*; ?Johnson, online 2014a. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
? FPDM-V-9677 – opisana puszka mózgowa oraz "kość nosowa, przedszczękowa, szczękowa, "rostrum", zaoczodołowa, jarzmowa, kwadratowa, ciemieniowa i łuskowa" (Sakagami i Kawabe, 2020). Czaszka wygląda na dość kompletną, ale niektóre obszary - z pewnością przed i za oczodołem oraz róg nosowy wyglądają na zrekonstruowane. Budowa kryzy jest typowa dla Triceratops a kształt pyska sugeruje T. horridus. Ilustracje: Sakagami i Kawabe, 2020. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Ziebach, Dakota Południowa (Sakagami i Kawabe, 2020);
(?) okaz z GRM ("Grath") - czaszka zaliczona do T. horridus (GRM, online 2013). Praktycznie kompletna kryza z budową diagnostyczną dla Triceratops i przednia część kości nosowej sugerująca, że róg nosowy musiał być niewielki, wskazują na poprawność takiej identyfikacji. Ilustracje: GRM, online 2012; online 2013; Arnold, online 2014, Peterson, online. Lokalizacja: okolice rzeki Grand – ranczo Schmidtów, Dakota ?Południowa (GRM, online 2012);
? okaz z MOS ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online). Czaszka została znacząco zrekonstruowana (Farke, online 2016). Okaz ma pochodzenie komercyjne i może zostać utracony przez MOS (Timmons, online 2014). Ilustracje: MOS, online; "Daderot", online 2010. Lokalizacja: formacja Hell Creek, Dakota Północna (Timmons, online 2014);
(?) LACM 27428 – czaszka z kryzą pozbawioną okien, co potwierdza przynależność do Triceratops. Róg nosowy wydaje się mały jak na T. ?sp. nov. i T. prorsus a duży jak na T. horridus - najbardziej przypomina wydatne rogi AMNH 5116 i SDSM 2760, lecz jest mniejszy niż u CCM 49-1. Sampson i in. (2010) zaliczyli go do T. horridus. Ilustracje: Glut, 2006, s. 116; LACM, online. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (LACM, online);
okaz z LASM ("Jason") - czaszka o długości ok. 2,2 m, która jest niemal kompletna (LASM, online 2017; WBRZ, online) - inny kolor ma tylna prawa strona kryzy, co sugeruje, że ta część jest zrekonstruowana. Brak zgrubienia kości łuskowej wskazuje na Triceratops a niski róg nosowy jest charakterystyczny dla T. horridus. Ilustracje: LASM, online 2017; 225 Magazine, online 2017. Lokalizacja: formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (LASM, online 2017);
(?) USNM (1203, 1206, 1207, 1208, 1209, 1210) - według Hatchera i in. (1907, s. 134) jest to prawie kompletna, dysartykułowana czaszka. Okaz jest zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134, Lull, 1915, s. 343; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011), zakrzywiona boczna krawędź kości łuskowej i jej płaska powierzchnia wskazują, że jest to poprawna identyfikacja. Lull (1933, s. 129) oraz Scannella i Horner (2011) podają, że róg nosowy jest słabo wykształcony, zatem jest to prawdopodobnie T. horridus. Ilustracje: Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVII; USNM, online. Lokalizacja: formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1933, s. 15);
WDC LF-001 - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do T. horridus przez Hartmana [online 2008 - kopia m.in. w Król Padilha, online 2008];

MOR 2569. Fot. Daniel Madzia.

(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego (zob. #Legenda):

(?) MOR 2552 - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 - macierz), długie rogi nadoczne (ok. 80 cm - Scannella i in., 2014) wykluczają T. prorsus, lecz nie T. ?sp. nov.. Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014);
^ (?) MOR 2569 - czaszka bardzo młodego osobnika (Goodwin i Horner, 2010), ok. dwukrotnie większa od UCMP 154452. Przednia część czaszki jest znacznie zrekonstruowana (Scannella i in., 2015, s. 233; Farke, online 2014b – zdjęcie z wystawy z MOR). W zmienionej w 2014 r. wystawie w MOR uwzględniona w serii ontogenetycznej T. prorsus (MOR, online 2014). Ilustracje: *; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 B; Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.14. Lokalizacja: dolne środkowe warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
(?) MOR 2985 - brak zgrubienia na kości łuskowej wskazuje, że to Triceratops (Scannella i in., 2014 - macierz), kość łuskowa mierzy 93 cm (Scannella i in., 2014). Lokalizacja: górne dolne osady formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
(?) MOR 8693 - m.in. kość łuskowa o kształcie charakterystycznym dla Triceratops - dość dojrzły okaz (Scannella i in., 2015, ryc. 7.10; s. 448). Lokalizacja: dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i in., 2015);
(?) okaz z MSP (wcześniej MOR 699) - niemal kompletna czaszka przypisana do Triceratops (Holliday, 2009, zapewne też Farke, 1997) o długości ok. 165 cm, w tym kryza, brak jednak przedniej części pyska i rogów nadocznych (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014). Ilustracje: "WitmerLab", online; Henderson, online 2012.. Lokalizacja: ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

(5) Materiał przypisany na podstawie morfologii, wbrew wiekowi geologicznemu (zob. #Legenda):

UCMP 128561 - holotyp Ugrosaurus olsoni - to fragmenty pyska i kryzy, niezidentyfikowane części czaszki oraz kręg, opisane w CoBabe i Fastovsky (1987). Według Forster (1993) Ugrosaurus to nomen dubium i prawdopodobnie Triceratops (T. sp.) a według Longricha i Fielda (2012) to młodszy synonim Triceratops horridus. Scannella i in. (2014) stwierdzili natomiast, że ze względu na fragmentaryczność jest niejasne, czy okaz reprezentuje morfologię Torosaurus. Fragmenty kryzy mają 2-4 cm grubości (CoBabe i Fastovsky, 1987), co mieści się w zakresie Triceratops, ale nie Torosaurus (zob. opis Torosaurus) - wprawdzie maksymalna grubość przy brzegach kryzy u Torosaurus jest zbliżona a nawet większa niż 4 cm, lecz skoro zachowane fragmenty „wyjawiają niewiele ze struktury i wielkości kryzy” (CoBabe i Fastovsky, 1987, s. 152) a zilustrowana część nie wygląda na obszar jej brzegu, ani wewętrznego ani zewnętrznego (CoBabe i Fastovsky, 1987, ryc. 3.3), to grubość świadczy o przynależności do Triceratops. Budowa rogu nosowego (niskiego, mającego postać guza) może wynikać z różnic międzygatunkowych (Farke, 2011), różnic między osobnikami a nawet z ontogenezy - resorpcji rogu (Scannella i Fowler, 2014) (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). Horner i Goodwin (2008) przedstawili hipotezę, że utrata rogu nosowego za życia zwierzęcia mogła spowodować powstanie chropowatego i nieregularnego guza, jak u Torosaurus MOR 1122 i Ugrosaurus. Róg (epinasale) UCMP 128561 nie został jednak utracony, o czym świadczą brak śladów złamania (CoBabe i Fastovsky, 1987), stwierdzona przez Forster (1993) obecność łukowatego śladu naczynia krwionośnego ("arcuate vessel"), obecnego u Triceratops na przodzie rogu nosowego (zob. Torosaurus: Łukowaty ślad naczynia na rogu nosowym). Również Longrich i Field (2012) oraz Scannella i in. (2014) uznali, że epinasale jest obecny. UCMP 128561 jest prawdopodobnie późnym przedstawicielem T. horridus (zob. dowody kladogenezy). Możliwe jest również, że UCMP 128561 to szczątki dwóch zwierząt - Triceratops (fragmenty kryzy) i Torosaurus (guz nosowy). Scannella i in. (2015, s. 315) podali, że z uwagi na fragmentaryczność „nie wiadomo, czy reprezentuje morfologię Torosaurus”. Status rodzaju Ugrosaurus zależy od ważności Torosaurus latus i Nedoceratops hatcheri. Jeśli Torosaurus i Nedoceratops to młodsze synonimy Triceratops, to Ugrosaurus należy do Triceratops. Jeśli N. hatcheri jest nieważny (jest młodszym synonimem Triceratops horridus), to U. olsoni jest zapewne młodszym synonimem Triceratops. Jeśli jednak Nedoceratops jest ważny, to może on być także jego młodszym synonimem. Wtedy Ugrosaurus olsoni byłby nomen dubium. Jest to jednak mało prawdopodobna hipoteza z uwagi na znacznie większą liczbę odnalezionych T. horridus i tylko jednego Nedoceratops. Szczątki należą do dużego okazu (zob. Torosaurus: Największe ceratopsy). Ilustracje: ** - #Nedoceratops; CoBabe i Fastovsky, 1987; Scannella i Horner, 2011, ryc. 2c. Lokalizacja: górna środkowa część formacji Hell Creek (Scannella i Fowler, 2014; Scannella i in., 2014).

= łącznie 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 19 mniej pewnych (=39), w tym 33 niewątpliwie należące do Triceratops.

Lokalizacje

W nawiasach kwadratowych podano liczbę okazów: USA - formacja Lance (Wyoming) [14], formacja Hell Creek (Montana [15], Dakota Południowa [4], Dakota Północna [1]), formacja ?Denver i formacja Laramie (Colorado) [2]; ?Kanada - formacja Frenchman (Saskatchewan) [1].

Etymologia

Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

Galeria

YPM 1820 (holotyp T. horridus) w widoku z tyłu (częściowo zrekonstruowany – por. Tsuihiji, 2010, ryc. 7C). Źródło: Hatcher i in., 1907.
AMNH 5116. Źródło: Matthew, 1915, ryc. 38
BHI 4772 (odlew w Oxford University Museum of Natural History). Fot.: "Ballista".
"Big John". Fot.: Camille Gévaudan.
BMRP 2006.4.1. Fot.: Ben Jacobson
DMNH 48617. Fot.: Joey Doll
FMNH P12003. Źródło: FMNH/Internet Archive Book Images
HMNS PV.1506. Fot.: Martha Silva
MNHN 1912.20. Fot.: Ignacio García
Okaz z MOS. Fot.: "Daderot"
ROM 55380. Fot.: Jeremy Luke Hill
SDSM 2760. Fot.: Paul Weimer
UCMP 128561. Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike"
USNM 1205. Źródło: USNM, online
USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011
USNM 2100. Źródło: USNM, online
USNM 2412. Fot.: Claire H.
USNM 4928. Źródło: USNM, online

T. sp. nov.

Taksonomia

Osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji Hell Creek (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy T. horridus i T. prorsus. Czaszki tych okazów mają m.in. wydłużone rogi nadoczne, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek (T. horridus) oraz wydłużony róg nosowy i głęboki pysk, charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012; 2014) - zob szerzej w Anageneza i heterochronia.

Scannella i in. (2014) nie zaliczyli okazów o pośredniej budowie do żadnego gatunku. Scannella i in. (2015, s. 251-252) uznali je za pośrednie między T. horridus a T. prorsus, wskazując, że dla identyfikacji form z różnych poziomów stratygraficznych potrzebne jest porównanie z holotypami. Możliwe są trzy główne przypisania: 1) do T. horridus, 2) do T. prorsus i 3) do trzeciego gatunku; w grę wchodzić mogą też inne rozwiązania, jak 4) zaliczenie MOR 3045 jako prawdopodobnie bardziej zaawansowanego do T. prorsus a pozostałych okazów do T. horridus, 5) przypisanie wszystkich form do jednego gatunku. Za zaliczeniem okazów pośrednich do T. prorsus przemawia większa ilość cech łączących z tym gatunkiem (sześć - w porównaniu do trzech z T. horridus) i politomia złożona z tych okazów i okazów z górnych warstw (T. prorsus) w wielu z wariantów przeprowadzonej przez Scannellę i in. (2014) analizy kladystycznej. Okazy pośrednie nie wykazują unikalnych cech (autapomorfii), lecz wyłącznie cechy obecne u wcześniejszych i późniejszych form, z wątpliwymi wyjątkami: dużego guza na kości nosowej za rogiem, obecnego u UCMP 113697 i wcześniejszego okazu MOR 2982 (Scannella i in., 2014) oraz ontogenetycznego przekształcenia dość dużego rogu nosowego w guz (obecny u UCMP 128561). Użyteczne wydaje się jednak wydzielenie okazów o pośredniej budowie do osobnego gatunku.

Forster (1996b) uznała T. flabellatus (= Sterrholophus flabellatus, czasem błędnie zapisywany fabellatus) za młodszy synonim T. horridus, za nią Anderson (1999). Longrich i Field (2012, ryc. 5) oraz Longrich (2014) zaliczyli jego holotyp do T. prorsus, zaś Maiorino i in. (2013b) w suplemencie do T. horridus, ale w rycinach widnieje jako T. prorsus. Synonimika z T. prorsus nie została wprost zaproponowana, jednak to T. flabellatus byłby starszym synonimem, gdyż został nazwany rok wcześniej (1889) niż T. prorsus.