Triceratops

Hasło w trakcie rozbudowy: budowa, paleobiologia, materiał kopalny

Autorzy:

Maciej Ziegler, Marcin Szermański

---

Triceratops (triceratops)
Długość:	8-9 m
Masa:	4-10 t
Miejsce występowania:	USA, Kanada - zob. tekst
Czas występowania	(68,2-66,7)-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini
Rekonstrukcja. Autor: "Laelaps nipponensis".
Grafiki:	Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie: [6], [7], [8] [9] [10]

Wstęp

Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027. Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań ontogenezy i ewolucji Triceratops podkreślono. (Autor: "Laelaps nipponensis", zmodyfikowane).

Triceratops to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej.

Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku i jest pierwszym opisanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013). Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilku ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania ontogenezy, zwłaszcza nietypowe zmiany w jej trakcie (zob. też opis Torosaurus) i powiązanie ich z nowo odkrytą ewolucją w ramach tego rodzaju, a także odkrycie odcisków skóry, niepodobnych do żadnych innych dinozaurów.

Budowa

Czaszka

Rekonstrukcja Triceratops z czaszką pokrytą warstwą keratyny. Autor: Jaime A. Headden.

Czaszka ogólnie

Główne elementy budowy czaszki Triceratops są powszechnie znane (dziób, baterie zębowe, rogi nadoczne i nosowy, kryza), zob. rys. obok.

Powierzchnia czaszki

Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów (Hatcher i in., 1907; Forster, 1996a). Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki (Hatcher i in., 1907) a jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową (Hieronymus i in., 2009; Horner i Marshall, 2002). Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady (np. UCMP 136306 o długości czaszki ok. 120 cm - Horner i Goodwin, 2014; MOR 1110 - o dł. czaszki 135 cm). Już mierzące 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia (Goodwin i in., 2006).

Dziób i szczęki

Triceratops był – jak zresztą każdy ceratopsyd – dinozaurem roślinożernym, wyposażonym w ostry, solidnie zbudowany i bezzębny dziób, którym skubał nisko rosnącą roślinność. Prawdopodobnie preferował rośliny zielne, choć być może przewracał na ziemię wyżej rosnącą roślinność za pomocą rogów i dzioba (Dodson i in., 2004; s. 511). Szczęki triceratopsa wyposażone były – tak jak u innych ceratopsydów i hadrozaurydów – w baterie zębowe. U triceratopsa zaobserwowano największą ilość pozycji zębowych (36-40) spośród wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae (Dodson i in., 2004; s. 503). Ich ilość zależna byłą od wielkości osobnika, np. UCMP 136306 miał min. 18 zębów w żuchwie (Goodwin i Horner, 2014) a UCMP 154452 ma min. 20 (Goodwin i in., 2006). W przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk triceratopsa i jego krewnych w obrębie Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego, były też wyjątokwo mocne (Dodson i in., 2004; s. 511). Zarówno zęby górnej, jak i dolnej szczęki były podobnej budowy i tylko ich górna krawędź była w użyciu (Dodson, 1996). Najwidoczniej starty ząb był zastępowany przez nowy, znajdujący się poprzednio pod nim.

Zatoki

Kanały rozprzestrzeniają się wewnątrz kości czołowych, ciemieniowych, zaoczodołowych, bocznopotylicznych, nadpotylicznych i ?klinowych (ang. laterosphenoid). Tworzą one kompleks, który u triceratopsa jest rozległy (Forster, 1996a). Owe kanały (zatoki) w czaszce triceratopsa przypominają te u innych zaawansowanych chasmozaurynów, jak np. Pentaceratops i Torosaurus (Forster, 1996a; Farke, 2006) i są – obok obecnie żyjących krętorogich – jedynymi takimi tworami w świecie zwierząt. U niektórych osobników dostrzeżono obecność zagłębień nerwowo-naczyniowych wewnątrz kanałów (Farke, 2006). Dokładniejsze badania Farkego (2010) nie dały nam pewnego wyjaśnienia roli kanałów czaszkowych. Nie wyklucza się – ale również się nie potwierdza – funkcji amortyzacyjnej (Farke, 2008; 2010), choć wg Forster (1996a) jest to ich prawdopodobna funkcja. Poddaje się w wątpliwość tezę, iż kanały miały głównie zmniejszać ciężar czaszki, gdyż redukowała ciężar czaszki triceratopsa nie więcej niż 6,5 kg (Farke, 2006).

Ciemiączka czołowo-ciemieniowe

Części czaszek w widoku z góry (region ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle). A - USNM 2100 (T. horridus) z otwartymi ciemiączkami; B - YPM 1822 (T. prorsus) z zamkniętymi ciemiączkami. Skróty: po - rogi nadoczne, fr - kość czołowa, par - k. ciemieniowa, sq - k. łuskowa. Autorka: Carol Abraczinskas, źródło: Forster, 1996b.

Brown i Schlaikjer (1940, s. 163-164) sugerują, że wtórne zamknięcie dołu czołowo-ciemieniowego (ang. frontoparietal depression) do postaci zatok (supracranial sinuses) wynika z konieczności wzmocnienia czaszki przeciwko siłom skierowanym na rogi (zakładając, że rogi nadoczne były obciążane przynajmniej raz na jakiś czas). Dodatkowo miały one stanowić lepszą podporę dla kryzy. Kompletnie otwarty otwór w czaszce byłby jej słabym punktem, a początkowe jego zasklepianie - widoczne u wszystkich ceratopsydów - mogłoby służyć do wzmocnienia czaszki przeciwko takim obciążeniom, nawet jeżeli ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle) wciąż pozostało otwarte. Kompletne zamknięcie tego ciemiączka i zrośnięcie większości szwów czaszkowych mogło być kolejną adaptacją mającą na celu zmniejszenie nacisku (Farke, 2010). Potwierdza to obserwacja Mallona i in. (2011), że ciemiączko jest na ogół mniejsze u osobników Anchiceratops z długimi i mocnymi rogami nadoczodołowymi (oprócz okazu ROM 802) i większe niż u osobników z małymi rogami nadoczodołowymi. Zamknięcie ciemiączka uznaje się za diagnostyczne dla T. prorsus - zob. jego diagnozę i komentarz do niej niżej, choć gatunek ten charakteryzuje się też skróconymi rogami nadocznymi i kryzą.

U niektórych osobników (np. T. horrdus, USNM 2100; Torosaurus latus, MOR 1122), tylne końce kanałów grzbietowo-skroniowych (dorsotemporal channels) nie łączą się z oknami grzbietowo-skroniowymi (dorsotemporal fenestrae) (Forster, 1996a; Farke, 2010). U niektórych okazów (zwłaszcza T. prorsus, także Arrhinoceratops brachyops, ROM 796; Torosaurus latus, ANSP 15192) widać całkowity brak tych kanałów, a ciemiączko ciemieniowo-czołowe jest zamknięte.

Otwór międzyczołowy (interfrontal foramen – Farke, 2010) znajduje się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników ?Triceratops (CMN 8528 = USNM 5740) i wg wielu autorów u innych ceratopsydów (inaczej Farke, 2010, s. 1492). Sugerowano, że połączenie mózgu z otworem na górze czaszki (ciemiączko ciemieniowo-czołowe), znamionuje obecność oka ciemieniowego. Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż struktura nie występowała u przodków ceratopsów (Sampson i in., 1997, s. 313). W każdym razie jeśli istniał u ceratopsów taki narząd, u T. prorsus zanikł (zob. pkt 4 diagnozy T. prorsus i komentarz do niej niżej).

Kryza

Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych ceratopsydów – najbardziej charakterystyczną (diagnostyczną) częścią szkieletu, zob. (#Diagnoza, pkt. 2). Choć kryzę określa się jako litą, w przedniej części zawsze obecne są górne otwory skroniowe (częściowo zamknięte u FMNH P12003 - Forster, 1996a, s. 251). Miała ona u różnych okazów od 0,5 o 6 cm grubości i była najgrubsza wśród ceratopsów. Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie (Forster, 1996a; Horner i Goodwin, 2014), co jest widoczne już u najmłodszych okazów (Goodwin i in., 2006: 5-7 mm z tyłu i 3 mm z przodu). Przykładowo u OMNH 10170 obrzeża kryzy mają 2,5- 3,5 cm grubości a przy środku ok. 1 cm (Longrich, 2011). Na brzegach kryzy wyrastają różki - episquamosales z kości łuskowej i epiparietales z kości ciemieniowej; obecny jest także epiparietosquamosale na granicy tych kości. Czasem pierwsze 1-2 episquamosales wyrastają z górnej a nie bocznej powierzchni kości łuskowych (YPM 1821 i YPM 1823 - Forster, 1996a, s. 252; jest to obecne także i niektórych Torosaurus - Farke, 2007). U większych osobników cała górna powierzchnia jest pokryta siatką nerwowo-naczyniową (zob. #Powierzchnia czaszki. Ta siatka rozciąga się ona także na dolnej powierzchni kryzy, na szerokiej na ok. 20 cm, pogrubionej jej części wokół krawędzi. Kryza łączyła się z szyją prawdopodobnie w miejscu, gdzie kończy się gruba, pokryta wyżłobieniami powierzchnia (Forster, 1996a, s. 252-253) .

Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródła: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

Długość rogów nadocznych

Okaz z krótkimi rogami - MOR 004 (T. prorsus). Fot.: Daniel Madzia.

Okaz z długimi rogami - UCMP 113697 (pośredni Triceratops) i UCMP 154452 (po lewej) (T. prorsus?). Fot.: Wayne Hsieh.

Długość rogów nadocznych zależała od gatunku (zob. pkt 3 diagnoza T. prorsus i komentarz do niej niżej), ontogenezy i zapewne też od różnic między osobnikami. Nie licząc bardzo młodych okazów, prawdopodobnie najmniejsze rogi w porównaniu do wielkości czaszki miał UCMP 136092 (Scannella i Fowler, 2014, ryc. 3). Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907). U USNM 4928 ta pierwsza długość wynosi 78 cm (Hatcher i in., 1907). U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006). Bardzo duże rogi ma okaz MOR 3027 (MOR, online 2012A).

Podawane czasem długości rogów Triceratops, jak 90 cm czy 1 metr, są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 wg Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm), co zostało zapewne powtórzone przez Dodsona (1996, s. 63), podającego 90 cm. Długość ta wydaje się wątpliwa: wg Forster (1996b) u YPM 1821 długość od dzioba do kłykcia potylicznego wynosi ok. 106 cm, więc stosunek długości rogu do tej długości to ok. 0,86, co jest wyższe niż wartości podawane dla Triceratops przez tą autorkę - 0,41-0,75. Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są Triceratops i Torosaurus ("formacja Lance" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do formacji Hell Creek). Rogi okazu USNM 8059, z równowiekowych osadów z Wyoming, mają ok. 91 cm, lecz nie jest pewne, od którego taksonu pochodzą (Farke, online 2012a).

Inne ceratopsy miały zapewne dłuższe niż Triceratops rogi. Róg Torosaurus MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku) 85,3 cm (Farke, 2007), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U holotypu Titanoceratops rogi mają 90 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998). U Eotriceratops zachowany róg mierzy 77 cm, ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki. Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego chasmozauryna z wczesnego mastrychtu Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Tom Parker.

Tors

Wg badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany a żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

Ogon

Jak u innych chasmozaurynów, ogon triceratopsa był dość krótki. Wg niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół (Larson i in., 2004).

Kończyny i lokomocja

Dolna część przedniej kończyny. Autor: Tom Parker.

Triceratops to – jak każdy przedstawiciel Ceratopsoidea – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego (Hatcher i in., 1907; s. 193). Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od bazalnych Neoceratopsia. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009, s. 1144). O kopytkowatych pazurach triceratopsa wspominali już co najmniej w 1907 roku Hatcher i in. (s. 61 i 193), mimo ograniczonych ówcześnie danych na temat kości nóg.

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego mastrychtu (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane). Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009), choć wg niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk (Larson i in., 2004). Być może pozwalało to na rozwijanie dużych prędkości (MSz, spostrzeżenie własne).

Skóra

Odcisk skóry z HMNS. Fot.: "looloolooweez".

Odcisk skóry z HMNS. Fot.: "looloolooweez".

Okaz z HMNS ("Lane", wcześniej BHI 6273) zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm. Wg niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny (Perkins i Csotonyi, 2010).

Budowa i paleobiologia

Inteligencja

Hatcher i in. (1907) sugerują małą inteligencję triceratopsa. Forster (1996a) pisze o czaszce triceratopsa (okaz SMM P62/1/1), której przestrzeń mózgowa zajmuje około 325 cm sześciennych. Sam mózg musiał być mniejszy - np. u krokodyli mózg wypełnia około 60% jamy mózgowej.

Walki wewnątrzgatunkowe

Walczące Triceratops i obserwujące je Tyrannosaurus. Autor: Jakub Kowalski [1].

Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u Triceratops przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907).

Rekonstrukcja szkieletu T. horridus. Autor: Scott Hartman [2].

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Scott Hartman [3].

Obrona przed drapieżnikami

Triceratops, będąc uzbrojony w 3 rogi i litą kryzę (przynajmniej u nie najstarszych okazów – zob. opis Torosaurus), był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów ma być wg niektórych hipotez zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak Triceratops ma kryzę zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010) – żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi synonimami Triceratops, jak Nedoceratops). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do Einiosaurus, który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny, obecny u wszystkich Neoceratopsia (You i Dodson, 2004, s. 486) pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.

Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura, np. SUP 9713, zaliczony do Triceratops (zob. jednak niżej) (Happ, 2008).

Termoregulacja

Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Wg nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty Stegosaurus i grzebień synapsyda Edaphosaurus.

Akustyczna funkcja kryzy

Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce Triceratops sp. wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyał jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u Triceratops, były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. O innych funkcjach kryzy zob. rozdział niżej.

Stadny lub samotny tryb życia

Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u Triceratops. Być może płcie różniły się kolorem. Rekonstrukcje T. prorsus. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [4], [5].

Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych ceratopsydów, np. Einiosaurus (Sampson, 1995; Dodson i in., 2004). Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym Tyrannosaurus rex. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów.

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników. Brian Switek (2013, online) i Matt Smith (2013, online) donieśli o trzech szkieletach należących do Triceratops, które spoczywały w skale obok siebie. Kolejnym przykładem jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina torozaura oraz triceratopsa (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Dwa ostatnie doniesienia nie zostały jeszcze oficjalnie opublikowane (pierwsze jest doniesieniem medialnym, drugie streszczeniem przedstawionej na konferencji Society of Vertebrate Paleontology prezentacji).

Filogeneza

Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (np. Dodson, 2013). Triceratops uważany jest obecnie za zaawansowanego chasmozauryna (m.in. Dodson i in., 2004; Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013) (analiza Ryana [2007] wykazała natomiast, że Triceratops jest najbardziej bazalnym chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest Torosaurus, który jest taksonem siostrzanym kladu ((Anchiceratops+Arrhinoceratops)(Chasmosaurus+Pentaceratops)); analiza ta ma jednak bardzo mało cech [36] i nie współgra ze stratygrafią).

Ontogeneza

Ontogeneza Triceratops (identyfikacja większości okazów jako T. horridus jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). Autor: "Laelaps nipponensis".

MOR 3027 (pośredni Triceratops) - po lewej oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.

Model młodego w MOR, wzorowany na UCMP 154452. Fot.: "Tracy the astonishing" .

Badania ontogenezy

Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości Triceratops nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek (Goodwin i Horner, 2010; 2014). Opublikowane zostały przez Hornera i Goodwina (2006; 2008) oraz Goodwina i in. (2006), którzy opisali najmniejszą znaną w miarę kompletną czaszkę (UCMP 154452). Analizę numeryczną ontogenezy przedstawili Longrich i Field (2012).

Niektóre z niżej opisanych zmian były heterochroniczne, tj. występowało ich opóźnienie lub przyspieszenie w ontogenezie w trakcie ewolucji - zob. #Anageneza i heterochronia niżej.

Końcowym stadium ontogenezy może być forma nazywana Torosaurus (zob. opis).

Typowe zmiany

Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy (episquamosales, począwszy od położonych z przodu a później epiparietales). Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów. Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami (zob. #Anageneza i heterochronia). Przykładowo duży róg nosowy u T. prorsus przyrastał do czaszki później, niż mniejszy róg T. horridus, lecz wcześniej zarastały ciemiączka czołowo-ciemieniowe (zob. #opis tej części czaszki). Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrzpopulacyjnej. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku.

Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały a później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy. Kryza u najmniejszego osobnika mierzy około połowy długości podstawowej czaszki (tj. długości róg-kłykieć potyliczny). Kryza jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kości łuskowej proporcjonalnie wydłużają się przez całą ontogenezę (Scannella i Horner, 2010).

Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna pochodząca od ceratopsyda z formacji Frenchman jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego Triceratops (Tokaryk, 2002). Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe (Fujiwara i Takakuwa, 2011 i tam cytowane).

Ontogeneza Triceratops - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh.

Zob. Podpis fotografii wyżej. Fot.: Paul Weimer.

Nietypowe zmiany

Inne zmiany w ontogenezie Triceratops były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u Triceratops lub też jego najbliższych krewnych. W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Izolowane rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zmian w ukierunkowaniu rogów nadocznych nie zaobserwowano u innych ceratopsów (Agujaceratops - Lehman, 1989; 1990; 1996 - contra Forster i in., 1993; Zuniceratops - Wolfe i Kirkland, 1998 - contra Horner i Goodwin, 2006), za to jest to widoczne u rogów nosowych Centrosaurus (Frederickson, 2012; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014) i Einiosaurus (Sampson, 1995). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005). U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te (episquamosales i epiparietales) początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały. W końcu zupełnie zrastały się z kryzą, co następowało najpierw u episquamosales położonych z przodu (Forster, 1996a). Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogło też występować skracanie rogów nadocznych (zob. szerzej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur - miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych.

Rekonstrukcja stada Triceratops. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. Autor: "Laelaps nipponensis".

Taksonomia - historia badań

AMNH 5116 (T. horridus). Fot.: J.M. Luijt.

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę T. "ingens" [nomen nudum] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki Triceratops typowe gatunki Sterrholophus, Agathaumas, Polyonax i Nedoceratops, a także "Bison" alticornis], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak Ugrosaurus olsoni - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne synonimy, wyliczone poniżej], także Eotriceratops xerinsularis może zostać uznany za gatunek Triceratops - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do Triceratops). Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy diagnostyczne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

Charles Gilmore (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops i innych ceratopsów są istotne taksonomicznie. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Richard Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się a priori nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne synonimizacje, John Hatcher i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że Triceratops to rodzaj monotypowy, zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Wg Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: T. horridus (= T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus), T. prorsus (=T. brevicornus), T. elatus (= T. albertensis, T. calicornis) oraz T. obtusus (= Nedoceratops hatcheri).

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (Syncerus caffer) i bawolec (Alcelaphus buselaphus) oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus). Skupili się jednak tylko na okazach typowych i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

Catherine Forster w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje T. horridus, niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem Triceratops. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także T. eurycephalus (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że Triceratops wykazuje dwa morfotypy. Wg Forster (1996b) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus (AMNH 5116 uznała za T. horridus).

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. Thomas Lehman (1998) stwierdził, że ważny jest tylko T. horridus a obserwowane różnice są gradualne. Anderew Farke (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: T. horridus i T. prorsus. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że T. horridus jest częstszy w osadach formacji Lance, a T. prorsus w położonej bardziej na północ formacji Hell Creek. Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także Gregory Paul (2010a), który uznał, że T. horridus był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok T. prorsus, który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

Anageneza i heterochronia

Plik:Triceratops Hell Creek stratygrafia - Horner i in. 2011.png

Pozycja stratygraficzna okazów zaliczonych do Triceratops z formacji Hell Creek w Montanie, podzielonej na warstwy górne (U3), środkowe (M3) i dolne (L3) wg Hornera i in. (2011). Zapewne część z wyliczonych okazów jest niediagnostyczna lub należy do prawdopodobnych synonimów Triceratops. Zmodyfikowano z Horner i in., 2011; źródła zdjęć: Horner i Goodwin, 2006; 2008; Tim Evanson. Skala (za Horner i Goodwin, 2006) = 1 m.

MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do T. horridus (duże rogi nadoczne, długi dziób). Fot.: "Al".

Obecnie wydaje się konsensusem podział Triceratops na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych Forster (1996b) (na cechy uznawane dziś za istotne w rozróżnianiu gatunków [cechy 2 i 3 w diagnozie T. prorsus wskazywał już Lull w 1915 r. [s. 343], który do "typu" ["phylum"] T. prorsus zaliczył jego prawdopodobny synonim T. brevicornus i niepewnie T. serratus i T. horridus, zaś do drugiego "typu" – T. elatus – zaliczył jego prawdopodobny synonim T. calicornis i niepewniee T. flabellatus oraz T. "ingens"; podobne grupy wyróżniono już wcześniej [Hatcher i in., 1907; s. 172]).

Wg częściowo opublikowanych badań Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Horner i in., 2011), dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - T. horridus i T. prorsus - są rozdzielone czasowo i reprezentują transformację ewolucyjną jednej linii - anagenezę (podział linii anagenetycznej Triceratops na gatunki jest arbitralny, ale wydaje się, że za ważne można uznać T. horridus i T. prorsus [lub T. labellatus albo T. serratus, zob. niżej). Wg niepublikowanych badań T. horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a T. prorsus z górnych, a okazy pośrednie - z górnej części środkowych warstw (Scannella i in., 2012).

Cechy charakterystyczne T. horridus i T. prorsus są w dużej mierze wynikiem zmian heterochronicznych - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w ontogenezie w trakcie ewolucji (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) i wykazują zredukowane, bocznie ściśnięte rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (pedomorfoza) (Scannella, 2010) Także krótsza i głębsza (bardziej wypukła) w widoku bocznym kryza T. prorsus (Maiorino i in., 2013b) zapewne jest wynikiem opóźnienia jej rozwoju. Tendencje peramorficzne obejmują natomiast wzrost długości rogu nosowego i zamknięcie ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010).

Hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków Triceratops może być uproszczeniem. Badania Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Scannella i in., 2012) są ograniczone do niewielkiego obszaru okolic jeziora Fort Peck w Montanie, części formacji Hell Creek. Wprawdzie wiele okazów T. prorsus pochodzi z górnych warstw, lecz tylko jeden okaz z dolnych może być zidentyfikowany do poziomu gatunku. Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje do wielu innych danych stratygraficznych: (1) do pracy Lulla (1915), u którego co najmniej dwa okazy z dziesięciu zaliczanych obecnie do jednego z dwóch gatunków musiałyby być nieprawidłowo zlokalizowane (w szczególności holotyp T. prorsus znajduje się relatywnie nisko - niżej niż pięć okazów zaliczanych do T. horridus) , (2) do umiejscowienia jako najpóźniejszego z wyróżnianych wtedy gatunków T. eurycephalus- który wykazuje długie rogi typowe dla T. horridus, przez Schlaikjera (1935) , (3) do podanych danych na temat BMRP 2006.4.1, który wykazuje morfologię T. horridus, lecz pochodzi z górnej 1/3 warstw formacji Hell Creek (Mathews i in., 2009), (4) do wyliczenia z dysertacji DePalmy (2010), wg których w górnej części formacji Hell Creek obecne są oba gatunki.

Diagnoza rodzaju i T. horridus

Obecnie rodzaj Triceratops, jak i gatunek typowy (T. horridus), diagnozuje się następująco:

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania Torosaurus za synonim Triceratops (zob. opis Torosaurus) a wiele, nawet wszystkie z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części Ceratopsidae:

Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie) i pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - epinasale). Kość nanosowa (róg nosowy - epinasale) łączy kompleks rostralno-nosowo-przedszczękowy. Kształt ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) jest zmienny, na ogół okrągły, a u niektórych osobników widać jego brak w wyniku zrośnięcia kości czołowej i ciemieniowej. Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych chasmozaurynów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata. Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. Obecność epiparietales i episquamosales (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. Kość najarzmowa (epijugale) na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej.

2) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (gwiazdką oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - np. Farke i Alley, 2006; Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające Triceratops od potencjalnego synonimu - Torosaurus (zob. opis):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba* i zadarta ku górze. Obecność 5-7 epiparietales, w tym epiparietale położony centralnie. Kość łuskowa krótka* i płaska (bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową).

3) Triceratops nie ma także cech diagnostycznych Eotriceratops (Wu i in., 2007, zob. też opis Eotriceratops).

T. horridus charakteryzuje się brakiem cech diagnostycznych T. prorsus (zob. Diagnoza T. prorsus), w porównaniu do niego ma m.in. krótki róg nosowy i długi pysk (rostrum) (cechy plezjomorficzne - Forster, 1996b; krótki róg nosowy znany jest także u prawdopodobnego przodka - Eotriceratops - Wu i in., 2007), a wg niepublikowanych danych także wyraźny przedni wyrostek nosowy (Scannella i in., 2010).

Z kryzy holotypu T. horridus zachowała się tylko niewielka przednia część. Lull (1933, s. 116) określił ją jako "grubą" (heavy), przez co można przypuszczać, że była taka, jak u większości triceratopsów, a nie cienka, jak u torozaurów (zob. opis Torosaurus).

Potencjalne synonimy

Na podstawie ww. cech diagnostycznych prawdopodobnie nieodróżnialne są Nedoceratops hatcheri (T. horridus?), Ugrosaurus olsoni (T. horridus?), Tatankaceratops sacrisonorum (T. prorsus?) i Ojoceratops fowleri (T. horridus?) (zob. opisy). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Wg niepublikowanych badań Ojoceratops i ?Torosaurus utahensis mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii anagenetycznej Triceratops (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). Torosaurus latus wpasowuje się w diagnozę Triceratops wg Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują plezjomorficzną morfologię pyska T. horridus (holotyp, ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122).

Materiał kopalny ogólnie

Jeden z najbardziej kompletnych okazów - HMNS ??? ("Lane") (T. horridus). Fot.: "etee".

LACM 151459 (T. prorsus) i kilka innych okazów z LACM. Autor: "Laelaps nipponensis".

Standardowy materiał kopalny Triceratops - niemal kompletna, artykułowana czaszka dorosłego osobnika - MOR 004 (T. prorsus). Fot. Phyl Clem.

Do rodzaju Triceratops zaliczyć można jedynie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2007; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują jednak, że możliwe jest odróżnienie Triceratops, Nedoceratops i Torosaurus na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013b). Z kolei osobniki Triceratops można przypisać do gatunku głównie na podstawie morfologii pyska (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012), choć wg wspomnianych badań morfometrycznych częściowo diagnostyczny jest też kształt kryzy (Maiorino i in., 2013b).

Ustanowienie Tatankaceratops (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów to Triceratops i jego gatunków (zob. opis).

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy Triceratops jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn Ceratopsidae nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość, a może wszystkie z tych znalezisk, należały do Triceratops. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należące do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966, s. 11) twierdził, że wszystkie okazy Triceratops - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do T. prorsus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne synonimy Triceratops. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie, zaś Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach Triceratops z Montany; autorzy ci wliczają w to Torosaurus oraz okazy niediagnostyczne, gdyż uważają, że występował tam tylko jeden rodzaj chasmozauryna.

Legenda: wyliczenie materiału kopalnego poniżej podzielono na cztery grupy - okazów przypisanych na różnych podstawach: (1) budowy i wieku geologicznego w tym okazy nieprzypisane formalnie do gatunku w literaturze, (2) budowy - przypisane w literaturze, (3) budowy, nieprzypisane w literaturze (4) wieku geologicznego. Jeśli nie wskazano inaczej, wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane po 1996 r. przez autorów wyróżniających dwa gatunki Triceratops (nie uwzględniono pracy Farke [1997], który użył pięciu cech diagnostycznych, z których pierwsza [długość rogów nadocznych] pokrywa się z propozycją Forster [1996b], druga [nachylenie rogów] zależna jest od ontogenezy [Horner i Goodwin, 2006], dwie kolejne [długość i wysokość kryzy] są wynikiem ontogenezy i różnic międzygatunkowych [Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013b], natomiast rozstawienie rogów obecnie nie jest uznawane za cechę diagnostyczną - proponowano, że zależy od płci). Okazy mające duży róg nosowy, lecz niezawierające kryzy, przypisano ze znakiem zapytania do T. prorsus, gdyż u Torosaurus nie stwierdzono obecność dużego rogu (jego obecność byłaby argumentem, że jest to synonim Triceratops, choć nie można też wykluczyć konwergencji). Okazy dokładniej opisane w literaturze zostały pogrubione a holotypy - podkreślone. W nawiasach kwadratowych podano miejsce zilustrowania okazu. Gwiazdka oznacza zilustrowanie w niniejszym haśle, obok wpisu o okazie; podwójna gwiazdka - w innym miejscu hasła; "O" oznacza zilustrowanie w dużym rysunku w rozdziale #Ontogeneza. Wybrano ilustracje najlepszej jakości (ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Po średniku podano lokalizację, w nawiasie nazwę lokalizacji ze znaną pozycją stratygraficzną (zwłaszcza za Scannella i Fowler, 2014). Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do rodzaju. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Znak zapytania w nawiasie oznacza niepewność przypisania do gatunku. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

Lokalizacje ogólnie

Wg danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) Triceratops znany jest z:

USA: formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta)

Niewątpliwe szczątki Triceratops znane są także z następujących osadów: formacja Evanston, Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), a wątpliwe (za Weishampel i in., 2004) także z: formacja Kaiparowits, Utah (cf. Triceratops sp.) (kampan); formacja Medicine Bow, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.); formacja Ferris, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.).

T. horridus

Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Holotyp T. horridus w widoku z tyłu. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116), pochodząca od starego osobnika. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 117 i n. (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) [* = Hatcher i in., 1907, tabl. XXVI, ryc. 107]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

MOR 1120. Fot.: Alan Moore.

FMNH P12003. Fot.: Sandra Leong.

SDSM 2760. Fot.: Paul Weimer.

USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011.

USNM 2100. Źródło: USNM, online.

USNM 4720 (T. horridus; holotyp T. obtusus). Źródło: USNM, online.

USNM 4928. Źródło: USNM, online.

WCCH, brak numeru. Fot.: "Anky-man".

(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

• MOR 1120 - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006). Ma niewielki róg nosowy, jak T. horridus – jest on mniej wydatny niż u mniejszych od MOR 1120 okazów z górnej części formacji Hell Creek (T. prorsus) - MOR 1110 i MOR 2951. Na fotografii w pracy Hornera i Goodwina (2006, ryc. 1d) okaz ma krótki dziób, jak T. prorsus, lecz na nowszej fotografii (Rogers i Rafferty, online 2010) pysk jest długi i ma esowaty kształt, jak u T. horridus [*; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d]; dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);

(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

• AMNH 5116 - wg Forster (1990) miał to być odrębny gatunek. Zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013a) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką [** - #Taksonomia; Matthew, 1915, ryc. 38; Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
• FMNH P12003 [*; Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
• SDSM 2760 [*; Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, zach. Montana (Forster, 1996b);
• USNM 1201 - holotyp T. elatus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 135-136 [*]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• USNM 2100 [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; Swiderski, online 2008]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• USNM 4720 - holotyp T. obtusus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 140 [*; Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• USNM 4928 - holotyp T. calicornis, zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139), kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to Torosaurus. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 136 i in. [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922], formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Carpenter i Young, 2002:

•  ? WCCH, brak numeru (wcześniej UCM 41777), kryza jest niekompletna, na podstawie zdjęć nie można mieć pewności, czy to Triceratops [*; Carpenter i Young, 2002, ryc. 10]; formacja Laramie/Denver, Briggsdale, Colorado (Carpenter i Young, 2002; Lyson i Longrich, 2011);

- Glut, 2006:

• DMNH 48617 - wypukła powierzchnia kości łuskowej wskazuje, żę to Triceratops (Shay, online 2008)) [** - #?T. sp.; Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2007, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010]; formacja Denver, Colorado (Glut, 2006);
• TCM 2001.93.1 ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2 m (Ott i Larson, 2010, s. 211), ciąg kręgów (bez niektórych ogonowych) i żebra. Wcześniej wspomniany i przypisany do T. horridus przez Larsona i in. (2004), nie jest jednak jasne, czy autorzy uznawali Triceratops za rodzaj monotypowy [** - #?T. sp.; Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; Anselmo, online 2010]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2004);

- Goussard, 2006:

• MNHN 1912.20 - autor zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długi dziób i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie T. horridus. Czaszka opisana w: Goussard, 2006 [** - #?T. sp.; Goussard, 2006]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);

- Sampson i in., 2010:

• (?) USNM 1205 - wg Longricha i Fielda (2012) T. sp. [** - #?T. sp.; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);

- Ott i Larson, 2010

• ROM 55380 - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) (Maiorino i in., 2013b), ma dość krótkie rogi nadoczne, zbliżone długością do YPM 1822 - holotypu T. prorsus (zob. ilustrację przy komentarzu do pkt 3 diagnozy T. prorsus) [** - #?T. sp.; "brucewoollatt" online]; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

- Lyson i Longrich, 2011:

•  ? UCMP 140416 - zawiera kryzę (Horner i Goodwin, 2006); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);

Longrich i Field, 2012:

• YPM 1828 - holotyp T. "ingens" [Glut, 1997, s. 928]; formacja Lance, Doegie Creek (=Dogie Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Maiorino i in., 2013a:

•  ? FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
•  ?? DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b). Wg Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp.; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
•  ?? CMN 8741 - brak "przedniej części twarzy" (Tokaryk, 2009), zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Farke, online 2013; Maiorino i in., 2013b). Wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Frenchman, Grasslands National Park, Saskatchewan (Tokaryk, 2009);

- Maiorino i in., 2013b:

•  ? BHI 6220 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult); formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013b);
• - ??? BHI 4772 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult). Wg Otta i Larsona (2010) jest to Torosaurus; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

(3) Materiał nieprzypisany w literaturze po 1996 r (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie).:

• (?) BMRP 2006.4.1 ("Homer") - jeden z trzech okazów z "Homer site", jest to Triceratops na podstawie braku okiem w jedynej znalezionej kości ciemieniowej (Mathews i in., 2009) i prawdopodobnie T. horridus na podstawie budowy pyska i rogu nosowego, widocznej na zdjęciach. Skoro przynajmniej jeden z okazów należy do T. horridus, to prawdopodobnie także kolejne dwa należą do tego samego gatunku [** - #?T. sp.; BMRP, online 2010; Mathews i in., 2009, ryc. 2A, C i F; Hunt-Foster, online 2009]; górne warstwy (Mathews podają "górna 1/3", ok. 50 m poniżej górnej granicy formacji, nie zostało to skorelowane z danymi Scannelli Fowlera, 2014) formacji Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Mathews i in., 2009);
• (?) BMRP 2006.4.307 - drugi okaz z "Homer site" [Mathews i in., 2009, ryc.2B], zob. wyżej;
• (?) BMRP ??? - trzeci okaz z "Homer site", zob. wyżej;
• HMNS ??? ("Lane", wcześniej BHI 6273) - niemal kompletny, lecz nieopisany okaz, zachowany z wieloma odciskami skóry (Leap, online 2012A). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to T. horridus. Okaz został odkryty niedaleko "mumii" Edmontosaurus annectens (AMNH 5060) (Larson i in., 2007) [** - Materiał kopalny ogólnie]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2007; Leap, online 2012B);
• MOS ??? ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online) [** - #?T. sp.; MOS, online; "Daderot", online 2010]; Dakota ? (MOS, online);
• SDSM P271 - opisany i przypisany do T. horridus przez Lulla (1933, s. 117), jest bardzo podobny do SDSM 2760 (T. horridus) - możliwe, że to ten sam okaz, pochodzą jednak z innych lokalizacji [Lull, 1933, tabl. XIIIb]; Short Pine Hills, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933);
• (?) USNM (1203, 1206, 1207, 1208, 1209, 1210) - wg Hatchera i in. (1907, s. 134) jest to prawie kompletna, dysartykułowana czaszka. Okaz jest zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134, Lull, 1915, s. 343; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011), zakrzywiona boczna krawędź kości łuskowej i jej płaska powierzchnia wskazują, że jest to poprawna identyfikacja (Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVII; USNM, online - 1208), Scannella i Horner (2011) podają, że róg nosowy jest słabo wykształcony u USNM 1208, zatem jest to prawdopodobnie T. horridus;
• (?) USNM 4842 - zaliczony do T. prorsus przez Gilmore'a (1906), klasyfikację taką podają też Lyson i Longrich (2011) oraz Ford (online - Triceratops). Krótki róg nosowy wskazywałby, że to T. horridus, jednak Gilmore (s. 434) podaje, że róg nie jest zachowany i został zrekonstruowany. Okaz ma długie rogi nadoczne, więc zapewne należy do T. horridus. Masa 6,42 t (Paul, 2010b; Longrich, 2011) [** - #media; Gilmore, 1906]; formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Gilmore, 1906);
• WDC LF-001 - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do T. horridus przez Hartmana [online 2008 - kopia m.in. w Padilha, online 2008];

MOR 1199. Fot. Daniel Madzia.

MOR 2569. Fot. Daniel Madzia.

(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

• MOR 1199 - młody osobnik o długości czaszki 87 cm (Horner i Goodwin, 2006), prawie kompletna czaszka (brakuje rogu nosowego - Goodwin i Horner, 2010) [*; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1b]; ?środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
• (?) MOR 2569 - czaszka bardzo młodego osobnika (Goodwin i Horner, 2010), ok. dwukrotnie większa od UCMP 154452 [*; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 B; Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.14]; dolne/środkowe środkowe warstwy formacji Hell Creek (HC-425 - Afternoon Delight), Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
• (?) MSP ??? (wcześniej MOR 699) - niemal kompletna czaszka o długości ok. 165 cm, w tym kryza, brak jednak przedniej części pyska i rogów nadocznych (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014), przypisana do Triceratops (Holliday, 2009) [WitmerLab, online; Henderson, online 2012]; ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

= łącznie 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 16 mniej pewnych (=36) (w tym pośrednie Triceratops - zob. niżej), w tym 28 niewątpliwie należących do Triceratops

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa), formacja Denver i formacja Laramie (Colorado); ?Kanada - formacja Frenchman, (Saskatchewan)

Etymologia

Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

Pośrednie Triceratops

MOR 3027 - w tle oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.

UCMP 113697. Fot.: "EncycloPetey".

Wg niepublikowanych danych, osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji Hell Creek (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy T. horridus i T. prorsus. Czaszki tych okazów mają wydłużone rogi nadoczne i wyraźny przedni wyrostek nosowy, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek (T. horridus) oraz wydłużony róg nosowy, rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej i głębokie rostrum - charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012).

• MOR 3027 ("Yoshi's Trike") - dość kompletny okaz z wielkimi rogami nadocznymi (podobno największymi - MOR, online 2012A), które wskazują, że to T. horridus [*; ** - #ontogeneza; MOR, online 2012B]; górna część środkowych osadów formacji Hell Creek (ok. 5,5 m pod górną częścią formacji; HC-668 - Yoshi's Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• UCMP 113697 - róg nosowy wykazuje budowę typową dla T. prorsus (Forster, 1996b), lecz ma bardzo długie rogi nadoczne (82 cm - Horner i Goodwin, 2006), co jest cechą T. horridus (Forster, 1996b). Forster (1996b), Anderson (1999) oraz Lyson i Longrich (2011 )zaliczają go do T. horridus a Longrich i Field do T. prorsus [*; ** - #rogi; O; Ford, online - Triceratops]; górne środkowe warstwy formacji Hell Creek (ok. 6 m poniżej granicy z górnymi warstwami; V75046 - Ruben's Triceratops), hrabstwo McCone, Montana (Forster, 1996b; Scannella i Fowler, 2014).

Ze zbliżonego przedziału stratygraficznego pochodzą: MOR 3045 - częściowa czaszka, m.in. kryza (Scannella i Fowler, 2014), a także holotyp Ugrosaurus (Scannella i Fowler, 2014).

Inne być może pośrednie okazy to mające stosunkowo długie rogi nadoczne okazy zaliczane do T. prorsus: MOR 1110 (pochodzący z późniejszych osadów), YPM 1822 (holotyp T. prorsus'), okaz z CCM (? 49-1) oraz SMM P62/1/1.

T. prorsus

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała czaszka, na dole - czaszka bez kryzy. Por. komentarz do pkt 1-2 diagnozy. Zob. podpis rycin na prawo.

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). Por. komentarz do pkt 5 diagnozy. U góry - cała kryza, na dole - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013b): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny).

Diagnoza T. prorsus

Cechy diagnostyczne T. prorsus to:

- Forster, 1996b:

1) Krótszy, bardziej zaokrąglony przód pyska (dziób).

2) Duży i skierowany ku przodowi róg nosowy.

3) Skrócone rogi nadoczne.

4) Brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010)

- Longrich i Field, 2012:

5) Mocno wypukła boczna krawędź kości łuskowej.

6) Skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej.

- Scannella i in., 2012:

7) Niepublikowane badania wykazały istnienie kolejnych cech diagnostycznych kości nosowej, rogu nosowego (epinasal) i kości przedszczękowej, m.in. rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej.

Komentarz do diagnozy

Większość cech jest zdefiniowana niewystarczająco, zwłaszcza (5) i (6), z wyjątkiem (2) i (3), gdzie Forster (1996b) podaje konkretne wartości, odpowiednio 0,23-0,3 (dla T. horridus 0,1-0,13) oraz 0,42-0,61 (4 okazy, dla T. horridus 0,69-0,75 [>3 okazy]) (wartości te czasem wychodzą poza ww. granice, np. pierwszą wartość u SMM P62/1/1 [T. sp.] to 0,2-0,21 - Erickson, 1966; Forster, 1996b; choć jest to prawdopodobnie zaniżona wartość z powodu zrekosntruowania pyska jako za długiego).

(1) i (2) istnieją osobniki łączące długi róg i wydłużony pysk (MWC 7584 - MWC, online 2011a) a także krótki róg i krótki pysk (MOR 1120 - Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d - okaz pochodzi z dolnych osadów formacji Hell Creek - Horner i in., 2011). Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że zakres morfologiczny obu gatunków w znacznym stopniu pokrywa się (por. ryc. po lewej).

Plik:Triceratops długości rogów nadocznych w porównaniu do czaszki.PNG

Proporcjonalna długość rogów nadocznych (zob. komentarz do pkt 3 diagnozy, podpis ilustracji w drugim akapicie).

(3) wydaje się, że holotyp T. horridus także ma krótkie rogi. Z drugiej strony MOR 1110, przypisywany do T. prorsus na podstawie stratygrafii, ma szczególnie długie rogi, dość długie ma też holotyp T. prorsus a pośredni w długości rogów jest SMM P62/1/1 (T. sp.) i ROM 55380 (T. horridus) (zob. wykres niżej). Istnieją też okazy łączące długie rogi z wydatnym rogiem nosowym - pośrednie Triceratops (Scannella i in., 2012; Scannella i Fowler, 2014 - zob. #anageneza i heterochronia, jak UCMP 113697. Długość rogów wynika także z ontogenezy - młode okazy mają je krótkie (Horner i Goodwin, 2006), jest też możliwe, że u starych osobników, zwłaszcza T. prorsus, rogi były redukowane (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).

Podpis ilustracji obok: długość czaszki SMM P62/1/1 jest prawdopodobnie przeszacowana, gdyż dziób został zrekonstruowany jako zbyt długi. Okazy to, od lewej: T. horridus - MOR 1199, MOR 1120, ROM 55380, USNM 2100, USNM 1201, USNM 4928, AMNH 5116 (ten ostatni jest wyżej); T. prorsus - MOR 1110, YPM 1822, MOR 004, BSP 1964 I 456, CM 1219. Dane z (uśrednione): Anderson, 1999; Erickson, 1966; Farke, online 2012b; Forster, 1990, s. 164; Forster, 1996b; Hatcher i in., 1907; Horner i Goodwin, 2006; Osborn, 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, Tokaryk, 1986 (w przypadku dwóch ostatnich autorzy podali długości rogów do środka oczodołu, więc odjęto od podanej długości ok. połowę podanej wysokości oczodołu).

(4) otwarte ciemiączka mają: GMNH-PV 124, dość młody okaz (Fujiwara i Takakuwa, 2011, ryc. 5B-C; Longrich i Field, 2012), okaz z SMF (SMF, online 2011), młody, pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek okaz UCMP 136306, u którego mają one aż 6 cm średnicy (Goodwin i Horner, 2014) i być może u BSP 1964 I 458 (Forster, 1990, s. 146; Forster [1996b] traktuje stan jako nieznany). Lull (1934, s. 442), Erickson (1966, s. 11), Goussard (2006, s. 473), Farke (2010, s. 1492) oraz Goodwin i Horner (2014, s. 334) sugerują, że to cecha zależna od ontogenezy - miałaby występować u najstarszych osobników. Cecha obecna także u Arrhinoceratops i części Torosaurus (Farke, 2010).

(5) Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że budowa kryzy (analizowanej jako całość) i samej kości łuskowej pokrywa się u obu gatunków Triceratops w zdecydowanej większości zakresu (tylko najbardziej skrajne morfologie są diagnostyczne), por. ryc. po prawej. Kryza T. prorsus jest nieznacznie skrócona, wyższa a brzeg kości łuskowej jest bardziej wypukły, zaś kryza T. horridus jest nieco dłuższa, niższa i ma prostszy brzeg kości łuskowej (cechy te zbliżają go do Torosaurus). Analiza ta wskazuje także, że budowa charakterystyczna dla T. prorsus jest powiązana z mniejszymi rozmiarami kryzy, zatem wynikać może z młodszego wieku (mniejszych rozmiarów) analizowanych osobników tego gatunku, albo - co wydaje się nieco bardziej prawdopodobne z uwagi na nieznacznie większe rozmiary przedniej części czaszki u T. prorsus (Maiorino i in., 2013b, ryc. 4B) - ze wolniejszego rozwoju kryzy u tego gatunku (byłaby to zatem cecha pedomorficzna tego gatunku).

(6) Wyrostek pionowy widoczny jest u okazu z DDM ("Bill", zob. fot. w haśle) oraz u należącego do T. horridus SDSM 2760, choć może być to rekonstrukcja (por. Forster, 1996b, ryc. 9A). Wyrostek skierowany jest pod kątem ok. 45 stopni (w stosunku do dolnej krawędzi kości szczękowej ułożonej horyzontalnie) zarówno u T. horridus (USNM 4928 - Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII), jak i T. prorsus (YPM 1822 - Hatcher i in., 1907, tabl. XXXIV). Jest on często złamany (Forster, 1990, s. 10) i nazywany także triangular process (Farke 2011; Forster, 1990; 1996a; Fujiwara i Takakuwa, 2011).

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1822 - nieduża jak na Triceratops (152,3/153,2/154,9 cm dł. - Hatcher i in., 1907; Lull, 1933; Anderson, 1999; od dzioba do kłykcia potylicznego 88 cm - Forster, 1996b; Anderson, 1999; oszacowana wg proporcji SMM P62/1/1 dł. całkowita ok. 5,4 m), niemal kompletna czaszka starego osobnika. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 127 i n. (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) i kilka (6-7) kręgów szyjnych, w tym syncervical (Marsh, 1890a; Hatcher i in., 1907) [** - #Kryza = Hatcher i in., 1907, tabl. XXXII-XXXVI, ** = Longrich i Field, 2012, ryc. 1a; Forster, 1996a, ryc. 7]; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Plik:Triceratops prosrus MOR 004 fot. Jllm06.JPG

MOR 004. Fot.: "Jllm06".

MOR 2923. Fot.: Tim Evanson.

(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

• MOR 004 ("MORT") - masywny i zwrócony do przodu róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus; górne części rogów nadocznych są zrekonstruowane (Scannella i Fowler, 2014, s. 327) [*; ** - #rogi; ** - #Materiał ogólnie; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1e; Barton, online 2004]; górne osady formacji Hell Creek (HC-135 - MORT), Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
•  ? MOR 1625 - duży róg nosowy i dość krótki dziób wskazują, że to T. prorsus, okaz zawiera kość łuskową (Horner i Goodwin, 2006) [Horner i Goodwin, 2008, ryc. 4c]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2574 - duży róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus, okaz jest niedorosły, na co wskazują zwrócone ku tyłowi końce rogów nadocznych (Keenan i Scannella, 2014) [Horner i Goodwin, 2008, ryc. 1F, 2C; Horner w YPM, online 2013; Keenan i Scannella, 2014]; górne osady formacji Hell Creek (HC-430 - Quittin' Time), Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2702 - m.in. kość łuskowa o długości 100 cm, niekompletna kość ciemieniowa (grubość od 3 do 0,6 cm), kość nosowa wraz z rogiem mierzącym 30 cm, rogi nadoczne i kość udowa (Keenan i Scannella, 2014) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 3G; Keenan i Scannella, 2014]; górne osady formacji Hell Creek (HC-430 - Quittin' Time), hrabstwo Garfield, Montana (Horner i in., 2011; Keenan i Scannella, 2014);
• MOR 2923 ("Joe's Trike") - okaz zidentyfikowany jako T. prorsus (MOR online 2013), ma duży i skierowany do przodu róg nosowy [*; Scannella i Fowler, 2014, s. 319; MOR online 2013]; górne górne warstwy formacji Hell Creek (HC-520 - Joe's Half Day Trike), hrabstwo Garfield, Montana (MOR online 2013; Scannella i Fowler, 2014);
•  ? MOR 2952 - długi na 27 cm róg nosowy (Scannella i Horner, 2010) wskazuje, że to T. prorsus, okaz zawiera m.in. fragmenty kryzy; górne warstwy formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
•  ? MOR 2972 - część kości łuskowej, róg nosowy, mózgoczaszka i inne elementy (Scannella i Fowler, 2014), róg nosowy jest "bardzo duży" (określony nawet jako "Supernasal") (Scannella i Fowler, 2014, s. 323), co wskazuje, że to T. prorsus; dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• UCMP 136092 - dość kompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Goodwin i Horner, 2010). Pysk nie zachował się, lecz bardzo krótkie rogi nadoczne wskazują, że to T. prorsus [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.11; Scannella i Fowler, 2014, ryc. 3]; górne osady formacji Hell Creek (UCMP V88081 - Russel Basin Triceratops), hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014).

BSP 1964 I 456 Fot.:Schlaier.

CM 1219. Fot. "Daderot".

UND 3000. Fot.: Spencer Garness.

LACM 151459. Fot.: Allie Caulfield.

SMNH P1163.4. Fot.: Craig Dylke.

Okaz z CCM (? 49-1). Fot.: Alex McLean.

(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

• BSP 1964 I 456 (=YPM 1834) - holotyp T. brevicornus (Hatcher, 1905), czasem błędnie zapisywany brevicornis lub przypisywany Lullowi. Choć okaz jest uniwersalnie uznawany za T. prorsus (prócz Maiorino i in., 2013a) i ma krótkie rogi nadoczne, charakterystyczne dla tego gatunku, ma też długi pysk i krótki róg nosowy, jak T. horridus. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 141-142 (czaszka) i 46-51 (kręgi) oraz w Ostrom i Wellnhofer, 1986 [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XLI-XLII; Ostrom i Wellnhofer, 1986, zwłaszcza ryc. 3 i tabl. I]; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• CM 1219 - okaz opisany przez Lulla (1933, s. 119-120) jako T. brevicornus, ma od jego holotypu większy i masywniejszy róg nosowy (okaz został pomyłkowo podpisany CM 1221 w Forster, 1993 i 1996b a różnice w wyglądzie wynikają z dodatkowej preparacji w 2007-2008 r. - M. Lamanna, prywatna korespondencja, I.2014) [*; McIntosh, 1981, ryc. 22]; formacja Hell Creek, hrabstro Garfield, Montana (Lull, 1933, s. 119-120);
• LACM 59049 - w literaturze często określa się go jako 7207 (Forster, 1996b; Lehman, 1998; Wu i in., 2007; Farke, 2011; na ryc. 7 w Forster [1996b] podpisany jako LACM 7202), lecz jest to numer lokalizacji (Samuel McLeod, LACM, prywatna korespondencja, I.2014). Numer 59049 podają Scannella i Horner (2010) oraz Maiorino i in. (2013b). W tabeli Andersona (1999) są one osobno i różnią się wysokością kłykcia potylicznego. Glut (2006, s. 221) podpisał czaszkę jako 7207/59049. Okaz na fotografii obok wg Gluta (2000, s. 355) jest odlewem 7207/59049, widoczne są jednak pewne różnice (m.in. w przedniej dolnej części kości przedszczękowej, nietypowy jest kształt epiparietales i episquamosales) w porównaniu do ryc. 3B w Forster, 1996b i z pewnością przedstawiającego ten sam okaz zdjęcia (DeLuca, online 2011) [** - #media; Forster, 1996b, ryc. 3b; Glut, 2006, s. 221; DeLuca, online 2011]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b);

- Holland, 1997:

• UND 3000 - czaszka opisana w: Holland, 1997 [*; Holland, 1997]; formacja Hell Creek, hrabstwo Slope, Dakota Północna, 12 m poniżej kontaktu z formacją Ludlow (Holland, 1997);

- Sampson i in., 2010:

•  ? LACM 7303;
•  ? LACM 27428 [? Glut, 2006, s. 116];

- Lyson i Longrich, 2011: - Longrich i Field, 2012:

• GMNH-PV 124 - dość kompletna czaszka, kręgi przedkrzyżowe (brak jednego), kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, żebra i górne części kończyn. Zapewne jest to okaz "GMNH musem exhibit" w Lyson i Longrich, 2011. Okaz opisany w: Fujiwara i Takakuwa, 2011 [Fujiwara i Takakuwa, 2011]; formacja Hell Creek, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Fujiwara i Takakuwa, 2011);
•  ? OMNH 10170, zawiera kości ciemieniową, łuskową, nosową, przedszczękową i róg nosowy kryzę (Longrich, 2011, Longrich i Field, 2012 - kodowania);

- Maiorino i in., 2013a:

•  ? TCM 2004.49.1 - czaszka; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
•  ? BHI 6409 - zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

- Maiorino i in., 2013b:

• LACM 151459 - czaszka, szyja i kończyna przednia, zmontowana w szkielet z kilkoma innymi okazami (LACM - za Mallison, online 2013) [*; ** - Materiał kopalny ogólnie]; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
• SMNH P1163.4 - przypisany przez Tokaryka (1986) do T. prorsus. Okaz przypomina dość BSP 1964 I 456 (zdaniem prawie wszystkich autorów T. prorsus), ale ma od niego większy róg i krótszy dziób, w czym bardziej przypomina holotyp T. prorsus [*; Tokaryk, 1986, ryc. 1]; formacja Frenchman, dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
• (?) CCM 49-1 - czaszka. Ma długie rogi nadoczne, jak T. horridus i zawiera kryzę i rogi nadoczne (Farke, 1997). Farke i in. (2009) podają, że okaz zawiera kości: nosową, jarzmową, ciemieniową i łuskową, podczas gdy drugi okaz z CCM wyliczony przez tych autorów zawiera tylko kości nosowe. Maiorino i in. (2013b) użyli tego okazu do badań morfometrycznych (więc jest on praktycznie kompletny i artykułowany), zaliczyli go do dorosłego T. prorsus. Wszystkie te dane wskazują, że jest to zapewne okaz na zdjęciu obok [?*]; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);

DDM ??? ("Bill"). Fot.: "minnemom".

EM P15.1. Autor: "Laelaps nipponensis".

MWC 7584. Autor: "Laelaps nipponensis".

Okazy z SMF. Fot.: "EvaK".

(3) Materiał nieprzypisany w literaturze po 1996 r. (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

• AMNH 5028 - czaszka, którą Lull (1933) zaliczył do T. horridus, ale z jego opisu (s. 117) wynika, że to T. prorsus: okaz ma róg nosowy większy niż u T. brevicornus i skierowany do przodu (kończący się tuż przed koniuszkiem dzioba) oraz krótkie rogi nadoczne; formacja Hell Creek, hrabstwo Dawson/Garfield, Montana (Lull, 1933; AMNH, online – 5028);
•  ? BSM ??? - czaszka. Długi róg nosowy, krótki pysk i krótkie rogi nadoczne wskazują, że to T. prorsus. Wydaje się, że okaz ma wyjątkowo krótką kryzę. Nie jest pewne, czy i na ile okaz jest zrekonstruowany (róg nosowy wygląda na autentyczny) [** - #media; BSM, online]; Montana (BSM, online);
• DDM ??? ("Bill") - praktycznie kompletna czaszka o długości ok. 193 cm (=76 cali), ma duży i skierowany do przodu róg nosowy (DDM, online A) [*]; formacja Hell Creek, Montana (Monat i Monat, online 2006);
•  ? EM P15.1 - gigantyczna czaszka zaliczona do T. prorsus (Tokaryk, 1986), ale niezawierająca kryzy, więc nie jest pewne, czy to Triceratops. Róg nosowy jest bardzo duży, jak u T. prorsus, ale skierowany ku górze, ponadto dziób jest dość długi, jak u T. horridus [*; Tokaryk, 1986, ryc. 2; EM, online 2012; The Boomtown, online 2013]; formacja Frenchman, dolina rzeki Frenchman na południe od Shaunavon, Saskatchewan (Tokaryk, 1986);
•  ? KUVP 422 - mało znana czaszka odkryta w 1895 r. (historię opisują Brown i in. w książce z 2004 r. zatytułowanej "A Triceratops hunt in pioneer Wyoming") (Miller, online 2013); skierowany ku przodowi róg nosowy wskazuje, że to T. prorsus, nie jest jednak pewne, czy i na ile okaz jest zrekonstruowany [Miller, online 2013]; Wyoming (Miller, online 2013);
• (?) MWC 7584 (= BYU 12183 - MWC, online 2011a) - czaszkaTriceratops mierząca 2,5 m (Scannella i Horner, 2010), ok. 2,7 m (Olshevsky w "Dino Frontline, 6", za "Laelaps nipponensis", prywatna korespondencja, I.2014) lub ok. 2,74 cm (=9 stóp; MWC, online 2011b), długość podstawowa czaszki (basal skull length) ok. 1,2 m (Farke, online 2004) lub ok. 1,5 m (Olshevsky w "Dino Frontline, 6", za "Laelaps nipponensis", prywatna korespondencja, I.2014). Ma zrekonstruowane kluczowe obszary w kryzie, więc nie jest pewne, czy na pewno jest to Triceratops a nie Torosaurus (Beach, 2011a; 2011b). Wydaje się jednak (zob. zdjęcia na Dinosaur Journey Museum, online 2011), że to w istocie Triceratops - po lewej stronie czaszka ma zachowane ok. 2/3 kryzy, która nie wykazuje budowy Torosaurus - prawdopodobnie nie ma podłużnego wału na kości łuskowej wzdłuż łączenia z kością ciemieniową (ang. squamosal bar). Róg nosowy jest bardzo wydatny a przedni region czaszki najbardziej przypomina BSP 1964 I 456 (MWC, online 2011a), zaliczany uniwersalnie do T. prorsus, który - tak jak MWC 7584 - ma dość długi dziób [*; MWC, online 2011a; Clemens i Hartman, 2014, ryc. 43]; formacja Hell Creek, Montana (MWC, online 2011b; Farke, online 2004);
• SMF ??? (okaz 1 - z kryzą), prawie kompletna czaszka, zaliczana do T. prorsus (Drevermann, 2013; SMF, online 2011), ma duży, zwrócony ku przodowi róg nosowy, ale także otwarte ciemiączka [SMF, online 2011; Drevermann, 2013]; formacja Lance, Wyoming (SMF, online 2011);
•  ? SMF ??? (okaz 2 - bez kryzy) - czaszka niezawierająca kryzy, lecz zaliczana do T. prorsus i bardzo podobna do pierwszego okazu z SMF (SMF, online 2011) [SMF, online 2011]; formacja Lance, Wyoming (SMF, online 2011);
•  ? SUP 9713 - zawiera kość łuskową i fragmenty ciemieniowej (Happ, 2008). Wg tego autora okaz ma największy z opisanych róg nosowy - 30 cm, lecz u SMNH P1163.4 róg ma 31,5 cm, u EM P15.1 - 34,6 cm (Tokaryk, 1986) a szacowana długość rogu u UND 3000 to 45 cm (Holland, 1997). Niemniej duży róg wskazuje, że to T. prorsus. Okaz ma ślady po walce z Tyrannosaurus (Happ, 2008), oraz - co nie zostało dotąd opublikowane - tkankę miękką z rogu nadocznego i mózgoczaszki (Happ i Morrow, 2000) (pozostałości po tkance rogowej znajdowały się także na rogu nadocznym YPM 1821 - Hatcher i in., 1907, s. 32 oraz wg niepublikowanych danych w rogu nadocznym okazu z Hell Creek - Morales i Campbell, 2006); górne warstwy formacji Hell Creek, okolice Jordan, hrabstwo Garfield, Montana (Happ, 2008);
•  ? TMP 84.49.12 - zaliczony do Triceratops (Tanke i Farke, 2007), zawiera przynajmniej róg nosowy, którego wydłużony kształt wskazuje na T. prorsus [Tanke i Farke, 2007, ryc. 14.9];

CMP 136306 (odlew). Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons.

UCMP 154452 (odlew). Fot.: Tim Evanson.

(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

• (?) MOR 1110 - czaszka młodego osobnika o dł. 135 cm, zaliczony do T. prorsus przez Longricha i Fielda (2012), ma jednak bardzo długie rogi nadoczne, jak T. horridus. Maiorino i in. (2013a; 2013b) w suplementach zaliczyli go do T. horridus, lecz na rycinach oznaczono go jako T. prorsus [** - #Anageneza i heterochronia; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1c]; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
• (?) MOR 2924 - niemal kompletna czaszka, w tym kość ciemieniowa, elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 1B]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-521 - Lon's Trike), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• (?) MOR 2951 ("DF Juvie Trike 3") - najbardziej kompletny z młodych osobników - niemal kompletna czaszka, część szkieletu pozaczaszkowego [** - #media, #Pośrednie Triceratops, Ontogeneza; O]; dolne górne osady formacji Hell Creek (HC-544 - DFJuvieTrike3), Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
• (?) MOR 3000 - m.in. częściowa kość ciemieniowa, kość łuskowa i róg nadoczny (Scannella i Fowler, 2014), grubość kryzy wskazuje, że to Triceratops, lecz k. ciemieniowa jest w niektórych miejscach cienka (Scannella i Horner, 2010) [Boatman, 2012, ryc. 4.1]; górne osady formacji Hell Creek (HC-628 - Ashes Trike), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• (?) UCMP 136306 - czaszka młodego osobnika o dł. ok. 110 (Horner i Goodwin, 2006) lub 120 cm (Goodwin i Horner, 2014), ma otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010), co sugerować może, że to T. horridus, lecz może to wynikać z ontogenezy (Goodwin i Horner, 2014), nie zachowały się m.in. kości przedszczękowe, szczękowe, nosowe. Czaszka opisana w: Goodwin i Horner, 2014 [*; ** - #media; Goodwin i Horner, 2014]; ?górne osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2014 na s. 334 podają "Upper Hell Creek Formation", choć zaliczyli go do T. sp.);
• (?) UCMP 137263 - niekompletna czaszka o długości ok. 160 cm (Horner i Goodwin, 2006), zawiera większość kryzy (Goodwin i Horner, 2010); najwyższe osady formacji Hell Creek (UCMP V88001 - High Ceratopsian), hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010, s. 558; Scannella i Fowler, 2014);
• (?) UCMP 154452 - tylna część czaszki o dł. ok. 38 cm (do kłykcia ok. 28 cm) i żuchwa, fragmenty szkieletu pozaczaszkowego, opisane: w Goodwin i in., 2006 (Horner i Goodwin, 2006) [*; ** - #media; O; Goodwin i in., 2006]; górne warstwy formacji Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Goodwin i in., 2006).

= łącznie 16 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 22 mniej pewne (=38), , w tym 25 niewątpliwie należących do Triceratops

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i ?Scollard (Alberta, wg Paul, 2010)

Etymologia

Prorsus oznacza "prosty" (ang. "straight on", Dodson, 1996), co odnosi się zapewne do skierowanego do przodu i tworzącego z dalszą powierzchnią czaszki niemal prostą linię, na co zwrócił uwagę Marsh (1890a).

Wybrany materiał kopalny T. sp.

YPM 1821. Źródło: Hatcher i in., 1907.

YPM 1823. Źródło: Hatcher i in., 1907.

YPM 1823 (widok z góry). Źródło: Hatcher i in., 1907.

T. flabellatus i T. serratus

Są to następujące okazy:

• YPM 1821 - holotyp T. flabellatus (= Sterrholophus flabellatus, czasem błędnie zapisywany fabellatus). Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 143 i n. [Hatcher i in., 1907, tabl. XLIV-XLVI; Glut, 1997, s. 924; "Oregon Hiker", online 2007a]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
• YPM 1823 - holotyp T. serratus; formacja Lance, Lightning Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986). Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 122 i n. [Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII-XXIX; Glut, 1997, s. 923];

Status tych gatunków, opartych na czaszkach dość młodych osobników (np. Longrich i Field, 2012) jest problematyczny. T. flabellatus może okazać się młodszym synonimem T. horridus albo starszym synonimem T. prorsus, zaś T. serratus to potencjalny młodszy synonim T. horridus albo starszy lub młodszy synonim T. prorsus. Forster (1996b) uznała oba za młodsze synonimy T. horridus, za nią Anderson (1999). Longrich i Field (2012, ryc. 5) zaliczyli ich holotypy do T. prorsus, zaś Maiorino i in. (2013b) w suplemencie do T. horridus, ale w rycinach widnieją jako T. prorsus. Synonimika tych gatunków, z wyłączeniem T. horridus, nie została wcześniej zaproponowana (Sloan, 1985 [za Paleobiology Database] i Forster, 1996b uznali T. flabellatus i T. serratus za T. horridus, a wcześniej T. prorsus, T. flabellatus i T. serratus były albo uznawane za ważne gatunki [np. Hatcher i in., 1907] albo za synonimy T. horridus [np. Ostrom i Wellnhofer, 1986]). Czaszki w okolicy rogu nosowego u holotypów T. flabellatus i T. serratus są niekompletne (Hatcher i in., 1907), co utrudnia przyporządkowanie ich do któreś z dwóch form triceratopsa, być może należy uznać oba za nomina dubia. Holotypy T. serratus i T. flabellatus mają praktycznie kompletne kryzy z diagnostyczną morfologią Triceratops (5-7 epipaietales, w tym jeden pośrodku, zob. opis Torosaurus). Wg Lulla (1933, s. 120) róg nosowy (epinasal) u typowego osobnika T. serratus nie zachował się, lecz nie mógł być masywny ani długi, co wskazuje, że jest to T. horridus. Także holotyp T. flabellatus może wykazywać morfologię T. horridus (Lull, 1934, ryc. 2), lecz Lull (1933, s. 121) stwierdza też, że równie dobrze mógł mieć róg taki jak u typowego okazu T. brevicornus (=T. prorsus). Ma on także skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej (Hatcher i in., 1907, ryc. 28), co jest cechą T. prorsus (Longrich i Field, 2012). Holotypy obu gatunków mają otwarte ciemiączko czołowo-ciemieniowe (Hatcher i in., 1907, s. 125 i 145; Lull, 1934, s. 442, Forster, 1996b, s. 265; contra Lehman, 1998, s. 903). Stratygraficznie okazy T. serratus i T. flabellatus znajdują się wyżej od okazów typowych T. prorsus i T. horridus (Lull, 1915; Ostrom i Wellnhofer, 1986), co wskazywałoby, że to T. prorsus, jednak podobną pozycję ma wiele holotypów gatunków uznawanych za T. horridus (co nasuwa podejrzenie, że pozycja stratygraficzna holotypu T. prorsus została nieprawidłowo określona albo hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków jest błędna). T. serratus i T. prorsus zostały ustanowione w tej samej publikacji (Marsh, 1890a), więc rozstrzygnięcie o tym, który powinien być uznany za starszy synonim należy do pierwszego autora, który w pracy opublikowanej zgodnie z wymaganiami International Code of Zoological Nomenclature (ICZN) zacytuje obie nazwy i wybierze jedną z nich (ang. First Reviser) (art. 24.2.1. ICZN) i wydaje się, że powinien zostać wybrany T. prorsus, gdyż był częściej uznawany za ważny (Recommendation 24A ICZN); publikacja Longricha i Fielda (2012) nie spełnia warunków art. 24.2.1. ICZN. Morfologia obu holotypów wymaga dokładniejszego porównania z innymi okazami. Obecnie wydaje się najrozsądniejszym uznanie T. flabellatus i T. serratus za nomina dubia.

Pozostałe istotne okazy

NSM PV 20379. Fot.: "Momotarou2012".

SMM P62/1/1. Fot.: Mark Ryan.

Inne warte uwagi okazy zaliczane do T. sp. to:

• DDM ??? ("Larry") - prawie kompletny szkielet o długości ok. 7,6 m (=25 stóp) (DDM, online B) [DDM, online B];
• MOR 2946 - kość ciemieniowa i łuskowa, z wklęsłym obszarem kryzy w miejscu, gdzie Torosaurus ma okna (Scannella i Horner, 2010) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 1C]; nieznana lokalizacja (Scannella i Fowler, 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• NSM PV 20379 ("Raymond", =WFQ:WRG 94.014) - artykułowany, prawie kompletny szkielet - bez większości lewej strony, ogona i przedniej części pyska (Fujiwara, 2009). Garstka i Burnham (1997) oraz Russell i Manabe (2002) zaliczyli okaz do T. horridus; pierwsi autorzy wyróżniali tylko ten gatunek a drudzy prawdopodobnie jedynie powtórzyli taką klasyfikację; wg Fujiwary (2009) jest to Triceratops sp. [*; Fujiwara, 2009, ryc. 2]; formacja Hell Creek - 17 m poniżej kontaktu z formacją Fort Union, hrabstwo Bowman, Dakota Północna (Fujiwara, 2009);
• SMM P62/1/1 - okaz początkowo zaliczony do T. prorsus (Erickson, 1966), później do T. horridus przez Forster (1996b), która wskazała, że łączy cechy T. horridus (długie rogi nadoczne, otwarte ciemiączko ciemieniowo-czołowe) i T. prorsus (duży róg nosowy); wydłużona morfologia pyska jest efektem rekonstrukcji (Erickson, 1966). Lyson i Longrich oznaczyli go jako T. sp. SMM P62/1/1 jest zmontowany wraz z nieco większym P62/2/1 w szkielet o długościach: całkowitej 7,92 m, kręgosłupa 6,68 m, czaszki 2,21 m, od dzioba do kłykcia potylicznego 1,27-1,31 m (Anderson, 1999; Erickson, 1966) - długości te mogą być przeszacowane, gdyż wydaje się, dziób został zrekonstruowany jako zbyt długo. Mimo dużych rozmiarów, jest to okaz niezupełnie dorosły, na co wskazują słabo przyrośnięte episquamosales i epiparietales (Erickson, 1966) [*; Erickson, 1966], formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Forster, 1996b; Erickson, 1966);
• TLAM G.BA.2004.024.0001 - gruba na 5,2 cm kość łuskowa, poważnie uszkodzona za życia zwierzęcia (Farke i Alley, 2006); formacja Hell Creek; hrabstwo Corson, Dakota Południowa (Farke i Alley, 2006);
• UWGM 732 - przynajmniej kość łuskowa, ciemieniowa i rogi nadoczne, nie ma zgrubienia na kości łuskowej, należy więc do Triceratops (Scannella i Horner, 2010; contra Lyson i Longruch, 2011, którzy zaliczyli go do Torosaurus latus). Kość łuskowa mierzy ok. 1 m, co jest obok MOR 2702 wartością najwyższą wśród Triceratops; jest też jedną najbardziej wydłużonych kości łuskowych Triceratops (Scannella i Horner, 2010, ryc. 4). Zapewne jest to kość łuskowa opisana przez Penkalskiego i Skulana (2010) (Keenan i Scannella, 2014, s. 359) [Scannella i Horner, 2010, ryc. 3I]; formacja Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Penkalski i Skulan, 2010; Lyson i Longruch, 2011).

T. sp.

AMNH 970. Fot.: Ryan Somma.

• AMNH 970 - Forster (1996b) i Anderson (1999) zaliczają go do T. horridus a Longrich i Field do T. prorsus [*; Lull, 1903; Glut, 2002, s. 85; na Ford, online - Triceratops wydaje się nieprawidłowo podpisana]; formacja Hell Creek, zachodnia Montana (Forster, 1996b);
• LACM 149538 - kość łuskowa młodego osobnika o dł. 33 cm (szacowana dł. czaszki 68 cm) (Hurt, online). Wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus [Hurt, online]; formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013b);
•  ? LACM 154911 - kość łuskowa młodego osobnika, wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
• MGM ??? - czaszka wg rekonstrukcji Ford (online - Triceratops) nie zawierająca pyska [Schuyf, 1969; Ford, online - Triceratops]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Schuyf, 1969);
• MOR 2572 - kość łuskowa młodego osobnika (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014) [Goodwin i Horner, 2010, ryc. 13.3]; formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2969 - kość ciemieniowa długości ok. 60 cm (Horner i Lamm, 2011), której grubość (ponad 6 cm) wskazuje, że jest to Triceratops (Scannella i Horner, 2010);
•  ? USNM 4741 - zaliczony do Triceratops (Longrich i Field, 2012), zawiera kość łuskową (Longrich i Field, 2012) i ciemieniową (Maiorino i in., 2013b);
• USNM 5741 - Farke (online, 2012a) podaje, że to Triceratops z powodu grubości kości łuskowej (kształt Farke określił jako "squared off" - jak u Ojoceratops); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5741);
• USNM 6679 - tylna część czaszki (Gilmore, 1920, s. 104), nie ma okien w kryzie [Gilmore, 1920, tabl. 7]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915).

= łącznie 15 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 2 mniej pewne (=17). = łącznie 68 osobników, przypisanych do rodzaju - razem z okazami zaliczonymi do gatunków (28 T. horridus i 25 T. prorsus), z mniej pewnymi (40) 108.

?T. sp.

Błąd przy generowaniu miniatury: Brak pliku

TCM 2001.93.1 ("Kelsey") (T. horridus). Fot.:"etee".

MNHN 1912.20 (T. horridus). Fot.: Ignacio García.

USNM 1205. Źródło: USNM, online.

ROM 55380 (T. horridus). Fot.: Jeremy Luke Hill.

MOS ??? ("Cliff") (T. horridus). Fot.: "Daderot".

BMRP 2006.4.1 ("Homer") (T. horridus). Fot.: Ben Jacobson.

DMNH 48617 (T. horridus). Fot.: Joey Doll.

USNM 4842 (T. horridus?). Fot.: Carl Malamud.

Poniżej wyliczono materiał zaliczany do Triceratops, lecz z różnych powodów nie ma pewności, czy do niego rzeczywiście należy. Materiał pogrupowano według danych mających wskazywać na przynależność do Triceratops, ułożone według stopnia pewności przynależności (zdjęcia okazów obok to okazy pewne, należące do T. horridus).

Materiał zaliczany do Triceratops i zawierający części kryzy - prawdopodobnie większość jest diagnostyczna i należy rzeczywiście do Triceratops :

• ASU bez nr, zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
• CMN 8861 - zaliczony do Triceratops (Eberth, 1997; Eberth i in., 2013), zawiera kość łuskową (Farke, online 2013); górne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth, 1997);
• CMN 9542 - zaliczony do Triceratops (Russell i Singh, 1978; Lerbekmo i in., 1979; Eberth, 1997; Lyson i Longrich, 2011; Eberth i in., 2013), zob, też opis Torosaurus - okaz UA 9542; górne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth, 1997; Eberth i in., 2013);
• CNM 34824 - prawie kompletna czaszka (Tokaryk, 2009), zawiera kryzę (Barrick i in., 1998); formacja Frenchman (?Scollard), Saskatchewan (?Alberta) (Tokaryk, 2009; Lyson i Longrich, 2011);
• MOR 2950 - zawiera m.in. większość kości łuskowej i część ciemieniowej (Scannella i Fowler, 2014), zaliczone wg kryteriów Scannelli i Hornera do stadium młodocianego - subadult (Scannella i Horner, 2010); górne górne warstwy (HC-541) formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• PTRM v88005 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v91012 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM V95023 - zawiera fragmenty kryzy (Pearson i in., 2002), zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v95017 - fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v88040 - kryza, zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v91002 - zawiera m.in. kość łuskową, wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v97019 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v96021 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v96019 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v98016 - kryza (Lyson i Longrich, 2011) lub kość ciemieniowa (Pearson i in., 2002), zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v95009 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v95104 - zawiera kryzę, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v98015 - kryza, zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v95014 - zawiera kryzę (Pearson i in., 2002), zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• SMM P60.2.1 - zawiera kość łuskową, zaliczoną do stadium młodego dorosłego Triceratops przez Scannellę i Hornera (2010);
• TLAM bez nr - zawiera kości łuskowe i ciemieniową (Farke i in., 2009);
• TMP 1998.102.0001 - zaliczony do Triceratops (Eberth i in., 2013); dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
•  ??? (bez nr, Eberth i in., 2013, tabela A1, czwarty wpis o Triceratops) - zaliczony do Triceratops (Eberth i in., 2013); dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
• TMP 2009.125.0001, zaliczony ze znakiem zapytania do Triceratops (Eberth i in., 2013); dolne warstwy formacji Scollard, Alberta (Eberth i in., 2013);
• UCM 13745 - fragment kryzy, zaliczony do Triceratops (Carpernter, 1979); formacja Laramie, hrabstwo Weld, Colorado (Carpernter, 1979);
• UCMP 91MG-7-11-4 - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
• UCMP 129205 - ?zawiera element kryzy (Horner i Goodwin, 2006);
• UCMP 136589 - zawiera fragment kości łuskowej (Horner i Goodwin, 2006; Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• UCMP 150234 - kość ciemieniowa młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006);
• UCMP 159233 - m.in. fragmenty kryzy i róg nadoczny (Scannella i Horner, 2010; Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• UCMP 174838 - zawiera element kryzy (Horner i Goodwin, 2006); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• USNM 2124 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011), wg Farke i in. (2009) oraz Lysona i Longricha (2011) zawiera kość łuskową; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 2124);
• USNM 2416 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Gilmore, 1920; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 117; Forster, 1996a; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011; Farke, online 2012a; USNM, online 2416), zawiera kość ciemieniową (Farke, online 2012a) i kości łuskowe (Farke i in., 2009), Longrich (2011) podaje, że to Pentaceratops [Gilmore, 1920, ryc. 2-3]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online – 2416);
• USNM 2417 - zawiera fragmenty kryzy, zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 2417);
• USNM 4286 - zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134; Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Ostrom i Wellnhofer, 1986; Forster, 1996a; Holliday, 2009; Lyson i Longrich, 2011, Wolff, 2007), wg Lysona i Longricha (2011) i Farke i in. (2009) zawiera kość łuskową, więc powinien być diagnostyczny, jednak zaliczony tylko do Ceratopsidae przez Butlera i Barretta (2008) [Hatcher i in., 1907, ryc. 113], zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
• USNM 5738 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Butler i Barrett, 2008; Lyson i Longrich, 2011), wg Farke i in. (2009) oraz Lysona i Longricha (2011) zawiera kość łuskową; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5738);
• USNM 5740 - T. sp. (Lull, 1933, s. 15, Forster, 1996a; Holliday, 2009; Longrich i Field, 2012; Farke, online 2012a), zawiera kość łuskową (Longrich i Field, 2012) [Gilmore, 1920, ryc. 1; Gilmore, 1920, tabl. 8], prawa część okazu nosi oznaczenie CNM 8528 (Forster, 1996a, s. 250; Farke, online 2013), zaliczana do Triceratops (Forster, 1996a; Anderson 1999; Farke, 2010; Holliday, 2009);
• USNM 5786 - zaliczany do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009; Lyson i Longrich, 2011; USNM, online - 5786); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5786);
• USNM 6525 - zawiera kość łuskową (USNM, online - 6525) - jej przednio-boczną część (Farke, online 2012a) a wg Farke i in. (2009) także ciemieniową;
• USNM 7239 - zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15), zawiera kość łuskową (USNM, online - 7239; Farke i in., 2009);
• USNM 8081 - zaliczany do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011; Wolff, 2007), zawiera fragmenty kryzy (Lyson i Longrich, 2011)/kości łuskowej (USNM - online 8081); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Farke, online 2012);
• USNM "Skull 15" - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
•  ?? YPM 2046 - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009); okaz o takim numerze to odcisk stopy, holotyp ichnotaksonu Otozoum minus (Rainforth, 2003; YPM, online);
• YPM VPPU 018159 - m.in. część kryzy (YPM, online); formacja Lance, hrabstwo Park, Wyoming (YPM, online);
• YPM VP 053263 - m.in. kość łuskowa ze śladami ugryzienia [Longrich i in., 2010, ryc. 1D]; formacja Lance, Wyoming (YPM, online).

Okazy przypisane przez Farke (2006), wyraźnie rozróżniającego Triceratops i Torosaurus, lecz przypisanie izolowanego rogu nadocznego MOR 539 podważa przypisania:

• SDSM 3110 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
• SDSM 58721 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
• SMNH P2525.1 - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
• GP 246-A - min. róg nadoczny (Farke, 2006);
• MOR 539 - róg nadoczny, prawdopodobnie wyłącznie (Forster, 1996a, s. 249; Farke, 2006; Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014).

Okazy o nieznanym materiale, zaliczone przez Longricha i Fielda (2011); autorzy ci zaliczali do Triceratops także ewidentnie niediagnostyczne okazy (np. kręgi PTRM v97009):

• GCM nieskatalogowany 1 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 2 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 3 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 4 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 5 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 6 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 7 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 8 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 9 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 10 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 11 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 12 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 13 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 14 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 15 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 16 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• GCM nieskatalogowany 17 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• LACM 7245 - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• LACM 152525 - zawiera czaszkę zaliczoną do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v09PP - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v06NOR - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v01NOR - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v03TRI2 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v05JP - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v06HOM - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v06JUV - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v06VIR - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v07TS - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• MRF v08BB - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• NDGS 06-3.1 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• NDGS 555 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v92066 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v93005 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v96016 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v97017 - zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v88019 - czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• RSM 2525.1 - częściowa czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
• RSM P2642 - częściowa czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
• RSM nieskatalogowany 1 - czaszka i kończyny zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
• RSM nieskatalogowany 2 - częściowa czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Frenchman, Saskatchewan (Lyson i Longrich, 2011);
• UCMP 139292 - fragmenty czaszki zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• TPI: TTFKA-Val (instytucja nieznana) - szkielet zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Lyson i Longrich, 2011).

Okazy z MOR, zaliczane do Triceratops przez autorów wyróżniających tylko ten rodzaj ceratopsyda z późnego mastrychtu - począwszy od publikacji Scannelli i Hornera (2010), jedynie dwa z poniższych okazów (MOR 652 i MOR 2570) zostały zaliczone przed tym badaniem. Okazy te zawierają diagnostyczne elementy kryzy (kości łuskowe lub ciemieniowe), więc prawdopodobnie należą do Triceratops bez względu na status innych ceratpsydów, zwłaszcza Torosaurus:

• MOR 335 - zawiera kość łuskową (MOR, online) lub ciemieniową (Farke i in., 2009; Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 652 - zawiera kość łuskową młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 965 - został zaliczony do Torosaurus (MOR, online), zawiera m.in. części kryzy (Scannella i Fowler, 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 1053b - zawiera kość łuskową (Farke i in., 2009);
• MOR 1186 - zawiera m.in fragmenty kryzy (MOR, online) / kość ciemieniową (Farke i in., 2009; Scannella i Fowler, 2014); górne/środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 1604 - niekompletna czaszka dł. ok. 2 m, zawierająca kryzę i zaliczona do stadniu młodego dorosłego przez Scennellę i Hornera (2010) (Horner i Goodwin, 2006; 2008; Scannella i Horner, 2010); górne środkowe / górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2551 - zawiera kryzę (MOR, online) / kości ciemieniowe (Farke i in., 2009); górne/środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2552 - zawiera kość łuskową i ciemieniową (Scannella i Fowler, 2014); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2570 - zawiera m.in. fragmenty kości łuskowe (Horner i Goodwin, 2008; Scannella i Fowler, 2014); środkowe (HC-426 - Mark’s Scavenged Trike) osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2937- zawiera m.in. fragment kryzy (Scannella i Fowler, 2014) albo kość szczękowa (Scannella i Horner, 2010); górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2938 - m.in. niekompletna kość ciemieniowa i róg nosowy; górne górne osady formacji Hell Creek (HC-531 - Lauren's Trike), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2597 - m.in. fragment kryzy (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2927 - zawiera kość łuskową (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014) lub ciemieniową (Farke i in., 2009); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2928 - zawiera kość łuskową (Scannella i Horner, 2010); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2929 - kość łuskowa młodego osobnika (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2936 - zawiera m.in. kość łuskową (Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2942 - kość łuskowa (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2959 - zawiera m.in. fragmenty kryzy (Scannella i Fowler, 2014); ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2970 - kość łuskowa (Scannella i Horner, 2010);
• MOR 2971 - duża czaszka zawierająca m.in. kryzę, kość przedszczękową, dziób i róg nosowy (Scannella i Fowler, 2014); dolne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2975 - m.in. kość łuskowa (Scannella i Horner, 2011; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2978 - czaszka nie zawierająca kości przedszczękowej, szczękowej i żuchwy (Scannella i Fowler, 2014); formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2979 - mniejsza część kryzy, rogi nadoczne, region ciemiączek i k. przedszczękowa [Scannella i Fowler, 2014 , ryc. 13B]; górne osady formacji Hell Creek (HC-571 - Seth's Trike), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2980 - k. łuskowa (Scannella i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek (HC-543 - TriSarahTops), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2982 - m.in. częściowa kość łuskowa, środkowa część k. ciemieniowej, dziób, kość i róg nosowy, rogi nadoczne (Scannella i Fowler, 2014; środkowe środkowe osady formacji Hell Creek (HC-573 - Three Amigos), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2984 - kość łuskowa (Scannella i Fowler, 2014) / częściowa czaszka (Scannella i Horner, 2010; Horner i in., 2011); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2985 - m.in. k. łuskowa i ciemieniowa (Scannella i Fowler, 2014); dolne osady formacji Hell Creek (HC-576 - 6 O'Clock Trike), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2991 - zawiera część kryzy; formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2992 - część kości łuskowej; formacja Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 2999 - m.in. kość ciemieniowa i łuskowa, rogi nadoczne i mózgoczaszka; najwyższe warstwy formacji Hell Creek (HC-627 - Situ but Sad), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3004 - kompletna duża czaszka i elementy pozaczaszkowe (Scannella i Fowler, 2014); środkowe środkowe osady formacji Hell Creek (HC-633 - The Horn Resounding), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3005 - m.in. część k. ciemieniowej, niezrośnięta k. nosowa; dolne środkowe osady formacji Hell Creek (HC-634 - Antsy Trike), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3011 - m.in. część kości ciemieniowej i róg nosowy; dolne środkowe osady formacji Hell Creek (HC-639 - Anky Breaky Heart), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3015 - kość łuskowa i mózgoczaszka; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3029 - kość ciemieniowa; górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3030 - kryza i kość zaoczodołowa młodego osobnika; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3041 - kości łuskowe i mózgoczaszka; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3043 - kość łuskowa; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3045 - m.in. kość łuskowa i ciemieniowa; górne środkowe (ok. 2-3 m poniżej granicy górnej części) osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3046 - kość ciemieniowa i zębowa; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3056 - kość łuskowa i róg nadoczny młodego osobnika; górne górne (HC-702 - JD Trike12) osady formacji Hell Creek (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3064 - mały (porównywalny z MOR 2951) młody osobnik, m.in. częściowa kość łuskowa, róg nadoczny; górne środkowe osady formacji Hell Creek (HC-716 - Little Horny Devil), Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 6648 - kość ciemieniowa, łuskowa ?i biodrowa młodego osobnika; górne górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 7037 - kość łuskowa; środkowe osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014).

Okazy o nieznanym materiale:

• CCM ??? (Wolff [2007] wylicza dwa okazy: "Full Mount" oraz "Half mount", jednym z nich jest zapewne 49-1);
• LACM 150076 - duży, niekompletny szkielet zaliczony do Triceratops (Longrich, 2011), nie jest jednak pewne, czy zawiera czaszkę - jest zmontowany w szkielet wraz z LACM 151459 (GET AWAY TRIKE!, online 2014); formacja Laramie, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Glut, 2006, s. 7).
• MOR P01.1; dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011);
• MOR 622 - częściowa czaszka (Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 1157 - niekompletna czaszka zaliczona do Triceratops (Holliday, 2009); dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Horner, 2014)
• MOR 1129 - częściowa czaszka młodego osobnika (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014); górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
• MOR 3016 - rogi nadoczne i fragmenty czaszki; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Horner, 2014);
• MOR 3048 - m.in. róg nosowy i kłykieć potyliczny; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Horner, 2014);
• MOR 3053 - m.in. róg nadoczny; górne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Horner, 2014);
• MPM 51016 - czaszka i szkielet zaliczony do Triceratops (Pearson i in., 2002);
• NDGS 92-19.1 - czaszka i szkielet zaliczony do Triceratops (Pearson i in., 2002) lub szkielet pozaczaszkowy Ceratopsidae indet. (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• NDGS 95-117.1 - czaszka zaliczona do Triceratops (Pearson i in., 2002);
• NDGS 96-23.1 - m.in. czaszka zaliczona do Triceratops (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v97009 - kryza (Pearson i in., 2002) albo kręgi (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• UCMP 128562 - młody osobnik (Horner i Goodwin, 2008);
• UCMP 159223 - niekompletna czaszka, w tym episquamosale (Horner i Goodwin, 2008, s. 142);
• USNM 4805 - zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986; CoBabe i Fastovsky, 1987; Anderson, 1999), zawiera m.in. żuchwę i róg nosowy przypominający T. horridus (Hatcher i in., 1907, s. 136-138); hrabstwo Niobrara, formacja Lance, Wyoming (Hatcher i in., 1907, s. 135 i 136);
• USNM 5812 - zaliczony do Triceratops (Forster, 1996a; Lyson i Longrich, 2011), zawiera m.in. róg nosowy (Forster, 1996a, s. 247, 248); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online - 5812);
• USNM 6062 - fragmenty czaszki, zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Denver, Colorado (Lyson i Longrich, 2011);
• USNM 24216 (Holliday, 2009);
• UWGM A-041-7-4/02 - czaszka zaliczona do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);
• YPM 1829 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
• YPM 1832 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011); "plezjotyp T. ?brevicornus"; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
• YPM 1833 - zaliczony do Triceratops/Nedoceratops (Lull, 1915; 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
• YPM 1837 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
• YPM 1838 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; 1933; Lyson i Longrich, 2011); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915);
• YPM 2093 - wg Forster (1996a, s. 256) to min. mózgoczaszka Triceratops, lecz wg bazy danych YPM (online) jest to odcisk stopy Grallator.

Zaliczone przez Andersona (1999), nie jest pewne, na jakiej podstawie, być może - tak jak okaz przez niego opisany (UM 17062) - z powodu podobieństwa mózgoczaszki i rzadkości Torosaurus:

• MPM 81.426; formacja Hell Creek (Anderson, 1999);
• SMM P64.17.3; formacja Hell Creek (Anderson, 1999);
• SMM P66.33.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
• SMM P60.9.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
• SMM P62.15.2; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
• SMM P93.16.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
• SMM P93.17.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
• SMM P96.11.1; formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Anderson, 1999);
• SMM P2-A-579; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Anderson, 1999);
• SMM P2-A-760; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Anderson, 1999);
• UM 17062 - zaliczony do Triceratops, gdyż budowa mózgoczaszki przypomina zilustrowane okazy a Torosaurus się różni (Anderson, 1999); formacja Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Anderson, 1999).

Materiał zaliczany czasem do Triceratops o niepewnej przynależności:

• AMNH 5030, zaliczony do Triceratops (Anderson, 1999) lub Ceratopsidae indet. (Lyson i Longruch, 2011); formacja Hell Creek, płd.-zach. Lisman, Montana (Anderson, 1999);
• UCMP 140224, zawiera kości łuskowe (Farke i in., 2009) albo kość szczękową zidentyfikowaną jako Triceratops (Wolff, 2007) albo krzyżową (UCMP online);
• USNM 2147 - zaliczony do Triceratops (Forster, 1996a, s. 253; Wolff, 2007), zawiera przynajmniej róg nadoczny (Forster, 1996a, s. 253; USNM - online 2147; Farke, online 2012a); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM - online 2147; Farke, online 2012a);
• USNM 4708, zaliczany do Triceratops (Lull, 1915, s. 343; 1933, s. 15; Gilmore, 1920, tabl. 9; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 117; Butler i Barrett, 2008; Wolff, 2007), zawiera kość ?ciemieniową (USNM, online - 4708) [Gilmore, 1920, tabl. 9], nie jest jednak ujęta w Farke i in. (2009) a Farke (2004) podaje, że to "prawdopodobnie Triceratops";
• USNM 8059, zaliczany do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011; USNM, online - 8059) lub ?Triceratops (Farke, online 2012a); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (USNM, online – 8059);
• YPM 1836 - zaliczony do Triceratops (Lull, 1915; Lyson i Longrich, 2011) lub ?Triceratops (Lull, 1915); formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Lull, 1915).

Materiał wykluczony z Triceratops z powodu braku elementów diagnostycznych (kryzy):

• AMNH 972 - przypisany do Triceratops (Forster, 1996a, s. 248) róg nosowy i kość przedzębowa (AMNH, online – 972);
• CMN 8598 (=GSC 8598 - Forster, 1996a, s. 247) - przednia część kości nosowych i róg nosowy mierzący ok. 30,5 cm (=12 cali), przypisane do T. prorsus przez Sternberga (1949, s. 43). Jeśli interpretacja Sternberga jako rogu jest prawidłowa to jest to T. prorsus, lecz zapewne nie jest, gdyż przez cały ?róg ciągnie się szew, nieobecny na rogach, lecz między kości nosowymi (por. ryc. 3B w Horner i Goodwin, 2008), zatem jest to raczej niediagnostyczna kość nosowa, być może z niewielkim rogiem [Sternberg, 1949, tabl. VII]; formacja Frenchman, okolica Morgan Creek, południowe Saskatchewan (Sternberg, 1949);
• CNM 8864 (?=GSC 8864) - róg nosowy, przypisany do T. prorsus przez Sternberga (1949, s. 43). Jak wyżej, interpretacja Sternberga jako rogu jest zapewne nieprawidłowa, gdyż widoczny szew; formacja Frenchman, Saskatchewan (Sternberg, 1949);
• MRF v03TRI - szkielet pozaczaszkowy, zaliczony do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011); formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• PTRM v98017 - kręgi, zaliczone do Triceratops (Lyson i Longrich, 2011), wg Pearsona i in. (2002) jest to bliżej nieokreślony ceratops; formacja Hell Creek, Dakota Północna (Lyson i Longrich, 2011);
• UCM 38473 - m.in. róg nosowy i nadoczny, zaliczone do T. horridus (Carpenter, 1979) lub Triceratops sp. (Lyson i Longrich, 2011); formacja Denver/Laramie, hrabstwo Weld, Colorado (Carpenter, 1979; Lyson i Longrich, 2011);
• UCMP 138597 - Triceratops wg Wolffa (2007), wg bazy danych UCMP jest to żuchwa;
• UCMP 144297 (Farke i in., 2009; UCMP online podaje tylko k. szczękową), Triceratops wg Wolffa (2007);
• USNM 101 - przypisany do Triceratops min. róg nosowy i kość nosowa (Forster, 1996a, s. 248), wg bazy danych USNM nie ma takiego okazu.

Wątpliwe gatunki

T. albertensis

Nazwany: Sternberg, 1949

Holotyp: CNM 8862 (=GSC 8862) - niekompletna czaszka o szacowanej długości ponad 2,4 m (zachowana część ma 193 cm, zależnie od rekonstrukcji przedniej części pyska, dł. czaszki mogła wynosić ok. 2,3-2,5 m, a nawet więcej), dwa kręgi grzbietowe i żebra (Sternberg, 1949) [Sternberg, 1949, tabl. VI; Glut, 1997, s. 923; Ford, online - Nedoceratops], formacja Scollard, płd. Alberta (Forster, 1996b).

Status: nomen dubium, lecz na pewno Triceratops (Forster, 1996b). Glut (1997) i Eberth i in. (2013) zaliczyli go do T. horridus.

Komentarz: jedyny niewątpliwy Triceratops z Alberty (formacja Scollard), choć Ford (online - Nedoceratops) przypisuje go do Nedoceratops (jako N. albertensis), być może z powodu prostych, skierowanych ku tyłowi rogów nadocznych - budowa ta wynika zapewne z deformacji pośmiertnej (Forster, 1996b).

Holotyp ?T. alticornis. Źródło: Hatcher i in., 1907.

T. alticornis

Nazwany: (Marsh, 1887) Hatcher 1907 vide Hatcher, Marsh i Lull, 1907

Holotyp: USNM 4739 - dwa połączone rogi nadoczne [* = Hatcher i in., 1907, ryc. 106; Glut, 1997, s. 919; USNM, online - 4739], miasto Denver, Lakewood Gulch, formacja Denver, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter, 2007). Często podaje się nr 1871 lub 1871E (Hatcher i in., 1907; Ostrom i Wellnhofer, 1986); Lull (1933, s. 16) podaje, że jest to nr innego okazu z tej lokalizacji.

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: słynny okaz, nazwany Bison alticornis przez Marsha (1887), który sądził początkowo, że skamieniałość pochodzi z późniejszych warstw.

Błąd przy generowaniu miniatury: Brak pliku

Holotyp ?T. eurycephalus. Fot.: "Linden Tea".

T. eurycephalus

Nazwany: Schlaikjer, 1935

Holotyp: MCZ 1102 - dość kompletna czaszka (Schlaikjer, 1935) [*; Schlaikjer, 1935; Glut, 1997, s. 925; Hudson, online 2008; "Oregon Hiker", online 2007b], formacja Lance, hrabstwo Goshen, Wyoming (Schlaikjer, 1935)

Status: synonim Triceratops horridus?

Komentarz: wg Forster (1996b) mały kłykieć potyliczny i delikatne kości żuchwy nie przypominają Triceratops a fragmentaryczna kryza z brakiem różków wykluczają potwierdzenie, że jest to ten rodzaj. Kryza jest szczególnie szeroka (Schlaikjer, 1935). Kość łuskowa pozbawiona zgrubienia, prawdopodobny bez okien i długie rogi nadoczne wskazują, że jest to prawdopodobnie Triceratops horridus. Zachował się tylko fragment pyska. Kość udowa jest długa, lecz smukła.

T. galeus

Holotyp ?T. galeus (w prawym dolnym rogu widok z lewego boku). Źródło: USNM, online.

Nazwany: Marsh, 1889b

Holotyp: USNM 2410 - róg nosowy (Forster, 1996b) i "inne pozostałości, prawdopodobnie z tego samego przedziału (horizon)" (Marsh, 1889b), opisane w: Hatcher i in., 1907, s. 132 [*; Hatcher i in., 1907, ryc. 111], formacja Denver lub Arapahoe, Henderson, Colorado (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Carpenter i Young, 2002).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: okaz bywa zaliczany do Torosaurus (Forster, 1990, s. 123; Ford, online - Torosaurus), lecz wątpliwe, by był na tyle diagnostyczny (por. dyskusję o ważności Torosaurus: Kształt przedniej części czaszki).

T. maximus

Nazwany: Brown, 1933

Holotyp: AMNH 5040 - syncervical, 8 kręgów (5 szyjnych i 3 grzbietowych) i żebra szyjne (Brown, 1933) [Brown, 1933], formacja Hell Creek, hrabstwo Garfield, Montana (Brown, 1933).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Komentarz: jak wskazuje nazwa, jest to olbrzymi okaz. Brown (1933) twierdził, że rozmiarami przekracza wszystkie ceratopsy, które widział (czyli ponad 500).

T. sulcatus

Nazwany: Marsh, 1890b

Holotyp: USNM 4276 - rogi nadoczne (Forster, 1996b), Marsh (1890b) pisze o kompletnej czaszce (w Hatcher i in. [1907] mowa jest o fragmentarycznej czaszce, tak samo Lull [1933, s. 128]), kręgach i innych skamieniałościach. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 133-134 [Hatcher i in., 1907, ryc. 112; Ford, online - Triceratops; USNM, online - 4276] formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

Status: nomen dubium, niekoniecznie Triceratops (Forster, 1996b).

Media

LACM 59049. [http://tadashi-station.deviantart.com/art/Triceratops-Skull-402550117 Fot.: Tadashi Osborne.

Okaz z LACM - ?59049 Fot.: R. Weller / Cochise College, Natural History Museum.

Szkielet w LACM, prawdopodobnie odlew LACM 59049 (T. prorsus) Fot.: Julian Fong.

BSM ??? (T. prorsus). Fot.: "Geni".

Okaz z SMF (T. prorsus) . Fot.: "EvaK".

MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Frank Smith.

UCMP 136306 (odlew) (T. prorsus) Fot.: BrokenSphere/Wikimedia Commons.

UCMP 154452 (T. prorsus?). Fot.: BrokenSphere / Wikimedia Commons.

Triceratops jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Można ustawić go w jednym rzędzie z takimi dinozaurzymi sławami, jak Tyrannosaurus, Stegosaurus i Diplodocus. Jest bohaterem licznych filmów fabularnych, popularnonaukowych czy rysunkowych, a także książek i atlasów o tematyce mezozoicznej. Bardzo często przedstawia się go jako głównego oponenta tyranozaura (dawniej także m.in. allozaura, który żył wiele milionów lat wcześniej) i jednocześnie jako jedynego dinozaura, który jest w stanie się przed nim obronić (czasami za takiego uważa się również Ankylosaurus).

Można powiedzieć, że w kulturze masowej jest reprezentantem ceratopsów, a także jednym z symboli ery dinozaurów w ogóle. Jest przez to jednym z najszerzej rozpoznawalnych na świecie dinozaurów. Często ludzie widząc wizerunek trójrogiego ceratopsyda myślą, że to właśnie Triceratops, wbrew intencjom autora rekonstrukcji. Gatunek T. prorsus był również przez wiele lat symbolem witryny D.com! od momentu jej założenia w 2005 roku przez Łukasza Czepińskiego – rekonstrukcja jego czaszki autorstwa Tomasza Rutkowskiego widniała m.in. na stronie głównej. Także obecnie logiem D.com! jest Triceratops, autorstwa Roberta Bronowicza. Triceratopsa nie może zabraknąć w żadnym szanującym się dinoparku czy pozycji książkowej dla najmłodszych (np. kultowe w Polsce "Dinozaury" DeAgostini z lat 1994-1996), a jeśli chodzi o kino i telewizję, triceratops jest jednym z najczęściej "angażowanych" dinozaurów.

Kino

Jednym z pierwszych filmów pełnometrażowych, a może nawet w ogóle pierwszym, w którym można obejrzeć Triceratops jest pierwotna ekranizacja książki Arthura Conan Doyle’a pt. "Zaginiony Świat" (The Lost World) pod tym samym tytułem z 1925 roku. Film ten jest jednym z prekursorów efektów specjalnych – animatroniki. W jednej ze scen widać pasącego się triceratopsa z młodym. Ich spokój przerywa niespodziewane pojawienie się dużego teropoda, prawdopodobnie Allosaurus. Tym razem do walki nie dochodzi, mięsożerca widocznie nie chce ryzykować i odchodzi, przegoniony przez samicę triceratopsa. Co ciekawe, w innej scenie dochodzi do walki dużego teropoda (prawdopodobnie Allosaurus lub Tyrannosaurus) z ceratopsydem wyglądającym identycznie jak Agathaumas z ryciny Charlesa R. Knighta. Tym razem drapieżnik nie daje żadnych szans roślinożercy, a po jego upolowania w jego szczęki wpada także nieostrożny Pteranodon.

W 1966 roku miał premierę głośny film przygodowy pt. "Milion Lat Przed Naszą Erą" (One Million Years B.C.) z piękną Raquel Welch w roli głównej. Akcja toczyła się – zgodnie z tytułem – ponad milion lat temu i opowiadała o losach ponętnej dzikuski. Co ciekawe, ówcześni ludzie jaskiniowi (bez większej charakteryzacji, wyglądający jak ludzie współcześni) żyli obok… dinozaurów, będąc co chwila przez nich nękani. W jednej ze scen nasza blondwłosa piękność, spacerująca z jednym z plemiennych myśliwych, napotyka na żerującego triceratopsa. Uciekając przed nim, wpadają na Ceratosaurus, który toczy z triceratopsem zażarty pojedynek. Teropod przegrywa go, gdy triceratops śmiertelnie przebija jego podbrzusze swymi rogami.

Kolejnym filmem o podobnej konwencji, jest słabo znany w Polsce "Ostatni Dinozaur" (The Last Dinosaur) japońsko-amerykańskiej produkcji z 1977 roku. Tym razem akcja rozgrywa się w czasach współczesnych – a być może zważywszy na ukazaną w nim zaawansowaną technologię – w niedalekiej przyszłości. Tym razem ekspedycja naukowa (z piękną dziennikarką na czele) wyrusza na Antarktydę, gdzie odkrywa nowy ląd, ukryty pod lodowcem. Okazuje się, że żyją tam ludzie pierwotni wraz z dinozaurami. W jednej ze scen dochodzi do walki Triceratops z Tyrannosaurus. Mimo początkowej przewagi triceratopsa, który przebija tyranozaura swoimi rogami, a nawet kąsa go swym dziobatym pyskiem, traci inicjatywę na rzecz T. rex, który przewraca go i zagryza. Modele dinozaurów wykonane są w stylu japońskiej Godzilli.

Wreszcie nastał 1993 rok i na ekrany kin całego świata wszedł słynny "Park Jurajski" Stevena Spielberga. Obraz ten zmienił diametralnie postrzeganie dinozaurów przez laików oraz wywołał istny boom na dinozaury wśród dzieci i młodzieży. Triceratops wystąpił we wszystkich częściach trylogii "Park Jurajski". Najbardziej znana scena z triceratopsem miała miejsce w 1. części megaprzeboju z 1993 roku, kiedy to naukowcy dr Alan Grant i dr Ellie Sattler, oprowadzani po tytułowym parku, natykają się na chorą samice triceratopsa. Była ona grana przez animatronicznego robota w skali 1:1, stworzonego przez specjalistów z ILM (Industrial Light & Magic George’a Lucasa). Triceratops był także kilkukrotnie pokazywany w trylogii stadnie, przy wodopoju – tym razem jego modele były stworzone komputerowo.

Telewizja

Do walki Triceratops z Tyrannosaurus dochodzi także w popularnonaukowym serialu dokumentalnym pt. "Dinozaury" (The Dinosaurs) z 1992 roku. I tym razem przegrywa triceratops, zgubiony przez brawurę. Jego nieudana próba przegonienia samicy tyranozaura z młodymi kończy się dla niego fatalnie, a dla matki małych tyranozaurów jedynie stratą jednego zęba i niegroźną szramą na brzuchu. Rysunkowe i bardzo dokładne animacje prezentowane w tym serialu dokumentalnym uchodzą dziś za kultowe.

Co ciekawe, bodaj najgłośniejszy serial paradokumentalny o dinozaurach – "Wędrówki z dinozaurami" (Walking with Dinosaurs) – produkcji BBC z 1999 roku, tylko na chwilę pokazuje triceratopsa, w dodatku martwego. Ma to miejsce w ostatnim odcinku oryginalnej serii pt. "Śmierć dynastii" (jednym z bohaterów odcinka jest Torosaurus, który może być synonimem Triceratops). Nieco więcej uwagi triceratopsowi poświęcają autorzy konkurencji – When Dinosaurs Roamed America ("Wędrówki Dinozaurów" z 2001 roku), gdzie ukazane jest w drugim odcinku pasące się stado tego dinozaura rogatego.

Dinozaury cieszyły się uznaniem wśród najmłodszych od dawna. Bardzo znanym, także w Polsce, jest serial fabularny pt. "Zaginiony Ląd – Dolina Jurajska" (Land of the Lost) z lat 1991-1992. Opowiada o rodzinie Parkerów, którzy wyruszając na wakacje wpadli w wir czasoprzestrzenny, który przeniósł ich do prehistorycznego świata. Jednym z najczęściej występujących dinozaurów w serialu jest właśnie Triceratops, co ciekawe z ułamanym jednym rogiem nadocznym.

Z seriali i filmów animowanych warto wspomnieć o takich kreskówkach, jak seria "Pradawny Ląd" (znany również jako "Zanim Ruszył Czas"; ang. The Land Before Time) , "Dino-Riders" (1988), "Dink, Mały Dinozaur" (Dink, the Little Dinosaur) z lat 1989-1991, "Mała Syrenka" (odcinek 27. pt. "Kraina Dinozaurów") z lat 1992-1994, "Niebezpieczne Dinozaury" (Extreme Dinosaurs) z lat 1997-1998, w których to triceratops odgrywał mniejszą lub większą rolę.

Muzyka

Czaszka triceratopsa ukazała się na okładce jednego z albumów znanego zespołu Alice in Chains (The Devil Put Dinosaurs Here). Triceratops to również nazwa japońskiego zespołu rockowego (znanego również jako Tricera), założonego w 1996 roku.

Zabawki

Triceratops jest naturalnie jednym z najczęściej odwzorowywanych modeli dinozaurów dla najmłodszych. Niektóre gumowe figurki tylko symbolicznie odwzorowują triceratopsa (jak zresztą pozostałe dinozaury), lecz można spotkać modele lepszej jakości, także służące bardziej jako modele redukcyjne, aniżeli zabawki dla dzieci. Również fani klocków Lego mogą się czuć usatysfakcjonowani, bowiem duński potentat światowego przemysłu zabawkowego wydał kilka zestawów z triceratopsem.

Spis gatunków

Taksonomia głównie za Forster (1996b), częściowo za Longrich i Field (2012) i źródłami cytowanymi w samym spisie gatunków lub uzasadnieniami powyżej; kombinacje T. mortuarius i ?T. silvestris za Olshevskym (online 2001).

Triceratops	Marsh, 1889b
= Sterrholophus	Marsh, 1891a
?= Nedoceratops	Ukrainsky, 2007
?= Ojoceratops	Sullivan i Lucas, 2010
?= Tatankaceratops	Ott i Larson, 2010
?= Torosaurus	Marsh, 1891b
?= Ugrosaurus	CoBabe i Fastovsky, 1987
T. horridus	(Marsh, 1889a) Marsh, 1889b
= Ceratops horridus	Marsh, 1889a
= T. calicornis	Marsh, 1898
= T. elatus	Marsh, 1891b
= T. obtusus	Marsh, 1898
= T. "ingens"	Marsh vide Lull, 1915	nomen nudum
?= T. flabellatus	Marsh, 1889b
?= Sterrholophus flabellatus	(Marsh, 1889b) Marsh, 1891a
?= T. serratus	Marsh, 1890a
?= Nedoceratops hatcheri	(Lull vide Hatcher, 1905) Ukrainsky, 2007
?= Torosaurus latus	Marsh, 1891b
?= ?T. eurycephalus	Schlaikjer, 1935	nomen dubium?
?= Ugrosaurus olsoni	CoBabe i Fastovsky, 1987
T. prorsus	Marsh, 1890a	?= T. flabellatus Marsh, 1889b ??= T. serratus Marsh, 1890a
= Agathaumas prorsus	(Marsh, 1890a) Lydekker, 1893
= T. brevicornus	Hatcher, 1905
?= T. serratus	Marsh, 1890a
?= Tatankaceratops sacrisonorum	Ott i Larson, 2010
T. albertensis	Sternberg, 1949	nomen dubium
?T. alticornis	(Marsh, 1887) Hatcher, 1907 vide Hatcher, Marsh i Lull, 1907	nomen dubium
= "Ceratops" alticornis	(Marsh, 1887) Marsh, 1889b
= "Bison" alticornis	Marsh, 1887
= Polyonax alticornis	(Marsh, 1887) Cope, 1889
?T. galeus	Marsh, 1889b	nomen dubium
?T. maximus	Brown, 1933	nomen dubium
T. mortuarius	Cope, 1874) Kuhn, 1936	= Polyonax mortuarius
T. silvestris	(Cope, 1872) Kuhn, 1936	= Agathaumas silvestris
?T. sulcatus	Marsh, 1890a	nomen dubium

Bibliografia

1. AMNH, online - 972 http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=52842
2. AMNH, online - 5028 http://research.amnh.org/paleontology/search.php?action=detail&specimen_id=47762
3. Anderson, J.S. (1999) "Occipital condyle in the ceratopsian dinosaur Triceratops, with comments on body size variation" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 30(8): 215-231.
4. Anselmo (online 2010) http://www.flickr.com/photos/astrangerinthealps/4864860172
5. Anton, J. (2000) "Ceratopsian crests as acoustic devices" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement): 27A [abstrakt]
6. Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4): 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405
7. Barrick, R.E., Stoskopf, M.K. Marcot, J.D. Russell, D.A. & Showers, W.J. (1998) "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes" Journal of Vertebrate Paleontology, 18(4): 746-750. doi:10.1080/02724634.1998.10011103
8. Barton, T. (online 2004) http://www.flickr.com/photos/7230309@N05/3639681176
9. Beach, A. (2011a) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?yr=2011&id=436 ]
10. Beach, A. (2011b) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two large specimens from Brigham Young University" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, supl.), 68 [abstrakt]
11. BMRP, online 2010 https://www.facebook.com/photo.php?fbid=458745928704&set=a.392928023704.163564.163053698704&type=1&relevant_count=1
12. Boatman, E.M. (2012) "Electron Microscopy and Analytical X-ray Characterization of Compositional and Nanoscale Structural Changes in Fossil Bone" dysertacja doktorska, University of California, 1-164.
13. Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 281-306. http://hdl.handle.net/2246/1336
14. Brown, B. (1933) "A gigantic ceratopsian dinosaur, Triceratops maximus, new species" American Museum novitates, 649: 1-9. http://hdl.handle.net/2246/2064
15. Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1940) "The structure and relationships of Protoceratops" Annals of the New York Academy of Sciences, 40: 133-266. doi:10.1111/j.2164-0947.1940.tb00068.x
16. BSM (online) http://www.thinktank.ac/page.asp?section=1074&sectionTitle=Triceratops
17. Carpernter, K. (1979) "Vertebrate fauna of the Laramie Formation (Maestrichtian), Weld County, Colorado" Contributions to Geology, University of Wyoming, 17(1): 37-49.
18. Carpenter, K. (2007) "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Indiana University Press, 349-364.
19. Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254. doi:10.2113/gsrocky.37.2.237
20. Chinnery, B. (2004) "Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 591-609. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2
21. Clemens, W.A. & Hartman, J.H. (2014) "From Tyrannosaurus rex to asteroid impact: Early studies (1901–1980) of the Hell Creek Formation in its type area" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 1-87. doi:10.1130/2014.2503(01)
22. DDM (online A) http://www.dakotadino.com/Discovery.htm
23. DDM (online B) http://www.dakotadino.com/Exhibits2.htm
24. DeLuca, R. (online 2011) http://www.flickr.com/photos/ryno720/4667858397/
25. CM (online) http://www.carnegiemnh.org/online/dinosaurs/triceratops.html
26. Cope, E. D. (1889) "The Age of the Denver Formation" Science, 13(323): 290.
27. DePalma, R.A. (2010) "Geology, Taphonomy, and Paleoecology of a Unique Upper Cretaceous Bonebed Near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota" praca magisterska, University of Kansas, Lawrence. http://hdl.handle.net/1808/6419
28. Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
29. Dodson, P. (2013) "Ceratopsia increase: history and trends" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085
30. Dodson, P., Coombs, W.P. Jr., Farlow, J.O. & Tatarinov, L.P. (1990) "Dinosaur Paleobiology" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 31-63.
31. Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 494-513.
32. Drevermann, F. (1913) "Der Triceratops" Bericht über die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt am Main, 44(2), 10-13.
33. Eberth, D.A. (1997) "Edmonton Group" [w:] Currie, P.J. & Padian. K. (red.) "Encyclopedia of Dinosaurs" Acaedemic Press/Elsevier, 199-204.
34. Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185
35. EM (online 2012) http://eastendhistoricalmuseum.com/the-fossil-collection/
36. EOL (online) http://eol.org/pages/757082/details
37. Erickson, B.R. (1966) "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum" Scientific Publications of the Science Museum of Minnesota, 1: 1-15.
38. Farke, A.A. (1997) "The distribution and taxonomy of Triceratops" [w:] Wolberg, D.L. Stump, E. & Rosenberg, G. (red.) "Dinofest International: Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia" Academy of Natural Sciences, 47-49.
39. Farke, A.A. (2004) "Horn use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models" Palaeontologia Electronica, 7(1): 1-10.
40. Farke, A.A. (online 2004) http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00544.html
41. Farke, A.A. (2006) "Morphology and ontogeny of the cornual sinuses in chasmosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Paleontology, 80(4): 780-785. doi:10.1666/0022-3360(2006)80[780:MAOOTC]2.0.CO;2
42. Farke, A.A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235-257.
43. Farke, A.A. (2008) "Function and Evolution of the Cranial Sinuses in Bovid Mammals and Ceratopsian Dinosaurs" dysertacja doktorska, Stony Book University.
44. Farke, A.A. (2010) "Evolution, homology, and function of the supracranial sinuses in ceratopsian dinosaurs" Journal of Vertebrate Palaeontology, 30(5): 1486-1500. doi:10.1080/02724634.2010.501436
45. Farke, A.A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
46. Farke, A.A (online 2012a) "Notes on Ceratopsians at the National Museum of Natural History" figshare doi:10.6084/m9.figshare.91349
47. Farke, A.A. (online, 2012b) "Measurements of Ceratopsid Skulls" figshare doi:10.6084/m9.figshare.92648
48. Farke, A.A (online 2013) "Notes on Ceratopsians at the Canadian Museum of Nature" figshare doi:10.6084/m9.figshare.645336
49. Farke, A.A., Wolff, E.D.S. & Tanke, D.H. (2009) "Evidence of Combat in Triceratops" PLoS ONE 4(1): e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252
50. Farke, A.A. & Alley, W. (2006) "An abnormal squamosal of Triceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" [w:] Lucas, S.G. & Sullivan, R.M. (red.) "Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 371-372.
51. Ford, T., online - Nedoceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Diceratops.asp
52. Ford, T., online - Triceratops http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratops.asp
53. Ford, T., online - Triceratops sp. http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Triceratopssp.asp
54. Ford, T., online - Torosaurus http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Ornithopods/Torosaurus.asp
55. Forster, C.A. (1990) "The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny" dysertacja doktorska, University of Pennsylvania, 1-227.
56. Forster, C.A. (1993) "Taxonomic validity of the ceratopsid dinosaur Ugrosaurus olsoni (Cobabe and Fastovsky)" Journal of Paleontology, 67(2): 316-318.
57. Forster, C.A. (1996a) "New Information on the Skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2): 246-258. doi:10.1080/02724634.1996.10011312
58. Forster, C.A. (1996b) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2): 259-270. doi:10.1080/02724634.1996.10011313
59. Forster, C.A., Sereno, P.C., Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) "A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of west Texas" Journal of Vertebrate Paleontology, 13(2): 161-170. doi:10.1080/02724634.1993.10011498
60. Hunt-Foster, R.K. (online 2009) http://paleochick.blogspot.com/2009/03/first-triceratops-bonebed.html
61. Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Journal of Vertebrate Paleontology 30(5, suplement), 91A. [abstrakt]
62. Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement): 111. [abstrakt]
63. Frederickson, J.A. (2012) "Cranial Deveopment of Centrosaurus apertus: understanding horn variation and evolution through an ontogenetic approach" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 97 [abstrakt].
64. Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus" PeerJ, 2: e252. doi:10.7717/peerj.252
65. Fujiwara, S.-i. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4): 1136-1147. doi:10.1671/039.029.0406
66. Fujiwara, S.-i. & Hutchinson, J.R. (2012) "Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279 (1738): 2561-2570. doi:10.1098/rspb.2012.0190
67. Fujiwara, S.-i. & Takakuwa, Y. (2011) "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops" Bulletin of the Gunma Museum of Natural History, 15: 1-17.
68. Garstka, W. & D.A. Burnham (1997) "Posture and stance of Triceratops: evidence of digitigrade manus and cantilever vertebral column" [w:] Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G.D. (red.) "Dinofest International Proceedings" Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvania: 385-391.
69. GET AWAY TRIKE! (online 2014) http://blogs.yahoo.co.jp/rboz_05/33982954.html
70. Gilmore, C.W. (1906) "The mounted skeleton of Triceratops prorsus" Proceedings of the United States National Museum, 29, 433-435.
71. Gilmore, C. W., (1920) "A new restoration of Triceratops, with notes on the osteology of the genus" Proceedings of the United States National Museum, 55: 97-112.
72. Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
73. Glut, D.F. (2002) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 2" wyd. McFarland & Company
74. Glut, D.F. (2003) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 3" wyd. McFarland & Company
75. Glut, D.F. (2006) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 4" wyd. McFarland & Company
76. Glut, D.F. (2008) "Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 5" wyd. McFarland & Company
77. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
78. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2010) "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 551-563.
79. Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Cranial morphology of a juvenile Triceratops skull from the Hell Creek Formation, McCone County, Montana, with comments on the fossil record of ontogenetically younger skulls" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 333-348. doi:10.1130/2014.2503(13)
80. Goussard, F. (2006) "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris" Geodiversitas, 28(3); 467-476.
81. Happ, J. (2008) "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. (red.) "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, 354-368.
82. Happ, J.W. & Morrow C.M. (1996) "Separation of Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae) into two allopatric species by cranial morphology" Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3, suplement), Abstracts of Papers, Fifty-Sixth Annual Meeting, 40A. [abstrakt]
83. Happ, J.W. & Morrow, C.M. (2000) "Evidence of soft tissue associated wiith nasal and supraorbital horn cores, rostral andl exoccipital of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3 - suplement), 47A [abstrakt]
84. Hatcher, J.B. (1905) "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming" American Journal of Science. Series 4, 4: 413-419.
85. Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49: 1-300.
86. Henderson, M. (online 2012) http://gizzardstone.com/gizzard-stones/
87. Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record 292(9): 1370-1396. doi:10.1002/ar.20985
88. Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. & Clark, D. (2002) "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the age of the Cretaceous-Tertiary boundary" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 35-55.
89. Holland, F.D. (1997) "A North Dakota Triceratops skull" Rocky Mountain Geology, 32(1): 51-60.
90. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2005) "A new Triceratops cranial growth series" Journal of Vertebrate Paleontology, 25 (3 - suplement), 71A-72A [abstrakt]
91. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1602): 2757-2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
92. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1): 134-144. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
93. Horner, J.R. & Lamm, E.T. (2011) "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis" Comptes Rendus Palevol, 10(5-6), 439-452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006
94. Horner, J.R. & Marshall, C. (2002) "Keratinous covered dinosaur skulls" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3 - suplement), 67A [abstrakt]
95. Horner, J.R., Goodwin, M.B. & Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2): e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
96. Hudson, G. (online 2008) http://www.flickr.com/photos/grum/2819782317/
97. Hurt, S. (online) "Triceratops Cranial Ontogeny: How the skull of Triceratops developed from birth to adulthood" http://www.nhm.org/site/sites/default/files/dinosaur_institute/pdf/NHM_DI_Sean_Hurt_Triceratops_Ontogeny.pdf
98. International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy, 2013 http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2013-01.pdf
99. Keenan, S.W. & Scannella, J.B. (2014) "Paleobiological implications of a Triceratops bonebed from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 349-364. doi:10.1130/2014.2503(14)
100. Larson, P., Evans, D. & Ott, C. (2004) "Tricersies - a bold new look at Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3 - suplement): 82A. [abstrakt]
101. Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a Triceratops: Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement): 102A [abstrakt]
102. Leap, C. (online 2012a) http://blog.hmns.org/2012/05/introducing-lane-a-mummified-triceratops-with-a-new-address-at-5555-hermann-park-dr/
103. Leap, C. (online 2012b) http://blog.hmns.org/2012/05/the-making-of-a-moniker-how-lane-got-his-name-and-a-wyoming-teenager-got-a-spot-in-the-history-books/
104. Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211-229.
105. Lehman, T.M. (1996) "A horned dinosaur from the El Picacho Formation of West Texas, and review of ceratopsian dinosaurs from the American Southwest" Journal of Paleontology, 70(3): 494-508.
106. Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5): 894-906.
107. Lockley, M.G. & Hunt, A.P. (1995) "Ceratopsid tracks and associated ichnofauna from the Laramie Formation (Upper Cretaceous: Maastrichtian) of Colorado" Journal of Vertebrate Paleontology 15(3) :592-614.
108. Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3): 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
109. Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
110. Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M. & Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" PLoS ONE 5(10): e13419. doi:10.1371/journal.pone.0013419
111. Lull, R.S. (1903) "Skull of Triceratops serratus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 19: 685-695. http://hdl.handle.net/2246/1509
112. Lull, R.S. (1915) "The mammals and horned dinosaurs of the Lance Formation of Niobrara County, Wyoming" American Journal of Science, series 4, 40: 319-348.
113. Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3: 1-175.
114. Lull, R.S. (1934) "Skull of Triceratops flabellatus recently mounted at Yale" American Journal of Science, series 5, 28: 439-442. doi:10.2475/ajs.s5-28.168.439
115. Lund, S.P., Hartman, J.H., & Banerjee, S.K. (2003) "Magnetostratigraphy of interfingering upper Cretaceous-Paleocene marine and continental strata of the Williston Basin, North Dakota and Montana" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 57-74.
116. Lydekker, R. (1893) "Some Recent Restorations of Dinosaurs" Nature, 48(1239): 302-304. doi:10.1038/048302a0
117. Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709): 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444
118. Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963: 1-47.
119. Maiorino, L, Farke, A.A., Piras, P., Ryan, M.J., Terris, K.M. & Kotsakis, T. (2013a) "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6): 1385-1393, doi:10.1080/02724634.2013.779922
120. Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T. & Piras, P. (2013b) "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs" PLoS ONE, 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
121. Mallison, H. (online 2013) http://dinosaurpalaeo.wordpress.com/2013/12/14/dinosaur-mounts-at-the-nhm-l-a-triceratops/
122. Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5): 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
123. Marsh, O.C. (1887) "Notice of some new fossil mammals" American Journal of Science, series 3, 34:323-331.
124. Marsh, O.C. (1889a) "Notice of new American dinosaurs" American Journal of Science, series 3, 37: 331-336.
125. Marsh, O.C. (1889b) "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous" American Journal of Science, series 3, 38: 173-175.
126. Marsh, O.C. (1890a) "Description of new dinosaurian reptiles" American Journal of Science, series 3, 39: 81-86.
127. Marsh, O.C. (1890b) "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs" American Journal of Science, series 3, 39: 418-426.
128. Marsh, O.C. (1891a) "Restoration of Triceratops" American Journal of Science, series 3, 41: 339-342.
129. Marsh, O.C. (1891b) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, series 3, 42, 265-269.
130. Marsh, O.C. (1898) "New species of Ceratopsia" American Journal of Science, series 4, 6: 92.
131. Matthew, W.D. (1915) "Dinosaurs with special reference to the American museum collections" American Museum of Natural History, New York.
132. Mathews, J.C., Brusatte, S.L., Williams, S.A. & Henderson, M.D. (2009) "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1): 286-290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382
133. McIntosh, J.S. (1981) "Annotated catalogue of the Dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the Collections of Carnegie Museum of Natural Histor" Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 18: 1-67.
134. McLean, A. (online 2011) http://demitrivladmaximov.deviantart.com/art/Triceratops-251536156
135. Miller, B., online 2013 https://dinosours.wordpress.com/2013/05/25/a-triceratops-for-lawrence/
136. Monat, B. & Monat, R. (online 2006) http://home.earthlink.net/~reetjournal1/20060727_Golf_HeartRiver_DickinsonND.html
137. Morales, M. & Campbell, C. (2006) "Variations from adult morphology in a subadult skull of the dinosaur Triceratops from the Hell Creek Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3 - suplement): 103A [abstrakt]
138. MOR (online 2012a) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=532122583471080&set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=3&theater
139. MOR (online 2012b) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.532118976804774.102134976.230141317002543&type=1
140. MOR (online 2013) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=635137613169576
141. MOR, online http://muse.museum.montana.edu/paleodb_pub
142. MOS (online) http://www.mos.org/exhibits/triceratops-cliff
143. National Science Foundation (online 2010) http://www.nsf.gov/news/news_images.jsp?cntn_id=116480&org=NSF
144. MWC (online 2011a) https://www.facebook.com/media/set/?set=a.258015607590946.60535.171256439600197&type=3
145. MWC (online 2011b) https://scontent-b-lhr.xx.fbcdn.net/hphotos-frc3/382592_265571190168721_2047059675_n.jpg
146. Ogg, J.G. (2012) "Geomagnetic Polarity Time Scale" [w:] Gradstein, F.M., Ogg, J.G., Schmitz, M.D. & Ogg, G.M. (red.) "The Geologic Time Scale 2012" Elsevier, 85-113.
147. Olshevsky (online 2001) http://dml.cmnh.org/2001Aug/msg00241.html
148. Osborn, H.F. (1933) "Mounted skeleton of Triceratops elatus" American Museum Novitates, 654: 1-14. http://hdl.handle.net/2246/2066
149. Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1986) "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus" Zitteliana, 14: 111-158.
150. Padilha (online 2008) http://www.ikessauro.com/2008/02/tricertops.html
151. Paleobiology Dababase http://paleodb.org/?a=displayReference&reference_no=24896
152. Paul, G.S. (2010a) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
153. Paul, G.S. (2010b) "Mass estimate table" http://www.gsdino.com/data.html
154. Pearson, D.A., Schaefer, T., Johnson, K.R., Nichols, D.J., & Hunter, J.P., (2002) "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 145-167.
155. Penkalski, P. & Skulan, J. (2010) "An unusual ceratopsid quarry from the Hell Creek Formation of Montana" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book: 145A. [abstrakt]
156. Porras-Múzquiz, H.G. & Lehman, T.M. (2011) "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico" Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 28(2): 262-266.
157. Rogers, K. & Rafferty, J. (online 2010) http://www.britannica.com/blogs/2010/09/torosaurus-is-triceratops-5-questions-for-paleontologist-john-scannella/
158. Ryan, M.J. (2007) "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta" Journal of Paleontology, 81(2):376-396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2
159. Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4): 743-760.
160. Sampson, S.D. & Loewen M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 405-427.
161. Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292
162. Rainforth, E.C. (2003) "Revision and re-evaluation of the Early Jurassic dinosaurian ichnogenus Otozoum" Palaeontology, 46(4): 803-838. doi:10.1111/1475-4983.00320
163. Russell, D.A. & Manabe, M. (2002) "Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361: 169-176.
164. Scannella, J.B. (2010) "Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 158A [abstrakt]
165. Scannella , J.B. & Fowler, D.W. (2009) "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation" North American Paleontological Convention, abstracts volume, 148 [abstrakt ]
166. Scannella, J.B. & Fowler, D.W. (2014) "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503: 313-332. doi:10.1130/2014.2503(12)
167. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157-1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
168. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE, 6(12): e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
169. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.G. & Horner, J.R. (2012) "Transitional Triceratops: Details of an ontogenetic sequence from the upper Middle Unit of the Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 166. [abstrakt]
170. Schlaikjer, E.M. (1935) "Contributions to the stratigraphy and palaeontology of the Goshen Hole area, Wyoming. II. The Torrington Member of the Lance Formation and a study of a new Triceratops" Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 76: 31-68.
171. Schuyf, P. (1969) "De kop van Triceratops cf. brevicornis HATCHER in het Mineralogisch-Geologisch Museum van de Technische Hogeschool te Delft" Grondboor & Hamer, 23(2): 67-73.
172. Shay, K (online 2008) http://www.joshshalek.com/?p=203
173. SMF (online 2011) http://www.senckenberg.de/root/index.php?page_id=5206&PHPSESSID=biee30bi4l05khse5m6rvtvarha5oc96&year=2011&kid=1&id=1958
174. Smith, M. (2013, online) http://edition.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html
175. Sternberg, C.M. (1949) "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae" National Museum of Canada Bulletin, 113: 33-46.
176. Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
177. Swiderski, M. (online 2008) http://www.flickr.com/86426643@N00/2342505208
178. Switek, B. (2013, online) http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/11/chipping-away-at-triceratops-hype/
179. Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2007) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. [red.] "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319-347.
180. The Boomtown (online 2013) https://www.facebook.com/photo.php?fbid=623654997663992
181. Thompson, S. & Holmes, R. (2007) "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)" Palaeontologia Electronica, 10(1): 5A.
182. Tokaryk, T.T. (1986) "Ceratopsian dinosaurs from the Frenchman Formation (Upper Cretaceous) of Saskatchewan" Canadian Field Naturalist, 100(2): 192-196.
183. Tokaryk, T. T. (2002) A Humerus from a Juvenile Triceratops sp. (Ornithischia; Ceratopsidea) from the Frenchman Formation (Late Maastrichtian), Saskatchewan Summary of Investigations 2002(1), Saskatchewan Geological Survey; Miscellaneous Report, 2004-4.1: 151-154.
184. Tokaryk, T.T. (2009) "Head-hunting in Saskatchewan: the history of Triceratops" [w:] Tokaryk, T., Snively, E. & Bryant, H. (red.) "Frenchman Formation Terrestrial Ecosystem Conference, Program, Abstracts of Papers, Workshops and Field Trip" Royal Saskatchewan Museum Contribution to Science, 12: 61-63.
185. USNM, online - 1205 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383551
186. USNM, online - 1208 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383553
187. USNM, online - 2124 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383583
188. USNM, online - 2147 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383584
189. USNM, online - 2416 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383588
190. USNM, online - 2417 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383589
191. USNM, online - 4276 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448859
192. USNM, online - 4708 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383595
193. USNM, online - 4739 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3448866
194. USNM, online - 5738 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383609
195. USNM, online - 5741 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383611
196. USNM, online - 5786 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383613
197. USNM, online - 5812 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383616
198. USNM, online - 6525 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383622
199. USNM, online - 7239 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383631
200. USNM, online - 8059 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383651
201. USNM, online - 8081 http://collections.si.edu/search/results.htm?q=record_ID:nmnhpaleobiology_3383657
202. Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J. Xu, X., Zhao, X., Sahni, A., Gomani, E.M.P. & Noto, C.R. (2004) "Dinosaur Distribution" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 517-606.
203. Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7): 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0
204. WitmerLab (online) http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/dinoskulls04.htm
205. Wolfe, D.G. & Kirkland, J.I. (1998) "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico" Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 24: 307-317.
206. Wolff, E.D.S. (2007) "Oral pathology of the Archosauria: bony abnormalities and phylogenetic inference" dysertacja doktorska, Montana State University, Bozeman http://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/2570
207. Woollatt, B. (online) http://photosynth.net/view.aspx?cid=368e66d6-0f62-4e00-a601-f4f5e74f0ed1
208. Wu, X-c., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9): 1243-1265. doi:10.1139/e07-011
209. You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" University of California Press, 478-493.
210. YPM (online 2013) http://www.youtube.com/watch?v=XTVpo3grXMY
211. YPM, online (katalog, Peabody Museum of Natural History, Division of Vertebrate Paleontology, Yale University) http://peabody.yale.edu/collections
212. "Oregon Hiker" (online 2007a) http://www.flickr.com/photos/oregonhiker/935433255
213. "Oregon Hiker" (online 2007b) http://www.flickr.com/photos/54767520@N00/935433213

Skróty instytucjonalne

AMNH, American Museum of Natural History, Nowy York; ASU, Appalachian State University, Boone, North Carolina; BHI, Black Hills Institute of Geologcial Research, Hill City; BMRP, Burpee Museum of Natural History, Rockford; BSM, Birmingham Science Museum, Birmingham; BSP, Bayerische Staatsamlung fur Palaontologie und Historische Geologie, Monachium; BYU, Brigham Young University Earth Science Museum, Provo; CCM, Carter County Museum, Ekalaka; CM, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; CNM, Canadian Museum of Nature, Ottawa; DDM, Dakota Dinosaur Museum, Dickinson; DMNH, Denver Museum of Nature and Science, Denver (wcześniej Denver Museum of Natural History); EM, Eastend Historical Museum, Eastend; FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago; GCM, Garfield County Museum, Jordan, Montana, USA; GMNH, Gunma Museum of Nature and Science, Tokio; GP, Glenrock Paleontological Museum, Glenrock, Wyoming; HMNS, Houston Museum of Natural Science, Houston; KUVP, University of Kansas Natural History Museum, Lawrence; LACM, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge; MGM, Mineralogisch-Geologisch Museum, Technische Universiteit Delft, Delft; MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paryż; MOR, Museum of the Rockies, Bozeman; MOS - Museum of Science, Boston; MPM, Milwaukee Public Museum, Milwaukee; MRF, Marmarth Research Foundation, Marmarth, North Dakota, USA MSP, Makoshika State Park, Glendive, Montana; MWC, Dinosaur Journey Museum, Museum of Western Colorado, Fruita; NDGS, North Dakota Geological Survey, Bismarck, North Dakota, USA; NSM, National Museum of Nature and Science, Tokio; OMNH, Oklahoma Museum of Natural History, Norman; PTRM, Pioneer Trails Regional Museum, Bowman, Dakota Północna; ROM, Royal Ontario Museum, Toronto; RSM, Royal Saskatchewan Museum, Regina, Saskatchewan; TMP, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, Drumheller; SDSM, South Dakota School of Mines, Rapid City; SMF, Senckenberg Naturmuseum, Frankfurt nad Menem; SMM, Science Museum of Minnesota, St. Paul; SMNH, Royal Saskatchewan Museum, Regina (wcześniej Saskatchewan Museum of Natural History); SUP, Shenandoad University, Winchester; TCM, The Children's Museum, Indianapolis; TLAM, Timber Lake Area Museum, South Dakota; UCM, University of Colorado, Boulder, Colorado; UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley; UCM, University of Colorado Museum, Boulder; UM, University of Michigan Museum of Paleontology, Ann Arbor; UND, Paleontology Collection, University of North Dakota, Grand Forks; USNM, United States National Museum of Natural History, Waszyngton; UWGM, University of Wisconsin-Madison Geology Museum, Madison; WDC, Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis; WCCH, Weld Country Court House, Greeley; WFQ, Warfield Fossil Quarries YPM, Yale Peabody Museum, New Haven;