Kategoria:Ceratopsoidea: Różnice pomiędzy wersjami

 Artykuł w trakcie rozbudowy 

Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
Długość	do 9 m
Dieta	roślinożerne
Miejsce	Ameryka Północna i Azja
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 100-66 Ma późna kreda (cenoman - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Saphornithischia Genasauria Neornithischia Clypeodonta Cerapoda Marginocephalia Ceratopsia Neoceratopsia Euceratopsia Coronosauria Ceratopsoidea Hay, 1902 Zuniceratops Turanoceratops Ceratopsidae Centrosaurinae Chasmosaurinae
Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [19]

Wstęp

Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych dinozaury rogatych żyjących w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok hadrozaurydów, ceratopsoidy były często występującymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

Nomenklatura

• Ceratopsoidea (Hay, 1902, sensu Madzia i in., 2021)

> Ceratops montanus & Triceratops horridus ~ Protoceratops andrewsi

Największy klad obejmujący Ceratops montanus i Triceratops horridus, ale nie Protoceratops andrewsi. Mówiąc inaczej, Ceratopsoidea obejmuje wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae oraz Zuniceratops christopheri i Turanoceratops tardabilis. Definicja ta pokrywa się również z Ceratopsomorpha (Wolfie i Kirkland, 1998).

• Ceratopsidae (Marsh, 1888, sensu Madzia i in., 2021)

<Centrosaurus apertus, Ceratops montanus, Chasmosaurus belli & Triceratops horridus

Najmniejszy klad obejmujący Centrosaurus apertus, Ceratops montanus, Chasmosaurus belli i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc Ceratopsidae obejmuje wszystkich przedstawicieli Centrosaurinae oraz Chasmosaurinae.

• Centrosaurinae (Lambe, 1915, sensu Madzia i in., 2021)

> Centrosaurus apertus ~ Chasmosaurus belli & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Centrosaurus apertus, ale nie Chasmosaurus belli i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Centrosaurinae zawiera wszystkie ceratopsydy bliżej spokrewnione z Centrosaurus apertus niż z Chasmosaurus belli czy Triceratops horridus.

• Nasutoceratopsini (Ryan i in., 2017, sensu Madzia i in., 2021)

> Nasutoceratops titusi ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Nasutoceratops titusi, ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Nasutoceratopsini zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z Nasutoceratops titusi niż z Centrosaurus apertus.

• Albertaceratopsini (Loewen i in., 2024)

> Albertaceratops nesmoi ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Albertaceratops nesmoi, ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Albertaceratopsini zawiera wszystkie centrozauryny bliżej spokrewnione z Albertaceratops nesmoi niż z Centrosaurus apertus.

• Eucentrosaura (Chiba i in., 2018, sensu Madzia i in., 2021)

< Centrosaurus apertus & Pachyrhinosaurus canadensis

Najmniejszy klad obejmujący Centrosaurus apertus i Pachyrhinosaurus canadensis. Inaczej mówiąc, Eucentrosaura obejmuje wszystkich przedstawicieli Centrosaurini oraz Pachyrhinosaurini.

• Centrosaurini (Ryan i in., 2017, sensu Madzia i in., 2021)

> Centrosaurus apertus ~ Pachyrhinosaurus canadensis

Największy klad obejmujący Centrosaurus apertus, ale nie Pachyrhinosaurus canadensis. Inaczej mówiąc, Centrosaurini to centrozauryny bliżej spokrewnione z Centrosaurus apertus niż z Pachyrhinosaurus canadensis.

• Pachyrhinosaurini (Fiorillo i Tykoski, 2012, sensu Madzia i in., 2021)

> Pachyrhinosaurus canadensis ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Pachyrhinosaurus canadensis , ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Pachyrhinosaurini to centrozauryny bliżej spokrewnione z Pachyrhinosaurus canadensis niż z Centrosaurus apertus.

• Pachyrostra (Fiorillo i Tykoski, 2012, sensu Madzia i in., 2021)

< Pachyrhinosaurus canadensis & Achelousaurus horneri

Najmniejszy klad obejmujący Pachyrhinosaurus canadensis oraz Achelousaurus horneri. Inaczej mówiąc, Pachyrostra zawiera wszystkie gatunki z rodzaju Pachyrhinosaurus oraz Achelousaurus horneri.

• Chasmosaurinae (Lambe, 1915, sensu Madzia i in., 2021)

> Chasmosaurus belli & Triceratops horridus ~ Centrosaurus apertus

Największy klad obejmujący Chasmosaurus belli & Triceratops horridus, ale nie Centrosaurus apertus. Inaczej mówiąc, Chasmosaurinae to ceratopsydy bliżej spokrewnione z Chasmosaurus belli & Triceratops horridus niż z Centrosaurus apertus. Prawdopodobnym synonimem Chasmosaurinae jest Ceratopsinae (Madzia i in., 2021).

• Triceratopsini (Longrich, 2011, sensu Madzia i in., 2021)

> Triceratops horridus ~ Anchiceratops ornatus & Arrhinoceratops brachyops

Największy klad obejmujący Triceratops horridus, ale nie Anchiceratops ornatus oraz Arrhinoceratops brachyops. Inaczej mówiąc, Triceratopsini zawiera wszystkie chasmozauryny bliżej spokrewnione z Triceratops horridus niż z Anchiceratops ornatus oraz Arrhinoceratops brachyops.

Budowa

Czaszka

Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027 (T. ?sp. nov.). Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań ontogenezy i ewolucji Triceratops podkreślono. (Autor: "Laelaps nipponensis"/"GetAwayTrike", zmodyfikowane).

Sylwetka chasmozauryna z formacji Olmos (okaz MUZ 309) z zaznaczonym na biało odnalezionymi fragmentami rogu. Autor: Ruben Molina-Peréz [1]

Cecha charakterystyczna ceratopsydów to dobrze rozwinięta kryza, głęboka twarz oraz kość rostralna znajdująca się z przodu pyska. Czaszki ceratopsydów w widoku grzbietowym były szerokie i trójkątne. Kość rostralna prawdopodobnie była pokryta keratyną oraz połączona z kością przedszczękową u dorosłych osobników. Jej kształt różnił się u centrozaurynów i chasmozaurynów. Ceratopsydy nie miały zębów na kości przedszczękowej. Zęby w pyskach przedstawicieli Ceratopsidae cechowały się podwójnymi korzeniami. Wyjątkiem jest Zuniceratops, który miał jeszcze pojedyncze, jednakże u jednego osobnika zaczął się już rozdwajać. Diabloceratops oraz zuniceratops miały swoich w czaszkach dodatkowy otwór znajdujący się pomiędzy kością przedszczękową, szczękową oraz nosową. Cecha ta jest prymitywna wśród ceratopsoidów i jest kojarzona głównie z bazalnymi ceratopsami jak Protoceratopsidae. Nos u ceratopsydów był główną częścią twarzy. U większości form były obecne w tym miejscu różnego rodzaju ozdoby. Chasmozauryny cechowały się krótkim rogiem nosowym, zaś centrozauryny znacznie dłuższymi, płaskimi kośćmi lub guzami (wyjątkiem był Lokiceratops, który nie miał niczego na kości nosowej). Kolejną cechą charakterystyczną przedstawicieli Cerstopsoidea była obecność rogów naodcznych. Kuzyni chasmozaura i triceratopsa mieli wyjątkowo długie i ostre rogi, które prawdopodobnie służyły im do walk międzyosobniczych lub obrony przed drapieżnikami. Najdłuższym rogiem naodcznym mógł pochwalić się niezidentyfikowany chasmozauryn z formacji Olmos (niekompletny mierzył ok. 95,2 cm długości - okaz MUZ 309). Cecha ta była obecna również u prymitywnych centrozaurynów. Z kolei eucentrozaury miały je zredukowane lub zastąpione dużymi i mocnymi guzami. Z boków czaszki wyrastały niewielkie różki znajdujące się na kości jarzmowej. Dobrze rozwinięte kostne kryzy utworzone z kości ciemieniowej oraz łuskowej wyróżniały ceratopsoidy spośród innych grup dinozaurów. U większości przedstawicieli omawianej grupy były delikatnie, jednak Triceratops szczycił się najgrubszą. Kości łuskowe centrozaurynów były krótkie i miały zazwyczaj wachlarzowaty kształt (inna morfologia występowała u Diabloceratops i Spinops). Z kolei u chasmozaurynów przybierały one bardziej trójkątny kształt i były bardziej wydłużone. Kości ciemieniowe chasmozaurynów były dłuższe niż u centrozaurynów. Z kryz ceratopsydów wyrastały niewielkie różki zwane epiparietales (znajdujące się na kości ciemieniowej), episquamosales (znajdujące się na kości łuskowej) oraz występujące jedynie u nielicznych rodzajów epiparietosquamosales (znajdujące się na granicy kości ciemieniowej i łuskowej). W zależności od rodzaju i gatunku różniły się one kształtem, wielkością oraz liczebnością (Dodson i in., 2004; Wolfie i Kirkland, 1998; You i Dodson, 2004; Kirkland i DeBlieux, 2010; Loewen i in., 2024; Porras-Múzquiz i Lehman, 2011; Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013).

Maiorino i współautorzy (2015) zbadali żuchwy przedstawicieli Cerstopsoidea pod kątem różnic w ich budowie. Jak się okazało członkowie Chasmosaurinae, Pachyrhinosaurini oraz Centrosaurini mieli bardzo zbliżoną do siebie morfologię. Różnice wystąpiły u Zuniceratops i Avaceratops, natomiast przedstawiciele Triceratopsini mieli zupełnie inną budowę, co potwierdza ich odrębność od pozostałych chasmozaurynów. Żuchwy triceratopsynów były dłuższe oraz masywniejsze niż u innych ceratopsydów. Cecha ta zapewne świadczy to odmiennym stylu odżywiania się oraz o przystosowaniu do wytrzymywania mocniejszych obciążeń.

Hieronymus i in. (2009) zbadali powierzchnie czaszek centrozaurynów. Rogi nosowe Centrosaurus i Einiosaurus oraz guzy nosowe Achelousaurus i Pachyrhinosaurus miały liczne ślady po naczyniach krwionośnych oraz nerwach. Ich obecność świadczyła o pokryciu za życia rogów oraz guzów nosowych keratynową powłoką. Na czaszkach centrozaurynów znajdowały się również liczne łuski. Były one obecne na środkowej linii ciemieniowej, koło oczodołów, kości łuskowej oraz blisko ozdób nosowych. Zobacz również: Triceratops#Powierzchnia czaszki.

Szkielet pozaczaszkowy

Okaz CMN 8547, jeden z najbardziej kompletnych szkieletów pozaczaszkowych wśród przedstawicieli Ceratopsidae. Fot.: D. Gordon E. Robertson [2].

Ceratopsydy miały zazwyczaj 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 10 krzyżowych. W zależności od gatunku liczba kręgów ogonowych wahała się od 38 do 50. Cechą charakterystyczną u omawianej grupy dinozaurów były zrośnięte pierwsze kręgi szyjne (syncervical). Przyjmuje się, iż połączeniu uległy 3 kręgi, jednak chasmozauryn (okaz CMN 8547) miał ich 4. Kręgi szyjne (5-10) były krótkie i szerokie. Wyrostki kolczyste kręgów szyjnych u Triceratops miały jednakową wysokość, jednak u innych ceratopsydów ich wysokość rosła w stronę grzbietu. W kości krzyżowej trzony kręgów były w pełni zrośnięte, szczególnie u dorosłych osobników. Kończyny przednie stanowiły średnio ok. 70% całkowitej długości tylnych. Były one ułożone bezpośrednio pod ciałem. Kość ramienna swoją długością przewyższała promieniową. Wyrostek znajdujący się na kości łokciowej (ang. olecranon process) był dłuższy u chasmozaurynów niż centrozaurynów. Dłoń miała 5 palców, z czego czwarty ledwie co dotykał podłoża, zaś piąty już nie miał styczności. Kość biodrowa zazwyczaj była długa i niska, zaś kulszowa - masywna oraz zagięta ku dołowi. Najdłuższą kością w nodze była udowa. Stopa miała 4 palce i była większa od dłoni. Pewne cechy budowy szkieletu pozaczaszkowego, głównie dotyczące kończyny przedniej pozwalają odróżnić chasmozauryny od centrozaurynów (Dodson i in., 2004; Mallon i Holmes, 2010; Fujiwara, 2009; Holmes, 2014).

Odciski skóry

Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). Fot.: "looloolooweez".

Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u ceratopsydów. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u Triceratops, Chasmosaurus, Centrosaurus oraz Nasutoceratops.

Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Odciski Nasutoceratops są oznaczone literami f,g i h. Źródło: Bell i in., 2022 [3]

Na łopatce i kości ramiennej okazu typowego Nasutoceratops zachowały trzy płaty z odciskami skóry w formie odlewów oznaczonymi przez Lunda i in. (2016a) jako A, B i C. Największy obszar o powierzchni 120 cm² (A) zawiera układ ciasno upakowanych, od owalnych do podokrągłych łusek o średnicy od 2 do 8 mm, które są ułożone w nieregularnych rzędach. Drugi obszar (B) zajmuje powierzchnie 84 cm² i ma średniej wielkości łuski oraz owalne o średnicy od 5 do 11 milimetrów. Między obszarami A i B znajduje się jeszcze trzeci płat (oznaczony literą C) z odciskami skóry o powierzchni 25 cm². Ma on niezwykły wzór, gdyż zawiera sześciokątne łuski o średnicy 8-11 mm, które są połączone małymi, głęboko naciętymi, łuskami w kształcie trójkąta równobocznego. Obszar C nie występuje u żadnych innych ceratopsów, gdy A i B są obecne u Psittacosaurus, Chasmosaurus i Centrosaurus. U Nasutoceratops nie występuje wzór z dużymi okrągłymi łuskami otoczony przylegającymi mniejszymi łuskami, które są u Centrosaurus i Chasmosaurus.

Lull (1933) opisał zachowane odciski skóry Centrosaurus (okaz AMNH 5427). Miał on poziome rzędy większych, okrągłych łusek zachodzących na siebie, tworzących rozety mniejszych łusek otoczonych jeszcze mniejszymi, płaskimi, wielokątnymi łuskami. Odciski skóry Centrosaurus były bardzo podobne jak u Chasmosaurus.

U okazu Chasmosaurus belli (CMN 2245) zachowały się odciski skóry w okolicach biodra. Była ona pokryta dużymi łuskami w ułożonymi w równych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe miały średnicę do 5,5 cm i były w odległości od siebie przeciętnie o 5-10 cm w kształcie pięciokąta lub sześciokąta. Każdy bok większych łusek stykał się z mniejszymi tworząc rozety. Niezachodzące na siebie małe łuski otaczały całość. Większe łuski były bruzdowane prostymi rowkami zorientowanymi prostopadle do ich krawędzi. Z góry na dół większe łuski zmniejszały swoją wielkość (Sternberg, 1925; Lull, 1933). Młodociany okaz UALVP 52613 miał bardzo podobne wzory łusek jak CMN 2245 (Currie i in., 2016).

Triceratops (okaz HMNS PV.1506 - "Lane") zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm (Larson i in., 2007) lub 9 cm; w każdym razie są to największe stwierdzone łuski dinozaura, większe niż mierzące do 8 cm łuski ankylozaurów (Hendrickx i Bell, 2021). Według niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny, lecz żaden z guzów nie wygląda na niekompletny czy złamany aby wyciągać taki wniosek.

Paleobiologia

Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsydów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych.

Funkcja kryzy i rogów

Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U P. lakustai były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że ozdoby na czaszce pełniły funkcje pokazowe, a nie obronne (Currie i in., 2008).

Mózg i zachowanie

Witmer i Ridgley (2008) zbadali za pomocą tomografu komputerowego wnętrze czaszki młodocianego okazu P. lakustai TMP 1989.55.1243. Jak się okazało puszka mózgowa była dość zniekształcona i jej objętość oszacowali na 63 cm³. Badacze poprawili swój cyfrowy model wnętrza czaszki i po korektach objętość wyniosła 85,3 cm³. Okaz TMP 1989.55.1243 mógł słyszeć dźwięki w zakresie 458-1887 Hz (Sakagami i Kawabe, 2020).

Mózg P. lakustai był mały i zbudowany w prosty sposób, a jego regiony nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne z niewielkimi rozmiarami mózgu.

Tykoski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić P. perotorum od P. canadensis i P. lakustai. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Autorzy uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

Ontogeneza

Ontogeneza P. perotorum. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.

Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek Centrosaurus, Frederickson i Tumarkin-Deratzian (2014) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego Centrosaurus, który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po Einiosaurus. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych Triceratops oraz być może Agujaceratops (Lehman, 2007; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u Centrosaurus następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Erickson i Druckenmiller (2011) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Fiorillo i Tykoski (2013) opisali fragmenty czaszki młodego osobnika P. perotorum, który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów P. lakustai guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego P. perotorum istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

Dymorfizm płciowy

Walczące P. perotorum. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.

Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości P. lakustai zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w środkowej linii kryzy. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008). Peter Dodson (1990) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "Centrosaurus" flexus (= Monoclonius flexus), a samicami okazy znane jako C. apertus (przynajmniej okaz typowy), a także C. longirostris i "C". dawsoni.

Paleopatologie

Szkielet Styracosaurus (okaz TMP 89.97.1). Fot. Etemenanki3 [4].

Chasmosaurus belli (osobnik ROM 843) wykazuje ślady resorpcji kości w pobliżu rogów naodczonych oraz kryzie, będące prawdopodobnie objawem starzenia się zwierzęcia. Na czwartej kości śródręcza oraz ósmym i dziewiątym żebrze znajdują się kostne narośla. Jednak najpoważniejszą patologią są liczne zmiany znajdujące się na kciukach. Najbardziej zniekształcony był prawy kciuk, który był wygięty pod kątem 42°, natomiast lewy kciuk był odchylony o 20° od naturalnej pozycji (Rega i in., 2010).

Na okazie typowym C. irvinensis odnaleziono różnego rodzaju nienaturalne uszkodzenia. Kręgi szyjne wraz z żebrami (od 5 do 9) oraz 4 paliczkek prawej tylej stopy wykazywał zmiany nowotworowe. Na prawym rogu naodczonym była głęboka, gładka i okrągła zmiana lityczna, prawdopodobnie wynikająca z naturalnego procesu starzenia się ceratopsydów. Pierwsza prawa kość śródręcza była zdeformowana przez kostne narośle. Prawa kość łuskowa miała zmianę na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni kości. Tanke i Farke (2007) uznali, że zmiana na kryzie była powszechna u Ceratopsidae i prawdopodobnie spowodowana ontogenezą, a nie gojeniem się ran (Rega i in., 2010).

Kości holotypu Spiclypeus noszą ślady licznych patologii. Na kościach łuskowych znajdują się uszkodzenia, których dokładne pochodzenie nie jest znane. Ich kształt i umiejscowienie sugeruje jednak, że mogły być zadane przez rogi nadoczne innego osobnika w czasie walk wewnątrzgatunkowych (np. w trakcie godów). Następnie w ranę wdała się infekcja, która doprowadziła do dalszych zmian. Kolejne uszkodzenia znajdują się na lewej kości ramieniowej, która nosi ślady przewlekłego zapalenia kości i zwyrodnienia stawów. Patologie mogły być wynikiem przewlekłej infekcji bakteryjnej lub zakażenia przez grzyby. Mimo tego badania kości dowiodły, że osobnik ten żył co najmniej 7-10 lat.

Razem ze szczątkami Spiclypeus znaleziono dwa zęby tyranozauryda, a na kościach omawianego ceratopsa znajdują się ślady zębów (m.in. na żebrach i kości nosowej). Prawdopodobnie więc po śmierci roślinożercy mięsożerne teropody pożywiły się jego padliną.

Okaz typowy Styracosaurus miał połączone i częściowo nadchodzące na siebie podstawy rogów ciemieniowych P4 i P5 na lewej stronie kryzy. Prawdopodobnie deformacja ta powstała w wyniku złamania kości ciemieniowej (Holmes i in., 2007). Młodociany okaz Styracosaurus o numerze katalogowym TMP 89.97.1 miał zrośnięte 27-30 kręgi ogonowe wraz z szewronami, które tworzą nabrzmiałą masę. Być może przyczyną tej patologii była spondyloartropatia, jednak wymaga dokładnych badań aby ustalić ostateczną diagnozę. Podobny zrost występuje u okazu TMP 87.55.102 należącego do Pachyrhinosaurus lakustai (Tanke i Rothschild, 2010). Trzy dystalne kręgi ogonowe Wendiceratops (okaz TMP 2011.051.022) były ze sobą zrośnięte. Zmiana ta mogła powstać w wyniku zesztywniającego zapalenia stawów kręgów, które prawdopodobnie było związane z interakcją międzyosobniczą (np. nadepnięcie na ogon) [Scott i in., 2023].

Na styku lewej kości łuskowej oraz jarzmowej Diabloceratops znajduje się nieduży, okrągły otwór o średnicy 3,3 cm połączony z oknem podskroniowym (ang. infratemporal fenestra). Jeśli ten niewielki otwór jest rzeczywiście patologią to mógł on powstać w wyniku walk międzyosobniczych. Kirkland i DeBlieux (2010) mimo braku prawej kości łuskowej sądzą, że otwór ten nie występował po przeciwnej stronie czaszki. Andrew Farke w prywatnym komentarzu zasugerował badaczom, że prosty brzuszny brzeg kości łuskowej mógł być również patologiczny. Możliwe, że brzeg zachowanej kości łuskowej oraz słabo rozwinięte dwa episquamosales są śladami dobrze wyleczonego urazu.

Dwunasty kręg grzbietowy menefeeceratopsa jest prawie kompletny, lecz zdeformowany przez procesy tafonomiczne. Łuk kręgu jest zdeformowany i zapewne ma półokrągły kształt. Wyrostek kolczysty jest mniej pochylony niż wyrostki wcześniejszych kręgów. Lewy wyrostek poprzeczny jest słabo zachowany i brakuje w nim diapofyzy. Według Dalmana i współpracowników (2021) nieprawidłowo uformowany guzek znajdujący się na wyrostku kolczystym może być patologią.

Na lewej kości łuskowej albertaceratopsa znajduje duży, owalny otwór, który jest niedaleko kości jarzmowej. Ryan (2007) nie podał potencjalnej przyczyny jego powstania, ale stwierdził, że jest niepodobny do występujących u innych przedstawicieli Ceratopsidae. Tanke i Rothschild (2010) zauważyli, że bezpośrednio na grzbiecie zmiany znajduje się płytkie trójstronne wgłębienie, które przypomina wżery resorpcyjne obserwowane w innych czaszkach ceratopsów. Odsłonięta jest również proksymalna krawędź kości kwadratowej, ale ten element nie jest dotknięty tą samą zmianą, która znajduje się na kości łuskowej. Bliskość tej zmiany do tej odnotowanej przez Ryana (2007) sugeruje, że ta ostatnia jest wgłębieniem resorpcyjnym, które w pełni penetrowało kość.

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika Centrosaurus (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (osteosarcoma). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów Centrosaurus:

• TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
• TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
• TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu Centrosaurus na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
• TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
• TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
• TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
• TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
• TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
• TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
• TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
• TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
• TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik Centrosaurus ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
• TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
• TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
• TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
• TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
• TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
• TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu Centrosaurus ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Tanke i Rothschild (2010) wymieniają następujące patologie występujące u poszczególnych okazów Pachyrhinosaurus lakustai (tab. 25.3, str. 378):

• TMP 1985.112.39 - obecność stawu rzekomego na lewym tylnym żebrze grzbietowym
• TMP 1985.112.52 - złamany trzon jednego z środkowych żeber grzbietowych. W miejscu uszkodzenia powstała kostnina
• TMP 1985.112.70 - paliczek, u którego wystąpiło złamanie nadprężeniowe
• TMP 1985.112.86 - obecność stawu rzekomego na jednym z żeber
• TMP 1986.55.111 - okrągła narośl o nieznanym pochodzeniu na spodniej części kości łuskowej. Być może patologia ta powstała w wyniku urazu awulsyjnego.
• TMP 1986.55.304 - obecność okrągłego otworu o szerokości 2 cm na kości jarzmowej oraz rogu na nim obecnym. Być może nie jest to patologia, lecz ekstremalna resorpcja kości.
• TMP 1987.55.90 - jedno z tylnych prawych żeber zostało dwukrotnie złamanie. Jeden z urazów utworzył staw rzekomy.
• TMP 1987.55.101 - lewa kość kwadratowa jest wklęsła w miejscu, gdzie powinna być wypukła, posiada ona ostrogę kostną i zaokrąglone zagłębienie o długości 2 cm.
• TMP 1987.55.102 - zrośnięte 4 kręgi ogonowe, które tworzą nabrzmiałą masę. Podobna patologia występuje u młodocianego okazu Styracosaurus TMP 1989.97.1.
• TMP 1987.55.190 - lewa łopatka z dwoma owalnymi zmianami
• TMP 1987.55.210 - złamana tylna lewa część kości ciemieniowej oraz utrata wyrostka P3. Część kryzy zrosła się nieprawidłowo i powstała asymetria.
• TMP 1988.55.52 - jeden z kręgów szyjnych miał zniekształconą prezygapofyzę oraz ostrogę kostną na trzonie
• TMP 1988.55.90 - belka ciemieniowa ze śladem erozji, która mogła powstać w wyniku infekcji kości
• TMP 1988.55.191 - prawe tylne żebro grzbietowe z śladem gojenia po złamaniu
• TMP 1989.55.63 - jedno z żeber grzbietowych miało ślady gojenia się szyjki po złamaniu
• TMP 1989.55.125 - obecność stawu rzekomego po złamaniu tylnej część kości ciemieniowej
• TMP 1989.55.205 - obecność stawu rzekomego na tylnym lewym żebrze
• TMP 1989.55.188 - brak półokrągłego nacięcia na lewej brzusznej krawędzi kości rostralnej, być może nie jest to patologia
• TMP 1989.55.269 - kora kości zaoczodołowej była pofałdowana w pobliżu kości czołowej
• TMP 1989.55.287 - złamany wyrostek kolczysty środkowego kręgu ogonowego. W okolicy złamanego miejsca wystąpiła również erozja lub deformacja.
• TMP 1989.55.363 - proksymalny kręg ogonowy miał złamany wyrostek kolczysty
• TMP 1989.55.389 - jedno z tylnych żeber grzbietowych ma ślady gojenia się złamania
• TMP 1989.55.464 - dolna strona jednego z żeber grzbietowych była spuchnięta
• TMP 1989.55.719 - jedno z żeber, prawdopodobnie grzbietowe miało w miejscu złamania kostninę
• TMP 1989.55.883 - obecność małej, okrągłej egzostozę na kości ciemieniowej
• TMP 1989.55.899 - nietypowe ukształtowanie guza nosowego, być może to nie jest patologia
• TMP 1989.55.978 - niezrośnięcie się wyrostka kolczystego z trzonem kręgu szyjnego, prawa prezygapofyza tego kręgu była zniekształcona
• TMP 1989.55.1072 - pęknięta prawa kość kwadratowa, która miała zagłębienie w pobliżu kłykcia przyśrodkowego kości.
• TMP 1989.55.1085 - asymetryczna kość ciemieniowa, w której wyrostek P3 jest wygięty do góry zamiast na zewnątrz.
• TMP 1989.55.1091 - obecność wgłębienia na kości jarzmowej oraz znajdującym się na nim różku, nie wiadomo czy to patologia
• TMP 1989.55.1234 - obecność dużego otworu zlokalizowanego poniżej i przed prawym oczodołem, okrągła narośl na lewej kości szczękowej i zmiany na lewej kości łuskowej
• TMP 1989.55.1300 - obecność kostnego guzka na spodniej stronie jednej z szyjek tylnych lewych żeber grzbietowych
• TMP 1989.55.1503 - różki na tylnej krawędzi prawej części kości ciemieniowej były większe i zakrzywione w innym kierunku niż te po lewej stronie. Być może to nie była patologia, a indywidualna cechą
• TMP 1989.55.1541 - obecność małej, okrągłej egzostozy na grzbietowej proksymalnej części belki ciemieniowej.

Fiorillo i Tykoski (2023) zbadali patologie u ośmiu osobników polarnego ceratopsyda Pachyrhinosaurus perotorum. Trzy okazy miały duże zmiany na guzie nosowym. Reszta zmian znajdowały się na kości kwadratowej, kręgu ogonowym, śródręczu, prawej kości piszczelowej i strzałkowej oraz za niezidentyfikowanej kości. W badanym zbiorze występowanie patologii było niskie i porównywalne z innymi populacjami ceratopsydów z niższych szerokości geograficznych. Ich zdaniem trudy narzucone w środowisku polarnym nie były większe niż w innych środowiskach.

Czaszka okazu TMP 2002.76.1. Widoczna jest utracona część kości rostralnej. Fot. Etemenanki3 [5]

Tanke i Rothschild (2010) zauważyli na końcu kości rostralnej u TMP 2002.76.1 nienaturalne nacięcia. Ok. 6-7 cm końcówki kości zostało zniszczone po obu jej stronach, bardziej po prawej. Ich zdaniem może być to patologia. Jeśli interpretacja ta jest słuszna to cecha mogła powstać w wyniku gryzienia twardego pokarmu. Okaz ten wykazuje również poważną patologię w postaci złamania naprężeniowego przedniej dłoni, a zwłaszcza uszkodzenia paliczków bez pazurów oraz dystalną utratę lub resorpcję pazura, która nastąpiła przed śmiercią. Możliwe, że utracił również przed zgonem niektóre dystalne elementy paliczków. Podobne obrażenia występowały również na tylnej łapie. Prawdopodobnie urazy te doprowadziły do kalectwa lub śmierci zwierzęcia.

Ewolucja

Ceratopsoidea

Zrekonstruowany szkielet Zuniceratops. Fot. MWAK [6].

Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. Zuniceratops i Turanoceratops żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku późnej kredy istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że Turanoceratops był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż Zuniceratops. W 2016 roku Carpenter i Cifelli opisali kość biodrową (okaz OMNH 4213) pochodzącą z późnokredowej formacji Cedar Mountain (ogniwo Mussentuchit) prawdopodobnie należącą do ceratopsoida lub być może nawet ceratopsyda. Autorzy publikacji zauważyli, że wykazuje ona podobieństwa w budowie do tej u młodocianych osobników Agujaceratops. Jeśli ta interpretacja wydaje się prawidłowa, jest to najstarszy dotąd odnalezion przedstawiciel Ceratopsoidea starszy o kilka milinów lat od Zuniceratops i Turanoceratops.

Ceratopsidae

Początkowa faza ewolucji ceratopsydów jest słabo poznana. Najstarszy zapis kopalny przedstawicieli Ceratopsidae pochodzi z kampanu (ok. 83-82 Ma), jednak pojedynczy ząb odnaleziony w formacji Milk River może sugerować, że ceratopsydy żyły już w santonie (Dalman i in., 2021). Istnieją dwie hipotezy na temat ewolucji przedstawicieli Ceratopsidae: anagenza (np. Horner i in., 1992; Scannella i in., 2014; Fowler i Freedman-Fowler, 2020; Wilson, i in., 2020) oraz kladogeneza (np. Campbell i in., 2019; Loewen i in., 2024 - szczegółowo zostaną one omówienie w opisach poszczególnych kladów). Berry (2023) uważa, że w środkowym kampanie ok. 76 Ma doszło do zwiększonej liczby wymierań ceratopsydów. Wymieranie to nie było wynikiem jakiejś gwałtownej katastrofy, lecz mogło mieć charakter normalnego procesu zachodzącego w ewolucji. Jego zdaniem przyczyną tego zjawiska była konkurencja pomiędzy sympatrycznymi gatunkami ceratopsydów, czyli tymi, które żyły na tym samym obszarze geograficznym i rywalizowały o te same zasoby, takie jak pożywienie czy terytorium.

Centrosaurinae

Czaszka holotypowa Diabloceratops. Fot. Nick Longrich [7].

Klad Centrosaurinae charakteryzuje się m. in.: dużymi rogami lub guzami nosowymi, zredukowanymi rogami naodcznymi (u prymitywnych form były one dość długie) oraz dobrze rozwiniętymi guzami nadocznymi, krótkimi kryzami oraz różnokształtnymi epiparietales i episquamosales. Żyły one na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Swoją największą różnorodność miały w kampanie, i jedynie nieliczni przedstawiciele dotrwali do mastrychtu. Ich ewolucja jest słabo poznana, jednak główne klady jak Nasutoceratopsini mogły się oddzielić od pozostałych centrozaurynów w santonie, zaś Pachyrhinosaurini i Centrosaurini - na początku kampanu. Najstarsze znane centrozauryny jak Diabloceratops i jego kuzyni czy Menefeeceratops pochodzą z południowych regionów Ameryki Północnej. Obecność przedstawicieli Centrosaurinae w południowej części kontynentu północnoamerykańskiego wskazuje, iż wyewoluowały w tym miejscu, a z czasem dotarły na północ (Dalman i in., 2021; Ryan i in., 2017; Tykoski i in., 2019). Do tej grupy należą: Diabloceratops, Machairoceratops, Monoclonius, Menefeeceratops, Sinoceratops, Wendiceratops, Xenoceratops oraz przedstawiciele Nasutoceratopsini, Albertaceratopsini i Eucentrosaura. Centrozauryny podobne do diabloceratopsa (długie i pojedyncze wyrostki ciemieniowe P1) zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 700 km², zaś mające charakterystyczny grzbiet na kości łuskowej (Crittendenceratops, Menefeeceratops i Yehuecauhceratops) - ok. 220 tys. km² (Loewen i in., 2024).

Nasutoceratopsini

Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [8]

Przedstawiciele Nasutoceratopsini charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: Avaceratops, Crittendenceratops, Yehuecauhceratops oraz nienazwane taksony: CMN 8804, MOR 692 (zobacz Avaceratops: Materiał kopalny) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że Nasutoceratopsini nie tworzy kladu, a przedstawiciele tej grupy są jedynie bazalnymi centrozaurynani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję Menefeeceratops, członków Nasutoceratopsini oraz pozostałych centrozaurynów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali Nasutoceratopsini jako klad, a swojej analizie pominęli Menefeeceratops, Crittendenceratops oraz Yehuecauhceratops ze względu na ich skąpy materiał kopalny. Loewen i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do Nasutoceratopsini należą następujące taksony: Nasutoceratops, Avaceratops wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, Crittendenceratops oraz Furcatoceratops. Przynależność Yehuecauhceratops jest wątpliwa. Klad ten występował na terenie o powierzchni ok. 200 tys. km² (Loewen i in., 2024).

Zrekonstruowana czaszka Nasutoceratops. Fot. MWAK [9]

Cechą charakterystyczną nasutoceratopsa była bardzo krótka i głęboka przednia część czaszki, jednak dokładne funkcje tych cech nie są w pełni poznane. Lund i współpracownicy (2016a) zaproponowali, że morfologia ta mogła być powiązana z ewolucyjnymi zmianami w sposobie żucia u bazalnych ceratopsów. Krótszy pysk i jego głębokość mogły zwiększać efektywność mechaniczną podczas żucia, gdyż dziób znajdował się bliżej stawu żuchwy. Umożliwiało to bardziej skuteczne gryzienie i przetwarzanie pokarmu. Dodatkowo, głęboki obszar nozdrzy był wynikiem stromych i powiększonych powierzchni styku kości przedszczękowych i szczękowych, ale dokładna funkcja tych struktur pozostaje nieznana. Cecha ta mogła pozwalać Nasutoceratops na radzeniu sobie z większymi siłami podczas gryzienia, co byłoby istotne w przypadku przetwarzania twardszych roślin. Pneumatyzacja nosa u kręgowców może służyć do wymiany wilgoci, amortyzacji wstrząsów, rezonansu głosowego i redukcji masy ciała, lecz funkcja u Nasutoceratops jest niejasna.

Ryan i in. (2017) uważają, że różnice w mechanice szczęk pomiędzy przedstawicielami Nasutoceratopsini a Centrosaurini mogły zapobiegać rywalizacji o zasoby, przez co obydwie grupy mogły koegzystować w tym samym środowisku. Nasutoceratopsyny mogły być również rzadkim elementem w środowisku, co czyniło je słabą konkurencją dla centrozaurynów. Hipotezę tą mogą potwierdzić uwagi Ishikawy i współautorów (2023). Zdaniem badaczy, każdy przedstawiciel Nasutoceratopsini z formacji Judith River (Avaceratops, Furcatoceratops i MOR 692) został odnaleziony w postaci pojedynczych okazów w danych stanowiskach, co sugeruje, że mogły być samotnikami lub rzadkie w środowisku naturalnym. Dla porównania inne centrozauryny były odkrywane w licznych stadach. Dodatkowo specyficzna budowa pysków nasutoceratopsynów mogła wskazywać na odmienne nawyki żywieniowe niż te u centrozaurynów.

Albertaceratopsini

Czaszka holotypowa Albertaceratops. Fot. Nick Longrich [10].

Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 Ma (USA i Kanada). Klad ten został wyróżniony na podstawie dwóch synapomorfii dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: Albertaceratops, Medusaceratops i Lokiceratops. Grupa ta zamieszkiwała obszar wynoszący ok. 490 km² (Loewen i in., 2024).

Eucentrosaura

Klad Eucentrosaura obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops, Styracosaurus, Stellasaurus oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) Stellasaurus jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz Loewen i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

Centrosaurini

Czaszka C. apertus wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [11]

Przedstawicele Centrosaurini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops oraz Styracosaurus. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy Loewen i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą kladu.

Pachyrhinosaurini

Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju Pachyrhinosaurus lub Achelousaurus. Fot. Dave Snowden [12].

Przedstawiciele Pachyrhinosaurusini charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie Einiosaurus miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. Klad ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą Einiosaurus oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [13]

W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi autapomorfię oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do Pachyrhinosaurus. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o anagenezie Einiosaurus i Achelousaurus. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co Achelousaurus. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie Pachyrhinosaurus mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozaurynów z których powstał Achelousaurus, a ich guzy powstały niezależnie w wyniku ewolucji zbieżnej. Z kolei Rogers i współpracownicy (2024) nie potwierdzają ani nie zaprzeczają tej hipotezie.

Wewnątrz Pachyrhinosaurini znajduje się również mniejszy klad zwany Pachyrostra, który obejmuje Achelousaurus, wszystkie gatunki Pachyrhinosaurus oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park TMP 2002.76.1.

TMP 2002.76.1 był uważany za najwcześniejszego znanego grubonosego ceratopsyda, starszego od Achelousaurus, jednakże badania wieku skał formacji Two Medicine i Dinosaur Park wykazały, że obydwa pachyrinozauryny żyły w zbliżonym czasie (Eberth i in., 2023; Rogers i in., 2024). W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) analizie filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona. Z kolei według Loewena i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z Achelousaurus niż Pachyrhinosaurus.

Chasmosaurinae

Czaszka holotypowa Bisticeratops. Fot. Lee Ruk [14].

Hipotetyczna anageneza dwóch głównych kladów chasmozaurynów zaproponowanych przez Fowlera i Freedman Fowler (2020). Po lewej stronie znajduje się linia ewolucja prowadząca do Kosmoceratops, zaś po prawej - Anchiceratops. Źródło: Fowler i Freedman-Fowler, 2020 [15].

Chasmozauryny charakteryzowały się dłuższymi kryzami, układem rogów: dwa nadoczne oraz jeden nosowy (wyjątkiem był Chasmosaurus irvinensis, który miał jedynie nosowy) oraz krótszymi ogonami. Zamieszkały głównie tereny dzisiejszej Stanów Zjednoczonych.Fowler i Freedman Fowler (2020) nie uznali endemizmu i stwierdzili, że istniałby gradacyjny prowincjonalizm chasmozaurynów z północy na południe. Ich zdaniem linia obejmująca Chasmosaurus występowała na północy, a Kosmoceratops był jej najbardziej zaawansowanym członkiem. W tym kladzie wgłębienie na kryzie uległo spłyceniu, zmniejszyły się okna ciemieniowa oraz różki ciemienowe uległy powiększeniu i poszerzeniu. Druga linia obejmowała Pentaceratops i zamieszkiwała głównie południowe regiony. W tej linii ewolucyjnej głębokie wcięcie na środku górnej części kryzy zaczęło się zamykać. Różki ciemieniowe P1 zostały na środku, ale obróciły swoją oś, że zorientowały się przednio-tylne. P2 i P3 stały się duże i trójkątne u dorosłych osobników. Okna ciemieniowe wykazały tendencję do zmniejszania rozmiaru i zwiększania zaokrąglenia. Obydwa klady oddzieliły się od siebie na początku kampanu, a pokrywały się geograficznie w środkowym kampanie. Powstanie dwóch linii ewolucyjnych mogło być spowodowane specjacją allopatryczną zanim pojawił się pierwszy członek linii Chasmosaurus 77 mln lat temu. Około 76 Ma hipotetyczna bariera dzieląca rodowody musiała zniknąć, gdyż współistniały one ze sobą. Linia podziału znajdowała się gdzieś pomiędzy południowym Utah a północną Montaną. Jednak jak wskazuje badanie skał formacji Dinosaur Park przez Ebertha i in. (2023) Chasmosaurus irvinensis żył w górnych częściach tej jednostki geologicznej i był młodszy niż Kosmoceratops. Zatem linia ewolucyjna Chasmosaurus-Kosmoceratops wydaje się być mało prawdopodobna. Z kolei Campbell i współautorzy (2019) sądzą, że brak separacji stratygraficznej między gatunkami Chasmosaurus wskazuje, że powstały one w wyniku kladogenezy. Do omawianej grupy należą: Agujaceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops, Bisticeratops, Bravoceratops, Chasmosaurus, Coahuilaceratops, Judiceratops, Kosmoceratops, Mercuriceratops, Navajoceratops, Pentaceratops, Sierraceratops, Spiclypeus, Terminocavus, Utahceratops oraz przedstawiciele Triceratopsini.

Triceratopsini

Częściowo zrekonstruowany szkielet Triceratops sp. (okaz MOR 3027) znajdujący się w Museum of the Rockies. Fot. WernerG2011 [16].

Triceratopsyny były największą grupą ceratopsydów. Charakteryzują się grubymi kryzami oraz masywnymi żuchwami. Ewolucja tego kladu jest słabo poznana, jednak najstarszy znany przedstawiciel Titanoceratops pochodził z kampanu (wątpliwości co do ważności wymienionego taksonu mają np. Sullivan i Lucas, 2015; Fowler i Freedman-Fowler, 2020). Obecność Titanoceratops wypełniała lukę ewolucyjną triceratopsynów o co najmniej 5 mln lat niż dotychczas sądzono i sugeruje, że klad ten powstał w południowej części Stanów Zjednoczonych (Longrich, 2011). Nieuznając odrębności tytanoceratopsa od pentaceratopsa, Barrera Guevara i in. (2024) uważają, że Coahuilaceratops mógł być najwcześniejszym przedstawicielem Triceratopsini, jednocześnie potwierdzając południowe pochodzenie tego kladu. Jednak żadne dotychczasowe analizy filogenetyczne skupiające się na chasmozaurynach nie wskazują na bliskie relacje między Coahuilaceratops a Triceratops (zobacz kladogramy poniżej). Liczne skamieniałości triceratopsa z formacji Hell Creek wskazują, że gatunki z tego rodzaju powstały w wyniku anagenezy (Scannella i in., 2014). Do tej grupy należą: Eotriceratops, Titanoceratops, Torosaurus, Triceratops, Nedoceratops, Ojoceratops oraz Tatankaceratops (ostatnie trzy taksony mogą być synonimami Triceratops). Przynależność Regaliceratops do Triceratopsini jest niepewna.

Szkielet Torosaurus (okaz "Tiny"). Jest to najbardziej kompletny dotychczas odnaleziony szkielet torozaura. Fot. David Wipf [17].

Występowanie

Miejsca występowania znanych centrozaurynów na terenie Ameryki Północnej oraz Azji. Źródło: Loewen i in., 2024 [18].

Ceratopsoidy zamieszkiwały głownie zachodnie tereny dzisiejszej Ameryki Północnej, natomiast w Azji były znacznie rzadsze. Pod koniec ery mezozicznej (mastrycht), gdy znacznie opadł poziom Morza Środkowego Zachodu (ang. Western Interior Seaway) ceratopsydy przedostały się na wschodnią część zwaną Appalachią. Świadczy o tym odnaleziony ząb z formacji Owl Creek znajdującej się w stanie Missisipi. Jest to pierwsza skamieniałoścć ceratopsyda odnaleziona w tej części USA (Farke i Phillips, 2017).

Sinoceratops jest jedynym opisanym ceratopsydem pochodzącym z terenu Azji. Jest to zaskakujący fakt, ponieważ ceratopsydy występowały głównie w Ameryce Północnej. Zdaniem Xu i współpracowników (2010) jedynym z czynników ograniczających ekspansji omawianej grupy były niekorzystne warunki środowiskowe. Badacze ci uważają również, że ceratopsydy wyewoluowały w Azji, a następnie dotarły do Ameryki Północnej, jednak Sinoceratops jest młodszy od większości znanych północnoamerykańskich centrozaurynów. Ryan i współautorzy (2017) uważają, że sinoceratops wyemigrował z Ameryki Północnej do Azji. Co ciekawe, skąpe pozostałości ceratopsydów w Azji odnaleziono również w Japonii (ząb KMSP-100117 - formacja Imuta datowana na środkowy kampan) oraz Kazachstanie (fragment rogu naodcznego ZIN PH 104/49 - formacja Bostobe datowana na koniec santonu i początek kampanu) [Manabe i in., 2016; Averianov i in., 2016].

Kiedy

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea:

1. Niezidentyfikowany ceratopsoid z formacji Cedar Mountain (OMNH 4213) ~100 Ma
2. Turanoceratops ~92-90 Ma
3. Zuniceratops ~90,9-88,6 Ma

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae:

Centrosaurinae:

1. Crittendenceratops ~83-77 Ma
2. "Wahweap Centrosaur A", niezidentyfikowany takson z Nipple Butte ~82,2-81,6 Ma
3. Diabloceratops ~81,6-80,6 Ma
4. Menefeeceratops ~81-78,5 Ma
5. Machairoceratops ~80,6-79 Ma

Chasmosaurinae:

1. Agujaceratops ~80-76,3 Ma
2. Judiceratops ~78,2 Ma

Kladogramy

Morschhauser i in., 2019

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (Ajkaceratops i Diabloceratops uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea).

Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae

Farke i in., 2011

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie Sampson i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

McDonald, 2011

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie Farke i in., 2011, ze zmienionym Rubeosaurus, zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

Ryan i in., 2012

Kladogram z Ryan i in., 2012. Na podstawie Farke i in., 2011, z dodanym Xenoceratops.

Sampson i in., 2013

Kladogram z Sampson i in., 2013. Cechy głównie na podstawie Farke i in., 2011.

Evans i Ryan, 2015

Kladogram z Evans i Ryan, 2015. Na podstawie Sampson i in., 2013, z dodanym Wendiceratops, czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

Lund i in., 2016a

Kladogram z Lund i in., 2016a. Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie Sampson i in., 2013

Lund i in., 2016b

Kladogram z Lund i in., 2016b. Na podstawie Sampson i in., 2013, z dodanym Wendiceratops i Machairoceratops.

Ryan i in., 2017

Kladogram z Ryan i in., 2017. Na podstawie Evans i Ryan., 2015 z dodanymi kladami Nasutoceratopsini, Nasutoceratopsini oraz nienazwanymi centrozaurynami CMN 8804, MOR 692 oraz taksonem z Malty (GPDM 63).

Chiba i in., 2018

Kladogram z Chiba i in., 2018 z dodanym kladem Eucentrosaura.

Dalman i in., 2018

Kladogram z Dalman i in., 2018. Na podstawie Evans i Ryan., 2015 z dodanym Crittendenceratops.

Tykoski i in., 2019

Kladogram z Tykoski i in., 2019. Na podstawie Chiba i in., 2018 ze zmienionym kodowaniem Pachyrhinosaurus perotorum.

Wilson i in., 2020

Kladogram z Wilson i in., 2020. Na podstawie Tykoski i in., 2019 z dodanym Stellasaurus i dodanymi czterema nowymi cechami.

Dalman i in., 2021

Kladogram z Dalman i in., 2021. Na podstawie Mallon i in., 2016 i Dalman i in., 2018 z dodanym Menefeeceratops.

Ishikawa i in., 2023

Kladogram z Ishikawa i in., 2023. Na podstawie Wilson i in., 2020 ze zmienionymi cechami, dodanym Furcatoceratops oraz usuniętymi Yehuecauhceratops, Crittendenceratops i Menefeeceratops.

Loewen i in., 2024

Kladogram z Loewen i in., 2024.

Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Chasmosaurinae

Sampson i in., 2010

Kladogram z Sampson i in., 2010.

Mallon i in., 2011

Kladogram z Mallon i in., 2011. Na podstawie Sampson i in., 2010 ze zmienionymi cechami.

Longrich, 2011

Kladogram z Longrich, 2011 z dodanym kladem Triceratopsini.

Longrich, 2013

Kladogram z Longrich, 2013. Na podstawie Longrich, 2011 z dodanym Judiceratops.

Wick i Lehman, 2013

Kladogramy z Wick i Lehman, 2013. Kladogram A na podstawie Sampson i in., 2010, B na podstawie Mallon i in., 2011 z dodanym Bravoceratops.

Longrich, 2014

Kladogram z Longrich, 2014.

Mallon i in., 2014

Kladogram z Mallon i in., 2014.

Fowler i Freedman Fowler, 2020

Kladogram z Fowler i Freedman Fowler, 2020. Na podstawie Mallon i in., 2014 ze zmienionymi cechami i dodanymi Navajoceratops oraz Terminocavus.

Brown i Henderson, 2015

Kladogram z Brown i Henderson, 2015.

Mallon i in., 2016

Kladogram z Mallon i in., 2016.

Dalman i in., 2022

Kladogram z Dalman i in., 2022. Na podstawie Longrich, 2014 i Brown i Henderson, 2015 z dodanym Bisticeratops.

Bibliografia

Averianov, A. O., Danilov, I. G., Skutschas, P. P., Kuzmin, I. T., Sues, H. D., & Dyke, G. J. (2016). "The Late Cretaceous vertebrate assemblages of western Kazakhstan". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 71, 5-17

Barrera Guevara, D., Espinosa Chávez, B., Serrano Brañas, C.I., de León Dávila, C., Posada Martinez, D., Freedman Fowler, E., & Fowler, D. (2024). "Stratigraphic Reassessment of the Mexican Chasmosaurine Coahuilaceratops magnacuerna as the First Diagnostic Dinosaur Remains from the Cerro Huerta Formation (Lower Maastrichtian) Supporting the Southern Origin of the Triceratopsini". Diversity 2024, 16, 390 doi:10.3390/d16070390

Berry, K. (2023). "Q: How could western North America support such a high diversity of ecologically similar, large-bodied horned dinosaur species during the late Campanian? A: It could not - or, the Red Queen takes an axe to a phylogenetic tree, restructuring an ecological network from within rather than without". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 94: 65–78

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876

Campbell, J.A., Ryan, M.J., Schroder-Adams, C.J., Holmes, R.B. & Evans, D.C. (2019) "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid Vagaceratops irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta." Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 7: 83-100. doi:10.18435/vamp29356.

Carpenter, K., & Cifelli, R. L. (2016). "A possible juvenile ceratopsoid ilium from the Cenomanian of central Utah, USA". Cretaceous Research, 60, 167-175. doi:10.1016/j.cretres.2015.11.016

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, doi:10.1017/jpa.2017.62

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Currie, P. J., Holmes, R. B., Ryan, M. J., & Coy, C. (2016). "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. doi:10.1080/02724634.2015.1048348

Dalman, S. G., Hodnett, J.-P. M., Lichtig, A. J. & Lucas, S. G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 90: 127–153 [20]

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. doi:10.1007/s12542-021-00555-w

Dodson, P. (1990) "On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus". [w]: Carpenter, K.; and Currie, P.J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". [w]: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Eberth, D. A., Evans, D. C., Ramezani, J., Kamo, S. L., Brown, C. M., Currie, P. J., & Braman, D. R. (2023). "Calibrating geologic strata, dinosaurs, and other fossils at Dinosaur Provincial Park (Alberta, Canada) using a new CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Canadian Journal of Earth Sciences. doi:10.1139/cjes-2023-0037

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6

Erickson, G. M. & Druckenmiller, P. S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. doi:10.1080/08912963.2010.546856.

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of Wendiceratops pinhornensis gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. doi:10.1371/journal.pone.0130007

Farke, A. A., & Phillips, G. E. (2017). "The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)". PeerJ, 5, e3342. doi:10.7717/peerj.3342

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 56(4). doi:10.4202/app.2010.0121

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A. R. & Tykoski, R. S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE 8(6), e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802

Fiorillo, A. R., & Tykoski, R. S. (2023). "Paleobiological inferences from paleopathological occurrences in the Arctic ceratopsian Pachyrhinosaurus perotorum". The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.25104

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Fowler, D.W. & Freedman-Fowler, E.A. (2020). "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico". PeerJ. 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.

Frederickson, J. A. & Tumarkin-Deratzian, A. R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus". PeerJ 2:e252 doi:10.7717/peerj.252

Fujiwara, S.-I. (2009) "A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1136-1147. doi:10.1671/039.029.0406

Hendrickx, C. & Bell, P.R. (2021) "The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia" Cretaceous Research, 128, 104994. doi:10.1016/j.cretres.2021.104994

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., & Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. doi:10.1002/ar.20985.

Holmes, R. B. (2014). "The postcranial skeleton of Vagaceratops irvinensis (Dinosauria, Ceratopsidae)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 1, 1-21 doi:10.18435/B5159V

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. doi:10.1038/358059a0.

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. doi:10.1016/j.cretres.2023.105660

Kirkland, J.I. & DeBlieux, D.D. (2010) "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Larson, P.L., Larson, M., Ott, C., Bakker, R. (2007) "Skinning a Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3 - supplement), 102A [abstrakt]

Lehman, T. M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (red.), "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs", pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 doi:10.7717/peerj.17224

Longrich, N. R. (2011). "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007

Longrich, N. R. (2013). "Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 51–65. doi:10.3374/014.054.0103.

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Lund, E. K., Sampson, S. D., & Loewen, M. A. (2016a). "Nasutoceratops titusi (Ornithischia, Ceratopsidae), a basal centrosaurine ceratopsid from the Kaiparowits Formation, southern Utah". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1054936. doi:10.1080/02724634.2015.1054936

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016b). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362

Maiorino, L., Farke, A. A., Kotsakis, T., Teresi, L., & Piras, P. (2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy, 227(5), 631-646. doi:10.1111/joa.12374

Maiorino, L., Farke, A. A., Piras, P., Ryan, M. J., Terris, K. M., & Kotsakis, T. (2013). "The evolution of squamosal shape in ceratopsid dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1385-1393. doi:10.1080/02724634.2013.779922

Mallon, J.C. & Holmes, R.B. (2010) "Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to Anchiceratops (Dinosauria: Ceratopsia)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 189-202.

Mallon, J. C., Holmes, R., Anderson, J. S., Farke, A. A., & Evans, D. C. (2014). "New information on the rare horned dinosaur Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 51(6), 618-634. doi:10.1139/cjes-2014-0028

Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "Variation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484

Mallon J. C., Ott, C. J., Larson, P. L., Iuliano, E. M., & Evans, D. C. (2016) "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. doi:10.1371/journal.pone.0154218.

Manabe, M., Tsuihiji,T., Miyake, Y., & Komatsu, T. (2016). "A possible ceratopsid tooth from the Upper Cretaceous of Kyushu, Japan ". Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. C, 42, pp. 29–34

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus: (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. doi:10.1080/02724634.2018.1509866

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [21]

Porras-Múzquiz, H. G., & Lehman, T. M. (2011). "A ceratopsian horncore from the Olmos Formation (early Maastrichtian) near Múzquiz, Mexico". Revista mexicana de ciencias geológicas, 28(2), 262-266.

Rega, E., Holmes, R., & Tirabasso, A. (2010) "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 340-354

Rogers, R. R., Horner, J. R., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024). "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework for dinosaur occurrences". Geological Society of America Bulletin. doi:10.1130/B37498.1

Ryan, M. J. (2007). "A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta". Journal of Paleontology 81(2):376-396

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. doi:10.1139/e2012-056

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. doi:10.1139/cjes-2016-0110

Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007). "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 944-962.

Sakagami, R., & Kawabe, S. (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function". PeerJ, 8, e9888. doi: 10.7717/peerj.9888

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259.

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. doi:10.1098/rspb.2013.1186

Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. doi:10.1073/pnas.1313334111

Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157-1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632

Scott, S. H. W., Ryan, M. J., & Evans, D. C. (2023). "Postcranial description of Wendiceratops pinhornensis and a taphonomic analysis of the oldest monodominant ceratopsid bonebed". The Anatomical Record, 1–18. doi:10.1002/ar.25045

Sternberg, C.M. (1925). "Integument of Chasmosaurus belli". Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2015). "Cretaceous vertebrates of New Mexico. Fossil Vertebrates in New Mexico". Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 68, 105-129

Tanke, D. H., & Rothschild, B. M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1532464

Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284

Witmer, L. M., & Ridgely, R. C. (2008). "Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus based on CT scanning and 3D visualization". [w:] Currie, P. J., Langston, W., Tanke. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Wolfe, D. G. & Kirkland, J. I. (1998) "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 24: 307–317

Xu, X., Wang, K., Zhao, X., & Li, D. (2010) "First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications". Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635 doi:10.1007/s11434-009-3614-5

You, H. & Dodson, P. (2004) "Basal Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493