Tyrannosaurus

Autor:	Maciej Ziegler
Korekta:	Łukasz Czepiński, Kamil Kamiński, Paweł Konarzewski

---

Tyrannosaurus (tyranozaur)
Długość	12,3-12,8 m
Masa	5-10 t
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Ameryka Północna – USA i Kanada Zob. #Lokalizacje odkryć
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 69-66 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea Tyrannosauridae Tyrannosaurinae
Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum [27] 12.8 m Porównanie wielkości Tyrannosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Tyrannosaurus to wielki, zaawansowany tyranozauroid, żyjący pod koniec ery dinozaurów w Ameryce Północnej. Najsłynniejszy mezozoiczny dinozaur; symbol paleontologii.

Tyrannosaurus jest przedmiotem wielu badań (a także kontrowersji), jednak wnioski z nich wyciągane są często niepewne, gdyż wiele z nich pomija Nanotyrannus, który może być młodocianym tyranozaurem, albo, co obecnie wydaje się bardziej prawdopodobne, odrębnym taksonem.

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja. Autor: Scott Hartman [1].

Rekonstrukcja. Autor: RJ Palmer (arvalis) [2].

Tyrannosaurus był zbudowany podobnie jak jego krewniacy (zob. Tyrannosauroidea - budowa i ewolucja), lecz bardziej ekstremalnie. „Ekstremalne” były też, zapewne, inne aspekty biologii zwierzęcia (jak tryb życia, czy rozwój osobniczy).

Tyrannosaurus był większy i cięższy niż inne tyranozauroidy; ważył więcej niż azjatycki Tarbosaurus i kilkakrotnie więcej niż inne amerykańskie tyranozaurydy. Był też najmasywniejszy z nich wszystkich.

Diagnoza

Cechy diagnostyczne wg Carra (2005) to brak wyrostka rogowego na kości łzowej, wcięta przednia krawędź łuskowego wyrostka kości kwadratowo-jarzmowej, spłaszczony grzbietowo-boczny wyrostek podniebienny oraz zmniejszona liczba zębów - mniej niż 15 w kości zębowej u dorosłych osobników; zob. też hasło o Nanotyrannus. Od Zhuchengtyrannus różni się brakiem jego cech diagnostycznych (Hone i in., 2011).

Gigantyzm

Maksymalne wymiary

Rekonstrukcja szkieletu Tyrannosaurus (z Osborn, 1917). Zwróć uwagę na półwyprostowaną sylwetkę, trójpalczaste kończyny przednie i długi ogon - obecnie wiadomo, że są to cechy niepoprawne.

Do niedawna uważany za największego osobnik Tyrannosaurus (FMNH PR2081, czyli "Sue") mierzy 12,3 (Hutchinson i in., 2011; Hartman, online 2013A), 12,5 (=41 stóp; Brochu, 2002) lub 12,8 m (Mortimer, online A). Informacje o większych osobnikach są oparte na fragmentarycznym materiale, który niekoniecznie należał do rzeczywiście większych osobników (np. u Sue kość szczękowa jest 25% dłuższa niż u holotypu, kość zębowa - 15%, k. udowa - 3% a II k. śródstopia jest krótsza o 5%; Mortimer, online A). Doniesienia o wymiarach 14-15 m wynikają zapewne z przeszacowania długości ogona (zob. zdjęcie obok). Określenie masy jest problematyczne, lecz wydaje się dość pewne, że wyrośnięty Tyrannosaurus ważył kilka ton.

Jeszcze większym osobnikiem niż FMNH PR2081 był prawdopodobnie RSM 2523.8 („Scotty”). Ze względu na niekompletność szczątków trudno porównać długość obu okazów, jednak większość kości RSM 2523.8 jest dłuższa niż odpowiadające jej kości "Sue" (z wyjątkiem k. strzałkowej). Wg Personsa i in. (2019) osobnik ten był o ok. 5% cięższy niż FMNH PR2081 i ważył 8870 kg, podczas gdy masę "Sue" oszacowano na 8462 kg. Co ciekawe wg Carra (2020) okaz ten był najmłodszy spośród wszystkich dorosłych osobników, które przebadał.

Horner i in. (2011) wskazują, że badane przez Hornera i Padiana (2004) osobniki Tyrannosaurus - w tym także bardzo duże, jak MOR 555 (którego wiek szacuje się na 14+/-2 [Horner i Padian, 2004] a długość ciała na 12,4 m [Mortimer, online A]) czy zbliżony rozmiarami MOR 1198 (11-16 lat) - mają stosunkowo młodą tkankę kostną, zbudowaną z głównie z osteonów pierwotnych, podczas gdy u dinozaurów ptasiomiednicznych z tych samych osadów występuje tkanka dojrzalsza, z wtórnymi osteonami i gęsto upakowanymi kanałami Haversa. Autorzy wyciągają z tego wniosek, że na odkrycie czekają większe i masywniejsze, niż dotychczas odnalezione, osobniki Tyrannosaurus. Jedank Carr (2020) stwierdził, że badanie okazu MOR 555 było oparte o uszkodzoną kość, a rzeczywisty wiek tego osobnika to 23-27 lat.

Siła szczęk

Czaszka AMNH 5027 w widoku z góry (fot. Abram E. Anderson, z Osborn, 1912).

Bezpośrednio z wielkimi rozmiarami i masywnością łączy się siła szczęk tyranozaura. Jego czaszka była szersza i mocniej zbudowana niż u innych tyranozaurydów - zwłaszcza w tylnej części, gdzie mieściły się potężne mięśnie szczęk (zob. zdjęcie obok). Duże grzebienie ciemieniowe i głęboka żuchwa także wskazują na dużą siłę szczęk (cechy te nie są znane u fragmentarycznego Zhuchengtyrannus, lecz na podstawie jego mniejszych rozmiarów można przypuszczać, że nie był tak potężny, jak T. rex).

Przez to, że szczęki tyranozaura były tak duże, musiały mieć znaczną siłę. Badania biomechaniczne Batesa i Falkinghama (2012) wskazują, że Tyrannosaurus (BHI 3033 - "Stan", dł. czaszki ok. 1,4 m) był zdolny do zaciskania szczęk z siłą ok. 44.940 N (wyniki w granicach 35.640-57.158 N) na poziomie ostatniego zęba (siła ugryzienia z tyłu szczęk jest większa niż z przodu, Bates i Falkingham dla zębów przednich uzyskali wartość 24.575 N). To znacznie więcej niż wykazały wyniki wcześniejszych badań, lecz wydaje się, że są to dane bardziej wiarygodne. Erickson i in. (1998) uzyskali 13.400 N, lecz nie badali maksymalnej wartości, tylko siłę potrzebną do wytworzenia konkretnego śladu po ugryzieniu. Z kolei Meers (2003) posłużył się prostym stosunkiem masy współczesnych drapieżników do siły ich szczęk i na tej podstawie oszacował, że średnia siła na jeden ząb - nie tylko ostatni - to 7.600-9.800 N. Zatem siła szczęk tyranozaura wielokrotnie przewyższała siłę aligatora (maksymalnie 13.400 N) i inne współczesne zwierzęta lądowe. Spośród wymarłych, zapewne jedynie największe teropody mogły mieć porównywalną siłę szczęk, lecz z pewnością nie Spinosaurus, którego szczęki były słabe (Rayfield, 2011). Wydaje się, że szczęki innych wielkich teropodów - karcharodontozaurydów - nie były tak masywnie zbudowane, jak u tyranozaura, więc zapewne nie dysponowały taką siłą. W każdym razie, ząb przypisywany Giganotosaurus zdolny był wytrzymać obciążenie 10.000 N (Mazzetta i in., 2004) a siła szczęk to ponad 13.000 N (Bates i Falkingham, 2012: ryc. 2f).

Znacznie niższe wartości niż w badaniu Batesa i Falkinghama uzyskali Gignac i Erickson (2017). Dla osobnika BHI 3033 maksymalna siła zacisku szczęk wynosiła między 12.509 a 24.272 N. To ponad dwa razy mniej niż w omówionym wyżej badaniu. Nieco większą siłą szczęk dysponowałyby wg Gignaca i Ericksona większe osobniki, zwłaszcza FMNH PR 2081 (17.769-34.522 N). Autorzy tłumaczą różnice w stosunku do poprzednich oszacowań tym, że nie uwzględniano w nich specyficznych dla archozaurów cech budowy mięśni zaciskających szczęki oraz sprawdzonych doświadczalnie modeli. Należy też pamiętać, że nawet te wartości, znacznie niższe niż wg Batesa i Falkinghama, są i tak ogromne.

Peterson i in. (2021) szacowali siłę zacisku szczęk młodego, 13-letniego osobnika. Maksymalny uzyskany wynik wynióśł 5.641 N, lecz podobnie jak wspomniani wyżej Erckson i współpracownicy, badali oni wartość konieczną do wytworzenia konkretnego śladu na kości.

Gigantyzm u dinozaurów z późnego mastrychtu

Rekonstrukcja. Autor: Jakub Kowalski [3].

Rekonstrukcja oparta na "Sue". Autor: Scott Hartman [4].

Tyrannosaurus w naturalnym środowisku. Autor: Alexander Lovegrove [5].

Rekonstrukcja. Autor: Fred the Dinosaurman [6].

Rekonstrukcja. Autor: RJ Palmer (arvalis) [7].

Gigantyzmem cechują się także inne duże dinozaury z późnego mastrychtu - roślinożerne Edmontosaurus annectens, Pachycephalosaurus i Ankylosaurus, które były znacznie większe niż ich prawdopodobni przodkowie (Edmontosaurus regalis, Euoplocephalus, wcześniejsze pachycefalozaurydy) a także Triceratops (zob. opisy Eotriceratops, Torosaurus i Titanoceratops). Prawdopodobnie także gigantyczny tytanozaur Alamosaurus żył w tym samym czasie. Zwiększenie się rozmiarów roślinożerców i drapieżnika zapewne było ze sobą powiązane (ewolucyjny wyścig zbrojeń).

Przyczyny tego zjawiska nie są pewne, ale prawdopodobnie wiążą się z ustąpieniem morza rozdzielającego Amerykę Północną na wąską część zachodnią (Laramidię) i szerszą wschodnią (Appalachię). Proces ten rozpoczął się ok. 69 Ma a ok. 67 Ma obie części były już solidnie połączone (Sampson, 2009). W wyniku tego znacznie zwiększyła się powierzchnia, na której mogły żyć dinozaury. Dotąd istniało wiele bardziej endemicznych populacji, ale w czasach tyranozaura fauna była bardziej jednolita na dużym obszarze (Vavrek i Larsson, 2010; Mitchell i in., 2012), choć różne dinozaury roślinożerne preferowały różne środowiska (Fricke i Pearson, 2008; Lyson i Longrich, 2011). Inaczej Tyrannosaurus, który występował na całym obszarze i mógł polować na dinozaury zamieszkujące wszystkie środowiska.

Do gigantyzmu Tyrannosaurus mogło się też przyczynić wyginięcie innych tyranozaurydów. Do ok. 67 Ma (Arbour i in., 2009: ryc. 7) występowały w Ameryce Północnej dwie linie tyranozaurydów (Albertosaurinae: Albertosaurus oraz Tyrannosaurinae) a później istniała już tylko ta, do której należał Tyrannosaurus rex (i Nanotyrannus lanciensis - Currie i in., 2003, o ile nie są one tym samym gatunkiem).

Tyrannosaurus z kampanu?

Jednak już znacznie wcześniej mogły występować wielkie tyranozaurydy, bardzo podobne do Tyrannosaurus. Okaz CM 9401 - kość łzowa z kampanu (ok. 75 Ma) formacji Judith River najbardziej przypomina T. rex; jest właściwie od niego nieodróżnialna (Urban i Lamanna, 2006; Carr i Williamson, 2010; Carr i in., 2011; Brusatte i in., 2012). Jednak wg Yuna (2017) rózni się ona od Tyrannosaurus, m.in. smuklejszym wyrostkiem jarzmowym. Niestety, nie ma pewności co do pochodzenia kości z tych osadów - tuż przed zbieraniem skamieniałości w osadach Judith River ekipa W.H. Utterbacka, która odkryła kość, eksploatowała pobliskie warstwy Hell Creek, typowego miejsca występowania Tyrannosaurus i być może CM 9401 została przez pomyłkę powiązana ze skamieniałościami z Judith River. Nie jest to jednak przekonujące wyjaśnienie, gdyż sposób zachowania kości przypomina pozostały materiał z Carnegie Museum zebrany w Judith River a nie ten pochodzący z Hell Creek. Yun (2017) powołując się na osobistą komunikację z Carrem, pisze, że kość ta jest częśćiowo zrekonstruowana i może być identyczna z kością łzową Tyrannosaurus. Dalman i in. (2018) stwierdzili, że CM 9401 pochodzi z osadów formacji Two Medicine, datowanych na kampan. Wg Mortimera (online) miejsce pochodzenia tej kości to formacja Lance, obejmująca późny mastrycht. Carr (2020) zalicza ten okaz do T. rex, ale bez szczegółowego wyjaśnienia.

Wzrost

Wielkie rozmiary były osiągane przez tyranozaura dzięki szybszemu przebieraniu na wadze w porównaniu do jego krewniaków - zob. Tyrannosauridae - rozwój osobniczy.

Porównanie z innymi teropodami

Tyrannosaurus był zbliżony rozmiarami do największych przedstawicieli innych grup teropodów - ornitomimozaura Deinocheirus, spinozauryda Spinosaurus, karcharodontozaurydów Giganotosaurus i Mapusaurus oraz ceratozaura Deltadromeus (zob. opisy, zwłaszcza Giganotosaurus - wymiary). Prawdopodobnie był z nich najcięższy, zatem można uznać go za największego teropoda (Cau, online 2013; Hartman, online 2013B).

Odżywianie i zmysły

Rekonstrucja głowy. Fot. "Domser" [8].

Dzięki ustawieniu oczu do przodu, Tyrannosaurus widział stereoskopowo w lepszym stopniu niż jego prawdopodobny przodek – daspletozaur (lecz ustępował pod tym względem nanotyranowi, który może reprezentować jego niedorosłe osobniki) (Stevens, 2006). Zob. też Tyrannosauroidea - odżywianie i zmysły.

Rozwój osobniczy

Tyranozaurydy zmieniały się znacznie w trakcie rozwoju, być może nawet najbardziej ze wszystkich nieptasich teropodów. Wyciągnięcie jednoznacznych wniosków utrudnia jednak niejasny status Nanotyrannus oraz słaba znajomość ontogenezy innych teropodów. W każdym razie, na podstawie badań innych tyranozaurydów należy uznać, że młode osobniki zapewne przypominały w niewielkim stopniu dorosłe. Miały one proporcjonalnie mniejsze, długie i niskie czaszki oraz bardzo wydłużone tylne kończyny, zwłaszcza podudzie i śródstopie. Przejście od długiej, niskiej czaszki do ogólnego schematu masywnej i głębokiej czaszki następowało szybko, w ciągu 2 lat miedzy 13. a 15. rokiem życia, zaś zmiany związane z jej wzmocnieniem zachodziły przed osiągnięciem rozmiarów dorosłego osobnika (Carr, 2020). Zęby młodych przypominały te znane u innych teropodów - były wąskie patrząc z góry lub dołu, w przeciwieństwie do szerokich i okrągłych w przekroju zębów dorosłych. Dojrzałość płciowa była osiągana przed 15. rokiem życia. W trakcie ontogenezy zmieniała się też liczba zębów. Początkowo ich liczba wzrastała (z 15 do 16 zębów w kości szczękowej i z 16 do 17 w kości zębowej). Następnie liczba zębów stopniowo zmniejszała się, do 11-12 w kości szczękowej i 12-13 w kości zębowej. W ontogenezie tyranozaura można wyróżnić pięć głównych faz. Pierwsza z nich obejmuje osobniki młode (do 13. roku życia), następnie prawie dorosłe (ang. subadult; do 18 lat), młode dorosłe (do 22 lat), dorosłe (powyżej 22 lat) oraz starzejące się dorosłe (co najmniej 28 lat). Co ciekawe, rozmiary ciała i masa nie są ściśle skorelowane z wiekiem w fazie dorosłości (Carr, 2020).

Nieopisany, odnaleziony w osadach formacji Hell Creek szkielet młodego tyranozauryda ma przednie kończyny proporcjonalnie znacznie dłuższe i smuklejsze niż u osobników dorosłych; dodatkowo były one uzbrojone w ogromne pazury (Williams i in., 2010). Ponieważ w szkielecie brakuje czaszki oraz z uwagi na nieopisanie znaleziska, nie można mieć pewności, czy nie jest to Nanotyrannus. Zob. też Tyrannosauridae - rozwój osobniczy oraz opis Nanotyrannus.

Zmienność osobnicza

Szkielet FMNH PR2081 (Sue). Fot. Michael Barera [9].

Skamieniałości przypisywane do Tyrannosaurus wykazują zróżnicowanie, m.in. w wielkości i kształcie różnych kości czaszki i jej otworów, masywności kręgów szyjnych, kształcie kości kulszowej (Carpenter, 1990), szerokości kości krzyżowej (Brochu, 2003) i kształcie rogu nadocznego na kości zaoczodołowej (Molnar, 1990; 2005). FMNH PR2081 różni się od innych osobników pneumatyzacją szkieletu, szerokością przedniego rozszerzenia lemiesza i szczegółami miejsca przyczepu żeber krzyżowych do kości biodrowej (Brochu, 2003). Kolejne okazy różnią się pewnymi cechami czaszki - zob. Tyrannosaurus "x". Różnice w proporcjach mogą być dość znaczne, np. kość szczękowa (TMM 41436-1) z Teksasu (formacja Tornillo albo Javelina - górna część [Wick, 2014]) różni się przede wszystkim skróceniem (została ona nazwana Tyrannosaurus "vannus" w dysertacji Lawsona z 1972 r., później autor wycofał się z postulowania odrębności gatunkowej). Carpenter (1990) wykazał, że kość znajduje się poza zakresem różnorodności wykazywanym przez T. rex (5 osobników), lecz Carr i Williamson (2000) wskazali, że podobnie zbudowana jest kość szczękowa niektórych innych okazów; Carpenter (2012 - w Dalman, 2013, s. 242) podtrzymuje swoje zdanie. Carr (2020) przebadał aż 44 okazy i wykazał, że wyjątkowość TMM 41436-1 wynika z ontogenezy. Wiele różnic wynika prawdopodobnie z ontogenezy (zob. #Rozwój osobniczy) lub dymorfizmu płciowego (zob. niżej). Wyjaśnieniem pozostałych różnic jest prawdopodobnie zmienność osobnicza, być może też geograficzna czy chronologiczna; w grę mogą wchodzić także patologie i zniekształcenia pośmiertne.

Dymorfizm płciowy

Szkielet masywnej formy - FMNH PR2081 (Sue). Autor: Scott Hartman [10].

Szkielet smukłej formy - BHI 3033 (Stan). Autor: Scott Hartman [11].

Spora liczba skamieniałości tyranozaura pozwoliła zauważyć, że odnalezione osobniki podobnych rozmiarów dzielą się na mocniej i delikatniej zbudowane, co często brano za dowód dymorfizmu płciowego. Najobszerniejszy dotąd test tej hipotezy przedstawił Peter Larson w 2008 r., który pomierzył 25 osobników i wykazał, że tyranozaury rzeczywiście wykazują dwa morfotypy (typy budowy), co jednoznacznie widoczne jest w proporcjach kości ramiennych i zwłaszcza udowych (pozostałe pomiary - czaszki, obręczy i śródstopia - nie dostarczyły wystarczających danych). Kilkanaście osobników zostało przypisanych do jednego z morfotypów: biorąc za podstawę kości udowe, 9 wykazuje budowę masywną (CM 9380, FMNH PR2081, MOR 1128, MOR 1125, BHI 6232, BHI 6233, BHI 6242, RTMP 81.12.1, Samson) a 6 smukłą (MOR 555, MOR 980, BHI 3033, BHI 6230, RTMP 81.6.1, LL 12823). Przy zbliżonej długości kości udowych, obliczona na podstawie ich średnicy masa ciężej zbudowanych osobników to średnio 4,7 t a lżej zbudowanych - 3,5 t.

Można jednak stwierdzić, że dane Larsona nie są wystarczającą podstawą do jednoznacznego wniosku. Próbka jest wciąż niewielka (najczęściej mierzony element - kość udowa - została zmierzona u 15 okazów), zmienność nie została porównana z ontogenezą i chronologią. Wydaje się, że rozmieszczenie geograficzne należy wykluczyć, gdyż wiele osobników pochodzi z bliskich sobie stanowisk.

Innym wyjaśnieniem może być wiek ontogenetyczny osobników (zob. Czy dinozaury nigdy nie przestawały rosnąć?). Dane nie są jednak jednoznaczne. Dwa smukłe osobniki miały ok. 14+/-2 (MOR 555; Horner i Padian, 2004) i 18 lat (RTMP 81.6.1; Erickson i in., 2004), dwa masywne były w podobnym, dość niepewnie wyznaczonym, wieku - miały ok. 16+/-5 (MOR 1128; Horner i Padian, 2004) i ok. 18+/-2 (MOR 1125; Horner i Padian, 2004) lat a dwa kolejne były starsze: 22 (RTMP 81.12.1; Erickson i in., 2004) i 28 (FMNH PR2081; Erickson i in., 2004) lat. Badania Ericksona i in. (2004) oraz Hornera i Padiana (2004) różnią się dokładnością wyznaczenia wieku, zwłaszcza MOR 1128 ma bardzo niepewny wiek. Wydaje się, że metoda wyznaczania wieku, zwłaszcza sposób szacowania ilości usuniętych przez remodelowanie kości starszych linii wzrostu, jest taki sam lub zbliżony w obu badaniach (por. Erickson i in., 2004, s. 775, cytujący Erickson i in., 2001, s. 432 z Horner i Padian, 2004, s. 1876), więc wyniki są porównywalne.

Istnieją podstawy do wniosku, że wyjaśnieniem zmienności jest chronologia. Niestety dane stratygraficzne są trudno dostępne - z istotnych okazów takie informacje są tylko dla sześciu (wszystkie z formacji Hell Creek). Na podstawie tak skromnej próbki trudno wyciągać niewątpliwe wnioski, jednak 3 masywne osobniki są geologicznie starsze, zaś 3 smukłe są młodsze. Z dolnych osadów formacji Hell Creek pochodzą masywne: MOR 1128, MOR 1125 (Horner i in., 2011) i FMNH PR2081 (4-5 m nad podstawą formacji - N. Larson, 2008; w Dakocie Północnej formacja ma miąższość 50-100 m - Murphy i in., 2002). Z górnej części formacji znane są osobniki smukłe (P. Larson, 2008): MOR 980 (Derstler i Myers, 2008), MOR 555 (Horner i in., 2011) i BHI 3033 (16 m poniżej górnej granicy formacji - Johnson, 2002, s. 341; N. Larson, 2008). Hipotezę tą potwierdzili Paul i in. (2022), którzy wykazali również obecność formy masywnej w późniejszych osadach.

Jedyny osobnik, którego płeć udało się ustalić - MOR 1125 (B-rex) to samica (Schweitzer i in., 2005), która reprezentuje morfotyp masywny (P. Larson, 2008). MOR 1125 jest jednym ze starszych geologicznie okazów - pochodzi z dolnych warstw formacji Hell Creek i obok BHI 6242 jest najszczuplej zbudowana z masywnych osobników. Ustalenie płci MOR 1125 nie jest jednak niewątpliwe - opiera się na interpretacji struktury kości udowej jako tkanki rdzennej, która występuje jedynie u samic ptaków w trakcie wytwarzania jaj i wiąże się z poborem wapnia z cienkościennych kości. Tkanka rdzenna może być podobna do patologicznej kości, co wskazali na podstawie badania sępnika różowogłowego (Cathartes aura) Chinsamy i Tumarkin-Deratzian (2009), którzy zalecają ostrożność przy uznawaniu podobnych struktur za tkankę rdzenną; nie wykazali jednak błędności wniosku Schweitzer i in. (2005).

Tyrannosaurus i Triceratops w naturalnym środowisku. Autor: Jakub Kowalski [12].

Archozaury z Hell Creek: górny rząd od lewej: Ankylosaurus, Tyrannosaurus, Struthiomimus, Quetzalcoatlus, Triceratops; na dole: Acheroraptor , Pachycephalosaurus i Anzu. Autor: Durbed [13].

Tyrannosaurus (A), Balaur (B), Arambourgiania (C) (podobny Quetzalcoatlus występował prawdopodobnie w środowisku tyranozaura), Homo sapiens (D). Autor: Mark Witton [14].

Podsumowując, wciąż nie ma podstaw do jednoznacznego wniosku, że wśród tyranozaurów występował dymorfizm płciowy. W grę w szczególności może wchodzić stratygrafia. Carr (2020), który przebadał 44 osobniki, również nie znalazł podstaw do postulowania dymorfizmu płciowego.

Rola w ekosystemie

Tyrannosaurus był szczytowym drapieżnikiem w swoim środowisku. Nie ma powodów, by sądzić, że żywił się wyłącznie padliną (zob. Tyrannosauroidea - odżywianie i zmysły). Prawdopodobnie niedorosłe tyranozaury pełniły inną rolę w ekosystemie niż dorosłe - były znacznie mniejsze, szczuplejsze i zwinniejsze oraz żywiły się mniejszą i szybszą zdobyczą.

Według danych Hornera i in. (2011), Tyrannosaurus był nadzwyczajnie pospolity - w osadach formacji Hell Creek jego szczątki to ok. 24% skamieniałości wszystkich dużych dinozaurów. Naukowcy wysunęli z tego wniosek, że tyranozaur był generalistą pokarmowym - żywił się wszystkim, co udało mu się odnaleźć lub upolować (nawet osobnikami ze swego gatunku - Longrich i in., 2010). Podobne badania Lysona i Longricha (2011) wykazały, że szczątki tyranozaura to ok. 13%, Russella i Manabe (2002), że 16% a White'a i in. (1998), że 4%. Wszystkie te badania oparte są na innych założeniach i danych.

Patologie

Hipotetyczna rekonstrukcja infekcji pasożytniczej w żuchwie i gardle u okazu MOR 980. Źródło: Wolff i in., 2009 [15]

Tyranozaury jako aktywne drapieżniki były narażone na urazy oraz choroby. Wolff i wspólnicy w 2009 roku zbadali patologiczne zmiany na żuchwach okazów FMNH PR2081 („Sue”) i MOR 980. Były to liczne, gładko zakończone dziury. Badacze porównywali nienaturalne zmiany z występującymi u współczesnych drapieżnych ptaków i doszli do wniosku, że były one spowodowane pasożytem podobnym do Trichomonas gallinae. Ich zdaniem tyranozaury zarażały się nimi w wyniku walk wewnątrzgatunkowych, spożyciem mięsa zarażonego pasożytem a nawet przez kanibalizm. Choroba ta utrudniała spożywanie pokarmu oraz picie wody, przez co zakażone osobniki prawdopodobnie zginęły z głodu oraz pragnienia.

Z tą interpretacją nie zgadzają się Rothschild i in. (2022). Według autorów badania patologie żuchwy u okazu FMNH PR2081 wykazują oznaki gojenia, które wskazują na to, że między ich powstaniem a śmiercią osobnika minął co najmniej rok czasu. Nie zauważyli również śladów typowych dla infekcji. Infekcja pasożytem rzadko kiedy dotykała kości. Naukowcy sądzą, że urazy mogły być spowodowane ugryzieniami przez inne tyranozaury, chodź sami wskazują, że wymagają one dalszych badań.

Populacja

Marshall i in. (2021) przedstawili bardzo ciekawe badanie dotyczące całkowitej ilości żyjących osobników Tyrannosaurus. Do oszacowania wykorzystali związek gęstością populacji a masą ciała żyjących gatunków w połączeniu z dużą wiedzą na temat omawianego teropoda. Ich zdaniem jego liczebność w dowolnym momencie wynosiła ok. 20 000 osobników oraz przetrwał przez ok. 127 000 pokoleń. Całkowita liczba żyjących kiedykolwiek osobników T. rex wynosiła ok. 2,5 miliarda.

Meiri (2022) odniósł się w krytyczny sposób do tego badania. Kwestionował on precyzję szacunków Marshalla i in. (2021), podkreślając trudności w szacowaniu gęstości populacji i zasięgów geograficznych dla żyjących gatunków oraz w propagacji błędów. Stawia on tezę, że szacowanie wielkości populacji wymarłych gatunków jest mało wiarygodne. Jednak Marshall i wspólnicy (2022) odnieśli się do krytyki Meiri'a (2022). Zdaniem autorów badania obliczenia nie zależą od krótkoterminowych zmian w gęstości populacji i zasięgu geograficznym, ale od ich długoterminowych średnich oraz twierdzą, że opracowana metoda obliczeń jest słuszna niezależnie od wszelkich braków w implementacji.

Materiał kopalny

Szkielety AMNH 5027 i CM 9380 (holotyp). Autor: Scott Hartman [16].

Odnaleziono co najmniej 34 w miarę kompletne szkielety (od 10% kompletności wzwyż), z czego zdecydowaną większość w latach 90-tych XX w. i na początku XXI w. (N. Larson, 2008; kolejne dane nt. kompletności okazów za tym autorem). Dzięki temu została dobrze poznana osteologia, choć szczegółowo opisana została dopiero w 2003 r. przez Brochu. Nie wszystkie te szkielety na pewno należą do T. rex - te, u których nie zachowała się czaszka (zwłaszcza mózgoczaszka) ani miednica czy kość łopatkowo-krucza (Larson, 2013), mogą reprezentować pokrewny gatunek, Nanotyrannus lanciensis.

Holotyp to okaz CM 9380 (wcześniej AMNH 973), odkryty w 1902 r. przez ekspedycję dowodzoną przez Barnuna Browna, należący do dużego, dorosłego osobnika, kompletny w 11%. Zawiera kości czaszki (k. szczękowa, k. łzowe, k. łuskową, ectopterygoid, k. zębowe, k. kątowa górna, zęby), kręgi (9. szyjny, 2. i od 8. do 13. grzbietowe, kość krzyżową), żebra i trzy gastralia, kości kończyn przednich (łopatka, k. ramienna) i tylnych (k. biodrowe, łonowe i kulszowe, k. udową, niekompletną piszczel, kości śródstopia I-IV (III niekompletna) oraz paliczek IV-1).

Najsłynniejszym i najbardziej kompletnym (w 73%) okazem jest odkryty w 1990 r. FMNH PR2081 (wcześniej BHI 2033), znany jako Sue, na cześć odkrywczyni - Sue Hendrickson. Sue została (choć nie wiadomo, czy to samica) drobiazgowo opisana przez Brochu w 2003 r. i mierzy 12,3-12,8 m. Zawiera prawie kompletną, lecz zgniecioną czaszkę i większość szkieletu pozaczaszkowego, w tym najbardziej kompletny ogon tyranozaura, zawierający 36 kręgów (ostatnie 8-10 nie zachowało się).

Innym często wykorzystywanym do badań okazem jest drugi co do kompletności (63%) - BHI 3033, znany jako Stan, na cześć odkrywcy - Stana Sacrisona. Ponad 35 odlewów całego szkieletu i 50 czaszek znajduje się w różnych instytucjach na całym świecie (N. Larson, 2008).

Prócz skamieniałych kości, u okazu BHI6230 (Wyrex), znaleziono także odciski skóry ogona, pokrytej łuskami podobnymi do znanych u innych dinozaurów (N. Larson, 2008) oraz tropy - Tyrannosauripus pillmorei (Lockley i Hunt, 1994). Wyizolowano także białka a nawet DNA - zob. Białka i fragmenty DNA w kościach dinozaurów!.

Taksonomia

Rekonstrukcja młodego. Autor: Fred the Dinosaurman [17].

Rekonstrukcja na podstawie AMNH 5027. Autor: Matt Martyniuk [18].

Młodsze synonimy

Z końca ery dinozaurów nazwano wiele gatunków, które, jak później wykazywano, są młodszymi synonimami Tyrannosaurus rex (np. Carr i Williamson, 2000; 2004) - zob. #Spis gatunków niżej; z uwagi na niepewność statusu Nanotyrannus lanciensis i brak mózgoczaszki (lub porównania jej elementów z nanotyranem i tyranozaurem) u prawdopodobnych młodszych synonimów T. rex synonimizacja ta jest niepewna - taksony te zostały zaznaczone znakiem zapytania w nawiasie, choć mają cechy diagnostyczne Tyrannosaurus wg P. Larsona (2013) - zob. opis Nanotyrannus.

Azjatycki gatunek, początkowo opisany jako Tyrannosaurus bataar jest przez wielu naukowców umieszczany w odrębnym rodzaju - Tarbosaurus, co jest kwestią zupełnie subiektywną.

Manospondylus

Manospondylus gigas to od dawna nieużywana nazwa, która została nadana wcześniej niż Tyrannosaurus rex szczątkom należącym prawdopodobnie do omawianego gatunku (albo Nanotyrannus lanciensis?). To ona miałaby więc pierwszeństwo, póki nie zostałaby uznana za nomen oblitum a Tyrannosaurus rex za nomen protectum. Holotypem M. gigas są dwa kiepsko zachowane kręgi szyjne lub grzbietowe, i, choć udało się zlokalizować typową lokalizację gdzie znajdują się inne szczątki, które należeć mają do T. rex, to - choćby z uwagi na znaczny stopień erozji, który musiał nastąpić w ciągu ponad 100 lat - trudno będzie wykazać, że typowy okaz M. gigas i nowo odnalezione szczątki to ten sam osobnik. Z tego powodu M. gigas uważany jest za nomen dubium (Osborn, 1917; Brochu, 2002).

Tyrannosaurus "x"

Jeden z proponowanych osobników Tyrannosaurus "x" AMNH 5027 (fot: Abram E. Anderson, z Osborn, 1912).

Prawdopodobnie w latach 80-tych Bakker wysunął hipotezę, że wśród szczątków przypisywanych do Tyrannosaurus rex znajdują się też skamieniałości innego gatunku, którego określił jako Tyrannosaurus "x". Podstawą tego wyróżnienia było uzębienie AMNH 5027, który miał dwa małe zęby "siekaczokształtne" na przedzie żuchwy, w przeciwieństwie do holotypu T. rex, który miał jeden mały a kolejny był znacznie większy. Ideę Bakkera rozwinął w 2008 r. Peter Larson, który wskazał, że kolejne trzy osobniki (MOR 008, SDSM 12047 i "Samson") mają taką budowę, jak AMNH 5027 - tj. pomniejszony drugi ząb żuchwy w porównaniu do trzeciego. Larson doszukał się też kolejnych różnic - Tyrannosaurus "x" ma się charakteryzować nieco większą liczbą zębów, pokrywającą się z liczbą T. rex (w kości szczękowej 12-13, u T. rex - 11-12; w żuchwie 14-15, u T. rex - 13-14 [CM 79057 ma 15 - Carr i in., 2011]) i mniejszym otworem pneumatycznym w kości łzowej. Później Larson (2013) wskazał na kolejne cechy T. "x": płytszy dół przedoczodołowy, zbliżanie się okna szczękowego do brzusznej krawędzi dołu przedoczodołowego (u T. rex styka się), niski czwarty ząb szczękowy (wysokość/szerokość 1,23, u T. rex 1,76) oraz czwarty ząb żuchwowy (1,34, u T. rex 1,39). Obecnie znaczenie tych różnic jest niejasne; wydają się one raczej subtelne (zwłaszcza ostatnia). Carr (2020) wykazał, że osobniki te nie wyróżniają się znacząco spośród innych okazów, a przede wszystkim nie tworzą pośród nich spójnej grupy. Jego zdaniem wszystkie sygnalizowane wcześniej różnice wynikają z ontogenezy i zmienności osobniczej.

T. imperator i T. regina

W 2022 r. Paul i współpracownicy opublikowali pracę, w której stwierdzili, że okazy zaliczane do tej pory do T. rex reprezentują 3 gatunki, różniące się masywnością budowy i ilością dwóch cienkich zębów w przedniej części kości zębowej. Najstarszy geologicznie z nich byłby T. imperator. Reprezentowałby on masywną budowę (morfotyp I) oraz miałby po dwa wspomniane zęby w każdej z kości zębowych. Pochodzące z młodszych warstw osobniki zaliczono do T. regina (smukły – morfotyp III; jeden cienki ząb w przedniej części kości zębowej) lub T. rex (masywny – morfotyp II; jeden cienki ząb w przedniej części kości zębowej). Holotypem T. imperator jest okaz FMNH PR2081, a T. regina – USNM 555000. Taka interpretacja nie spotkała się jednak z powszechnym uznaniem. Została ona skrytykowana m.in. przez Cau (online). Wskazuje on, że przy tak małej próbie (ok. 30 okazów) nie można dostrzec wyraźnego podziału na osobniki masywne i smukłe. Z kolei kształt pierwszych zębów w kości zębowej jest cechą o dużej zmienności między poszczególnymi okazami. Z tych powodów Cau uważa, że T. imperator i T. regina to po prostu młodsze synonimy T. rex.

Praca Paula i współpracowników została też skrytykowana przez Carra i in. (2022). Zauważyli oni m.in., że proponowane przez Paula i in. cechy diagnistyczne pokrywają się między gatunkami, niektórych czaszek nie sposób zidentyfikować na podstawie zaproponowanej diagnozy, diagnoza oparta na cechach zębów jest problematyczna, a ponadto nie ustalono pozycji stratygraficznej niektórych badanych okazów. Badania Carra z 2020 r. wykazały zmienność u tyranozaura, lecz nie można jej było podzielić na odrębne kategorie. Ponadto wspomniany autorzy przetestowali zmienność masywności kości udowej dla 112 gatunków żyjących ptaków i 4 nieptasich teropodów. Uzyskane wyniki pokazały, że zmienność tej cechy u T. rex nie jest wcale wyjątkowa i nie świadczy o podziale na odrębne gatunki.

Nieważne gatunki

T. lanpingensis

Ząb z wczesnej kredy Chin, nomen nudum (Mortimer, online B), nomen dubium (Holtz, 2004).

T. zhuchengensis

Kość śródstopia i zęby z późnej kredy Chin, nomen dubium (Hone i in., 2011).

T. turpanensis

Zęby, kości krzyżowe i kość biodrowa z późnej kredy Chin, nomen nudum (Mortimer, online C), nomen dubium (Holtz, 2004). Prawdopodobnie młodszy synonim Tarbosaurus bataar.

Lokalizacje odkryć

Czaszka FMNH PR2081 (Sue). Fot. "FunkMonk" [19].

Szczątki Tyrannosaurus znane są z zachodniej części Ameryki Północnej, od południowej części Kanady aż do Teksasu. Tyrannosaurus miał jeden z najobszerniejszych zasięgów geograficznych znanych wśród mezozoicznych dinozaurów. Poniższa lista została ułożona w porządku alfabetycznym wg nazw formacji (na końcu lokalizacje niepewne) i zawiera krótkie omówienie materiału kopalnego:

• formacja Denver: Colorado (USA)

Fragmentaryczny materiał, w tym DMNH 2827 - ok. 4% szkieletu.

• formacja Hell Creek: Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna, Wyoming (USA)

Bardzo bogaty materiał, w tym holotyp.

• formacja Frenchman: Saskatchewan (Kanada)

Przeważnie skąpy materiał, w tym RSM 2523.8 (Scotty) – ok. 65% szkieletu (Persons i in., 2019)

• formacja Lance: Montana, Dakota Południowa, Wyoming (USA)

Bardzo bogaty materiał.

• formacja McRae - ogniwo McRae#Hall Lake: Nowy Meksyk (USA)

Okaz NMMNH P-3698 to prawie kompletna kość zębowa oraz fragmenty czaszki. Lehman i Carpenter (1990) zasugerowali, że to nowy rodzaj, lecz Carr i Williamson (2000) uznali, że nie różni się w znaczący sposób od T. rex, tak jak pierwotnie uznali Gilette i in. (1986).

• formacja North Horn: Utah (USA)

Fragmentaryczny materiał, w tym UMNH 11000 (Sampson i Loewen, 2005) - ok. 9% szkieletu.

• formacja Scollard: Alberta (Kanada)

Przeważnie skąpy materiał, w tym RTMP.8l.12.1 (Huxley T. rex) - ok. 16% szkieletu.

• formacja Tornillo/Javelina, Teksas (USA)

Kość szczękowa (TMM 41436-1) - zob. #Zmienność osobnicza, kręg ogonowy (Wick, 2014), bliżej nieokreślony materiał - Wroblewski, 1998 (za Mortimer, online A).

• formacja Willow Creek: Alberta (Kanada)

RTMP 81.6.1 (Black Beauty; Cowley T. rex) - ok. 28% szkieletu.

•  ? formacja Ferris: Wyoming (USA)

Bliżej nieokreślony materiał - Lawson, 1976 i Lehman, 1985 (za Mortimer, online A).

•  ? formacja Lomas Coloradas: Sonora (Meksyk)

Izolowane, źle zachowane zęby (Serrano-Brañas i in., 2014).

•  ? formacja Kirtland - ogniwo Naashoibito: Nowy Meksyk (USA)

Fragmentaryczny materiał (Carr i Williamson, 2000; Williamson i Brusatte, 2014) i niepewna identyfikacja.

•  ? formacja Livingston: Montana (USA)

Bliżej nieokreślony materiał - McMannis, 1965 (za Mortimer, online A).

•  ??? formacja Judith River: Montana (USA)

Zob. wyżej - #Tyrannosaurus z kampanu?.

Filogeneza

Tyrannosaurus z upolowanym Triceratops. Autor: Alexander Lovegrove [20].

Młody Tyrannosaurus ścigający Ornithomimus velox (po lewej Cimolestes). Autor: Alexander Lovegrove [21].

Rekonstrukcja głowy. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [22].

Szkielet FMNH PR2081 (Sue). Fot. Robert Lawton [23].

Rekonstrukcja młodego. Autor: Melnik Vitaliy (MALvit) [24].

Rekonstrukcja głowy. Autor: Bruno Hernandez (Christoferson) [25].

Czaszka i rekonstrukcje. Autor: RJ Palmer (arvalis) [26].

Tyrannosaurus wydaje się ostatnim i najbardziej zaawansowanym przedstawicielem swojej grupy - zob. Tyrannosauroidea#Ewolucja_i_budowa i Tyrannosauroidea#Kladogramy.

Nazwa

Tyrannosaurus rex to najsłynniejszy nieptasi dinozaur i chyba jedyny, którego tak często określa się pełną nazwą gatunkową (tudzież bardzo sławnym, lecz niepoprawnym, skrótem T-rex). Nazwa miała zapewne jakiś wpływ na popularność tego zwierzęcia i sama stała się częścią kultury (np. zespół rockowy T. Rex). Nazwa jest też jednym z powodów, dla których Tyrannosaurus rex uważany jest przez wielu za „króla dinozaurów” (zob. ankieta i dyskusja na forum).

Etymologia

Osborn nazwał Tyrannosaurus rex, aby podkreślić jego rozmiary, znacznie przewyższające inne znane wówczas lądowe drapieżniki. Później (1917: 762) pisze, że (swobodne tłumaczenie): „Tyrannosaurus to najdoskonalszy drapieżnik wśród lądowych kręgowców, który łączy niszczycielską siłę i prędkość; reprezentuje szczyt ewolucji linii, która wzięła swój początek od małego i smukłego triasowego drapieżnika Anchisaurus” (anchizaur był uważany wtedy za wczesnego teropoda). Nazwę Tyrannosaurus powszechnie tłumaczy się jako „królewski jaszczur-tyran” i wywodzi z greckiego tyrannos (tyran) i sauros (jaszczur), zaś rex to z łaciny „król”.

Wpływ na nomenklaturę

Nazwa Tyrannosaurus rex miała spory wpływ na nazewnictwo wśród dinozaurów - utworzono od niej jednostki systematyczne, do których należy tyranozaur (Tyrannosauroidea, Tyrannosauridae, Tyrannosaurinae i częściowo też Tyrannoraptora) a także nazwy rodzajowe taksonów blisko spokrewnionych z tyranozaurem (Nanotyrannus, Eotyrannus, Aviatyrannis, Sinotyrannus, Raptorex, Zhuchengtyrannus, Yutyrannus oraz Siamotyrannus, który później okazał się przedstawicielem allozauroidów; być może też od początku uważany za niespokrewnionego bliżej z tyranozaurem allozauroida Tyrannotitan). Tyranozauroidy określa się często nieformalnie jako "jaszczury-tyrany", "tyrant dinosaurs" itp.

Nazwa Tyrannosaurus rex miała wpływ także na nomenklaturę chrząszczy - mioceńskiego Tyrannasorus rex. Jak tłumaczą autorzy (Ratcliffe i Ocampo, 2001: 354), epitet gatunkowy to gra słów odnosząca się do "innego słynnego, znacznie większego, wymarłego gatunku zwierzęcia, które ma podobnie brzmiącą nazwę".

Spis gatunków

Tyrannosaurus	Osborn, 1905	?= Manospondylus
(?)= Dynamosaurus	Osborn, 1905
??= Nanotyrannus	Bakker, Williams i Currie, 1988
(?)= Dinotyrannus	Olshevsky vide Olshevsky, Ford i Yamamoto, 1995
??= Stygivenator	Olshevsky, 1995
T. rex	Osborn, 1905	?= Manospondylus gigas
??= Aublysodon amplus	Marsh, 1892	nomen dubium
= Deinodon amplus	(Marsh, 1892) Hay, 1902
= T. amplus	(Marsh, 1892) Hay, 1930
= Manospondylus amplus	(Marsh, 1892) Olshevsky, 1978
= Stygivenator amplus	(Marsh, 1892) Olshevsky, 1995
??= Aublysodon cristatus	Marsh, 1892	nomen dubium
(?)= Dynamosaurus imperiosus	Osborn, 1905
= T. imperiosus	(Osborn, 1905) Swinton, 1970
??= Nanotyrannus lancensis	(Gilmore, 1946) Bakker, Williams i Currie 1988
?= T. "vannus"	Lawson, 1972 vide Naish, 2009	nomen nudum
(?)= Dinotyrannus megagracilis	Olshevsky vide Olshevsky, Ford i Yamamoto, 1995
= Albertosaurus "megagracilis"	Paul, 1988	nomen nudum
??= Aublysodon molnaris	Paul, 1988
= Aublysodon molnari	Paul, 1988 emend. Paul, 1990
= Stygivenator molnari	(Paul, 1988 emend. Paul, 1990) Olshevsky, 1995
?= T. "gigantus"	Harlan, 1990	nomen nudum
= T. "stanwinstonorum"	Pickering, 1995	nomen nudum
(?)= T. "imperator"	Melbourne, 1998	nomen nudum
?T. zhuchengensis	Hu, Cheng, Pang i Fang, 2001	nomen dubium
T. bataar	Maleev, 1955	= Tarbosaurus bataar
"T." "lanpingensis"	Yeh, 1975	nomen nudum
= "Tarbosaurus" "lanpingensis"	(Yeh, 1975) Azuma, 1991	nomen nudum
T. efremovi	Rozhdestvensky, 1977	= Tarbosaurus bataar
T. "turpanensis"	Zhai, Zheng i Tong, 1978	nomen nudum, ?= Tarbosaurus bataar
T. luanchuanensis	Dong, 1979	= Tarbosaurus bataar
= "T". "lanpingi"	Zhao, 1986	nomen nudum
T. torosus	(Russell, 1970) Paul, 1987	= Daspletosaurus torosus
T. novojilovi	Glut, 1997	= Tarbosaurus bataar
= T. imperator	Paul, Persons i Van Raalte 2022
= T. regina	Paul, Persons I Van Raalte 2022

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405

Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics" Biology Letters, 8(4), 660–664. doi:10.1098/rsbl.2012.0056

Brochu, C.A. (2003) "Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull" Memoir (Society of Vertebrate Paleontology)" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 7, Joumal of Vertebrate Paleontology, suplement do 22(4), 1-138.

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. [28]

Carpenter, K. (1990) "Variation in Tyrannosaurus rex" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 141-145.

Carr, T. & Williamson, T. (2000) "A review of Trannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico" w: Lucas, S.G. & Heckert, A.B. (red.) "Dinosaurs of New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 17, 113-146.

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2004) "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America" Zoological Journal of the Linnean Society 142(4), 479-523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1-16. doi:10.1080/02724630903413032

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. doi:10.1007/s00114-011-0762-7

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192.

Carr, T.D., Napoli, J.G., Brusatte, S.L., Holtz, T.R.Jr., Hone, D.W.E., Williamson, T.E. & Zanno, L.E. (2022). "Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on “The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus”. Evol Biol (2022). [[29]]

Chinsamy, A. & Tumarkin-Deratzian, A. (2009) "Pathologic bone tissues in a turkey vulture and a nonavian dinosaur: implications for interpreting endosteal bone and radial fibrolamellar bone in fossil dinosaurs" Anatomical Record, 292(9), 1478-1484. doi:10.1002/ar.20991

Currie, P.J., Hurum, J.H & Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 227-234.

Dalman, S.G. (2013) "New Examples of Tyrannosaurus rex from the Lance Formation of Wyoming, United States" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(2), 241-254. doi:10.3374/014.054.0202

Dalman, S.G., Lucas, S.G. & Malinzak, D.E. (2018). "Tyrannosaurid Teeth from the Upper Cretaceus (Campanian) Two Medicine formation of Montana." Fossil Record 6. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 79. 125-139.

Derstler, K. & Myers, J.M. (2008) "Taphonomy of the Tyrannosaurus rex Peck's Rex from the Hell Creek Formation of Montana" [in:] Larson, P. & Carpenter, K. "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" Indiana University Press, Bloomington, 75-81.

Erickson, G.M., Van Kirk, S.D., Su, J., Levenston, M.E., Caler, W.E. & Carter, D.R. (1996) "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones" Nature, 382(6593), 706-708. doi:10.1038/382706a0

Erickson, G.M., Curry Rogers, K. & Yerby, S.A. (2001) "Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates" Nature, 412(6845), 429-433. doi:10.1038/35086558

Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J., Norell, M.A., Yerby, S.A. & Brochu, C.A. (2004) "Gigantism and comparativelife-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature, 430(7001), 772-775. doi:10.1038/nature02699

Fricke, H.C. & Pearson, D.A. (2008) "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota" Paleobiology, 34(4), 534-552. doi:10.1666/08020.1

Gignac, P.M., Erickson, G.M. (2017)"The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports 7, Article number: 2012 (2017)doi:10.1038/s41598-017-02161-w

Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" wyd. University of California, Berkeley-Los Angeles, 111-136.

Hone, D.W., Wang, K., Sullivan, C., Zhao, X., Chen, S., Li, D., Ji, S., Ji, Q. & Xu, X. (2011) "A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China" Cretaceous Research, 32(4), 495-503. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005

Horner, J.R. & Padian, K. (2004) "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271(1551), 1875-1880. doi:10.1098/rspb.2004.2829

Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

Hutchinson, J.R., Bates, K.T., Molnar, J., Allen, V. &, Makovicky, P.J. (2011) "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth" PLoS ONE 6(10), e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037

Johnson, K.R. (2002) "Megaflora of the Hell Creek and lower Fort Union Formations in the western Dakotas: Vegetational response to climate change, the Cretaceous-Tertiary boundary event, and rapid marine transgression" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 329-391.

Johnson, K.R., Nichols, D.J., & Hartman, J.H. (2002) "Hell Creek Formation: A 2001 synthesis" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 503-510.

Larson, P. (2013) "The Case for Nanotyrannus" [w:] Parrish, J.M., Molnar, R.A., Currie., P.J. & Koppelhus, E.B. (red.) "Tyrannosaurid Paleobiology" Indiana University Press, 14-53.

Lockley, M.G. & Hunt, A.P. (1994) "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico" Ichnos, 3(3), 213-218. doi:10.1080/10420949409386390

Longrich, N.R., Horner, J.R., Erickson, G.M. & Currie, P.J. (2010) "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" PLoS ONE 5(10): e13419. doi:10.1371/journal.pone.0013419

Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1709), 1158-1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444

Mazzetta, G.V., Blanco, E. & Cisilino, A.P. (2004) "Modelización con elementos finitos de un diente referido al género Giganotosaurus Coria y Salgado, 1995 (Theropoda: Carcharodontosauridae)" Ameghiniana, 41(4), 619-626. [abstrakt]

Marshall, C. R., Latorre, D. V., Wilson, C. J., Frank, T. M., Magoulick, K. M., Zimmt, J. B., & Poust, A. W. (2021). "Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex". Science, 372(6539), 284-287. doi:10.1126/science.abc8300.

Marshall, C. R., Latorre, D. V., Wilson, C. J., Frank, T. M., Magoulick, K. M., Zimmt, J. P., & Poust, A. W. (2022). "With what precision can the population size of Tyrannosaurus rex be estimated"? A reply to Meiri. Frontiers of Biogeography. doi: 10.21425/F5FBG55042

Meiri, S. (2022). "Population sizes of T. rex cannot be precisely estimated". Frontiers of Biogeography. doi:10.21425/F5FBG53781

Meers, M.B. (2003) "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationship to the inference of feeding behaviour" Historical Biology: A Journal of Paleobiology, 16(1), 1-12. doi:10.1080/0891296021000050755 [abstrakt]

Mitchell, J.S., Roopnarine, P.D. & Angielczyk, K.D. (2012) "Late Cretaceous restructuring of terrestrial communities facilitated the end-Cretaceous mass extinction in North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(46), 18857-18861. doi:10.1073/pnas.1202196109

Molnar, R.E. (1990) "Variation in theory and in theropods" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 71-80.

Molnar, R.E. (2005) "Sexual Selection and Sexual Dimorphisrn in Theropods" [w:] Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" wyd. Indiana University, Bloomington, 284-312.

Murphy, E.C., Hoganson, J.W., & Johnson, K.R. (2002) "Lithostratigraphy of the Hell Creek Formation in North Dakota" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 9-34.

Osborn, H. F. (1905) "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs" Bulletin of the American Museum of Natural History, 21(14), 259-265. [30]

Osborn, H. F. & Brown, B. (1906) "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur (second communication)" Bulletin of the American Museum of Natural History, 22(16), 281-297 [31]

Osborn, H. F. (1912) "Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus" Memoirs of the American Museum of Natural History. New series, 1, 1-32. [32]

Osborn, H. F. (1917) "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 35(43), 733-771. [33]

Paul, Gregory S.; Persons IV, W. Scott; van Raalte, Jay (2022). "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus". Evolutionary Biology. doi:10.1007/s11692-022-09561-5

Persons, W.S., Currie, P.J. & Erickson, G.M. (2019) “An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex”. The Anatomical Record (advance online publication. [34]

Peterson, J.E., Tseng, Z.J. & Brink, S. (2021). "Bite force estimates in juvenile Tyrannosaurus rex based on simulated puncture marks." PeerJ 9:e11450 doi:10.7717/peerj.11450.

Rayfield, E. (2011) "Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae" Special Papers in Palaeontology, 86, 241-253. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01081.x

Ratcliffe, B.C. & Ocampo, F.C. (2001) "Tyrannasorus Rex Ratcliffe and Ocampo, a New Genus and Species of Miocene Hybosorid in Amber from the Dominican Republic (Coleoptera: Scarabaeoidea: Hybosoridae)" The Coleopterists Bulletin, 55(3), 351–355. doi:10.1649/0010-065X(2001)055[0351:TRRAOA]2.0.CO;2

Rothschild, B., O'Connor, J., & Lozado, M. C. (2022). "Closer examination does not support infection as cause for enigmatic Tyrannosaurus rex mandibular pathologies". Cretaceous Research, 140, 105353. doi: 10.1016/j.cretres.2022.105353

Russell, D.A. & Manabe, M. (2002) "Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage" [w:] Hartman, J.H., Johnson, K.R. & Nichols, D.J. "The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An Integrated continental record of the end of the Cretaceous" Geological Society of America Special Paper, 361, 169-176.

Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2005) "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and paleoecologic implications" Journal of Vertebrate Paleontology, 25(2), 469-472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2

Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. & Horner, J.R. (2005) "Gender-Specific Reproductive Tissue in Ratites and Tyrannosaurus rex" Science, 308(5727), 1456-1460. doi:10.1126/science.1112158

Serrano-Brañas, C.I., Torres-Rodríguez, E., Reyes Luna, P.C., González, I. & González-León, C. (2014) "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México" Cretaceous Research, 49, 163-171. doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018

Stevens, K.A. (2006) "Binocular vision in theropod dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (2), 321-330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2

Urban, M.A. & Lamanna, M.C. (2006) "Evidence of a giant tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous (? Campanian) of Montana" Annals of Carnegie Museum, 75(4), 231-235. doi:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2

Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2010) "Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(18), 8265-8268. doi:10.1073/pnas.0913645107

White, P.D., Fastovsky, D.E. & Sheehan, P.M. (1998) "Taphonomy and Suggested Structure of the Dinosaurian Assemblage of the Hell Creek Formation (Maastrichtian), Eastern Montana and Western North Dakota" PALAIOS, 13(1), 41-51. doi:10.1043/0883-1351(1998)013<0041:TASSOT>2.0.CO;2

Wick, S.L. (2014) "New evidence for the possible occurrence of Tyrannosaurus in West Texas, and discussion of Maastrichtian tyrannosaurid dinosaurs from Big Bend National Park" Cretaceous Research, 50, 52-58. doi:10.1016/j.cretres.2014.03.010

Williamson, T.E. & Brusatte, S.L. (2014) "Small Theropod Teeth from the Late Cretaceous of the San Juan Basin, Northwestern New Mexico and Their Implications for Understanding Latest Cretaceous Dinosaur Evolution" PLoS ONE, 9(4), e93190. doi:10.1371/journal.pone.0093190

Wolff, E.D., Salisbury, S.W., Horner, J.R., Varricchio, D.J. (2009). "Common avian infection plagued the tyrant dinosaurs". PLoS One 4 (9), e7288. doi:10.1371/journal.pone.0007288.

Yun, C.-G. (2017). "Testing the hypotheses of the origin of Tyrannosaurus rex: imigrant species, or native species? The Journal of Paleontological Sciences: JPS.C.2017.01 [35].

Inne:

Cau, online 2013 [36]

Cau, online 2022 [37]

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Derstler, K. & Myers, J.M. (2008) "Taphonomy of the Tyrannosaurus rex Peck's Rex from the Hell Creek Formation of Montana" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. [red.] "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" wyd. Indiana University, Bloomington, 75-81.

Hartman, online 2013A http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013

Hartman, online 2013B http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Larson, N.L. (2008) "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. [red.] "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" wyd. Indiana University, Bloomington, 1-55.

Larson, P. (2008) "Variation and Sexual Dimorphism in Tyrannosaurus rex" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. [red.] "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" wyd. Indiana University, Bloomington, 103-128.

Mortimer, online A: http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online B: http://theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Tyrannosauruslanpingensis

Mortimer, online C: http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Tarbosaurusbataar

Naish, D. (2009) "Tyrannosaurus rex: The Tyrant King [review]" The Palaeontology Newsletter, 69, 92-97.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Sampson, S.D. (2009) "Dinosaur Odyssey: Fossil Threads in the Web of Life" wyd. Princeton University, Berkeley-Los Angeles-London.