Kategoria:Ceratopsoidea

 Artykuł w trakcie rozbudowy

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
Długość	do 9 m
Dieta	roślinożerne
Miejsce	Ameryka Północna i Azja
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 92-66 Ma późna kreda (turon - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Saphornithischia Genasauria Neornithischia Clypeodonta Cerapoda Marginocephalia Ceratopsia Neoceratopsia Euceratopsia Coronosauria Ceratopsoidea Hay, 1902 Zuniceratops Turanoceratops Ceratopsidae Centrosaurinae Chasmosaurinae
Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [11]

Wstęp

Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych dinozaury rogatów żyjących w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok hadrozaurydów, ceratopsoidy były bardzo pospolitymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

Nomenklatura

Budowa

Czaszka

Szkielet pozaczaszkowy

Odciski skóry

Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u ceratopsydów. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u Triceratops, Chasmosaurus, Centrosaurus oraz Nasutoceratops. Zobacz więcej o skórze w następujących artyułach:

• Triceratops#Skóra
• Chasmosaurus#Odciski skóry
• Centrosaurus#Tkanki miękkie
• Nasutoceratops#Odciski skóry

Paleobiologia

Funkcje rogów i kryzy

Ontogeneza

Tryb życia

Obrona przed drapieżnikami

Walki wewnątrzgatunkowe

Ewolucja

Ceratopsoidea

Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. Klad ten został zdefiniowany przez Haya w 1902 roku i obejmuje wczesne formy jak Zuniceratops, Turanoceratops oraz całe Ceratopsidae. Co ciekawe, Zuniceratops żył w Ameryce Północnej, gdy Turanoceratops w Azji. Obydwa wcześniej wymienione taksony żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku późnej kredy istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że Turanoceratops był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż Zuniceratops.

Ceratopsidae

Centrosaurinae

Nasutoceratopsini

Ryan i in. (2017) dla Nasutoceratops i jego kuzynów nazwali nowy klad Nasutoceratopsini zamieszkujących tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: Avaceratops, Crittendenceratops, Yehuecauhceratops oraz nienazwane taksony: CMN 8804, MOR 692 (zobacz Avaceratops: Materiał kopalny) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że Nasutoceratopsini nie tworzy kladu, a przedstawiciele tej grupy są jedynie bazalnymi centrozaurynani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję Menefeeceratops, członków Nasutoceratopsini oraz pozostałych centrozaurynów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali Nasutoceratopsini jako klad, a swojej analizie pominęli Menefeeceratops, Crittendenceratops oraz Yehuecauhceratops ze względu na ich skąpy materiał kopalny. Loewen i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do Nasutoceratopsini należą następujące taksony: Nasutoceratops, Avaceratops wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, Crittendenceratops oraz Furcatoceratops. Przynależność Yehuecauhceratops jest wątpliwa.

Albertaceratopsini

Loewen i współpracownicy w 2024 roku zdefiniowali nowy klad o nazwie Albertaceratopsini. Obejmuje on centrozauryny bliżej spokrewnione z Albertaceratops niż Centrosaurus. Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 Ma (USA i Kanada). Klad ten został wyróżniony na podstawie dwóch synapomorfii dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: Albertaceratops, Medusaceratops i Lokiceratops.

Eucentrosaura

Klad Eucentrosaura został zdefiniowany przez Chibę i współpracowników w 2018 roku i obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops, Styracosaurus, Stellasaurus oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) Stellasaurus jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz Loewen i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

Centrosaurini

Ryan i współautorzy (2017) oprócz Nasutoceratopsini w swojej publikacji nazwali również kolejny klad, a dokładnie Centrosaurini. Grupa ta obejmuje wszystkie centrozauryny bliższe Centrosaurus apertus niż Pachyrhinosaurus canadensis. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops oraz Styracosaurus. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy Loewen i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą kladu.

Pachyrhinosaurini

Fiorillo i Tykoski w 2012 roku nazwali dla dinozaurów grubonosych nazwali nowy klad Pachyrhinosaurusini. Obejmuje on centrozauryny bliższe Pachyrhinosaurus canadensis niż Centrosaurus apertus. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie Einiosaurus miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. Klad ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą Einiosaurus oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi autapomorfię oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do Pachyrhinosaurus. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o anagenezie Einiosaurus i Achelousaurus. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co Achelousaurus. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie Pachyrhinosaurus mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozaurynów z których powstał Achelousaurus, a ich guzy powstały niezależnie w wyniku ewolucji zbieżnej.

Oprócz Pachyrhinosaurini, Fiorillo i Tykoski (2012) nazwali mniejszy klad zwany Pachyrostra, który obejmuje Achelousaurus, wszystkie gatunki Pachyrhinosaurus oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park TMP 2002.76.1.

TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od Achelousaurus. W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) analizie filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona. Z kolei według Loewena i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z Achelousaurus niż Pachyrhinosaurus.

Najbardziej parsymoniczne drzewo według Tykoskiego, Fiorillo i Chiby (2019):

Pachyrostra	Achelousaurus horneri  TMP 2002.76.1  Pachyrhinosaurus  P. lakustai  P. canadensis  P. perotorum

Inne analizy zawierający trzy gatunki Pachyrhinosaurus wskazują zaś, że bardziej bazalny z nich jest P. canadensis (np. Lund i in., 2016) lub P. perotorum (Dalman i in., 2018).

Chasmosaurinae

Triceratopsini

Występowanie

Kiedy

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea:

1. Turanoceratops ~92-90 Ma
2. Zuniceratops ~90,9-88,6 Ma

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae:

Centrosaurinae:

1. Crittendenceratops ~83-77 Ma
2. Diabloceratops ~81,6-80,6 Ma
3. Menefeeceratops ~81-78,5 Ma

Chasmosaurinae:

1. Agujaceratops ~80-76,3 Ma
2. Judiceratops ~78,2 Ma

Kladogramy

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (Ajkaceratops i Diabloceratops uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea)

Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae

Farke i in., 2011

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie Sampson i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

McDonald, 2011

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie Farke i in., 2011, ze zmienionym Rubeosaurus, zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

Ryan i in., 2012

Kladogram z Ryan i in., 2012. Na podstawie Farke i in., 2011, z dodanym Xenoceratops.

Sampson i in., 2013

Kladogram z Sampson i in., 2013. Cechy głównie na podstawie Farke i in., 2011.

Evans i Ryan, 2015

Lund i in., 2016

Ryan i in., 2017

Chiba i in., 2018

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

Centrosaurinae

Diabloceratops eatoni Machairoceratops cronusi Nasutoceratopsini Avaceratops lammersi MOR 692 CMN 8804 Nasutoceratops titusi nienazwany centrozauryn z Malty (formacja Judith River) Xenoceratops foremostensis Sinoceratops zhuchengensis Wendiceratops pinhornensis Albertaceratops nesmoi Medusaceratops lokii Eucentrosaura Centrosaurini Rubeosaurus ovatus Styracosaurus albertensis Coronosaurus brinkmani Spinops sternbergorum Centrosaurus apertus Pachyrhinosaurini Einiosaurus procurvicornis Pachyrostra Achelousaurus horneri Pachyrhinosaurus canadensis Pachyrhinosaurus lakustai Pachyrhinosaurus perotorum

Dalman i in., 2018

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

	Diabloceratops eatoni
Centrosaurinae	Nasutoceratopsini Yehuecauhceratops mudei Nasutoceratops titusi Avaceratops lammersi MOR 692 CMN 8804 Crittendenceratops krzyzanowskii nienazwany centrozauryn z Malty (formacja Judith River) Albertaceratops nesmoi Medusaceratops lokii Sinoceratops zhuchengensis Wendiceratops pinhornensis Machairoceratops cronusi Eucentrosaura Einiosaurus procurvicornis Achelousaurus horneri Pachyrhinosaurus perotorum Pachyrhinosaurus lakustai Pachyrhinosaurus canadensis Centrosaurini Coronosaurus brinkmani Xenoceratops foremostensis Spinops sternbergorum Centrosaurus apertus Rubeosaurus ovatus Styracosaurus albertensis

Tykoski i in., 2019

Wilson i in., 2020

Dalman i in., 2021

Ishikawa i in., 2023

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

Ceratopsoidea

Zuniceratops christopheri Turanoceratops tardabilis Ceratopsidae Chasmosaurinae Chasmosaurus belli Pentaceratops sternbergii Centrosaurinae Diabloceratops eatoni Machairoceratops cronusi Nasutoceratopsini Avaceratops lammersi CMN 8804 MOR 692 Nasutoceratops titusi Furcatoceratops elucidans Xenoceratops foremostensis Albertaceratops nesmoi Medusaceratops lokii Wendiceratops pinhornensis Sinoceratops zhuchengensis Eucentrosaura Coronosaurus brinkmani Centrosaurus apertus Spinops sternbergorum Styracosaurus albertensis Styracosaurus ovatus Stellasaurus ancellae Pachyrhinosaurini Einiosaurus procurvicornis Achelousaurus horneri Pachyrhinosaurus lakustai Pachyrhinosaurus canadensis Pachyrhinosaurus perotorum

Loewen i in., 2024

Bibliografia

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, doi:10.1017/jpa.2017.62

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J. & Lucas, S.G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. doi:10.1007/s12542-021-00555-w

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 56(4). doi:10.4202/app.2010.0121

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. DOI: 10.1038/358059a0.

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. doi:10.1016/j.cretres.2023.105660

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 doi:10.7717/peerj.17224

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. doi:10.1080/02724634.2018.1509866

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [12]

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. doi:10.1139/e2012-056

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. doi:10.1139/cjes-2016-0110

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259.

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. doi:10.1098/rspb.2013.1186

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1532464

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284