Kategoria:Hadrosauridae: Różnice pomiędzy wersjami

Hadrosauridae to klad przeważnie dużych dinozaurów roślinożernych, żyjących w późnej kredzie niemal na całym świecie, przy czym nasłynniejsze gatunki pochodzą z Ameryki Północnej i Azji, lecz ich szczątki odnajdowano też w Europie, a także w Ameryce Południowej i ostatnio - Afryce. Są one powszechnie znane jako dinozaury kaczodziobe. Hadrozaurydy dzielą się na dwie podrodziny: zaurolofiny o zazwyczaj płaskich głowach oraz lambeozauryny, mające charakterystyczne grzebienie czaszkowe. Są one jedną z najlepiej poznanych grup dinozaurów i jedną z tych, które odniosły największy sukces ewolucyjny. Hadrosauridae to także ostatni z wielkich kladów ornitopodów, który wyewoluował w trakcie mezozoiku.

Nomenklatura

• Hadrosauridae (Cope, 1869)

<Lambeosaurus lambei & Hadrosaurus foulkii (zmodyfikowano z Forster, 1997)

Klad Hadrosauridae był definiowany rozmaicie (np. Horner i in., 2004 dodają do definicji dość bazalnego Telmatosaurus). Klad Hadrosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany przez Forster (1997) jako <Lambeosaurinae & Hadrosaurinae. Hadrosaurus foulkii, który powinien należeć do Hadrosauridae, ma niepewną pozycję filogenetyczną, był rzadko umieszczany w analizach a jego pozycję w ramach obszernego kladu siostrzanego do Lambeosaurinae (nazywanego przeważnie Hadrosaurinae) przyjmowano a priori. Nowe, obszerne badania Prieto-Márqueza (2010) wskazują, że Hadrosaurus jest bardziej bazalny.

• Saurolophidae (Brown, 1914 sensu Nopcsa, 1928)

<Saurolophus osborni & Lambeosaurus lambei (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)

Jako rodzina jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Jeśli Hadrosaurus należy do Saurolophinae (zob. niżej), to także jako nazwa kladu jest to młodszy synonim Hadrosauridae. Saurolophidae to starszy synonim Euhadrosauria (Saurolophus & Parasaurolophus - Norman, 2014).

• Lambeosaurinae (Parks, 1923)

>Lambeosaurus lambei ~ Hadrosaurus foulkii v Saurolophus osborni v Edmontosaurus regalis (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Corythosauria (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)

<Corythosaurus casuarius & Lambeosaurus lambei & Parasaurolophus walkeri (Madzia, Arbour, Boyd, Farke, Cruzado-Caballero i Evans, 2021)

• Aralosaurini (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)

<Aralosaurus tuberiferus & Canardia garonnensis (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)

• Tsintaosaurini (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete, Galobart, 2013)

<Tsintaosaurus spinorhinus & Pararhabdodon isonensis (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)

• Corythosaurini (Glut, 1997)

>Corythosaurus casuarius ~ Parasaurolophus walkeri (Evans i Reisz, 2007)

• Lambeosaurini (Parks, 1923)

>Lambeosaurus lambei ~ Parasaurolophus walkeri v Tsintaosaurus spinorhinus v Aralosaurus tuberiferus (Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete i Galobart, 2013)

Jako nazwa plemienia ma pierwszeństwo przed Corythosaurini, jako klad nazwa została zdefiniowana później.

• Parasaurolophini (Glut, 1997)

>Parasaurolophus walkeri ~ Corythosaurus casuarius (Evans i Reisz, 2007)

• Saurolophinae (Brown, 1914)

>Saurolophus osborni ~ Lambeosaurus lambei v Hadrosaurus foulkii (Prieto-Márquez, 2010; zmodyfikowano z Wagner, 2001)

Definicja Prieto-Márqueza (2010) wyłącza Hadrosaurus, jako nazwa kladu nie jest to więc młodszy synonim Hadrosaurinae, lecz może nim być jako podrodzina.

• Brachylophosaurini (Gates, Horner, Hanna, Nelson, 2011)

>Brachylophosaurus canadensis & Maiasaura peeblesorum & Acristavus gagslarsoni ~ Gryposaurus notabilis v Saurolophus osborni (zmodyfikowano z Gates, Horner, Hanna i Nelson, 2011)

• Kritosaurini (Lapparent i Lavocat, 1955)

<Kritosaurus navajovius & Gryposaurus notabilis & Naashoibitosaurus ostromi (Prieto-Márquez, 2013)

• Austrokritosauria (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)

>Huallasaurus australis ~ Gryposaurus latidens (Alarcón-Muñoz, Vargas, Püschel, Soto-Acuña, Manríquez, Leppe, Kaluza, Milla, Gutstein, Palma-Liberona, Stinnesbeck, Frey, Pino, Bajor, Núñez, Ortiz, Rubilar-Rogers i Cruzado-Caballero, 2023)

• Saurolophini (Brown, 1914 sensu Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)

>Saurolophus osborni ~ Kritosaurus navajovius v Edmontosaurus regalis v Brachylophosaurus canadensis v Lambeosaurus lambei (Prieto-Márquez, Wagner, Bell i Chiappe, 2014)

Budowa

Hadrozaurydy były zazwyczaj dużymi zwierzętami, mierzącymi przeważnie 7-10 m, chociaż największe rodzaje, jak Shantungosaurus mogły przekraczać nawet 16 m długości i ważyły zapewne co najmniej kilkanaście ton.

Najbardziej charakterystyczne dla hadrozaurydów cechy wiążą się z budową ich czaszek. Dzięki ogromnej liczbie zachowanych egzemplarzy, są one bardzo dobrze poznane i zbadane. Czaszki dorosłych osobników były zazwyczaj długie i niskie, przy czym większość długości przypadała na region policzkowy i pysk. Patrząc z góry, cechowały się wąskim kształtem, z wyraźnym rozszerzeniem w okolicach oczodołów i na końcu pyska. Puszka mózgowa była krótka i wąska, z powiększonym przodomózgowiem. Przód szczęk i żuchwy był bezzębny, tworząc tępo zakończony dziób, szczególnie szeroki u zaawansowanych zaurolofinów, a węższy u lambeozaurynów. W głębi paszczy hadrozaurydów znajdowały się złożone baterie zębowe. Na każdą pozycję zębową przypadało 3-5 niewielkich, zastępujących się zębów o lancetowatym kształcie. Liczba pozycji zębowych dochodziła do 60, łącznie więc hadrozaurydy miały po kilkaset zębów. Szkliwo znajdowało się tylko po jednej stronie koron (policzkowej w przypadku zębów szczękowych oraz językowej w przypadku zębów żuchwy (Horner i in., 2004). Budowa nozdrzy, dróg nosowych i gardzieli pozwalała na oddychanie podczas żucia pokarmu. U lambeozaurynów na szczycie czaszki znajdował się efektowny grzebień o zróżnicowanym kształcie. Mieścił on przerośniętą jamę nosową, a składał się głównie z kości przedszczękowych i nosowych, zaś kości czołowe i przedczołowe służyły jako podstawy i podpory.

Rekonstrukcja szkieletu Parasaurolophus walkeri. Autor: Scott Hartman [1].

Hadrozaurydy miały stosunkowo duże mózgi, co wiadomo było od dawna, lecz dopiero rozwój tomografii komputerowej w XXI w. pozwolił na dokładniejsze badania. Mózgi zarówno przedstawicieli Hadrosaurinae, jak i Lambeosaurinae, były bardzo podobne. Opuszki węchowe i obszar węchowy jamy nosowej były raczej małe. Budowa ucha wewnętrznego wskazuje na przystosowanie do odbioru dźwięków o niskiej częstotliwości. Mózgi hadrozaurydów były relatywnie większe niż u innych dinozaurów ptasiomiednicznych i dużych teropodów, wypadają też korzystnie na tle niektórych maniraptorów. Może to świadczyć o wysokiej złożoności ich zachowań (Evans i in., 2009). Do podobnych wniosków doszli naukowcy badający czaszkę amurozaura. Stwierdzono u niego powiększone półkule mózgowe i przysadkę mózgową. Współczynnik encefalizacji (EQ) był podobny jak u hipakrozaura i większy niż u przeważającej liczby nieptasich dinozaurów, lecz mniejszy niż u większości teropodów (Lauters i in., 2013).

Rekonstrukcja szkieletu Edmontosaurus annectens. Autor: Gunnar Bivens [2].

Szyja hadrozaurydów składała się z 12-15 kręgów, przy czym lambeozauryny miały ich zazwyczaj więcej. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych były niskie. Grzbietowy odcinek kręgosłupa składał się z 16-20 kręgów, a wyrostki kolczyste stawały się coraz wyższe w miarę zbliżania się do miednicy. Kość krzyżowa obejmowała 9-12 kręgów, a dokładna ich liczba zależała od gatunku i wieku osobnika. Ogon tworzyło 50-70 kręgów. Skostniałe ścięgna występowały u hadrozaurydów od środkowej części tułowia do połowy ogona (Horner i in., 2004).

Kończyny przednie przedstawicieli Hadrosauridae były znacznie krótsze od tylnych (z reguły o połowę) i kończyły się czterema palcami, z których ostatni był zredukowany. Pozostałe trzy palce tkwiły w skórnej „rękawicy”. Kończyny tylne były długie i masywne. Stopy miały po 3 palce zakończone kopytami. Lamboezauryny charakteryzowały się na ogół masywniejszą od zaurolofinów budową miednicy i tylnych kończyn.

Znane są odciski skóry hadrozaurydów. Wskazują one, że skóra pokryta była mozaiką niewielkich guzków, które nie zachodziły na siebie łuskowato. Czasem tworzyły one wzór, w którym większe guzki otoczone były przez mniejsze. Kształt i wielkość łusek, a także ich ułożenie często różniło się w zależności od regionu ciała danego osobnika. Ponadto istniały wyraźne różnice w tym zakresie między różnymi gatunkami hadrozaurydów (Bell, 2012).

Paleobiologia

Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia hadrozaurydów jest jedną z najszerzej zbadanych wśród nieptasich dinozaurów. Niegdyś uważane za zwierzęta wodne, dzisiaj są uznawane za lądowych roślinożerców (ale zob. dalej), zdolnych do zarówno dwu- jak i czworonożnej lokomocji. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą diety, migracji, ontogenezy, funkcji grzebiani czaszkowych i zwyczajów rozrodczych hadrozaurydów. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

Lambeosaurus w trakcie żerowania. Autor: Julius Csotonyi [3].

Odżywianie

Wszystkie hadrozaurydy były roślinożercami żywiącymi się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Zrywały pokarm twardym dziobem, a następnie rozcierały go przy użyciu baterii zębowych i złożonych ruchów szczęk. Mogły zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy zaurolofiny, z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Z kolei Takasaki i Kobayashi (2022) na podstawie analizy kształtu dzioba i proporcji kończyn doszli do wniosku, że hadrozauryny żywiły się selektywnie pokarmem wysokiej jakości i wykazywały przy tym nieefektywną lokomocję. Z kolei lambeozauryny spożywały niższej jakości paszę, ale cechowały się bardziej energooszczędnym poruszaniem się.

Czaszka edmontozaura. Widoczny "kaczy dziób". Autor zdjęcia: Ballista [4].

Dzioby hadrozaurydów pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013). Wg Mallona i współpracowników (2013) hadrozaurydy były w stanie żerować do wysokości 2 m w pozycji czworonożnej i do 5 m w pozycji dwunożnej, co pozwalało im eksploatować zasoby roślinne niedostępne dla ceratopsów, ankylozaurów i innych roślinożerców. Z drugiej strony badania zużycia zębów edmontozaura, wykonane przez Williamsa i in. (2009) sugerują, że pod względem odżywiania przypominał on współczesne zwierzęta trawożerne, a więc zjadałby głównie niskie rośliny, jak skrzypy. Badania koprolitów wskazują, że u hadrozaurydów mogły zachodzić sezonowe zmiany diety, a okresowo mogły one zjadać gnijące drewno, zawierające m.in. skorupiaki i grzyby, jako źródło polisacharydów, wapnia i białka (Chin i in., 2017). Ciekawą, choć niepewną wskazówką co do diety omawianych ornitopodów może być "mumia" edmontozaura. Zawiera ona zachowane w kolicach jamy brzusznej gałązki i igły drzew iglastych, a także liście, owoce i nasiona. Jest jednak możliwe, że materiał ten reprezentuje po prostu koncentrację rzeczną, która znalazła się w bezpośrednim sąsiedztwie zwłok zwierzęcia (Horner i in., 2004).

Niezwykle ciekawą cechą hadrozaurydów był ich mechanizm żucia. Górne szczęki były ruchomo połączone z resztą czaszki w taki sposób, że w momencie, gdy żuchwa wykonywała ruch ku górze, obie kości szczękowe kierowały się do środka, a w trakcie opuszczania żuchwy - z powrotem na boki. Powodowało to powstanie symetrycznych ruchów żujących, prowadzących do rozcieranie spożywanego pokarmu roślinnego (Currie i Spinar, 1994).

Gniazda, jaja i pisklęta

Nasza wiedza na temat rozmnażania hadrozaurydów bazuje głównie na badaniach skamieniałych gniazd, jaj i piskląt hipakrozaura oraz majazaury.

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj.

Jeszcze więcej wiadomo o zachowaniach rozrodczych majazaury. W 1979 r. Horner i Makela opisali szczątki 15 bardzo młodych okazów wewnątrz struktury, będącej prawdopodobnie gniazdem. Miała ona postać wygrzebanego w ziemi dołu o średnicy ok. 2 m i 0,75 m głębokości. W gnieździe znajdowało się ok. 20 wydłużonych, owalnych jaj. Prawdopoodbnie były one przykrywane gnijącą roślinnością, która dostarczała niezbędnego ciepła (Lambert, 1993). Młode miały starte zęby, co dowodzi, że odżywiały się po wykluciu z jaj. Wg Hornera i Makeli są to dowody na istnienie u majazaur pewnej formy opieki rodzicielskiej. Młode mogły być zdolne do opuszczania gniazda i samodzielnego żerowania, jednak wydaje się nieprawdopodobne, by wówczas trzymały się razem i wracały do gniazda bez nadzoru dorosłych. Albo więc rodzice przynosili pokarm do gniazda, albo przynajmniej zapewniali młodym opiekę i nadzór, gdy te wychodziły na zewnątrz. Warto jednak zauważyć, że u niektórych współczesnych zwierząt, jak legwany zielone, młode trzymają się w grupie dla bezpieczeństwa, a ich rodzice nie opiekują się nimi. Takie zachowania były też powszechne u niedorosłych innych nieptasich dinozaurów (Varricchio, 2010). Później Horner i Weishampel (1988) uznali, że budowa kości udowych młodych majazur świadczy o tym, że były one niezdolne do samodzielnego poruszania się, zatem musiały one być karmione przez rodziców. Zostało to zakwestionowane przez Geista i Jonesa (1996), jednak Horner podtrzymał swoje zdanie i uznał, że aktywność ruchowa piskląt była poważnie ograniczona, w związku z czym wymagały one opieki dorosłych przynajmniej do czasu podwojenia swoich rozmiarów od momentu wyklucia.

Rekonstrukcja gniazda majazaury. Autor zdjęcia: Jacek Plewa [5].

Opisane przez Hornera w 1982 r. kolejne gniazda wskazują, że przynajmniej niektóre hadrozaury gniazdowały w koloniach lęgowych, a gniazda były budowane jedno obok drugiego. Odległość między nimi wynosiła ok. 7 m, co odpowiadało przeciętnym rozmiarom dorosłego osobnika i pozwalało na swobodny dostęp do gniazd.

Wzrost i rozwój osobniczy

Czaszka parazaurolofa. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [6].

Liczne odkrycia osobników w różnym wieku umożliwiły badanie tempa wzrostu i zmian zachodzących w ontogenezie hadrozaurydów. Odnalezienie młodego okazu parazaurolofa (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego tego dinozaura. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika (2,3-2,5 m), co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono od innych hadrozaurydów, jak majazaura czy hipakrozaur. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. fontanelle) przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u korytozaura zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Badania puszki mózgowej młodego osobnika z Alberty potwierdzają, że rozwój grzebienia u parazaurolofa przebiegał wg innego schematu niż u korytozaurynów (Evans i in., 2007). Oprócz różnic czaszkowych, młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy. Miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych (Farke i in., 2013).

Udało się również przebadać zmiany zachodzące w ontogenezie hipakrozaura. Czaszki embrionów i piskląt tego dinozaura były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe osobniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że Hypacrosaurus rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. secondary cartilage). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).

Gniazdo z jajami Hypacrosaurus sternbergi. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [7].

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu Hypacrosaurus sternbergi. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

W 2014 r. Prieto-Márquez, opisał młodociany okaz Edmontosaurus annectens (LACM 23504), którego anatomia pomogły zrozumieć rozwój osobniczy u przedstawicieli podrodziny Saurolophinae], takie jak wydłużanie się przedniej części pyska oraz zmiany w pasie barkowym i miedniczym. Ponadto, wskazano że większość cech anatomicznych wykorzystywane w analizach filogenetycznych obecne u tej grupy hadrozaurów ( a przynajmniej u tego gatunku), nie są zmienione przez ontogenezę (Prieto-Márquez, 2014).

W 2015 r. Woodward i współpracownicy przebadali histologię kości majazaury. Wg ich danych, w pierwszym roku życia śmiertelność młodych osobników sięgała niemal 90%. W kolejnych latach spadała poniżej 13%. Dojrzałość płciową majazaury osiągały około trzeciego roku życia, a pełną dojrzałość szkieletową – w ósmym. Wówczas śmiertelność wzrastała powyżej 44% rocznie. Wg Dilkesa (2001) młode majazaury poruszały się dwunożnie, a z wiekiem stawały się głównie czworonogami.Badania Seymoura i in. (2023) wykazały, że intensywność metabolizmu u młodych, ok. rocznych osobników była ponad czterokrotnie wyższa niz u dorosłych w wieku 6-11 lat. Odzwierciedla to przejście wraz z wiekem od wysokiego zapotrzebowania metabolicznego w fazie szybkiego wzrostu do znacznie niższego zapotrzebowania u osobników dorosłych. Duże otwory odżywcze w kościach dorosłych okazów majazaury wskazują na ich wysoką aktywność.

W 2015 r. Dewaele i in. opisali bardzo młody okaz Saurolophus angustirostris, który w momencie śmierci prawdopodobnie wciąż znajdował się wewnątrz jaja. Wykazywał on brak grzebienia czaszkowego oraz niezrośnięte połówki łuków neuralnych kręgów szyjnych. Ponadto, jak u reszty hadrozaurydów, jego czaszka odznaczała się proporcjonalnie krótszym pyskiem i większymi oczodołami niż u dorosłych.

Baterie zębowe edmontozaura. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [8].

Zachowania stadne

Hadrozaurydy, podobnie jak wiele innych dinozaurów roślinożernych, żyły prawdopodobnie w stadach. Istnieją hipotezy, że majazaury co roku wracały na te same tereny lęgowe - skamieliny ogromnej liczby majazaur, które zginęły podczas wybuchu wulkanu wskazują, że dinozaury te żyły w dużych stadach liczących być może nawet 10 000 osobników. Stada te przemieszczały się prawdopodobnie po nadbrzeżnych równinach wraz ze zmianami pór roku. Dowody na zachowania stadne znaleziono też u innych hadrozaurydów, np. u edmontozaura. Uważano, że zwierzęta te migrowały na Alaskę w czasie lata, by skorzystać z obfitości pokarmu, dostępnego tam w czasie bardzo długich letnich dni. Na zimę wracałyby na tereny położone bardziej na południu. Jednak badania histologiczne kości wykonane przez Chinsamy i in. (2012) wskazują, że zwierzęta te nie migrowały, lecz żyły cały czas na północy i były w stanie przetrwać noc polarną. Z taką interpretacją nie zgodzili się jednak Woodward i in. (2015). Histologia kości „polarnego” edmontozaura (lub Ugrunaaluk) była bardzo podobna do żyjącej na południu majazaury, tak więc brak jednoznacznych dowodów na to, że zwierzęta te przebywały na Alasce na stałe.

Badania Joubarne i in. (2024) wskazują, że u Hypacrosaurus stebingeri stada były zróżnicowane wiekowo: młodociane osobniki w wieku od jednego do trzech lat żyły w stadach składających się tylko z takich osobników (np: skupiające wyłącznie roczne młode). W wieku czterech lat osobniki młodociane dołączały do osobników dorosłych (Joubarne i in., 2024).

Funkcje grzebienia lambeozaurynów

Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia lambeozaurynów, jak np. parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.

Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Tom Parker [9].

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że grzebień parazaurolofa służył jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997). Inne nieprawdopodobne teorie przedstawiały grzebień m.in. jako broń do walki z osobnikami tego samego gatunku, co wydaje się niemożliwe chociażby ze względu na fakt, że kości tworzące ten niezwykły twór były bardzo cienkie (Wiman, 1931).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem tych zwierząt, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy parazaurolofa leżały poza grzebieniem. Również praca Evansa i in. (2009b) potwierdza brak związku grzebienia lambeozaurynów z węchem. Wg autorów, krewniacy parazaurolofa charakteryzowali się małymi opuszkami węchowymi i niewielkim obszarem węchowym jamy nosowej.

Teratophoneus atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд [10].

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Już w 1931 r. Wiman zaproponował dźwiękową funkcję grzebienia. Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej parazaurolofa (Weishampel, 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Hipotezę tę uprawdopodobniają również badania Evansa i in. (2009b), wskazujące, że w toku rozwoju osobniczego lambeozaurynów zmniejszała się częstotliwość wydawanych dźwięków, jednak odgłosy młodych osobników były prawdopodobnie słyszalne dla dorosłych. Cytowana wyżej praca ujawniła także, że lambeozauryny miały stosunkowo duże mózgi z dobrze rozwiniętym kresomózgowiem. Może to świadczyć o złożoności zachowań tych zwierząt, i o rozbudowanych mechanizmach komunikacji między osobnikami.

Tomografia komputerowa czaszki Parasaurolophus tubicen wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie Pojedynek dinozaurów przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest dowodów na takie zachowania.

Szkielet edmontozaura z częściowo zagojonymi śladami zębów po ataku (prawdopodobnie) tyranozaura. Widoczny brak fragmentu wyrostka kolczystego 15. kręgu ogonowego. Autor zdjęcia: Firsfron. [11].

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia są podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebienie lambeozaurynów mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku parazaurolofa - P. tubicen. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999). Jednak badania puszek mózgowych przedstawicieli Lambeosaurinae za pomocą tomografii komputerowej dowiodły znacznego przepływu krwi przez przedsionek nosowy, co sugeruje chociaż niewielką rolę termoregulacyjną (Evans i in., 2009b). Wg autorów ewolucja jam nosowych lambeozaurynów niekoniecznie musi być związana z funkcjami wizualnymi, gdyż podobnie rozbudowane i przerośnięte struktury odkryto również u nodozaurów i ankylozaurów, które jednak nie miały na głowach żadnych grzebieni i ozdób.

Środowisko

Wydaje się, że hadrozaurudy żyły w dość różnorodnych środowiskach, takich jak tereny międzygórskie, osady nadbrzeżne czy gęsto zarośnięte nadrzeczne równiny. Niektóre z nich żyły w środowisku wybrzeża morskiego, co może sugerować dobre adaptacje do pływania, lub w skrajnych przypadkach, wręcz półwodny tryb życia (Alarcón-Muñoz i in., 2023). Spekulowano też, że przynajmniej niektóre gatunki mogły żyć w różnych środowisakch w zależności od wieku.

Zmiany w wyglądzie czaszki parazaurolofa i korytozaura zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [12].

Wrogowie naturalni

Hadrozaurydy, jako pospolite dinozaury roślinożerne w swoim środowisku, często padały ofiarami drapieżników, w szczególności dużych tyranozaurydów. Istnieją liczne dowody ataków tych teropodów na omawianych roślinożerców. Co ciekawe, czasami hadrozaurydom udawało się ocaleć, o czym świadczą ślady zagojonych ukąszeń tyranozaurydów na ich kościach (zob. więcej w Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły – padlinożercy?). Zagrożeniem dla młodych osobników mogły też być mniejsze drapieżniki, w szczególności dromeozaurydy i prawdopodobnie w mniejszym stopniu troodontydy.

Gdzie

Hadrozaurydy pochodzą prawdopodobnie od iguanodontów i miały swój początek w Laurazji, skąd rozprzestrzeniły się w późnej kredzie na Amerykę Południową i Antarktykę, a także Afrykę. Jako miejsce powstania tej grupy wskazuje się Azję lub Amerykę Północną. Tam też nastąpił prawdopodobnie podział na Saurolophinae i Lambeosaurinae (Horner i in., 2004). Następnie zaurolofiny zawędrowały do Azji przed wczesnym mastrychtem i do Ameryki Południowej przed późnym kampanem. Lambeozauryny dotarły do Azji jeszcze przed kampanem, a następnie w mastrychcie dotarły do Europy i północnej części Afryki. Tym samym przedstawiciele Hadrosauridae osiągnęli niemal światowy zasięg, kolonizując prawie wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii i Indii. Nie brak również głosów o azjatyckim pochodzeniu lambeozaurynów, gdyż najstarsi członkowie tego kladu pochodzą właśnie z Azji (Bell i Brink, 2013).

Kiedy

Najstarsze znane hadrozaurydy pojawiły się w santonie, ok. 84 Ma (Jaxartosaurus, Aralosaurus, Kazaklambia, Eotrachodon). Grupa ta przetrwała aż do końca mastrychtu, w więc momentu wyginięcia nieptasich dinozaurów ok. 66 Ma. Szczyt ich zróżnicowania przypadł jednak na kampan. Wydaje się, że lambeozauryny wymarły w Ameryce Północnej przed późnym mastrychtem, przetrwały jednak w Azji i Europie aż do końca mezozoiku.

Wymiary

Trudno jednoznacznie ustalić, który z hadrozaurydów był największy. Zwykle uważa się, że był to Shantungosaurus. Kandydatami do tego miana są też Edmontosaurus annectens i Magnapaulia. Wszystkie one na pewno przekraczaly 12 m długości, przy czym niektóre szacunki mówią nawet o ponad 15 m, zwłaszcza dla szantungozaura. Najmniejszym przedstawicielem tej grupy mógł być Microhadrosaurus, jego szczątki należały jednak do młodego osobnika. Stosunkowo niewielkie rozmiary osiągały też Lapampasaurus, Arenysaurus (ok. 5-6 m) i Eotrachodon (prawdopodobnie poniżej 5 m).

Historia badań

Pierwsze znane nauce szczątki należące do hadrozaurydów, to fragmenty zębów opisane w 1856 r. przez Leidy’ego jako Trachodon mirabilis. Obecnie gatunek ten jest uważany za wątpliwy. Nazwę Hadrosauridae utworzył Cope w 1870 r. Mimo to, zwierzęta te pozostawały słabo znane do końca XIX w., kiedy to wreszcie natrafiono na zdecydowanie bardziej kompletne szczątki. Początek XX w. przyniósł nowe wspaniałe odkrycia na zachodzie Ameryki Północnej. Jeszcze przed II wojną światową opisano tak znane dziś hadrozaurydy jak Edmontosaurus, Corythosaurus czy Parasaurolophus. W 1914 r. Barnum Brown pierwszy raz zaproponował podział na hadrozayrydy płaskogłowe i grzebianiaste. W 1942 r. ukazała się klasyczna monografia Lulla i Wrighta, gdzie potwierdzono ów podział Hadrosauridae. W kolejnych dekadach XX w. pojawiały się następne odkrycia, już nie tylko z Ameryki Północnej, lecz przede wszystkim z Azji, a także w mniejszym stopniu – Ameryki Południowej. Początek XXI w. przyniósł dalsze znaleziska, potwierdzające sukces ewolucyjny i ogromny zasięg występowania hadrozaurydów. Od lat 80. XX w. trwają zakrojone na coraz szerszą skalę, badania filogenezy tej grupy dinozaurów. Przedmiotem licznych badań w ostatnich dziesięcioleciach były też różnorodne zagadnienia dotyczące paleobiologii i peleoekologii hadrozaurydów. Dzięki temu należą dzisiaj one do najlepiej zbadanych i poznanych gruo dinozaurów.

Kladogramy

Zob. Iguanodontia#Hadrosauroidea

Lambeosaurinae i Saurolophinae

Analizy obejmujące zarówno przedstawicieli Lambeosaurinae, jak i Saurolophinae

Weishampel i Horner 1990

Kladogram z Weishampel i Horner, 1990 (brak analizy numerycznej)

Weishampel i in. 1993

Kladogram z Weishampel i in., 1993

Prieto-Márquez i in., 2006

Kladogramy z Prieto-Márquez i in., 2006 (cechy za Horner i in., 2004 z usunięciem 15 z nich i zmianą niektórych taksonów). Na górze ścisły konsensus, na dole 50 % majority rule.

Godefroit i in., 2008

Kladogram z Godefroit i in., 2008

Pereda-Suberbiola i in. 2009

Kladogram z Pereda-Suberbiola i in., 2009 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dadanymi Arenysaurus i Telmatosaurus, usuniętym Sahaliyania i dodatkową cechą).

Cruzado-Caballero i in. 2017

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2017

Kobayashi i in. 2019

Kladogram z Kobayashi i in., 2019

Ramírez-Velasco i in. 2021

Kladogram z Ramírez-Velasco i in., 2021

Ramírez-Velasco, 2022

Kladogram z Ramírez-Velasco, 2022

Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Kladogram z Prieto-Márquez i Wagner, 2023

Lambeosaurinae

Analizy skupione na Lambeosaurinae.

Casanovas i in. 1999

Kladogram z Casanovas i in., 1999

Godefroit i in. 2000

Kladogram z Godefroit i in., 2000

Godefroit i in. 2003

Skalbrowany stratygraficznie kladogram z Godefroit i in., 2003

Godefroit i in. 2004A

Kladogram z Godefroit i in., 2004A

Godefroit i in. 2004B

Kladogram z Godefroit i in., 2004B.

Plik .tnt pobrany z Lloyd, online analizowany w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Space for 10000 trees in memory, New Technology Search, ‘Driven search’ stabilizing consensus twice with a factor of 75 using Sectorial Search, pozostałe ustawienia domyślne. Best score: 45. 2 trees retained.

Suzuki i in. 2004

Kladogram z Suzuki i in., 2004

Evans i Reisz 2007

Kladogram z Evans i Reisz, 2007

Gates i in. 2007

Kladogram z Gates i in., 2007 - 50% majority rule (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodanym Velafrons).

Evans 2010

Kladogram z Evans, 2010 (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z zmienioną 1 cechą). U góry drzewo największej parsymonii, na dole drzewo bayenesowskie.

Godefroit i in. 2012A

Kladogram z Godefroit i in., 2012A (na podstawie Evans i Reisz, 2007 z dodamymi wieloma cechami, rewizją kilku z nich i dodaniem Pararhabdodon i Arenysaurus).

Prieto-Márquez i in. 2012

Skalibrowany stratygraficznie i względem miejsca kladogenezy kladogram z Prieto-Márquez i in., 2012 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A z usuniętymi wieloma taksonami i jedną cechą oraz rewizją Magnapaulia i Olorotitan). Liczby w nawiasach oznaczają niepewność datowania - wybrano środek zakresu.

Prieto-Márquez i in. 2013

Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013.

Cruzado-Caballero i in. 2013

Kladogram z Cruzado-Caballero i in., 2013 (na podstawie Godefroit i in, 2012A, z dodaniem jednej cechy i zmianami Arenysaurus i Blasisaurus).

Saurolophinae

Analizy skupione na Saurolophinae.

Horner 1992

Kladogram z Horner, 1992 (brak analizy numerycznej).

Bolotsky i Godefroit 2004

Kladogram z Bolotsky i Godefroit, 2004.

Prieto-Márquez 2005

Kladogram z Prieto-Márquez, 2005 (na podstawie Horner i in., 2004 z 4 nowymi cechami i innymi taksonami).

Gates i Sampson 2007

Kladogram z Gates i Sampson, 2007 (na podstawie Horner i in., 2004 z nowymi taksonami i cechami).

Bell i Evans 2010

Kladogram z Bell i Evans, 2010 (na podstawie Godefroit i in., 2008 z dodanym Saurolophus morrisi LACM/CIT 2852).

Bell 2011A

Kladogram z Bell, 2011A. Praktycznie identyczny wynik ma oparte na tej analizie badanie Bella (2011B).

Gates i in. 2011

Kladogram z Gates i in., 2011.

Godefroit i in. 2012B

Kladogram z Godefroit i in., 2012B (na podstawie Prieto-Márquez, 2010 z dodanym Kundurosaurus, usuniętymi: taksonami nienazwanymi, Shantungosaurus, wieloma bazalnymi hadrozauroidami i lambeozaurynami i wieloma cechami).

McGarrity i in. 2013

Kladogram z McGarrity i in. 2013 (na podstawie Godefroit i in., 2012B z rewizją Prosaurolophus maximus i dodaniem Prosaurolophus blackfeetensis).

Prieto-Márquez 2014

Kladogram z Prieto-Márquez, 2013 (na podstawie Prieto-Márquez, 2010A, ze zmianami)

Prieto-Márquez i in. 2014

Uproszczony kladogram z Prieto-Márquez i in., 2014 (na podstawie Prieto-Márquez, 2014, z dodaniem 6 cech).

Rozadilla i in. 2022

Kladogram z Rozadilla i in., 2022

Bibliografia

Alarcón-Muñoz, J., Vargas, A. O., Püschel, H. P., Soto-Acuña, S., Manríquez, L., Leppe, M., Kaluza, J., Milla, V., Gutstein, C. S., Palma-Liberona, J., Stinnesbeck, W., Frey, E., Pino, J. P., Bajor, D., Núñez, E., Ortiz, H., Rubilar-Rogers, D. & Cruzado-Caballero, P. (2023). "Relict duck-billed dinosaurs survived into the last age of the dinosaurs in subantarctic Chile". Science Advances. 9 (24) doi:10.1126/sciadv.adg2456.

Bell, P.R. (2011A) "Redescription of the skull of Saurolophus osborni Brown 1912 (Ornithischia: Hadrosauridae)" Cretaceous Research, 32, 30-44.

Bell, P.R. (2011B) "Cranial osteology and ontogeny of Saurolophus angustirostris from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 703–722.

Bell, P.R. & Evans, D.C. (2010) "Revision of the status of Saurolophus (Hadrosauridae) from California, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 47(11), 1417-1426.

Bell, P. R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia". PLoS ONE. 7 (2): e31295. doi:10.1371/journal.pone.0031295.

Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2004) "A new hadrosaurine dinosaur from the Late Cretaceous of Far Eastern Russia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(2), 351-365.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.   Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Bell, P. R., & Brink, K. S. (2013). Kazaklambia convincens comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research, 45, 265–274. doi:10.1016/j.cretres.2013.05.003.

Casanovas, M.L. Pereda Suberbiola, X., Satnafe, J.V. & Weishampel, D.B. (1999) "First lambeosaurine hadrosaurid from Europe; palaeobiogeographical implications" Geological Magazine, 136(2), 205-211.

Chin, K., Feldmann, R.M., Tashman, J.N. (2017) "Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies". Scientific Reports. 7.

Chinsamy, A., Thomas, D.B., Tumarkan-Deriatzin, A.R. & Fiorillo, A.R. (2012) "Hadrosaurs were perennial polar residents" The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.22428.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. doi:10.1098/rspb.2008.0912.

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J.I., Moreno-Azanza, M. & Ruiz-Omeñaca, J.I. (2013) "New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain)" Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1367-1384/ doi:10.1080/02724634.2013.772061

Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). "Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America". Journal of Vertebrate Paleontology 37. 1–16. doi:10.1080/02724634.2017.1289381.

Currie, P.J. & Spinar, Z.V. (1994). "Wielkie dinozaury". Warszawski Dom Wydawniczy.

Dewaele, L, Tsogtbaatar, K, Barsbold, R.,Garcia, G., Stein, K., Escuillié, F. (2015) “Perinatal Specimens of Saurolophus angustirostris (Dinosauria: Hadrosauridae), from the Upper Cretaceous of Mongolia”. PLoS ONE 10(10): e0138806. doi:10.1371/journal.pone.0138806.

Dilkes, D.W. (2001). "An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (8).

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114.

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1. (abstrakt)

Evans, D.C. & Reisz, R.R. (2007) "Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 373-393.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Ridgely, R. & WItmer, L.M. (2009). "Endocranial Anatomy of Lambeosaurine Hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): A Sensorineural Perspective on Cranial Crest Function". The Anatomical Record. 292 (9): 1315–1337. doi:10.1002/ar.20984.

Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159, 398–434. doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x.

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. doi:10.7717/peerj.182.

Gates, T.A., Sampson, S.D., Delgado de Jesus, C.R., Zanno, L.E., Eberth,D., Hernandez-Rivera, R., Martinez, M.C.A. & Kirkland, J.I. (2007) "Velafrons coahuilensis, a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 917-930.

Gates, T.A., Horner, J. R., Hanna, R. R. and Nelson, C. R., 2011. New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(4), 798-811.

Gates, T.A. & Sampson, S.D. (2007) "A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA" Zoological Journal of the Linnean Society, 151(2), 351-376.

Godefroit, P., Zan, S. & Jin, L. (2000) "Charonosaurus jiayinensis n. g., n. sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science, 330, 875-882.

Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. (2003) "A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines" Comptes Rendus Palevol, 2, 143-151.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Itterbeeck, J. (2004A) "The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, 49(4), 585-618.

Godefroit, P., Alifanov, V. & Bolotsky, Y. (2004B) "A re-appraisal of Aralosaurus tuberiferus (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan" Bulletin Institut royal des sciences naturelles de Belgique: Sciences de la terre, 74 (supp.), 139-154.

Godefroit, P., Hai, S., Yu, T. & Lauters, P. (2008) "New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China" Acta Palaeontologica Polonica, 53(1), 47–74.

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. (2012A) "Osteology and relationships of Olorotitan arharensis, a hollow-crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0051

Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Lauters, P. (2012B) "A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia" PLoS ONE 7(5): e36849. doi:10.1371/journal.pone.0036849

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x.

Horner, J.R., Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. doi:10.1038/282296a0.

Horner, J.R. (1982). “Evidence of colonial nesting and ‘site fidelity’ among ornithischian dinosaurs.” Nature (London), 297: 675–676.

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336.

Horner, J.R. (2000). “Dinosaur reproduction and parenting”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 28. 19-45.

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Joubarne, T., Therrien, F, Zelenitsky, D.K. (2024). " Evidence of age segregation behavior in Hypacrosaurus stebingeri (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) based on the taphonomic comparison of bonebeds from the Upper Cretaceous (upper Campanian) Oldman Formation of southernmost Alberta (Canada) and Two Medicine Formation of Montana (USA)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. [13]

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K., Fiorillo, A.R., Tanaka,K., Chinzorig, T., Sato, T. & Sakurai, K. (2019). "A New Hadrosaurine (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Marine Deposits of the Late Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan". Scientific Reports. 9 (1): 1–14. doi:10.1038/s41598-019-48607-1.

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lauters, P., Vercauteren, M., Bolotsky, Y.L. & Godefroit, P. (2013). "Cranial Endocast of the Lambeosaurine Hadrosaurid Amurosaurus riabinini from the Amur Region, Russia". PLOS ONE. 8 (11): e78899. doi:10.1371/journal.pone.0078899.

Lloyd, online: http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

Madzia, D., Arbour V.M., Boyd, C.A.,, Farke A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs." PeerJ 9:e12362 [[14]].

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2013). "Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". BMC Ecology. 13: 14. doi:10.1186/1472-6785-13-14.

McGarrity, C.T., Campione, N.E. & Evans, D.C. (2013) "Cranial anatomy and variation in Prosaurolophus maximus (Dinosauria: Hadrosauridae)" Zoological Journal of the Linnean Society, 167(4), 531-568. doi:10.1111/zoj.12009

Norman, D.B. (2014) "Basal Neoiguanodontians from the Wealden of England: Do they contribute to the discussion concerning hadrosaur origins?" [w:] Eberth, D.A. & Evans, D.C. (red.) "Hadrosaurs" Indiana University Press, 10-43.

Pereda-Suberbiola, X., Canudo, J.I., Cruzado-Caballero, P., Barco, J.L., Lopez-Martinez, N., Oms, O. & Ruiz-Omenaca, J.I. (2009) "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)" Comptes Rendus Palevol, 8, 559-572.

Prieto-Marquez, A. (2014) "A juvenile Edmontosaurus from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs" Cretaceous Research, 50, 282-303. doi:10.1016/j.cretres.2014.05.003

Prieto-Márquez, A. (2005) "New information on the cranium of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of it's phylogenetic position" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 144-156.

Prieto-Márquez, A., Weishampel, D. B. & Horner, J. R. (2006) "The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a review of the genus" Acta Palaeontologica Polonica 51: 77-98.

Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M. & Joshi, S.H. (2012) "The Lambeosaurine Dinosaur Magnapaulia laticaudus from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico" PLoS ONE 7(6), e38207. doi:10.1371/journal.pone.0038207

Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À. (2013) "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis" PLoS ONE 8(7), e69835. doi:10.1371/journal.pone.0069835

Prieto-Márquez, A. (2014) "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 133-175. doi:10.1080/14772019.2013.770417

Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R., Bell, P.R. & Chiappe, L.M. (2014) "The late-surviving ‘duck-billed’ dinosaur Augustynolophus from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini" Geological Magazine. doi:10.1017/S0016756814000284

Ramírez-Velasco, Á.A., Aguilar, F J., Hernández-Rivera, R., Gudiño Maussán, J.L., Rodriguez, M. L. & Alvarado-Ortega, J. (2021). "Tlatolophus galorum, gen. et sp. nov., a parasaurolophini dinosaur from the upper Campanian of the Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, northern Mexico". Cretaceous Research. 104884 [w druku]. doi:10.1016/j.cretres.2021.104884.

Ramírez-Velasco, A.A. (2022). "Phylogenetic and biogeography analysis of Mexican hadrosauroids." Cretaceous Research 138 (2022) 105267

Rozadilla, S., Brissón-Egli, F., Agnolín, L.F., Aranciaga-Rolando, A.M., Novas, F.E. (2022). "A new hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of northern Patagonia and the radiation of South American hadrosaurids". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2021.2020917

Seymour, R., Caldwell, H., Woodward, H., & Hu, Q. (2023). "Growth rate affects blood flow rate to the tibia of the dinosaur Maiasaura." Paleobiology, 1-7. doi:10.1017/pab.2023.24

Suzuki, D., Weishampel, D.B. & Minoura, N. (2004) "Nipponosaurus sachalinensis (Dinosauria; Ornithopoda): Anatomy and systematic position within Hadrosauridae" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(1), 145-164.

Takasaki, R. & Kobayashi, Y. (2022). "Beak morphology and limb proportions as adaptations of hadrosaurid foraging ecology." Cretaceous Research,105361. [[15]].

Varricchio, D. J. (2011) "A distinct dinosaur life history?" Historical Biology, 23(01), 91-107.

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" BioScience. 47 (3): 150–155. doi:10.2307/1313034.

Weishampel, D.B., Norman, D.B. & Grigorescu, D. (1993) "Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur" Palaeontology, 36, 361-385.

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561.

Williams, V.S., Barrett, P.M., Purnell, M.A. (2009). "Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (27): 11194–11199. doi:10.1073/pnas.0812631106.

Woodward, H.N., Freedman Fowler.E.A., Farlow, J.O., Horner, J.R. (2015). "Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship". Paleobiology. 41 (4): 503–527. doi:10.1017/pab.2015.19.

Braki

Brak kladogramów z:

Hu C, Zhengwu C, Qiqing P, Xiaosi F. 2001. Shantungosaurus giganteus. 135 pp. Beijing, China: Hauyu Nature Trade

Zan & Jin, 2000 [tytuł nieznany]