Triceratops

Hasło w trakcie rozbudowy: budowa, paleobiologia, materiał kopalny

Autorzy:
Maciej Ziegler, Marcin Szermański

Triceratops (triceratops)
Długość:	8-9 m
Masa:	4-10 t
Miejsce występowania:	USA, Kanada - zob. tekst
Czas występowania	(68,2-66,7)^[1]-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini
Rekonstrukcja. Autor: "Laelaps nipponensis".
Grafiki:	Zob. poprawne i ładne ilustracje w internecie: [6], [7], [8] [9] [10]

Wstęp

Wybrane elementy czaszki na przykładzie MOR 3027. Nazwy szczególnie istotnych elementów dla badań ontogenezy i ewolucji Triceratops podkreślono. (Autor: "Laelaps nipponensis", zmodyfikowane).

Triceratops to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej.

Triceratops został opisany pod koniec XIX wieku i jest pierwszym opisanym ceratopsem, który jest uniwersalnie uważany za ważny rodzaj (Dodson, 2013). Jest dość dobrze poznanym i jednym z najsłynniejszych mezozoicznych dinozaurów. Wiele danych na jego temat to jednak kwestia odkryć z kilku ostatnich lat. Szczególnie spektakularne są badania ontogenezy, zwłaszcza nietypowe zmiany w jej trakcie (zob. też opis Torosaurus) i powiązanie ich z nowo odkrytą ewolucją w ramach tego rodzaju, a także odkrycie odcisków skóry, niepodobnych do żadnych innych dinozaurów.

Budowa

Czaszka

Rekonstrukcja Triceratops z czaszką pokrytą warstwą keratyny. Autor: Jaime A. Headden.

Czaszka ogólnie

Główne elementy budowy czaszki Triceratops są powszechnie znane (dziób, baterie zębowe, rogi nadoczne i nosowy, kryza), zob. rys. obok.

Powierzchnia czaszki

Na kryzach i rogach triceratopsów przeważnie znajdują się liczne ślady po naczyniach krwionośnych i nerwach, często tworzące wyraźną, gęstą siatkę, czasem dość szerokich i głębokich kanałów (Hatcher i in., 1907; Forster, 1996a). Taką strukturę często ma większość powierzchni czaszki (Hatcher i in., 1907) a jej obecność świadczy o pokryciu keratynową warstwą rogową (Hieronymus i in., 2009; Horner i Marshall, 2002). Widoczne jest to szczególnie u większych osobników, lecz już u dość młodych okazów większość czaszki pokrywają takie ślady (np. UCMP 136306 o długości czaszki ok. 120 cm - Horner i Goodwin, 2014; MOR 1110 - o dł. czaszki 135 cm). Już mierzące 3,5 cm rogi UCMP 154452 mają takie wyżłobienia (Goodwin i in., 2006).

Dziób i szczęki

Triceratops był – jak zresztą każdy ceratopsyd – dinozaurem roślinożernym, wyposażonym w ostry, solidnie zbudowany i bezzębny dziób, którym skubał nisko rosnącą roślinność. Prawdopodobnie preferował rośliny zielne, choć być może przewracał na ziemię wyżej rosnącą roślinność za pomocą rogów i dzioba (Dodson i in., 2004; s. 511). Szczęki triceratopsa wyposażone były – tak jak u innych ceratopsydów i hadrozaurydów – w baterie zębowe. U triceratopsa zaobserwowano największą ilość pozycji zębowych (36-40) spośród wszystkich przedstawicieli Ceratopsidae (Dodson i in., 2004; s. 503). Ich ilość zależna byłą od wielkości osobnika, np. UCMP 136306 miał min. 18 zębów w żuchwie (Goodwin i Horner, 2014) a UCMP 154452 ma min. 20 (Goodwin i in., 2006). W przeciwieństwie do hadrozaurydów, które mogły mielić i kruszyć pokarm roślinny, ruchy szczęk triceratopsa i jego krewnych w obrębie Ceratopsidae ograniczone były do ścierania pionowego lub prawie pionowego, były też wyjątokwo mocne (Dodson i in., 2004; s. 511). Zarówno zęby górnej, jak i dolnej szczęki były podobnej budowy i tylko ich górna krawędź była w użyciu (Dodson, 1996). Najwidoczniej starty ząb był zastępowany przez nowy, znajdujący się poprzednio pod nim.

Zatoki

Kanały rozprzestrzeniają się wewnątrz kości czołowych, ciemieniowych, zaoczodołowych, bocznopotylicznych, nadpotylicznych i ?klinowych (ang. laterosphenoid). Tworzą one kompleks, który u triceratopsa jest rozległy (Forster, 1996a). Owe kanały (zatoki) w czaszce triceratopsa przypominają te u innych zaawansowanych chasmozaurynów, jak np. Pentaceratops i Torosaurus (Forster, 1996a; Farke, 2006) i są – obok obecnie żyjących krętorogich – jedynymi takimi tworami w świecie zwierząt. U niektórych osobników dostrzeżono obecność zagłębień nerwowo-naczyniowych wewnątrz kanałów (Farke, 2006). Dokładniejsze badania Farkego (2010) nie dały nam pewnego wyjaśnienia roli kanałów czaszkowych. Nie wyklucza się – ale również się nie potwierdza – funkcji amortyzacyjnej (Farke, 2008; 2010), choć wg Forster (1996a) jest to ich prawdopodobna funkcja. Poddaje się w wątpliwość tezę, iż kanały miały głównie zmniejszać ciężar czaszki, gdyż redukowała ciężar czaszki triceratopsa nie więcej niż 6,5 kg (Farke, 2006).

Ciemiączka czołowo-ciemieniowe

Części czaszek w widoku z góry (region ciemiączek ciemieniowo-czołowych - ang. frontoparietal fontanelle). A - USNM 2100 (T. horridus) z otwartymi ciemiączkami; B - YPM 1822 (T. prorsus) z zamkniętymi ciemiączkami. Skróty: po - rogi nadoczne, fr - kość czołowa, par - k. ciemieniowa, sq - k. łuskowa. Autorka: Carol Abraczinskas, źródło: Forster, 1996b.

Brown i Schlaikjer (1940, s. 163-164) sugerują, że wtórne zamknięcie dołu czołowo-ciemieniowego (ang. frontoparietal depression) do postaci zatok (supracranial sinuses) wynika z konieczności wzmocnienia czaszki przeciwko siłom skierowanym na rogi (zakładając, że rogi nadoczne były obciążane przynajmniej raz na jakiś czas). Dodatkowo miały one stanowić lepszą podporę dla kryzy. Kompletnie otwarty otwór w czaszce byłby jej słabym punktem, a początkowe jego zasklepianie - widoczne u wszystkich ceratopsydów - mogłoby służyć do wzmocnienia czaszki przeciwko takim obciążeniom, nawet jeżeli ciemiączko ciemieniowo-czołowe (ang. frontoparietal fontanelle) wciąż pozostało otwarte. Kompletne zamknięcie tego ciemiączka i zrośnięcie większości szwów czaszkowych mogło być kolejną adaptacją mającą na celu zmniejszenie nacisku (Farke, 2010). Potwierdza to obserwacja Mallona i in. (2011), że ciemiączko jest na ogół mniejsze u osobników Anchiceratops z długimi i mocnymi rogami nadoczodołowymi (oprócz okazu ROM 802) i większe niż u osobników z małymi rogami nadoczodołowymi. Zamknięcie ciemiączka uznaje się za diagnostyczne dla T. prorsus - zob. jego diagnozę i komentarz do niej niżej, choć gatunek ten charakteryzuje się też skróconymi rogami nadocznymi i kryzą.

U niektórych osobników (np. T. horrdus, USNM 2100; Torosaurus latus, MOR 1122), tylne końce kanałów grzbietowo-skroniowych (dorsotemporal channels) nie łączą się z oknami grzbietowo-skroniowymi (dorsotemporal fenestrae) (Forster, 1996a; Farke, 2010). U niektórych okazów (zwłaszcza T. prorsus, także Arrhinoceratops brachyops, ROM 796; Torosaurus latus, ANSP 15192) widać całkowity brak tych kanałów, a ciemiączko ciemieniowo-czołowe jest zamknięte.

Otwór międzyczołowy (interfrontal foramen – Farke, 2010) znajduje się między przestrzenią, gdzie znajdował się mózg, a zatokami znajdującymi się nad nim (supracranial sinuses - Farke, 2010) z pewnością u jednego z osobników ?Triceratops (CMN 8528 = USNM 5740) i wg wielu autorów u innych ceratopsydów (inaczej Farke, 2010, s. 1492). Sugerowano, że połączenie mózgu z otworem na górze czaszki (ciemiączko ciemieniowo-czołowe), znamionuje obecność oka ciemieniowego. Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż struktura nie występowała u przodków ceratopsów (Sampson i in., 1997, s. 313). W każdym razie jeśli istniał u ceratopsów taki narząd, u T. prorsus zanikł (zob. pkt 4 diagnozy T. prorsus i komentarz do niej niżej).

Kryza

Kryza triceratopsa jest – podobnie jak u innych ceratopsydów – najbardziej charakterystyczną (diagnostyczną) częścią szkieletu, zob. (#Diagnoza, pkt. 2). Choć kryzę określa się jako litą, w przedniej części zawsze obecne są górne otwory skroniowe (częściowo zamknięte u FMNH P12003 - Forster, 1996a, s. 251). Miała ona u różnych okazów od 0,5 o 6 cm grubości i była najgrubsza wśród ceratopsów. Generalnie była grubsza na obrzeżach, natomiast cieńsza na przedzie (Forster, 1996a; Horner i Goodwin, 2014), co jest widoczne już u najmłodszych okazów (Goodwin i in., 2006: 5-7 mm z tyłu i 3 mm z przodu). Przykładowo u OMNH 10170 obrzeża kryzy mają 2,5- 3,5 cm grubości a przy środku ok. 1 cm (Longrich, 2011). Na brzegach kryzy wyrastają różki - episquamosales z kości łuskowej i epiparietales z kości ciemieniowej; obecny jest także epiparietosquamosale na granicy tych kości. Czasem pierwsze 1-2 episquamosales wyrastają z górnej a nie bocznej powierzchni kości łuskowych (YPM 1821 i YPM 1823 - Forster, 1996a, s. 252; jest to obecne także i niektórych Torosaurus - Farke, 2007). U większych osobników cała górna powierzchnia jest pokryta siatką nerwowo-naczyniową (zob. #Powierzchnia czaszki. Ta siatka rozciąga się ona także na dolnej powierzchni kryzy, na szerokiej na ok. 20 cm, pogrubionej jej części wokół krawędzi. Kryza łączyła się z szyją prawdopodobnie w miejscu, gdzie kończy się gruba, pokryta wyżłobieniami powierzchnia (Forster, 1996a, s. 252-253) .

Czaszka T. prorsus (holotyp) w kilku rzutach. Źródła: Hatcher i in., 1907 (rysunki) oraz Longrich i Field, 2012 (zdjęcie).

Długość rogów nadocznych

Okaz z krótkimi rogami - MOR 004 (T. prorsus). Fot.: Daniel Madzia.

Okaz z długimi rogami - UCMP 113697 (pośredni Triceratops) i UCMP 154452 (po lewej) (T. prorsus?). Fot.: Wayne Hsieh.

Długość rogów nadocznych zależała od gatunku (zob. pkt 3 diagnoza T. prorsus i komentarz do niej niżej), ontogenezy i zapewne też od różnic między osobnikami. Nie licząc bardzo młodych okazów, prawdopodobnie najmniejsze rogi w porównaniu do wielkości czaszki miał UCMP 136092 (Scannella i Fowler, 2014, ryc. 3). Podawane długości rogów dotyczą z oczywistych względów kostnego trzonu rogu, bez warstwy rogowej (keratynowej), która sprawiała, że za życia zwierzęcia rogi były znacznie dłuższe. Długość rogu zależy od sposobu pomiaru - od punktu wybranego jako podstawa i mierzenia w linii prostej lub wzdłuż kości, np. u USNM 1201 długość (w linii prostej?) od koniuszka rogu do górnego (superior) brzegu oczodołu to 74 cm, wzdłuż przedniej części rogu to 69 cm a wzdłuż tylnej jego krawędzi to 94 cm (Hatcher i in., 1907). U USNM 4928 ta pierwsza długość wynosi 78 cm (Hatcher i in., 1907). U AMNH 5116 długość rogu od oczodołu to 83 cm (Osborn, 1933); są to rogi proste i cienkie. U UCMP 113697 długość rogu nad oczodołem to 82 cm (Horner i Goodwin, 2006). Bardzo duże rogi ma okaz MOR 3027 (MOR, online 2012A).

Podawane czasem długości rogów Triceratops, jak 90 cm czy 1 metr, są prawdopodobnie zaokrąglone lub przesadzone. Rogi YPM 1821 wg Marsha (1889b) miały mieć długość ok. 3 stóp (=91,4 cm), co zostało zapewne powtórzone przez Dodsona (1996, s. 63), podającego 90 cm. Długość ta wydaje się wątpliwa: wg Forster (1996b) u YPM 1821 długość od dzioba do kłykcia potylicznego wynosi ok. 106 cm, więc stosunek długości rogu do tej długości to ok. 0,86, co jest wyższe niż wartości podawane dla Triceratops przez tą autorkę - 0,41-0,75. Figgins (1932 - w: Lull, 1933, s. 15) podał informację o czaszce (z fragmentami kryzy) z rogami mierzącymi "nie mniej niż 3 stopy" (=91,4 cm), pochodzącej z osadów z Południowej Dakoty, z których znane są Triceratops i Torosaurus ("formacja Lance" - Lull, s. 14, tą nazwą określano warstwy obecnie przypisywane do formacji Hell Creek). Rogi okazu USNM 8059, z równowiekowych osadów z Wyoming, mają ok. 91 cm, lecz nie jest pewne, od którego taksonu pochodzą (Farke, online 2012a).

Inne ceratopsy miały zapewne dłuższe niż Triceratops rogi. Róg Torosaurus MOR 981 mierzy (prawdopodobnie w linii prostej, jak zaznaczono na rysunku) 85,3 cm (Farke, 2007), przy czym widoczne są wyraźne ślady jego resorpcji (Scannella i Horner, 2010, s. 1165). U holotypu Titanoceratops rogi mają 90 cm (linia prosta) lub 106 cm (wzdłuż kości) (Lehman, 1998). U Eotriceratops zachowany róg mierzy 77 cm, ale koniec nie zachował się i mierzyć mógł zdaniem Wu i in. (2007) ok. 80 cm, lecz wydaje się, że jednak znacznie więcej, gdyż zachowany koniec jest szeroki. Prawdopodobnie najdłuższy róg pochodzi od nienazwanego chasmozauryna z wczesnego mastrychtu Meksyku. Niekompletny, zachowany w czterech kawałkach i bardzo smukły róg mierzy w linii prostej ok. 95,2 cm (Porras-Múzquiz i Lehman, 2011).

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Tom Parker.

Tors

Wg badań okazu TCM 2001.93.1 ("Kelsey"), przedstawionych przez Larsona i in. na konferencji Society of Vertebrate Paleontology (2004), brzuch triceratopsa był szerszy i bardziej okrągły niż wcześniej rekonstruowany a żebra mają wklęsłe miejsca, w których mieściła się łopatka. Badania te nie zostały dotąd opublikowane.

Ogon

Jak u innych chasmozaurynów, ogon triceratopsa był dość krótki. Wg niepublikowanych badań okazu TCM 2001.93.1, kręgi ogonowe były dłuższe dorsalnie niż wentralnie, przez co w widoku bocznym miały kształt podobny do klina, co mogło powodować, że ogon był krótszy niż przeważnie się przedstawia i skierowany silnie w dół (Larson i in., 2004).

Kończyny i lokomocja

Dolna część przedniej kończyny. Autor: Tom Parker.

Triceratops to – jak każdy przedstawiciel Ceratopsoidea – czworonożny roślinożerca. Kończyny na pierwszy rzut oka przypominają kończyny słoni, z wyjątkiem kości łokciowej, za sprawą jej bardzo dużego wyrostka łokciowego (Hatcher i in., 1907; s. 193). Mimo ciężkiego ciała, budowa jego śródręcza nie różniła się diametralnie od bazalnych Neoceratopsia. Przez to triceratops opierał swoje przednie kończyny głównie na trzech wewnętrznych palcach, czwarty ledwo dotykał podłoża (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009, s. 1144). O kopytkowatych pazurach triceratopsa wspominali już co najmniej w 1907 roku Hatcher i in. (s. 61 i 193), mimo ograniczonych ówcześnie danych na temat kości nóg.

Długo sporne było ułożenie kończyn przednich triceratopsa i innych ceratopsydów. Badania tropów z późnego mastrychtu (Lockley i Hunt, 1995) i opisanie kompletnej, artykułowanej kończyny przedniej okazu NSM PV 20379 (Fujiwara, 2009) wykazały, że kończyny były ułożone pod tułowiem, a nie rozstawione na boki (zob. też Fujiwara i Hutchinson, 2012; Thompson i Holmes, 2007 i tam cytowane). Były one ustawione stosunkowo szeroko, nieco na zewnątrz, natomiast tylne - całkowicie pionowo (Garstka i Burnham, 1997; Fujiwara, 2009), choć wg niepublikowanych badań kończyny tylne były wygięte w łuk (Larson i in., 2004). Być może pozwalało to na rozwijanie dużych prędkości (MSz, spostrzeżenie własne).

Skóra

Odcisk skóry z HMNS. Fot.: "looloolooweez".

Okaz z HMNS ("Lane", wcześniej BHI 6273) zachował się z co najmniej sześcioma różnymi typami pokrycia ciała, z różnych jego części, w tym z odciskami skóry o powierzchni ponad 1 m2 (Larson i in., 2007). Skóra miała guzy o średnicy do 10 cm. Wg niepotwierdzonych informacji, skóra mogła być pokryta czymś w rodzaju szczeciny (Perkins i Csotonyi, 2010).

Budowa i paleobiologia

Inteligencja

Hatcher i in. (1907) sugerują małą inteligencję triceratopsa. Forster (1996a) pisze o czaszce triceratopsa (okaz SMM P62/1/1), której przestrzeń mózgowa zajmuje około 325 cm sześciennych. Sam mózg musiał być mniejszy - np. u krokodyli mózg wypełnia około 60% jamy mózgowej.

Walki wewnątrzgatunkowe

Walczące Triceratops i obserwujące je Tyrannosaurus. Autor: Jakub Kowalski [1].

Istnieją dowody na starcia pomiędzy różnymi osobnikami w postaci ran na czaszkach triceratopsa. Symulacje pojedynków wewnątrz gatunkowych u Triceratops przeprowadzone przez Farkego (2004) wykazały różne strefy czaszki, która mogła zostać uszkodzona wskutek walk. W zależności od typu zwarcia, których Farke wyróżnił 3 (kontakt pojedynczym rogiem nadocznym, pełen kontakt i kontakt ukośny) powstawały rany na poszczególnych częściach czaszki. Uszkodzenia obejmowały odpowiednio:

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

- różne elementy kryzy, rogi nadoczne i k. policzkowa (jarzmowa)

- różne elementy kryzy i rogi nadoczne

Powołując się m.in. na Gilmore’a (1919) Farke (2004) pisze, że podczas walk rogi nadoczne mogły nie wytrzymywać obciążeń i ulegać złamaniom - np. okaz USNM 4708 (prawdopodobny triceratops) ma ułamany dystalny koniec rogu nadocznego. Z reguły triceratops miał być zwierzęciem stosunkowo łagodnym, a agresywny miał się stawać właśnie w okresie lęgowym (np. Hatcher i in., 1907).

Rekonstrukcja szkieletu T. horridus. Autor: Scott Hartman [2].

Rekonstrukcja T. horridus. Autor: Scott Hartman [3].

Obrona przed drapieżnikami

Triceratops, będąc uzbrojony w 3 rogi i litą kryzę (przynajmniej u nie najstarszych okazów – zob. opis Torosaurus), był dobrze przygotowany do obrony przed mięsożercami. Kryza większości ceratopsów ma być wg niektórych hipotez zbyt delikatna, by mogła służyć do obrony przed drapieżnikami. Jednak Triceratops ma kryzę zwartą, litą (pozbawioną okien). Jej grubość u różnych osobników w różnych miejscach waha się od 0,5 cm do ponad 6 cm (Scannella i Horner, 2010) – żaden inny ceratops nie miał tak grubej kryzy (być może poza prawdopodobnymi synonimami Triceratops, jak Nedoceratops). Rogi triceratopsa zdają się być przystosowane do obrony, gdyż u starszych i większych osobników skierowane są do przodu (Horner i Goodwin, 2006), w przeciwieństwie do np. do Einiosaurus, który nie miał rogów nadocznych, a róg nosowy był skręcony w kierunku dolnym [Sampson, 1995], przez co zapewne nie mógł tak efektywnie godzić nim w swych oponentów. Sferyczny kłykieć potyliczny, obecny u wszystkich Neoceratopsia (You i Dodson, 2004, s. 486) pozwalał prawdopodobnie na szybkie ruchy głowy w odpowiednim kierunku.

Niektóre okazy wykazują ślady ugryzień, spowodowanych prawdopodobnie przez tyranozaura, np. SUP 9713, zaliczony do Triceratops (zob. jednak niżej) (Happ, 2008).

Termoregulacja

Dobre ukrwienie kryzy, a także sama jej wielkość mogła mieć istotne znaczenie dla regulacji termicznej. Jak piszą Barrick i in. (1998), kryza i rogi triceratopsa służyły do termoregulacji zwierzęcia. Intensywny lub obniżony dopływ krwi do kryzy prawdopodobnie obniżał lub podwyższał, przez co stabilizował temperaturę całego ciała. Wg nich ukrwiona morfologia powierzchni kryzy i jej dorsalne (grzbietowe) położenie przypomina płyty Stegosaurus i grzebień synapsyda Edaphosaurus.

Akustyczna funkcja kryzy

Niepublikowany eksperyment przeprowadzony na czaszce Triceratops sp. wykazał, że wzmacniała ona dźwięki o niskiej częstotliwości (36 Hz). Z kolei dźwięki o wyższej częstotliwości (1176 Hz) były absorbowane i mniej niż 6% z nich było rejestrowanych za pomocą aparatury badawczej (Anton, 2000). Być może zatem kryza służyał jako detektor do wykrywania czających się nieopodal drapieżników i do komunikacji na duże odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami triceratopsa (Anton, 2000). Twierdzi on jednak – w prywatnej korespondencji z Donaldem Glutem – że potrzeba więcej badań morfologii i fizjologii kryz u ceratopsów pod kątem akustyki (Glut, 2003).

W przeszłości podnoszono, że kryzy u ceratopsów, w tym u Triceratops, były miejscem zaczepienia potężnych mięśni poruszających szczękami. Jak argumentuje np. Forster (1996a, s. 251), mały rozmiar górnego okna skroniowego i ślady po naczyniach krwionośnych sugerują, że nie jest to prawdziwa hipoteza. O innych funkcjach kryzy zob. rozdział niżej.

Stadny lub samotny tryb życia

Nie wskazano dotąd niewątpliwych dowodów na dymorfizm płciowy u Triceratops. Być może płcie różniły się kolorem. Rekonstrukcje T. prorsus. Autorzy: Martin Kevil, Alex Lewko. Źródła: [4], [5].

Być może triceratops prowadził stadny tryb życia, tak jak wiele innych ceratopsydów, np. Einiosaurus (Sampson, 1995; Dodson i in., 2004). Gdyby triceratops rzeczywiście był stadnym dinozaurem, wówczas zapora utworzona przez dorosłe osobniki skutecznie odstraszałaby drapieżniki, w tym Tyrannosaurus rex. Dzisiaj taką skuteczną taktykę przyjmują m.in. bawoły wobec lwów.

Nie istnieją niewątpliwe dowody na stadny tryb życia triceratopsa (Keenan i Scannella, 2014). Mathews i in. (2009) piszą o złożu szczątków trzech młodych triceratopsów, które zginęły prawdopodobnie wskutek powodzi. Keenan i Scannella (2014) opisali kolejne stanowisko zawierające trzy okazy (jeden znaleziony niżej o ok. 1 metr), tym razem w różnym wieku. Według interpretacji autorów, znalezisko nie musi świadczyć o tym, że zwierzęta zginęły razem, podobnie jak w przypadku stanowiska opisanego przez Mathewsa i in. (2009). Autorzy ci wskazali, że także doniesienie w pracy Hatchera i in. (1907, s. 136) o znalezieniu dwóch okazów oddalonych o ok. 10 stóp (ok. 3 m), niekoniecznie wskazuje na jednoczesną śmierć obu osobników. Brian Switek (2013, online) i Matt Smith (2013, online) donieśli o trzech szkieletach należących do Triceratops, które spoczywały w skale obok siebie. Kolejnym przykładem jest odnalezienie w jednym stanowisku kości triceratopsa i kości ceratopsa, które swoją morfologią przypomina torozaura oraz triceratopsa (Penkalski i Skulan, 2010; Keenan i Scannella, 2014; Scannella i Horner, 2010). Dwa ostatnie doniesienia nie zostały jeszcze oficjalnie opublikowane (pierwsze jest doniesieniem medialnym, drugie streszczeniem przedstawionej na konferencji Society of Vertebrate Paleontology prezentacji).

Filogeneza

Z powodu krótkiej kryzy, Triceratops aż do lat 60-tych łączony był z przedstawicielami Centrosaurinae (np. Dodson, 2013). Triceratops uważany jest obecnie za zaawansowanego chasmozauryna (m.in. Dodson i in., 2004; Wu i in., 2007; Sampson i in., 2010; Longrich, 2011; Wick i Lehman, 2013) (analiza Ryana [2007] wykazała natomiast, że Triceratops jest najbardziej bazalnym chasmozaurynem, bardziej zaawansowany jest Torosaurus, który jest taksonem siostrzanym kladu ((Anchiceratops+Arrhinoceratops)(Chasmosaurus+Pentaceratops)); analiza ta ma jednak bardzo mało cech [36] i nie współgra ze stratygrafią).

Ontogeneza

Ontogeneza Triceratops (identyfikacja większości okazów jako T. horridus jest wątpliwa, zob. wpisy poszczególnych okazach). Autor: "Laelaps nipponensis".

MOR 3027 (pośredni Triceratops) - po lewej oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.

Model młodego w MOR, wzorowany na UCMP 154452. Fot.: "Tracy the astonishing" .

Badania ontogenezy

Zmiany dostrzeżone w ornamentacji czaszki są wynikiem poszukiwań skamieniałości Triceratops nieskupionych – jak większość poprzednich wypraw – na zbieraniu wielkich, kompletnych czaszek (Goodwin i Horner, 2010; 2014). Opublikowane zostały przez Hornera i Goodwina (2006; 2008) oraz Goodwina i in. (2006), którzy opisali najmniejszą znaną w miarę kompletną czaszkę (UCMP 154452). Analizę numeryczną ontogenezy przedstawili Longrich i Field (2012).

Niektóre z niżej opisanych zmian były heterochroniczne, tj. występowało ich opóźnienie lub przyspieszenie w ontogenezie w trakcie ewolucji - zob. #Anageneza i heterochronia niżej.

Końcowym stadium ontogenezy może być forma nazywana Torosaurus (zob. opis).

Typowe zmiany

Jak to często ma miejsce wśród kręgowców, u najmłodszych okazów (UCMP 154452) część twarzowa czaszki jest krótka a oczodoły duże. Kości czaszki są prążkowane i porowate, co znamionuje szybki wzrost. Żuchwa jest początkowo płytka, lecz szybko stawała się wysoka. Kości czaszki zrastały się, co usztywniało i być może wzmacniało czaszkę. Różne kości zrastały się w różnym tempie, co stanowiło w miarę przewidywalny ciąg. Przykładowo już u najmłodszych osobników kości ciemieniowe są zrośnięte bez widocznych szwów, kości czołowe i nosowe zrastają się później a na końcu przyrasta dziób i różki na brzegu kryzy (episquamosales, począwszy od położonych z przodu a później epiparietales). Niektóre kości, jak łuskowa i ciemieniowa, nie zrastały się nawet u największych okazów. Kolejność zrastania się zależała m.in. od różnic między gatunkami (zob. #Anageneza i heterochronia). Przykładowo duży róg nosowy u T. prorsus przyrastał do czaszki później, niż mniejszy róg T. horridus, lecz wcześniej zarastały ciemiączka czołowo-ciemieniowe (zob. #opis tej części czaszki). Różny czas zrastania wynikał też zapewne z przypadkowej zmienności wewnątrzpopulacyjnej. Zmienny czas zrastania się dzioba, kości przedszczękowych i nosowych może być przyczyną lub skutkiem różnych preferencji żywieniowych wśród osobników w różnym wieku.

Rogi nadoczne były początkowo małymi guzkami, najpierw głównie się wydłużały a później, przez poszerzanie dolnej części, stawały się masywne. Wraz ze wzrostem rogów w ich podstawy wkraczały zatoki (kostny trzon stawał się "wydrążony"). Rósł także róg nosowy. Kryza u najmniejszego osobnika mierzy około połowy długości podstawowej czaszki (tj. długości róg-kłykieć potyliczny). Kryza jest krótka, raczej płaska i prostokątna w widoku z góry. Jest ona znacznie większa już u niewiele starszych młodych. Kości łuskowej proporcjonalnie wydłużają się przez całą ontogenezę (Scannella i Horner, 2010).

Ontogeneza pozaczaszkowej części szkieletu jest słabo znana, zapewne była podobna do znanej u innych kręgowców. Długa na 10 cm kość ramienna pochodząca od ceratopsyda z formacji Frenchman jest bardzo smukła w porównaniu do czterokrotnie większej kości dorosłego Triceratops (Tokaryk, 2002). Podobne zmiany dotyczyły zapewne także innych kości. Wiele kości zrastało się, m.in. łopatka z kością kruczą czy kręgi krzyżowe (Fujiwara i Takakuwa, 2011 i tam cytowane).

Ontogeneza Triceratops - okazy (?częściowo odlewy) w MOR. Od lewej: MOR 004, MOR 1120, MOR 1110, MOR 1199, MOR 2569, UCMP 154452. Fot.: Wayne Hsieh.

Zob. Podpis fotografii wyżej. Fot.: Paul Weimer.

Nietypowe zmiany

Inne zmiany w ontogenezie Triceratops były nietypowe, obecne prawdopodobnie tylko u Triceratops lub też jego najbliższych krewnych. W ciągu życia zmieniał się kierunek zwrócenia rogów nadocznych - u najmłodszych były to niewielkie guzki. Izolowane rogi długości 5-12 cm były proste a podczas dalszego wzrostu kierowały się ku tyłowi. U starszych osobników rogi zwracały się ku przodowi - najpierw dolna część, później górna, w wyniku czego u pośrednich okazów rogi skierowany były ku przodowi ale ich końce jeszcze ku tyłowi. Zmian w ukierunkowaniu rogów nadocznych nie zaobserwowano u innych ceratopsów (Agujaceratops - Lehman, 1989; 1990; 1996 - contra Forster i in., 1993; Zuniceratops - Wolfe i Kirkland, 1998 - contra Horner i Goodwin, 2006), za to jest to widoczne u rogów nosowych Centrosaurus (Frederickson, 2012; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014) i Einiosaurus (Sampson, 1995). Za zmianę nachylenia rogów odpowiada zwiększone tempo remodelowania tkanki kostnej (Horner i Goodwin, 2005). U najmłodszych osobników brzeg kryzy był karbowany – wypukłe miejsca odpowiadają umiejscowieniem pojawiającym się później różkom. Różki te (episquamosales i epiparietales) początkowo były ostre i trójkątne. Wraz ze wzrostem rozciągały się i spłaszczały. W końcu zupełnie zrastały się z kryzą, co następowało najpierw u episquamosales położonych z przodu (Forster, 1996a). Mogło to występować także u innych Ceratopsidae. Brzeg samej kryzy (bez różków) początkowo był silnie falisty, ale szybko się wyrównywał i stawał się zupełnie gładki. Podobnie zmniejszają się inne guzki lub grzbiety na kryzie. Mogło też występować skracanie rogów nadocznych (zob. szerzej w artykule Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae). Zmiany w ukierunkowaniu rogów i kształcie różków na brzegu kryzy tłumaczy się funkcją rozpoznawczą (komunikacyjną) tych struktur - miały one służyć do rozpoznawania osobników przez inne jako młodych, dojrzewających czy dojrzałych.

Rekonstrukcja stada Triceratops. Zwróć uwagę na kształt różków na brzegach kryzy oraz rogów nadocznych. Autor: "Laelaps nipponensis".

Taksonomia - historia badań

AMNH 5116 (T. horridus). Fot.: J.M. Luijt.

W ciągu ponad stu lat badań wyróżniono kilkanaście gatunków Triceratops (przeważnie podaje się 16; zależnie od metody liczenia to przynajmniej 12; biorąc pod uwagę T. "ingens" [nomen nudum] i wszystkie kombinacje [tj. zapisywane jako gatunki Triceratops typowe gatunki Sterrholophus, Agathaumas, Polyonax i Nedoceratops, a także "Bison" alticornis], liczba urasta do 18; kolejnych kilka gatunków - podobnie jak Ugrosaurus olsoni - może reprezentować osobniki triceratops [tj. potencjalne synonimy, wyliczone poniżej], także Eotriceratops xerinsularis może zostać uznany za gatunek Triceratops - zatem nawet 25 nazwanych gatunków może być uznawanych za należące do Triceratops). Większość z nich opisał Othniel Marsh w XIX wieku. Za cechy diagnostyczne uznawano często kształt i rozmiary rogów oraz kryzy.

Charles Gilmore (1920, s. 100-101) wskazał, że należy brać pod uwagę czynniki takie jak płeć, ontogeneza czy zmienność osobnicza, zanim uzna się, że różnice obserwowane wśród czaszek Triceratops i innych ceratopsów są istotne taksonomicznie. Gilmore sądził też, że liczba ustanowionych gatunków jest znacząco za duża. Richard Lull (1933, s. 115) stwierdził, że "nadawanie nazwy gatunkowej każdej dość kompletnej czaszce, jak to miało miejsce, wydaje się a priori nierozsądne". Naukowcy sugerowali pewne synonimizacje, John Hatcher i in. (1907) i Lull (1933) unieważnili kilka gatunków opartych na fragmentarycznym materiale, lecz rewizji taksonomicznej dokonano jednak dopiero pod koniec XX wieku.

Lehman w pracy magisterskiej (1982 - za Forster, 1990, s. 138) i później w publikacji z 1990 r. uznał, że Triceratops to rodzaj monotypowy, zaś różnice w budowie wynikają z płci a czasem z patologii i zaawansowanego wieku osobników. Wg Sloana (1985 - za Paleobiology Database) ważne są cztery gatunki: T. horridus (= T. eurycephalus, T. flabellatus, T. serratus), T. prorsus (=T. brevicornus), T. elatus (= T. albertensis, T. calicornis) oraz T. obtusus (= Nedoceratops hatcheri).

Na podstawie porównania zróżnicowania rogów triceratopsów ze współczesnymi krętorogimi, takimi jak bawół afrykański (Syncerus caffer) i bawolec (Alcelaphus buselaphus) oraz zbliżonej pozycji stratygraficznej i geograficznej (skamieniałości niemal wszystkich gatunków odkryto na niewielkim obszarze we wschodnim Wyoming - hrabstwo Niobrara), John Ostrom i Peter Wellnhofer (1986) stwierdzili, że chodzi o jeden gatunek (T. horridus). Skupili się jednak tylko na okazach typowych i wskazali, że potrzebne są dalsze, szczegółowe badania.

Catherine Forster w dysertacji doktorskiej (1990) użyła metody kladystycznej oraz morfometrycznej do rozwiązania problemu gatunków triceratopsa (użycie połączenia obu technik było pionierskie w paleontologii). Forster uznała, że większość z 14 badanych czaszek reprezentuje T. horridus, niektóre to prawdopodobny drugi gatunek - T. prorsus a okaz AMNH 5116 na tyle różni się od pozostałych, że jest z pewnością odrębnym gatunkiem Triceratops. Na konferencji Society of Vertebrate Paleontology z 1990 r. Forster zasugerowała, że ważny jest także T. eurycephalus (Olshevsky, online 2001). Wyniki badań Forster zostały oficjalnie opublikowane, w zmienionym kształcie, dopiero w 1996 r. Analiza kladystyczna pięciu cech u trzynastu czaszek oraz analiza morfometryczna trzydziestu pięciu zmiennych u czternastu osobników wykazały, że Triceratops wykazuje dwa morfotypy. Wg Forster (1996b) oba typy budowy są równomiernie rozmieszczone w czasie i przestrzeni, a ponieważ jeden z nich znacznie przewyższa liczebnością drugi (13:4), Forster wykluczyła dymorfizm płciowy i uznała, że rodzaj Triceratops składa się z dwóch gatunków: T. horridus i T. prorsus (AMNH 5116 uznała za T. horridus).

Wnioski Forster (1996b) nie zostały przyjęte przez wszystkich badaczy, np. Thomas Lehman (1998) stwierdził, że ważny jest tylko T. horridus a obserwowane różnice są gradualne. Anderew Farke (1997) na podstawie danych morfometrycznych 23 osobników wyróżnił dwa gatunki: T. horridus i T. prorsus. Ten drugi miałby mieć krótsze, bardziej zakrzywione i węziej rozstawione rogi nadoczne, krótszą, węższą i niższą kryzę oraz trochę dłuższy róg nosowy; różnice między gatunkami były gradualne. Farke zauważył, że T. horridus jest częstszy w osadach formacji Lance, a T. prorsus w położonej bardziej na północ formacji Hell Creek. Farke zgodził się też z Forster (1996b), że istotny w rozróżnianiu gatunków jest kształt pyska i zasugerował, że jest on wynikiem preferencji żywieniowych: liście zachowane w osadach formacji Hell Creek są większe, co wskazywać ma na większą ilość opadów i bujniejszą roślinność w tym środowisku. Happ i Morrow (1996) przebadali 22 czaszki i stwierdzili, że kąt przecięcia się krzywych tworzących boczne powierzchnie rogów nosowych wynosi u osobników z terenów północnych 39 +/- 8 stopni (wąskie rogi) a u osobników z południa 76+/-9 stopni (szerokie rogi), zatem ważne są dwa gatunki, rozdzielone geograficznie; badania te nie zostały opublikowane. Z geograficznym zróżnicowaniem dwóch gatunków zgodził się także Gregory Paul (2010a), który uznał, że T. horridus był gatunkiem bardziej południowym a w północnej części USA (?Montana) żył obok T. prorsus, który był rzadszy i jako jedyny żył także w Kanadzie. Proponowano także, że osobniki żyjące bardziej na północ są większe (Sloan, 1976 - za Anderson, 1999), jednak było to obalane przez innych badaczy (Anderson, 1999).

Anageneza i heterochronia

Plik:Triceratops Hell Creek stratygrafia - Horner i in. 2011.png

Pozycja stratygraficzna okazów zaliczonych do Triceratops z formacji Hell Creek w Montanie, podzielonej na warstwy górne (U3), środkowe (M3) i dolne (L3) wg Hornera i in. (2011). Zapewne część z wyliczonych okazów jest niediagnostyczna lub należy do prawdopodobnych synonimów Triceratops. Zmodyfikowano z Horner i in., 2011; źródła zdjęć: Horner i Goodwin, 2006; 2008; Tim Evanson. Skala (za Horner i Goodwin, 2006) = 1 m.

MOR 1110 - czaszka młodego osobnika, pochodząca z górnych warstw formacji Hell Creek. Okaz wykazuje jednak budowę zbliżoną do T. horridus (duże rogi nadoczne, długi dziób). Fot.: "Al".

Obecnie wydaje się konsensusem podział Triceratops na dwa gatunki, głównie według kryteriów przedstawionych Forster (1996b) (na cechy uznawane dziś za istotne w rozróżnianiu gatunków [cechy 2 i 3 w diagnozie T. prorsus wskazywał już Lull w 1915 r. [s. 343], który do "typu" ["phylum"] T. prorsus zaliczył jego prawdopodobny synonim T. brevicornus i niepewnie T. serratus i T. horridus, zaś do drugiego "typu" – T. elatus – zaliczył jego prawdopodobny synonim T. calicornis i niepewniee T. flabellatus oraz T. "ingens"; podobne grupy wyróżniono już wcześniej [Hatcher i in., 1907; s. 172]).

Wg częściowo opublikowanych badań Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Horner i in., 2011), dwie morfologie (gatunki) wyróżnione przez Forster (1996b) - T. horridus i T. prorsus - są rozdzielone czasowo i reprezentują transformację ewolucyjną jednej linii - anagenezę (podział linii anagenetycznej Triceratops na gatunki jest arbitralny, ale wydaje się, że za ważne można uznać T. horridus i T. prorsus [lub T. labellatus albo T. serratus, zob. niżej). Wg niepublikowanych badań T. horridus pochodzi z dolnych i środkowych warstw formacji Hell Creek a T. prorsus z górnych, a okazy pośrednie - z górnej części środkowych warstw (Scannella i in., 2012).

Cechy charakterystyczne T. horridus i T. prorsus są w dużej mierze wynikiem zmian heterochronicznych - opóźnień lub przyspieszeń rozwoju danych struktur w ontogenezie w trakcie ewolucji (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010; Scannella i in., 2012). Osobniki znajdujące się w wyższych warstwach zachowują młodocianą morfologię pyska (ang. rostrum) i wykazują zredukowane, bocznie ściśnięte rogi nadoczne w późniejszym stadium ontogenezy (pedomorfoza) (Scannella, 2010) Także krótsza i głębsza (bardziej wypukła) w widoku bocznym kryza T. prorsus (Maiorino i in., 2013b) zapewne jest wynikiem opóźnienia jej rozwoju. Tendencje peramorficzne obejmują natomiast wzrost długości rogu nosowego i zamknięcie ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) (Scannella i Fowler, 2009; Scannella, 2010).

Hipoteza o rozdzieleniu czasowym gatunków Triceratops może być uproszczeniem. Badania Scannelli i Fowlera (2009; 2014; Scannella i in., 2012) są ograniczone do niewielkiego obszaru okolic jeziora Fort Peck w Montanie, części formacji Hell Creek. Wprawdzie wiele okazów T. prorsus pochodzi z górnych warstw, lecz tylko jeden okaz z dolnych może być zidentyfikowany do poziomu gatunku. Hipoteza rozdzielenia czasowego nie pasuje do wielu innych danych stratygraficznych: (1) do pracy Lulla (1915), u którego co najmniej dwa okazy z dziesięciu zaliczanych obecnie do jednego z dwóch gatunków musiałyby być nieprawidłowo zlokalizowane (w szczególności holotyp T. prorsus znajduje się relatywnie nisko - niżej niż pięć okazów zaliczanych do T. horridus) , (2) do umiejscowienia jako najpóźniejszego z wyróżnianych wtedy gatunków T. eurycephalus- który wykazuje długie rogi typowe dla T. horridus, przez Schlaikjera (1935) , (3) do podanych danych na temat BMRP 2006.4.1, który wykazuje morfologię T. horridus, lecz pochodzi z górnej 1/3 warstw formacji Hell Creek (Mathews i in., 2009), (4) do wyliczenia z dysertacji DePalmy (2010), wg których w górnej części formacji Hell Creek obecne są oba gatunki.

Diagnoza rodzaju i T. horridus

Obecnie rodzaj Triceratops, jak i gatunek typowy (T. horridus), diagnozuje się następująco:

1) Scannella i Horner, 2010 (zmodyfikowane z Ostrom i Wellnhofer, 1986 i Forster, 1996b) - pominięto cechy wynikające z uznania Torosaurus za synonim Triceratops (zob. opis Torosaurus) a wiele, nawet wszystkie z niżej wymienionych cech jest obecnych u znacznej części Ceratopsidae:

Wydłużone rogi nadoczne (powstałe w wyniku połączenia kości zaoczodołowej i przedczołowej wcześnie w ontogenezie) i pojedynczy, zróżnicowanej budowy róg nosowy (tworzony przez kość nanosową - epinasale). Kość nanosowa (róg nosowy - epinasale) łączy kompleks rostralno-nosowo-przedszczękowy. Kształt ciemiączka ciemieniowo-czołowego (ang. frontoparietal fontanelle - Farke, 2010) jest zmienny, na ogół okrągły, a u niektórych osobników widać jego brak w wyniku zrośnięcia kości czołowej i ciemieniowej. Kryza (złożona z k. ciemieniowej i łuskowej) w porównaniu do innych chasmozaurynów stosunkowo krótka, szeroka, wachlarzowata. Mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski. Obecność epiparietales i episquamosales (rożków) na tylnych-bocznych krawędziach kryzy. Kość najarzmowa (epijugale) na k. jarzmowej zrasta kompleks k. jarzmowej i kwadratowo-jarzmowej.

2) Longrich, 2011 oraz Longrich i Field, 2012 (gwiazdką oznaczono cechy podane tylko przez Longricha [2011]; część cech była wymieniana wcześniej w takim kontekście - np. Farke i Alley, 2006; Farke, 2011) - cechy kryzy odróżniające Triceratops od potencjalnego synonimu - Torosaurus (zob. opis):

Kości ciemieniowe pozbawione okien. Tylna krawędź k. ciemieniowej gruba* i zadarta ku górze. Obecność 5-7 epiparietales, w tym epiparietale położony centralnie. Kość łuskowa krótka* i płaska (bez podłużnego wzniesienia wzdłuż łączenia z k. ciemieniową).

3) Triceratops nie ma także cech diagnostycznych Eotriceratops (Wu i in., 2007, zob. też opis Eotriceratops).

T. horridus charakteryzuje się brakiem cech diagnostycznych T. prorsus (zob. Diagnoza T. prorsus), w porównaniu do niego ma m.in. krótki róg nosowy i długi pysk (rostrum) (cechy plezjomorficzne - Forster, 1996b; krótki róg nosowy znany jest także u prawdopodobnego przodka - Eotriceratops - Wu i in., 2007), a wg niepublikowanych danych także wyraźny przedni wyrostek nosowy (Scannella i in., 2010).

Z kryzy holotypu T. horridus zachowała się tylko niewielka przednia część. Lull (1933, s. 116) określił ją jako "grubą" (heavy), przez co można przypuszczać, że była taka, jak u większości triceratopsów, a nie cienka, jak u torozaurów (zob. opis Torosaurus).

Potencjalne synonimy

Na podstawie ww. cech diagnostycznych prawdopodobnie nieodróżnialne są Nedoceratops hatcheri (T. horridus?), Ugrosaurus olsoni (T. horridus?), Tatankaceratops sacrisonorum (T. prorsus?) i Ojoceratops fowleri (T. horridus?) (zob. opisy). Nie jest pewne, na ile cechy podane jako diagnostyczne dla tych gatunków są rzeczywiście takimi (np. Longrich, 2011). Wg niepublikowanych badań Ojoceratops i ?Torosaurus utahensis mogą być wcześniejszymi przedstawicielami linii anagenetycznej Triceratops (Fowler, 2010; Fowler i in., 2011). Torosaurus latus wpasowuje się w diagnozę Triceratops wg Scannelli i Hornera (2010), ale nie Longricha (2011) oraz Longricha i Fielda (2012) a opisane w literaturze osobniki wykazują plezjomorficzną morfologię pyska T. horridus (holotyp, ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122).

Materiał kopalny ogólnie

Jeden z najbardziej kompletnych okazów - HMNS ??? ("Lane") (T. horridus). Fot.: "etee".

LACM 151459 (T. prorsus) i kilka innych okazów z LACM. Autor: "Laelaps nipponensis".

Standardowy materiał kopalny Triceratops - niemal kompletna, artykułowana czaszka dorosłego osobnika - MOR 004 (T. prorsus). Fot. Phyl Clem.

Do rodzaju Triceratops zaliczyć można jedynie okazy, które mają zachowaną kryzę (Farke, 2007; Longrich i Field, 2012). Geometryczne badania morfometryczne sugerują jednak, że możliwe jest odróżnienie Triceratops, Nedoceratops i Torosaurus na podstawie kształtu przedniej (tj. bez kryzy) części czaszki (Maiorino i in., 2013b). Z kolei osobniki Triceratops można przypisać do gatunku głównie na podstawie morfologii pyska (Forster, 1996b; Longrich i Field, 2012), choć wg wspomnianych badań morfometrycznych częściowo diagnostyczny jest też kształt kryzy (Maiorino i in., 2013b).

Ustanowienie Tatankaceratops (Ott i Larson, 2010) komplikuje przypisywanie okazów to Triceratops i jego gatunków (zob. opis).

Poza niżej wymienionym materiałem, istnieje wiele mniej lub bardziej kompletnych czaszek nie zaklasyfikowanych do gatunków. Niewątpliwy (stowarzyszony z diagnostycznymi czaszkami) oraz potencjalny (nie stowarzyszony z czaszkami) materiał pozaczaszkowy Triceratops jest liczny. Z reguły kręgi i kości kończyn Ceratopsidae nie są opisywane, lecz mogą być bardziej diagnostyczne, niż się powszechnie sądzi (Maidment i Barrett, 2011).

Już w 1906 r. Gilmore (s. 433) podał, że w północno-wschodniej części hrabstwa Converse (obecnie Niobrara) Hatcher z ekipą odkrył ponad 40 osobników zaliczanych do Ceratopsia. Zapewne zdecydowana większość, a może wszystkie z tych znalezisk, należały do Triceratops. Brown (1917, s. 281-282) twierdził, że podczas prac terenowych w Hell Creek w Montanie w latach 1902-1909 zidentyfikował "nie mniej niż 500 fragmentarycznych czaszek i niezliczone kości" należące do Triceratops, zaś Torosaurus był rzadki. Goodwin i Horner (2010, s. 555) na podstawie własnych doświadczeń polowych utrzymują, że nie jest to przesadzona liczba. Erickson (1966, s. 11) twierdził, że wszystkie okazy Triceratops - tj. ok. 200 - zaobserwowane w Hell Creek należą do T. prorsus. Zapewne większość ze wspominanego materiału nie została wydobyta a część może reprezentować potencjalne synonimy Triceratops. Dodson i in. (1990) wspominają o ok. 50 (zebranych) czaszkach. Horner i in. (2011) podają liczbę 72 osobników odkrytych w latach 1999-2009 w osadach formacji Hell Creek w północno-wschodniej Montanie, zaś Scannella i in. (2011) wspominają o ponad stu czaszkach Triceratops z Montany; autorzy ci wliczają w to Torosaurus oraz okazy niediagnostyczne, gdyż uważają, że występował tam tylko jeden rodzaj chasmozauryna.

Legenda: wyliczenie materiału kopalnego poniżej podzielono na cztery grupy - okazów przypisanych na różnych podstawach: (1) budowy i wieku geologicznego w tym okazy nieprzypisane formalnie do gatunku w literaturze, (2) budowy - przypisane w literaturze, (3) budowy, nieprzypisane w literaturze (4) wieku geologicznego. Jeśli nie wskazano inaczej, wzięto pod uwagę jedynie osobniki przypisane po 1996 r. przez autorów wyróżniających dwa gatunki Triceratops (nie uwzględniono pracy Farke [1997], który użył pięciu cech diagnostycznych, z których pierwsza [długość rogów nadocznych] pokrywa się z propozycją Forster [1996b], druga [nachylenie rogów] zależna jest od ontogenezy [Horner i Goodwin, 2006], dwie kolejne [długość i wysokość kryzy] są wynikiem ontogenezy i różnic międzygatunkowych [Scannella i Horner, 2010; Maiorino i in., 2013b], natomiast rozstawienie rogów obecnie nie jest uznawane za cechę diagnostyczną - proponowano, że zależy od płci). Okazy mające duży róg nosowy, lecz niezawierające kryzy, przypisano ze znakiem zapytania do T. prorsus, gdyż u Torosaurus nie stwierdzono obecność dużego rogu (jego obecność byłaby argumentem, że jest to synonim Triceratops, choć nie można też wykluczyć konwergencji). Okazy dokładniej opisane w literaturze zostały pogrubione a holotypy - podkreślone. W nawiasach kwadratowych podano miejsce zilustrowania okazu. Gwiazdka oznacza zilustrowanie w niniejszym haśle, obok wpisu o okazie; podwójna gwiazdka - w innym miejscu hasła; "O" oznacza zilustrowanie w dużym rysunku w rozdziale #Ontogeneza. Wybrano ilustracje najlepszej jakości (ryciny z Hatcher i in. [1907] pochodzą czasem z wcześniejszych prac Marsha i często były reprodukowane w kolejnych pracach). Po średniku podano lokalizację, w nawiasie nazwę lokalizacji ze znaną pozycją stratygraficzną (zwłaszcza za Scannella i Fowler, 2014). Pojedynczy znak zapytania przed okazem wskazuje, że nie jest on zilustrowany lub z innych (w tym przypadku podanych) powodów nie można potwierdzić prawidłowości przypisania do rodzaju. Podwójny lub potrójny znak zapytania oznacza wątpliwości co do przypisania wyrażone w literaturze. Znak zapytania w nawiasie oznacza niepewność przypisania do gatunku. Zasady te nie dotyczą znaków zapytania u osobników nieprzypisanych w literaturze, gdzie podano powody dla wątpliwości przypisania. Dla tych okazów wzięto pod uwagę tylko te o niewątpliwej autentyczności oraz często z jakiś powodów warte uwagi i ze znanymi numerami katalogowymi. Podano także cechy diagnostyczne, które przesądziły o przypisaniu do gatunku (zob. diagnozy gatunków). Znaki zapytania po skrócie instytucji oznaczają nieznany numer katalogowy.

Lokalizacje ogólnie

Wg danych przedstawionych niżej (w omówieniach gatunków) Triceratops znany jest z:

USA: formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna), formacje Denver i Laramie (Colorado); Kanada: formacja Frenchman (Saskatchewan) i Scollard (Alberta)

Niewątpliwe szczątki Triceratops znane są także z następujących osadów: formacja Evanston, Wyoming (Dodson i in., 2004; Goodwin i Horner, 2010), a wątpliwe (za Weishampel i in., 2004) także z: formacja Kaiparowits, Utah (cf. Triceratops sp.) (kampan); formacja Medicine Bow, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.); formacja Ferris, Wyoming (=Chasmosaurinae indet.).

T. horridus

Holotyp T. horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Holotyp T. horridus w widoku z tyłu. Źródło: Hatcher i in., 1907.

Materiał kopalny

Holotyp to YPM 1820 - niekompletna, mocno zwietrzała czaszka (brak zwłaszcza większości kryzy) o szacowanej długości ok. 2 m (Lull, 1933, s. 116), pochodząca od starego osobnika. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 117 i n. (np. Hatcher i in., 1907; Longrich i Field, 2012) [* = Hatcher i in., 1907, tabl. XXVI, ryc. 107]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986).

MOR 1120. Fot.: Alan Moore.

FMNH P12003. Fot.: Sandra Leong.

SDSM 2760. Fot.: Paul Weimer.

USNM 1201. Źródło: Scannella i Horner, 2011.

USNM 2100. Źródło: USNM, online.

USNM 4720 (T. horridus; holotyp T. obtusus). Źródło: USNM, online.

USNM 4928. Źródło: USNM, online.

WCCH, brak numeru. Fot.: "Anky-man".

(1) Materiał przypisany na podstawie morfologii i wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

MOR 1120 - niedorosły osobnik (subadult - Longrich i Field, 2012; Horner i Goodwin, 2006) z czaszką dł. ok. 165 cm (Horner i Goodwin, 2006). Ma niewielki róg nosowy, jak T. horridus – jest on mniej wydatny niż u mniejszych od MOR 1120 okazów z górnej części formacji Hell Creek (T. prorsus) - MOR 1110 i MOR 2951. Na fotografii w pracy Hornera i Goodwina (2006, ryc. 1d) okaz ma krótki dziób, jak T. prorsus, lecz na nowszej fotografii (Rogers i Rafferty, online 2010) pysk jest długi i ma esowaty kształt, jak u T. horridus [*; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d]; dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Horner i in., 2011; Scannella i Fowler, 2014);

(2) Materiał przypisany w literaturze na podstawie morfologii (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

- Forster, 1996b:

AMNH 5116 - wg Forster (1990) miał to być odrębny gatunek. Zmontowany w szkielet z kilkoma innymi osobnikami (Osborn, 1933). Maiorino i in. (2013a) podali nr 5516, który zapewne jest pomyłką [** - #Taksonomia; Matthew, 1915, ryc. 38; Osborn, 1933; Scannella i Horner, 2010, ryc. 5a]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara (lub Weston - Lull, 1933, s. 123), Wyoming (Forster, 1996b);
FMNH P12003 [*; Lull, 1933, tabl. XIIIa; Glut, 1997, s. 930; Glut, 2008, s. 147 i s. 172, Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, Chalk Buttes, poł.-zach. Montana (Lull, 1933; Forster, 1996b);
SDSM 2760 [*; Forster, 1996b, ryc. 9a; Ford, online - Triceratops]; formacja Hell Creek, zach. Montana (Forster, 1996b);
USNM 1201 - holotyp T. elatus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 135-136 [*]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 2100 [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXX; Swiderski, online 2008]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 4720 - holotyp T. obtusus. Czaszka opisana w: Hatcher i in., 1907, s. 140 [*; Lull, 1933, ryc. 41; Glut, 1997, s. 924]; formacja Lance, Buck Creek (=Crazy Woman Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);
USNM 4928 - holotyp T. calicornis, zachowała się początkowo połowa kości ciemieniowej, lecz obecnie istnieją jedynie fragmenty (Hatcher i in., 1907, s. 138-139), kości łuskowe nie zdradzają obecności podłużnego zgrubienia, więc nie jest to Torosaurus. Okaz opisany w: Hatcher i in., 1907, s. 136 i in. [*; Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII; Forster, 1996b, ryc. 3a; Glut, 1997, s. 922], formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Carpenter i Young, 2002:

? WCCH, brak numeru (wcześniej UCM 41777), kryza jest niekompletna, na podstawie zdjęć nie można mieć pewności, czy to Triceratops [*; Carpenter i Young, 2002, ryc. 10]; formacja Laramie/Denver, Briggsdale, Colorado (Carpenter i Young, 2002; Lyson i Longrich, 2011);

- Glut, 2006:

DMNH 48617 - wypukła powierzchnia kości łuskowej wskazuje, żę to Triceratops (Shay, online 2008)) [** - #?T. sp.; Glut, 2006, s. 531; Carpenter, 2007, ryc. 15.5; Ford, online - Triceratops; National Science Foundation, online 2010]; formacja Denver, Colorado (Glut, 2006);
TCM 2001.93.1 ("Kelsey") zawiera praktycznie kompletne: czaszkę długości ponad 2 m (Ott i Larson, 2010, s. 211), ciąg kręgów (bez niektórych ogonowych) i żebra. Wcześniej wspomniany i przypisany do T. horridus przez Larsona i in. (2004), nie jest jednak jasne, czy autorzy uznawali Triceratops za rodzaj monotypowy [** - #?T. sp.; Glut, 2006, s. 114 i s. 530; Glut, 2008, s. 242, s. 635, s. 636; Ford, online - Triceratops; Anselmo, online 2010]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2004);

- Goussard, 2006:

MNHN 1912.20 - autor zaliczył okaz do tego gatunku, gdyż uznał, że to jedyny gatunek. Długi dziób i mały róg nosowy wskazują, że to w istocie T. horridus. Czaszka opisana w: Goussard, 2006 [** - #?T. sp.; Goussard, 2006]; formacja Lance, Lance Creek, hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Goussard, 2006);

- Sampson i in., 2010:

(?) USNM 1205 - wg Longricha i Fielda (2012) T. sp. [** - #?T. sp.; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986; Anderson, 1999);

- Ott i Larson, 2010

ROM 55380 - czaszka niedorosłego osobnika (subadult) (Maiorino i in., 2013b), ma dość krótkie rogi nadoczne, zbliżone długością do YPM 1822 - holotypu T. prorsus (zob. ilustrację przy komentarzu do pkt 3 diagnozy T. prorsus) [** - #?T. sp.; "brucewoollatt" online]; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

- Lyson i Longrich, 2011:

? UCMP 140416 - zawiera kryzę (Horner i Goodwin, 2006); formacja Hell Creek, Montana (Lyson i Longrich, 2011);

Longrich i Field, 2012:

YPM 1828 - holotyp T. "ingens" [Glut, 1997, s. 928]; formacja Lance, Doegie Creek (=Dogie Creek), hrabstwo Niobrara, Wyoming (Ostrom i Wellnhofer, 1986);

- Maiorino i in., 2013a:

? FMNH PR2414 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b); formacja Hell Creek, Montana (Maiorino i in., 2013b);
?? DMNH 1018 - przynajmniej kość łuskowa (Maiorino i in., 2013b). Wg Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp.; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);
?? CMN 8741 - brak "przedniej części twarzy" (Tokaryk, 2009), zachowana jest przynajmniej kość łuskowa (Farke, online 2013; Maiorino i in., 2013b). Wg suplementu Maiorino i in. (2013b) jest to T. sp., lecz wg ryciny 6 to niepewny T. horridus; formacja Frenchman, Grasslands National Park, Saskatchewan (Tokaryk, 2009);

- Maiorino i in., 2013b:

? BHI 6220 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult); formacja Lance, Wyoming (Maiorino i in., 2013b);
- ??? BHI 4772 - czaszka niedorosłego osobnika (sub-adult). Wg Otta i Larsona (2010) jest to Torosaurus; formacja Hell Creek, Dakota Południowa (Maiorino i in., 2013b);

(3) Materiał nieprzypisany w literaturze po 1996 r (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie).:

(?) BMRP 2006.4.1 ("Homer") - jeden z trzech okazów z "Homer site", jest to Triceratops na podstawie braku okiem w jedynej znalezionej kości ciemieniowej (Mathews i in., 2009) i prawdopodobnie T. horridus na podstawie budowy pyska i rogu nosowego, widocznej na zdjęciach. Skoro przynajmniej jeden z okazów należy do T. horridus, to prawdopodobnie także kolejne dwa należą do tego samego gatunku [** - #?T. sp.; BMRP, online 2010; Mathews i in., 2009, ryc. 2A, C i F; Hunt-Foster, online 2009]; górne warstwy (Mathews podają "górna 1/3", ok. 50 m poniżej górnej granicy formacji, nie zostało to skorelowane z danymi Scannelli Fowlera, 2014) formacji Hell Creek, hrabstwo Carter, Montana (Mathews i in., 2009);
(?) BMRP 2006.4.307 - drugi okaz z "Homer site" [Mathews i in., 2009, ryc.2B], zob. wyżej;
(?) BMRP ??? - trzeci okaz z "Homer site", zob. wyżej;
HMNS ??? ("Lane", wcześniej BHI 6273) - niemal kompletny, lecz nieopisany okaz, zachowany z wieloma odciskami skóry (Leap, online 2012A). Kształt rogu nosowego i pyska wskazuje, że to T. horridus. Okaz został odkryty niedaleko "mumii" Edmontosaurus annectens (AMNH 5060) (Larson i in., 2007) [** - Materiał kopalny ogólnie]; formacja Lance, hrabstwo Niobrara, Wyoming (Larson i in., 2007; Leap, online 2012B);
MOS ??? ("Cliff") - dość kompletny szkielet (brak niektórych kręgów, żeber i kości kończyn) mierzący ok. 7 m (MOS, online) [** - #?T. sp.; MOS, online; "Daderot", online 2010]; Dakota ? (MOS, online);
SDSM P271 - opisany i przypisany do T. horridus przez Lulla (1933, s. 117), jest bardzo podobny do SDSM 2760 (T. horridus) - możliwe, że to ten sam okaz, pochodzą jednak z innych lokalizacji [Lull, 1933, tabl. XIIIb]; Short Pine Hills, hrabstwo Harding, Dakota Południowa (Lull, 1933);
(?) USNM (1203, 1206, 1207, 1208, 1209, 1210) - wg Hatchera i in. (1907, s. 134) jest to prawie kompletna, dysartykułowana czaszka. Okaz jest zaliczany do Triceratops (Hatcher i in., 1907, s. 134, Lull, 1915, s. 343; Ostrom i Wellnhofer, 1986, s. 118; Lyson i Longrich, 2011), zakrzywiona boczna krawędź kości łuskowej i jej płaska powierzchnia wskazują, że jest to poprawna identyfikacja (Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVII; USNM, online - 1208), Scannella i Horner (2011) podają, że róg nosowy jest słabo wykształcony u USNM 1208, zatem jest to prawdopodobnie T. horridus;
(?) USNM 4842 - zaliczony do T. prorsus przez Gilmore'a (1906), klasyfikację taką podają też Lyson i Longrich (2011) oraz Ford (online - Triceratops). Krótki róg nosowy wskazywałby, że to T. horridus, jednak Gilmore (s. 434) podaje, że róg nie jest zachowany i został zrekonstruowany. Okaz ma długie rogi nadoczne, więc zapewne należy do T. horridus. Masa 6,42 t (Paul, 2010b; Longrich, 2011) [** - #media; Gilmore, 1906]; formacja Lance (Lyson i Longrich, 2011), hrabstwo Converse (Niobrara?), Wyoming (Gilmore, 1906);
WDC LF-001 - niemal kompletny szkielet, zilustrowany i przypisany do T. horridus przez Hartmana [online 2008 - kopia m.in. w Padilha, online 2008];

MOR 1199. Fot. Daniel Madzia.

MOR 2569. Fot. Daniel Madzia.

(4) Materiał przypisany na podstawie wieku geologicznego (zob. ostatni akapit - Legenda - w #Materiał kopalny ogólnie):

MOR 1199 - młody osobnik o długości czaszki 87 cm (Horner i Goodwin, 2006), prawie kompletna czaszka (brakuje rogu nosowego - Goodwin i Horner, 2010) [*; O; Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1b]; ?środkowe osady formacji Hell Creek, hrabstwo McCone, Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
(?) MOR 2569 - czaszka bardzo młodego osobnika (Goodwin i Horner, 2010), ok. dwukrotnie większa od UCMP 154452 [*; O; Scannella i Horner, 2010, ryc. 3 B; Goodwin i Horner, 2010, ryc. 36.14]; dolne/środkowe środkowe warstwy formacji Hell Creek (HC-425 - Afternoon Delight), Montana (Goodwin i Horner, 2010; Scannella i Fowler, 2014);
(?) MSP ??? (wcześniej MOR 699) - niemal kompletna czaszka o długości ok. 165 cm, w tym kryza, brak jednak przedniej części pyska i rogów nadocznych (Horner i Goodwin, 2006; Scannella i Fowler, 2014), przypisana do Triceratops (Holliday, 2009) [WitmerLab, online; Henderson, online 2012]; ?dolne osady formacji Hell Creek, Montana (Scannella i Fowler, 2014);

= łącznie 20 osobników przypisanych ponad wszelką możliwość oraz 16 mniej pewnych (=36) (w tym pośrednie Triceratops - zob. niżej), w tym 28 niewątpliwie należących do Triceratops

Lokalizacje

USA - formacja Lance (Wyoming), formacja Hell Creek (Montana, Dakota Południowa), formacja Denver i formacja Laramie (Colorado); ?Kanada - formacja Frenchman, (Saskatchewan)

Etymologia

Horridus to wystający/sterczący (ang. projecting) lub ważny/podniesiony (ang. standing up) (Dodson, 1996).

Pośrednie Triceratops

MOR 3027 - w tle oraz MOR 2951 (T. prorsus?). Fot.: Tim Evanson.

UCMP 113697. Fot.: "EncycloPetey".

Wg niepublikowanych danych, osobniki wykopane z górnych warstw środkowej części formacji Hell Creek (ok. 5 metrów poniżej granicy górnych pokładów tej formacji) wykazują cechy pośrednie pomiędzy T. horridus i T. prorsus. Czaszki tych okazów mają wydłużone rogi nadoczne i wyraźny przedni wyrostek nosowy, charakterystyczne dla triceratopsów z dolnych warstw formacji Hell Creek (T. horridus) oraz wydłużony róg nosowy, rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej i głębokie rostrum - charakterystyczne dla triceratopsów z górnych warstw (Scannella i in., 2012).

MOR 3027 ("Yoshi's Trike") - dość kompletny okaz z wielkimi rogami nadocznymi (podobno największymi - MOR, online 2012A), które wskazują, że to T. horridus [*; ** - #ontogeneza; MOR, online 2012B]; górna część środkowych osadów formacji Hell Creek (ok. 5,5 m pod górną częścią formacji; HC-668 - Yoshi's Trike), hrabstwo Garfield, Montana (Scannella i Fowler, 2014);
UCMP 113697 - róg nosowy wykazuje budowę typową dla T. prorsus (Forster, 1996b), lecz ma bardzo długie rogi nadoczne (82 cm - Horner i Goodwin, 2006), co jest cechą T. horridus (Forster, 1996b). Forster (1996b), Anderson (1999) oraz Lyson i Longrich (2011 )zaliczają go do T. horridus a Longrich i Field do T. prorsus [*; ** - #rogi; O; Ford, online - Triceratops]; górne środkowe warstwy formacji Hell Creek (ok. 6 m poniżej granicy z górnymi warstwami; V75046 - Ruben's Triceratops), hrabstwo McCone, Montana (Forster, 1996b; Scannella i Fowler, 2014).

Ze zbliżonego przedziału stratygraficznego pochodzą: MOR 3045 - częściowa czaszka, m.in. kryza (Scannella i Fowler, 2014), a także holotyp Ugrosaurus (Scannella i Fowler, 2014).

Inne być może pośrednie okazy to mające stosunkowo długie rogi nadoczne okazy zaliczane do T. prorsus: MOR 1110 (pochodzący z późniejszych osadów), YPM 1822 (holotyp T. prorsus'), okaz z CCM (? 49-1) oraz SMM P62/1/1.

T. prorsus

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). U góry - cała czaszka, na dole - czaszka bez kryzy. Por. komentarz do pkt 1-2 diagnozy. Zob. podpis rycin na prawo.

Wyniki analiz morfometrycznych Maiorino i in. (2013b) (analiza głównych składowych [PCA]). Por. komentarz do pkt 5 diagnozy. U góry - cała kryza, na dole - kość łuskowa. A: relacje między PC1 i PC2. B: zmiany morfologii w powiązaniu z rozmiarami (reprezentowanymi przez rozmiar centroida, rozmiar punktów proporcjonalny do rozmiarów centroida). Zmodyfikowano z Maiorino i in. (2013b): okazy Triceratops o niepewnej identyfikacji gatunkowej mają dwukolorowy symbol (szaro-czarny).

Diagnoza T. prorsus

Cechy diagnostyczne T. prorsus to:

- Forster, 1996b:

1) Krótszy, bardziej zaokrąglony przód pyska (dziób).

2) Duży i skierowany ku przodowi róg nosowy.

3) Skrócone rogi nadoczne.

4) Brak ciemiączek ciemieniowo-czołowych (frontoparietal fontanelle - Farke, 2010)

- Longrich i Field, 2012:

5) Mocno wypukła boczna krawędź kości łuskowej.

6) Skierowany pionowo wyrostek nosowy kości przedszczękowej.

- Scannella i in., 2012:

7) Niepublikowane badania wykazały istnienie kolejnych cech diagnostycznych kości nosowej, rogu nosowego (epinasal) i kości przedszczękowej, m.in. rozszerzony wyrostek zstępujący kości przedszczękowej.

Komentarz do diagnozy

Większość cech jest zdefiniowana niewystarczająco, zwłaszcza (5) i (6), z wyjątkiem (2) i (3), gdzie Forster (1996b) podaje konkretne wartości, odpowiednio 0,23-0,3 (dla T. horridus 0,1-0,13) oraz 0,42-0,61 (4 okazy, dla T. horridus 0,69-0,75 [>3 okazy]) (wartości te czasem wychodzą poza ww. granice, np. pierwszą wartość u SMM P62/1/1 [T. sp.] to 0,2-0,21 - Erickson, 1966; Forster, 1996b; choć jest to prawdopodobnie zaniżona wartość z powodu zrekosntruowania pyska jako za długiego).

(1) i (2) istnieją osobniki łączące długi róg i wydłużony pysk (MWC 7584 - MWC, online 2011a) a także krótki róg i krótki pysk (MOR 1120 - Horner i Goodwin, 2006, ryc. 1d - okaz pochodzi z dolnych osadów formacji Hell Creek - Horner i in., 2011). Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że zakres morfologiczny obu gatunków w znacznym stopniu pokrywa się (por. ryc. po lewej).

Plik:Triceratops długości rogów nadocznych w porównaniu do czaszki.PNG

Proporcjonalna długość rogów nadocznych (zob. komentarz do pkt 3 diagnozy, podpis ilustracji w drugim akapicie).

(3) wydaje się, że holotyp T. horridus także ma krótkie rogi. Z drugiej strony MOR 1110, przypisywany do T. prorsus na podstawie stratygrafii, ma szczególnie długie rogi, dość długie ma też holotyp T. prorsus a pośredni w długości rogów jest SMM P62/1/1 (T. sp.) i ROM 55380 (T. horridus) (zob. wykres niżej). Istnieją też okazy łączące długie rogi z wydatnym rogiem nosowym - pośrednie Triceratops (Scannella i in., 2012; Scannella i Fowler, 2014 - zob. #anageneza i heterochronia, jak UCMP 113697. Długość rogów wynika także z ontogenezy - młode okazy mają je krótkie (Horner i Goodwin, 2006), jest też możliwe, że u starych osobników, zwłaszcza T. prorsus, rogi były redukowane (zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Ceratopsidae).

Podpis ilustracji obok: długość czaszki SMM P62/1/1 jest prawdopodobnie przeszacowana, gdyż dziób został zrekonstruowany jako zbyt długi. Okazy to, od lewej: T. horridus - MOR 1199, MOR 1120, ROM 55380, USNM 2100, USNM 1201, USNM 4928, AMNH 5116 (ten ostatni jest wyżej); T. prorsus - MOR 1110, YPM 1822, MOR 004, BSP 1964 I 456, CM 1219. Dane z (uśrednione): Anderson, 1999; Erickson, 1966; Farke, online 2012b; Forster, 1990, s. 164; Forster, 1996b; Hatcher i in., 1907; Horner i Goodwin, 2006; Osborn, 1933; Ostrom i Wellnhofer, 1986, Tokaryk, 1986 (w przypadku dwóch ostatnich autorzy podali długości rogów do środka oczodołu, więc odjęto od podanej długości ok. połowę podanej wysokości oczodołu).

(4) otwarte ciemiączka mają: GMNH-PV 124, dość młody okaz (Fujiwara i Takakuwa, 2011, ryc. 5B-C; Longrich i Field, 2012), okaz z SMF (SMF, online 2011), młody, pochodzący z górnych warstw formacji Hell Creek okaz UCMP 136306, u którego mają one aż 6 cm średnicy (Goodwin i Horner, 2014) i być może u BSP 1964 I 458 (Forster, 1990, s. 146; Forster [1996b] traktuje stan jako nieznany). Lull (1934, s. 442), Erickson (1966, s. 11), Goussard (2006, s. 473), Farke (2010, s. 1492) oraz Goodwin i Horner (2014, s. 334) sugerują, że to cecha zależna od ontogenezy - miałaby występować u najstarszych osobników. Cecha obecna także u Arrhinoceratops i części Torosaurus (Farke, 2010).

(5) Geometryczna analiza morfometryczna Maiorino i in. (2013b) wykazała, że budowa kryzy (analizowanej jako całość) i samej kości łuskowej pokrywa się u obu gatunków Triceratops w zdecydowanej większości zakresu (tylko najbardziej skrajne morfologie są diagnostyczne), por. ryc. po prawej. Kryza T. prorsus jest nieznacznie skrócona, wyższa a brzeg kości łuskowej jest bardziej wypukły, zaś kryza T. horridus jest nieco dłuższa, niższa i ma prostszy brzeg kości łuskowej (cechy te zbliżają go do Torosaurus). Analiza ta wskazuje także, że budowa charakterystyczna dla T. prorsus jest powiązana z mniejszymi rozmiarami kryzy, zatem wynikać może z młodszego wieku (mniejszych rozmiarów) analizowanych osobników tego gatunku, albo - co wydaje się nieco bardziej prawdopodobne z uwagi na nieznacznie większe rozmiary przedniej części czaszki u T. prorsus (Maiorino i in., 2013b, ryc. 4B) - ze wolniejszego rozwoju kryzy u tego gatunku (byłaby to zatem cecha pedomorficzna tego gatunku).

(6) Wyrostek pionowy widoczny jest u okazu z DDM ("Bill", zob. fot. w haśle) oraz u należącego do T. horridus SDSM 2760, choć może być to rekonstrukcja (por. Forster, 1996b, ryc. 9A). Wyrostek skierowany jest pod kątem ok. 45 stopni (w stosunku do dolnej krawędzi kości szczękowej ułożonej horyzontalnie) zarówno u T. horridus (USNM 4928 - Hatcher i in., 1907, tabl. XXXVIII), jak i T. prorsus (YPM 1822 - Hatcher i in., 1907, tabl. XXXIV). Jest on często złamany (Forster, 1990, s. 10) i nazywany także triangular process (Farke 2011; Forster, 1990; 1996a; Fujiwara i Takakuwa, 2011).