Two Medicine: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m
(→‎Bibliografia)
 
(Nie pokazano 13 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika)
Linia 12: Linia 12:
 
  |miąższość              = ok. 600 m
 
  |miąższość              = ok. 600 m
 
  |klimat                = gorący i suchy z sezonowymi opadami
 
  |klimat                = gorący i suchy z sezonowymi opadami
−
  |litologia              = gliny, piaskowce, bentonity, mułowce, pyłowce
+
  |litologia              = iłowce, piaskowce, bentonity, mułowce, pyłowce
 
  |typowy                =  
 
  |typowy                =  
 
  |grafika                = Two Medicine.jpg
 
  |grafika                = Two Medicine.jpg
−
  |podpis                = Odsłonięcia skał formacji Two Medicine w pobliżu "Egg Mountain". Fot. Anky-man [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Two_Medicine.jpg]
+
  |podpis                = Odsłonięcia skał formacji Two Medicine w pobliżu stanowiska Egg Mountain. Fot. Anky-man [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Two_Medicine.jpg]
 
  |mapa                  =  
 
  |mapa                  =  
 
}}
 
}}
Linia 21: Linia 21:
 
Formacja Two Medicine to [[formacja|jednostka litostratygraficzna]] położona w północnej części [[USA]]. Jej osady są datowane na wczesny i środkowy [[kampan]].
 
Formacja Two Medicine to [[formacja|jednostka litostratygraficzna]] położona w północnej części [[USA]]. Jej osady są datowane na wczesny i środkowy [[kampan]].
  
−
==Etymolgia==
+
==Etymologia==
−
Nazwa formacji pochodzi od rzeki Two Medicine znajdującej się w północnej części stanu Montana.
+
Nazwa formacji pochodzi od rzeki Two Medicine przebiegającej przez obszar omawianej jednostki geologicznej.
  
 
==Historia badań==
 
==Historia badań==
 
[[Plik:Norman Ross Brachyceratops mount.jpg|thumb|Norman Ross przygotowujący szkielet młodocianego ''[[Brachyceratops]]'' do wystawienia w muzeum w 1921 roku.]]
 
[[Plik:Norman Ross Brachyceratops mount.jpg|thumb|Norman Ross przygotowujący szkielet młodocianego ''[[Brachyceratops]]'' do wystawienia w muzeum w 1921 roku.]]
 +
W 1913 roku Eugene Stebinger i [[Charles Gilmore]] wraz ze swoimi ekipami zorganizowali wspólną ekspedycje na teren wówczas nieznanej [[formacja|formacji skalnej]], której celem było poszukiwanie skamieniałości dinozaurów. Rok później Stebinger opisał tą formacje oraz nadał jej nazwę Two Medicine. [[Gilmore]] w [[1928]] oraz [[1935]] roku powrócił do niej i prowadził prace wykopaliskowe. Rezultatem prac [[Gilmore]]'a było opisanie trzech gatunków dinozaurów (''[[Brachyceratops|Brachyceratops montanensis]]'', ''[[Styracosaurus#S. ovatus|Styracosaurus ovatus]]'' oraz ''[[Edmontonia|Palaeoscincus rugosidens]]'' - obecnie uważany za drugi gatunek [[Edmontonia|edmontonii]]), z czego jedynie dwa uznaje się za ważne. Kolejnym paleontologiem, który prowadził badania w formacji Two Medicine był [[Barnum Brown]]. Jednak on nie ogłosił żadnego nowego odkrycia, a II wojna światowa przerwała jakiekolwiek prace wykopaliskowe. Dopiero pod koniec lat 70 XX wieku naukowcy powrócili do dalszych badań. Niezwykłym znaleziskiem stały się szczątki 15 młodocianych [[hadrozauryd]]ów odkryte w 1978 roku. W kolejnym roku [[Jack Horner]] i [[Robert Makela]] przypisali skamieniałości do nowego rodzaju, który nazwali ''[[Maiasaura|Maiasaura peeblesorum]]''. W kolejnych latach odkrywano i opisywano następne dinozaury, zaś sama formacja jest badana do dnia dzisiejszego (Trexler, 2001).
  
 
==Wiek==
 
==Wiek==
Linia 31: Linia 32:
  
 
==Litologia==
 
==Litologia==
−
Najniższe pokłady Two Medicine styka się z piaskowymi warstwami formacji [[Virgelle]]. Transgresja Morza Środkowego Zachodu nastąpiła niedługo po rozpoczęciu depozycji osadów formacji Two Medicine. Epizod ten zapewne trwał krótko, a po nim pozostały nietypowe osady paraliczne (osady powstałe w środowisku przejściowym pomiędzy morzem a lądem np. laguny, delty) oraz odizolowane pokłady łupków znajdujące się około 100 m powyżej podstawy formacji. Miąższość środkowej części omawianej jednostki geologicznej wynosi 225 m i powstała podczas regresji Morza Clagette oraz transgresji Morza Bearpaw. Osady te mają bardzo zbliżony wiek do [[formacja|formacji]] z grupy [[Belly River]] jak [[Judith River]], [[Oldman]] czy [[Dinosaur Park]]. Warstwy te zawierają piaskowce oraz mułowce z dodatkiem betonitów. Górna część formacji Two Medicine stanowi około połowę całkowitej jej miąższości. Najwyższe pokłady różnią się od środkowych rozległymi czerwonymi warstwami i poziomami caliche (skały, które powstawały w suchych warunkach) w obrębie podobnych osadów formacji. Najwyższe pokłady (80 m) osadziły się po tym, jak Morze Bearpaw zalało starsze osady, co wskazuje na krótką sekwencję geologiczną, trwającą ok. 500 tys. lat. Popioły wulkaniczne są często spotykane. Ich obecność świadczy o wysokiej aktywności wulkanicznej podczas sendymentacji osadów. Najwyższa część formacji Two Medicine styka się z formacją [[Bearpaw]] (Trexler, 2001). Rogers i współpracownicy (2024) zdefiniowali cztery nowe ogniwa w obrębie formacji Two Medicine:
+
Najniższe pokłady Two Medicine styka się z piaskowymi warstwami formacji [[Virgelle]]. Transgresja Morza Środkowego Zachodu nastąpiła niedługo po rozpoczęciu depozycji osadów formacji Two Medicine. Epizod ten zapewne trwał krótko, a po nim pozostały nietypowe osady paraliczne (osady powstałe w środowisku przejściowym pomiędzy morzem a lądem np. laguny, delty) oraz odizolowane pokłady łupków znajdujące się około 100 m powyżej podstawy formacji. Miąższość środkowej części omawianej jednostki geologicznej wynosi 225 m i powstała podczas regresji Morza Clagette oraz transgresji Morza Bearpaw. Osady te mają bardzo zbliżony wiek do [[formacja|formacji]] z grupy [[Belly River]] jak [[Judith River]], [[Oldman]] czy [[Dinosaur Park]]. Warstwy te zawierają piaskowce oraz mułowce z dodatkiem bentonitów. Górna część formacji Two Medicine stanowi około połowę całkowitej jej miąższości. Najwyższe pokłady różnią się od środkowych rozległymi czerwonymi warstwami i poziomami caliche (skały, które powstawały w suchych warunkach) w obrębie podobnych osadów formacji. Najwyższe pokłady (80 m) osadziły się po tym, jak Morze Bearpaw zalało starsze osady, co wskazuje na krótką sekwencję geologiczną, trwającą ok. 500 tys. lat. Popioły wulkaniczne są często spotykane. Ich obecność świadczy o wysokiej aktywności wulkanicznej podczas sedymentacji osadów. Najwyższa część formacji Two Medicine styka się z formacją [[Bearpaw]] (Trexler, 2001). Rogers i współpracownicy (2024) zdefiniowali cztery nowe ogniwa w obrębie formacji Two Medicine:
 
*Rock City
 
*Rock City
 
*Shields Crossing
 
*Shields Crossing
 
*Hagans Crossing
 
*Hagans Crossing
 
*Flag Butte
 
*Flag Butte
−
 
−
==Paleośrodowisko==
 
 
[[Plik:Maiasaur Pano-v1.jpg|thumb|Rekonstrukcja wędrującego stada ''[[Maiasaura]]''. W tle widoczne są wulkany, które pozostawiły duże ilości popiołów w osadach formacji Two Medicine. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Maiasaur_Pano-v1.jpg].]]
 
[[Plik:Maiasaur Pano-v1.jpg|thumb|Rekonstrukcja wędrującego stada ''[[Maiasaura]]''. W tle widoczne są wulkany, które pozostawiły duże ilości popiołów w osadach formacji Two Medicine. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Maiasaur_Pano-v1.jpg].]]
−
W górnej części formacji Two Medicine panowały wysokie temperatury, zaś opady były sezonowe. Wiatry wiały zazwyczaj z zachodniej strony. O takim klimacie świadczą skały osadowe, pyłki roślin oraz fauna bezkręgowców (Rogers, 1990).
 
  
−
==Paleofauna==
+
==Paleoekologia==
−
Paleofauna z formacji Two Medicine typowa dla późnej kredy Ameryki Północnej. Głównymi roślinożernymi dinozaurami były [[ceratops]]y ([[centrozauryn]]y i [[leptoceratops]]ydy), [[pachycefalozauryd]]y, [[hadrozauryd]]y oraz [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y oraz [[troodon]]tydy. Koronach drzew mogły zamieszkiwać niewielkie ptaki z grupy [[Enantiornithes]], a w przestworzach panowały pterozaury. Większość skamieniałości zwierząt pochodzi z ogniwa Flag Butte, najwyższej części formacji Two Medicine.
+
W górnej części formacji Two Medicine panowały wysokie temperatury, zaś opady były sezonowe. Wiatry wiały zazwyczaj z zachodniej strony. O takim klimacie świadczą skały osadowe, pyłki roślin oraz fauna bezkręgowców (Rogers, 1990). Paleofauna z formacji Two Medicine typowa dla późnej kredy Ameryki Północnej. Głównymi roślinożernymi dinozaurami były [[ceratops]]y ([[centrozauryn]]y i [[leptoceratops]]ydy), [[pachycefalozauryd]]y, [[hadrozauryd]]y oraz [[Ankylosauria|ankylozaury]]. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały [[tyranozauryd]]y, zaś w ich cieniu żyły mniejsze [[dromeozauryd]]y oraz [[troodon]]tydy. W koronach drzew mogły zamieszkiwać niewielkie ptaki z grupy [[Enantiornithes]], a w przestworzach panowały pterozaury. Większość skamieniałości zwierząt pochodzi z ogniwa Flag Butte, najwyższej części formacji Two Medicine.
 
===Dinozaury===
 
===Dinozaury===
 +
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
 +
|-
 +
! colspan="5" align="center" |'''Dinozaury
 +
|-
 +
!Takson
 +
!Ogniwo
 +
!Materiał kopalny
 +
!Komentarz
 +
!Grafika
 +
|-
 +
|
 +
''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]'' <ref name="Sampson1995">Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011259]].</ref><ref name="Wilson2021">Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814. [[doi:10.4202/app.00797.2020]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
co najmniej 3 osobniki
 +
|
 +
[[Centrozauryn]] blisko spokrewniony z ''[[Pachyrhinosaurus]]''.
 +
|
 +
[[Plik:Achelousaurus dinosaur.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
[[cf.]] ''[[Achelousaurus]]''/''[[Einiosaurus]]'' <ref name="Wilson2021"></ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 591 - niekompletna czaszka
 +
|
 +
Nieokreślony [[Eucentrosaura|eucentrozaur]] mogący być [[Achelousaurus|achelozaurem]] lub [[Einiosaurus|einiozaurem]].
 +
|
 +
[[Plik:Eucentrosauran skulls from the Campanian Two Medicine Formation.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Acristavus|Acristavus gagslarsoni]]'' <ref>Gates, T. A., Horner, J. R., Hanna, R. R., & Nelson, C. R. (2011). "New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (4): 798–811. [[doi:10.1080/02724634.2011.577854]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
dolna część Hagans Crossing
 +
|
 +
MOR 1155 - niekompletny szkielet
 +
|
 +
Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Wahweap]].
 +
|
 +
[[Plik:Acristavus gagslarsoni.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Bambiraptor|Bambiraptor feinbergi]]'' <ref>Burnham, D. A., Derstler, K. L., Currie, P. J., Bakker, R. T., Zhou Z. & Ostrom J. H. (2000). "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana", University of Kansas Paleontological Contributions 13: 1-14.</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
3 szkielety oraz kość zębowa
 +
|
 +
Nieduży przedstawiciel [[Dromaeosauridae]].
 +
|
 +
[[Plik:Bambiraptor reconstruction.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Brachyceratops|Brachyceratops montanensis]]'' <ref>Gilmore, C. W. (1917). "Brachyceratops: a ceratopsian dinosaur from the Two Medicine Formation of Montana, with notes on associated fossil reptiles (Vol. 103)". US Government Printing Office</ref><ref>Sampson, S.D., M. J. Ryan & D. H. Tanke. (1997). "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral implications". Zoological Journal of the Linnean Society, 121: 293–337. [[doi:10.1111/j.10963642.1997.tb00340.x]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
kilka szkieletów młodocianych osobników
 +
|
 +
[[Ceratopsyd]] mogący reprezentować młodocianą formę znanych już [[centrozauryn]]ów z omawianej formacji.
 +
|
 +
[[Plik:Brachyceratops montanensis.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Cerasinops|Cerasinops hodgskissi]]'' <ref>Chinnery, B. J. & Horner, J. R. (2007). "A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 625–641.</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
dolna część Hagans Crossing
 +
|
 +
3 szkielety
 +
|
 +
Pierwszy opisany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji mający niewielkie okna w kryzie. Poruszał się na dwóch nogach.
 +
|
 +
[[Plik:Cerasinops skeleton.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Daspletosaurus#D. horneri|Daspletosaurus horneri]]'' <ref>Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M. & Moore, J. S. (2017) "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system" Scientific Reports, 7, 44942. [[doi:10.1038/srep44942]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki kilku osobników
 +
|
 +
Drugi ważny gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''.
 +
|
 +
[[Plik:Daspletosaurus horneri.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Daspletosaurus#D. wilsoni|Daspletosaurus wilsoni]]'' <ref>Currie, P. J., Trexler, D., Koppelhus, E. B., Wicks, K. & Murphy, N. (2005) "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana". [w]: Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Bloomington. Indiana University Press, 313-324</ref><ref>Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105957. [[doi:10.1016/j.cretres.2024.105957]]</ref>
 +
|
 +
Flag Butte
 +
|
 +
skamieniałości wielu osobników
 +
|
 +
Trzeci ważny gatunek z rodzaju ''[[Daspletosaurus]]''. [[Tyranozauryd]] ten został odkryty również w formacjach [[Judith River]] i [[Dinosaur Park]].
 +
|
 +
[[Plik:Daspletosaurus wilsoni profile.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Edmontonia#E. rugosidens|Edmontonia rugosidens]]'' <ref name="Gilmore1930">Gilmore, C. W. (1930). "On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana". Proceedings of the United States National Museum. 77 (16): 1–39. [[doi:10.5479/si.00963801.77-2839.1.]]</ref><ref>Russell, L.S. (1940). "Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armoured dinosaur from the Belly River Series of Alberta". University of Toronto Studies, Geology Series. 43: 3–28</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
USNM 11868 - niekompletny szkielet
 +
|
 +
Drugi ważny gatunek z rodzaju ''[[Edmontonia]]''. Niegdyś był uważany za odrębny rodzaj ''[[Palaeoscincus]]''. Nodozauryd ten został odnaleziony również w formacji [[Dinosaur Park]].
 +
|
 +
[[Plik:Edmontonia dinosaur.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornis]]'' <ref name="Sampson1995"></ref><ref name="Wilson2021"></ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
dolna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki co najmniej 15 osobników
 +
|
 +
[[Centrozauryn]] charakteryzujący się zagiętym do dołu rogiem nosowym.
 +
|
 +
[[Plik:Einiosaurus LACM.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Gettyia|Gettyia gloriae]]'' <ref>Varricchio, D. J., & Chiappe, L. M. (1995). "A new enantiornithine bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 15(1), 201-204. [[doi:10.1080/02724634.1995.10011219]]</ref><ref>Atterholt, J., Hutchison, J. H., & O’Connor, J. K. (2018). "The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae'. PeerJ, 6, e5910. [[doi:10.7717/peerj.5910]]</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 553E/6.19.91.64 - prawy ''[[tarsometatarsus]]''
 +
|
 +
Jedyny opisany ptak z omawianej formacji.
 +
|-
 +
|
 +
''[[Glishades|Glishades ericksoni]]'' <ref>Prieto-Marquez, A. (2010). "''Glishades ericksoni'', a new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa, 2452(1), 1-17. [https://www.mapress.com/zt/article/view/zootaxa.2452.1.1]</ref><ref>Campione, N. E., Brink, K. S., Freedman, E. A., McGarrity, C. T., & Evans, D. C. (2013). "‘Glishades ericksoni’, an indeterminate juvenile hadrosaurid from the Two Medicine Formation of Montana: implications for hadrosauroid diversity in the latest Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) of western North America". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 93, 65-75. [[doi:10.1007/s12549-012-0097-1]]</ref>
 +
|
 +
nie podano
 +
|
 +
AMNH 27414 - fragmentaryczna czaszka
 +
|
 +
Bazalny [[Hadrosauroidea|hadrozauroid]] mogący być w rzeczywistości młodocianym przedstawicielem [[Saurolophinae]]. Jest obecnie uważany za [[nomen dubium|takson wątpliwy]].
 +
|-
 +
|
 +
''[[Gryposaurus#G. latidens|Gryposaurus latidens]]'' <ref>Prieto-Márquez, A. (2012). "The skull and appendicular skeleton of ''Gryposaurus latidens'', a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3). [[doi:doi:10.1139/E11-069]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
dolna część Hagans Crossing
 +
|
 +
szczątki należące do kilku osobników
 +
|
 +
Prawdopodobnie drugi ważny gatunek z rodzaju ''[[Gryposaurus]]''.
 +
|-
 +
|
 +
''[[Hypacrosaurus|Hypacrosaurus stebingeri]]'' <ref>Horner, J. R., & Currie, P. J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". [w]: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (red.). "Dinosaur Eggs and Babies". Cambridge: Cambridge University Press. 312–336</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki co najmniej kilku osobników
 +
|
 +
Prawdopodobnie drugi ważny gatunek z rodzaju ''[[Hypacrosaurus]]''.
 +
|
 +
[[Plik:Hypacrosaurus stebingeri holotype.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Maiasaura|Maiasaura peeblesorum]]'' <ref>Horner, J. R., & Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. [[doi:10.1038/282296a0.]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
środkowa część Hagans Crossing
 +
|
 +
szczątki należące co najmniej do 200 osobników w tym młodych oraz gniazda
 +
|
 +
Pierwszy nazwany [[hadrozauryd]] pochodzący z omawianej formacji.
 +
|
 +
[[Plik:Maiasaura UDL.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Oohkotokia|Oohkotokia horneri]]'' <ref>Penkalski, P. (2014). "A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA". Acta Palaeontologica Polonica 59 (3): 617-634. [[doi:10.4202/app.2012.0125]]</ref><ref>Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2016). "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]]</ref><ref>Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. [[doi:10.1127/njgpa/2018/0717.]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki kilku osobników
 +
|
 +
[[Ankylosauridae|Ankylozauryd]] mogący być synonimem ''[[Scolosaurus]]''.
 +
|
 +
[[Plik:Oohkotokia skull.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Orodromeus|Orodromeus makelai]]'' <ref>Horner, J. R., & Weishampel, D. B. (1988). "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs". Nature, 332(6161), 256-257.</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
dolna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki należące do 5 osobników oraz 19 jaj z embrionami
 +
|
 +
Niewielki [[Ornithischia|dinozaur ptasiomiedniczny]] mogący bardzo szybko biegać.
 +
|
 +
[[Plik:Orodromeus fossil.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Prenoceratops|Prenoceratops pieganensis]]'' <ref>Chinnery, B. (2004). "Description of ''Prenoceratops pieganensis'' gen. et sp. nov.(Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 572-590.</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki należące do 5 osobników
 +
|
 +
Drugi opisany [[Leptoceratopsidae|leptoceratopsyd]] z omawianej formacji.
 +
|
 +
[[Plik:The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Prosaurolophus|Prosaurolophus maximus]]'' <ref>Horner, J. R. (1992). "Cranial morphology of ''Prosaurolophus'' (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships". Museum of the Rockies Occasional Paper. 2: 1–119.</ref><ref>McGarrity, C. T., Campione, N. E., & Evans, D. C. (2013). "Cranial anatomy and variation in ''Prosaurolophus maximus'' (Dinosauria: Hadrosauridae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 167 (4): 531–568 [[doi:10.1111/zoj.12009]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
szczątki 4 osobników
 +
|
 +
[[Hadrozauryd]] ten występował również w formacjach [[Dinosaur Park]] oraz [[Bearpaw]]. Był pierwotnie opisany jako drugi gatunek ''[[Prosaurolophus]]'' - ''P. blackfeetensis''.
 +
|
 +
[[Plik:Prosaurolophus maximus.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Saurornitholestes|Saurornitholestes langstoni]]'' <ref>Mortimer, M (online) [https://theropoddatabase.github.io/Dromaeosaurs.htm#Saurornitholesteslangstoni]</ref>
 +
|
 +
nie podano
 +
|
 +
szczątki kilku osobników
 +
|
 +
Szczątki tego [[Dromaeosauridae|dromeozauryda]] odnaleziono również w formacjach [[Judith River]], [[Dinosaur Park]], [[Oldman]], oraz [[Foremost]].
 +
|
 +
[[Plik:Saurornitholestes langstoni skeletal.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Stellasaurus|Stellasaurus ancellae]]'' <ref name="Wilson2020>Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 492 - fragmentaryczna czaszka
 +
|
 +
Wykazywał budowę pośrednią między nieco wcześniejszym od niego ''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]'' a późniejszym ''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornsis]]''.
 +
|
 +
[[Plik:Stellasaurus ancellae.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Styracosaurus#S. ovatus|Styracosaurus ovatus]]'' <ref name="Gilmore1930"></ref><ref name="McDonald2011">McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus'' (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]</ref><ref name="Wilson2020></ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
USNM 11869 - niekompletna kryza
 +
|
 +
Drugi ważny gatunek z rodzaju ''[[Styracosaurus]]''. Dawniej był uważany za odrębny rodzaj zwany ''[[Rubeosaurus]]''.
 +
|
 +
[[Plik:Rubeosaurus ovatus.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''[[Troodon|Troodon formosus]]'' <ref>Mortimer, M. (online) [https://theropoddatabase.github.io/Troodontidae.htm#Troodonformosus]</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
skamieniałości wielu osobników w tym jaja i embriony
 +
|
 +
Okazy te mogą reprezentować nowy rodzaj odrębny do ''[[Troodon]]''.
 +
|
 +
[[Plik:TroodontidJF.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="McDonald2011"></ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
USNM 12745 - częściowe kości nosowe i nadoczodołowe, kręgi oraz kości kończyn
 +
|
 +
Niediagnostyczny takson.
 +
|
 +
[[Plik:USNM 12745.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="McDonald2011"></ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
USNM 16512 - obydwie kości łzowe i jarzmowe, prawa kość powiekowa, częściowa lewa kość kwadratowa, obydwie kości łuskowe oraz środkowa kość kryzy
 +
|
 +
Niediagnostyczny takson.
 +
|
 +
[[Plik:USNM 16512.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="McDonald2011"></ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 449 - połączona lewa i prawa kość nosowa
 +
|
 +
Niediagnostyczny takson.
 +
|
 +
[[Plik:MOR 449.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="McDonald2011"></ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 464 - kość podstawno-potyliczna oraz fragmenty kości ciemieniowej
 +
|
 +
Niediagnostyczny takson.
 +
|
 +
[[Plik:MOR 464.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowany [[centrozauryn]] <ref name="McDonald2011"></ref><ref name="Wilson2020"></ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
USNM 14765 - niekompletny szkielet
 +
|
 +
Młodociany centrozauryn dawniej przypisywany do rodzaju ''Rubeosaurus''.
 +
|
 +
[[Plik:USNM 14765.png|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
Niezidentyfikowane [[tyranozauryd]]y <ref>Yun, C. -G. (2023). "Probable juvenile frontal of ''Daspletosaurus horneri'' (Dinosauria: Theropoda) from the Two Medicine Formation of Montana, with implications for tyrannosaurid ontogeny". Acta Palaeontologica Romaniae (19 (1)): 3–11. [[doi:10.35463/j.apr.2023.01.01]]</ref><ref>Rivera-Sylva, H. E., & Longrich, N. R. (2024). "A New Tyrant Dinosaur from the Late Campanian of Mexico Reveals a Tribe of Southern Tyrannosaurs". Fossil Studies, 2(4), 245-272. [[doi:10.3390/fossils2040012]]</ref><ref>Dalman, S. G., Lucas, S. G. & Malinzak, D .E. (2018). "Tyrannosaurid Teeth from the Upper Cretaceus (Campanian) Two Medicine Formation of Montana." Fossil Record 6. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 79. 125-139</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
UCM 55499 - lewa kość czołowa młodocianego osobnika
 +
<hr>
 +
zęby
 +
|
 +
Prawdopodobny przedstawiciel [[klad]]u [[Teratophoneini]].
 +
<hr>
 +
Zęby te mogą należeć do ''[[Daspletosaurus]]'' lub ''[[Gorgosaurus]]''.
 +
|}
 +
 +
===Pterozaury===
 +
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
 +
|-
 +
! colspan="5" align="center" |'''Pterozaury
 +
|-
 +
!Takson
 +
!Ogniwo
 +
!Materiał kopalny
 +
!Komentarz
 +
!Grafika
 +
|-
 +
|
 +
''Montanazhdarcho minor'' <ref>Padian, K., de Ricqlès, A.J, & Horner, J.R. (1995). "Bone histology determines identification of a new fossil taxon of pterosaur (Reptilia: Archosauria)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série II. 320 (1): 77–84</ref><ref>McGowen, M.R., Padian, K., de Sosa, M.A., & Harmon, R.J. (2002). "Description of ''Montanazhdarcho minor'', an azhdarchid pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana". PaleoBios. 22 (1): 1–9.</ref><ref name="Rogers2024">Rogers i in., 2024</ref>
 +
|
 +
górna część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 691 - częściowy pysk, zmiażdżony kręg szyjny, prawa kość łopatkowo-krucza oraz dość dobrze zachowane lewe skrzydło
 +
|
 +
Nieduży przedstawiciel [[Azhdarchoidea]] mogący mieć ok. 2,5 m rozpiętości skrzydeł.
 +
|
 +
[[Plik:Montanazdarco cropped.jpg|200px]]
 +
|-
 +
|
 +
''Piksi barbarulna'' <ref>Varricchio, D. J. (2002). "A new bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Canadian Journal of Earth Sciences, 39(1), 19-26. [[doi:10.1139/e01-057]]</ref><ref>Agnolin, F. L., & Varricchio, D. (2012). "Systematic reinterpretation of ''Piksi barbarulna'' Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird". Geodiversitas, 34(4), 883-894. [[doi:10.5252/g2012n4a10]]</ref><ref>Martin-Silverstone, E., Witton, M. P., Arbour, V. M., & Currie, P. J. (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science, 3(8), 160333. [[doi:10.1098/rsos.160333]]</ref><ref>Longrich, N. R., Martill, D. M., & Andres, B. (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". PLoS biology, 16(3), e2001663. [[doi:10.1371/journal.pbio.2001663]]</ref>
 +
|
 +
środkowa część Flag Butte
 +
|
 +
MOR 1113 - elementy prawego skrzydła (kość ramienna, promieniowa i łokciowa)
 +
|
 +
Został pierwotnie opisany jako ptak z grupy [[Ornithothoraces]]. Obecnie ''Piksi'' uważa się za pterozaura.
 +
|}
 +
 +
===Łuskonośne===
 +
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
 +
|-
 +
! colspan="4" align="center" |'''Łuskonośne
 +
|-
 +
!Takson
 +
!Ogniwo
 +
!Materiał kopalny
 +
!Komentarz
 +
|-
 +
|
 +
''Magnuviator ovimonsensis'' <ref>DeMar Jr, D. G., Conrad, J. L., Head, J. J., Varricchio, D. J., & Wilson, G. P. (2017). "A new Late Cretaceous iguanomorph from North America and the origin of New World Pleurodonta (Squamata, Iguania)". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284(1847), 20161902. [[doi:10.1098/rspb.2016.1902]]</ref>
 +
|
 +
prawdopodobnie Hagans Crossing
 +
|
 +
2 niemalże kompletne szkielety (MOR 6627 i MOR 7042)
 +
|
 +
Jedyny opisany przedstawiciel Squamata pochodzący z omawianej formacji.
 +
|}
 +
 +
===Choristodery===
 +
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
 +
|-
 +
! colspan="5" align="center" |'''Choristodery
 +
|-
 +
!Takson
 +
!Ogniwo
 +
!Materiał kopalny
 +
!Komentarz
 +
!Grafika
 +
|-
 +
|
 +
''Champsosaurus lindoei'' <ref>Dudgeon, T. W., Mallon, J. C., & Evans, D. C. (2024). "The first report of ''Champsosaurus lindoei'' (Choristodera: Champsosauridae) from the Campanian of the United States: anatomical, phylogenetic, and palaeoecological significance". Zoological Journal of the Linnean Society, 200(3), 776-795. [[doi:10.1093/zoolinnean/zlad087]] </ref>
 +
|
 +
nie podano
 +
|
 +
ROM 50000 - niemalże kompletny szkielet
 +
|
 +
Pierwszy przedstawiciel Choristodera z omawianej formacji. Gatunek ten został odnaleziony również w [[formacja|formacji]] [[Dinosaur Park]].
 +
|
 +
[[Plik:Champsosaurus Two Medicine Fm.jpeg|200px]]
 +
|}
 +
 +
===Ssaki===
 +
{| class="wikitable sortable" align="center" width="100%"
 +
|-
 +
! colspan="4" align="center" |'''Ssaki
 +
|-
 +
!Takson
 +
!Ogniwo
 +
!Materiał kopalny
 +
!Komentarz
 +
|-
 +
|
 +
''Filikomys primaevus'' <ref>Weaver, L. N., Varricchio, D. J., Sargis, E. J., Chen, M., Freimuth, W. J., & Wilson Mantilla, G. P. (2021). "Early mammalian social behaviour revealed by multituberculates from a dinosaur nesting site". Nature Ecology & Evolution, 5(1), 32-37. [[doi:10.1038/s41559-020-01325-8]]</ref>
 +
|
 +
nie podano
 +
|
 +
kilka osobników
 +
|
 +
Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce). Ssaki ten żył w grupach i był w stanie kopać nory.
 +
|}
 +
 +
===Jaja i skamieniałości śladowe===
 +
[[Plik:Prismatoolithus levis, troodontid dinosaur eggs, Two Medicine Formation, Upper Cretaceous; Egg Mountain, Teton County, Montana, USA.jpg|thumb|Skamieniałe jaja pozostawione przez ''[[Troodon|Troodon formosus]]''. Fot. James St. John [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Prismatoolithus_levis,_troodontid_dinosaur_eggs,_Two_Medicine_Formation,_Upper_Cretaceous%3B_Egg_Mountain,_Teton_County,_Montana,_USA.jpg].]]
 +
W formacji Two Medicine odnaleziono wiele skamieniałości jaj dinozaurów, szczególnie [[Theropoda|teropodów]] (''[[Troodon]]'') oraz [[Ornithischia|dinozaurów ptasiomiednicznych]] (''[[Maiasaura]]'', ''[[Hypacrosaurus]]'' oraz ''[[Orodromeus]]'') [Hirsch i Quinn, 1990; [[Horner]] i [[Currie]], 1994]. Varricchio i Jackson (2004) opisali dwa typy jaj z omawianej [[formacja|formacji skalnej]]. Jeden z nich (''Prismatoolithus levis'') należał do teropoda ''[[Troodon|Troodon formosus]]'', zaś drugi do zupełnie nowego ootaksonu<ref>Ootakson to nazwa nadawana jajom o określonym kształcie, rozmiarze i strukturze skorupy</ref>. Autorzy publikacji zauważyłi, że jaja te niewiele różniły się od ptasich.  Zelenitsky i Therrien (2008) opisali gniazdo wraz z nowym typem jaj (ootakson ''Montanoolithus strongorum''). Ich zdaniem mogły być one pozostawione przez przedstawicieli [[Caenagnathidae]] lub [[Dromaeosauridae]]. Jaja dinozaurów odnaleziono również w dolnych warstwach formacji Two Medicine. Niektóre ootaksony (''Spheroolithus choteauensis'', ''Prismatoolithus hirschi'', ''Krokolithes'' i ''Tubercuoolithus tetonensis'') były charakterystyczne dla najniższych pokładów Two Medicine. Z kolei jajo ''Continuoolithus canadensis'' (wg Jacksona i in. [2015] ich objętość wynosiła 194 cm³, zaś masa 205 g) mogły występować w wyższych warstwach oraz formacji [[Oldman]]. Obecność różnych typów jaj może świadczyć o dość dużej różnorodności dinozaurów pochodzących z najniższych partii opisywanej jednostki geologicznej (Jackson i Varricchio, 2010). Wśród wszystkich nieptasich dinozaurów jaja ''[[Troodon]]'' i [[troodontyd]]ów są najbardziej podobne do jaj współczesnych ptaków, ponieważ mają asymetryczny kształt, niską porowatość, brak ozdób i trzy strukturalne warstwy skorupy jaja (Varricchio i in., 2013).
 +
 +
W pobliżu kolonii lęgowych dinozaurów odnaleziono również wiele skamieniałych śladów pozostawionych przez owady. Martin i Varricchio (2011) opisali liczne ślady nor oraz komór przepoczwarzenia po osach i pszczołach. Owady te budowały swoje gniazda w dobrze odwodnionych glebach podczas suchych okresów, co z kolei potwierdza na półsuche warunki klimatyczne panujące w tamtym czasie. Badacze ci zauważyli również, że ichnofacja ''Celliforma'' występowała w pobliżu jaj ''[[Troodon|T. formosus]]'' i ''Continuoolithus'', ale nie przy gniazdach ''[[Maiasaura|Maiasaura peeblesorum]]''. W znanym stanowisku Egg Mountain (Wzgórze Jaj) odnaleziono co najmniej 4 morfotypy struktur przepoczwarzania owadów, odpowiadających różnym gatunkom owadów gniazdujących w glebie (Freimuth i Varricchio, 2019). Panascí oraz Varricchio w 2020 roku nazwali kolejną ichnoskamieniałość z wcześniej wspomnianego stanowiska - ''Feoichnus martini''. Kolejnym znanym ichnotaksonem ze stanowiska Egg Mountain jest ''Edaphichnium'' isp. Są to nory z granulkami kałowymi, które wskazują na odżywianie się osadem przez dżdżownice lub inne bezkręgowce np. wije czy larwy chrząszczów. Obecność tych ichnoskamieniałości świadczy o dużej ilości materii organicznej w dawnych glebach (Freimuth i in., 2021a). Oprócz śladów żerowania bezkręgowców w formacji Two Medicine odnaleziono również resztki posiłków zawierających szczątki niewielkich ssaków pozostawionych przez ''[[Troodon]]'' (Freimuth i in., 2021b).
 +
 +
W 2020 roku Shibata i Varricchio opisali 6 różnych wariantów tropów należących do ichnorodzaju ''Kouphichnium'' pozostawionych przez skrzypłocze (Xiphosura). Szerokość prawdopodobnych sprawców mieściła się w przedziale 9-14 cm. Zatem wielkością były one zbliżone do współczesnych gatunków ''Limulus coffini'' i ''Casterolimulus kletti''. Autorzy badania uważają, że wszystkie tropy stawonogów powstały podczas dużego nagromadzenia osobników np. w okresie godowym. Zachowane ślady stawonogów z grupy Xiphosura odnalezione w formacji Two Medicine są jedynymi na świecie pochodzącymi z okresu kredy.
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
 
<small>
 
<small>
 +
Freimuth, W. J., & Varricchio, D. J. (2019). "Insect trace fossils elucidate depositional environments and sedimentation at a dinosaur nesting site from the Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 534, 109262. [[doi:10.1016/j.palaeo.2019.109262]]
 +
 +
Freimuth, W. J., Varricchio, D. J., & Chin, K. (2021a). "Paleoenvironmental implications of invertebrate fecal pellets (''Edaphichnium'' isp.) at an ichnofossil-rich dinosaur nesting locality, Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaios, 36(9), 283-300. [[doi:10.2110/palo.2021.003]]
 +
 +
Freimuth, W. J., Varricchio, D. J., Brannick, A. L., Weaver, L. N., & Wilson Mantilla, G. P. (2021b). "Mammal‐bearing gastric pellets potentially attributable to Troodon formosus at the Cretaceous Egg Mountain locality, Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaeontology, 64(5), 699-725. [[doi:10.1111/pala.12546]]
 +
 
Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]
 
Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]
 +
 +
Hirsch, K. F., & Quinn, B. (1990). "Eggs and eggshell fragments from the Upper Cretaceous two medicine formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 10(4), 491-511. [[doi:10.1080/02724634.1990.10011832]]
 +
 +
Jackson, F. D., Schaff, R. J., Varricchio, D. J., & Schmitt, J. G. (2015). "A theropod nesting trace with eggs from the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Palaios, 30(5), 362-372. [[doi:10.2110/palo.2014.052]]
 +
 +
Jackson, F. D., & Varricchio, D. J. (2010). "Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality". Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1142-1156. [[doi:10.1080/02724634.2010.483537]]
 +
 +
Martin, A. J., & Varricchio, D. J. (2011). "Paleoecological utility of insect trace fossils in dinosaur nesting sites of the Two Medicine Formation (Campanian), Choteau, Montana". Historical Biology, 23(01), 15-25. [[doi:10.1080/08912963.2010.505285]]
 +
 +
Panascí, G., & Varricchio, D. J. (2020). "A new terrestrial trace fossil ''Feoichnus martini'' n. isp. from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation (USA)". Journal of Paleontology, 94(5), 922-930. [[doi:10.1017/jpa.2020.26]]
  
 
Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [[doi:doi:10.1038/s41598-022-19896-w]]
 
Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. [[doi:doi:10.1038/s41598-022-19896-w]]
Linia 54: Linia 496:
  
 
Rogers, R.R., Horner, J.R., J., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024) "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework of dinosaur occurrences". GSA Bulletin [[doi:10.1130/B37498.1]]
 
Rogers, R.R., Horner, J.R., J., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024) "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework of dinosaur occurrences". GSA Bulletin [[doi:10.1130/B37498.1]]
 +
 +
Shibata, M., & Varricchio, D. J. (2020). "Horseshoe crab trace fossils from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA, and a brief review of the xiphosurid ichnological record". Journal of Paleontology, 94(5), 887-905. [[doi:10.1017/jpa.2020.16]]
  
 
Trexler, D. (2001). "Two Medicine Formation, Montana: Geology and fauna". [w]: Tanke, D. & K. Carpenter (red.) "Mesozoic Vertebrate Life". Indiana University Press, Bloomington., pp. 298–309.
 
Trexler, D. (2001). "Two Medicine Formation, Montana: Geology and fauna". [w]: Tanke, D. & K. Carpenter (red.) "Mesozoic Vertebrate Life". Indiana University Press, Bloomington., pp. 298–309.
 +
 +
Varricchio, D. J., & Jackson, F. D. (2004). "A phylogenetic assessment of prismatic dinosaur eggs from the Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4), 931-937 [http://www.bioone.org/doi/full/10.1671/0272-4634%282004%29024%5B0931%3AAPAOPD%5D2.0.CO%3B2]
 +
 +
Varricchio, D. J., Jackson, F. D., Jackson, R. A., & Zelenitsky, D. K. (2013). "Porosity and water vapor conductance of two ''Troodon formosus'' eggs: an assessment of incubation strategy in a maniraptoran dinosaur". Paleobiology, 39(2), 278-296. [[doi:10.1666/11042]]
 +
 +
Zelenitsky, D. K., & Therrien, F. (2008). "Unique maniraptoran egg clutch from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana reveals theropod nesting behaviour". Palaeontology, 51(6), 1253-1259. [[doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00815.x]]
 
<references/></small>
 
<references/></small>
 
[[Kategoria:Formacje]]
 
[[Kategoria:Formacje]]

Aktualna wersja na dzień 18:14, 26 lis 2024

Autor: Paweł Konarzewski

Formacja Two Medicine
Wiek
252 201 145
66

ok. 82,4-74,4 Ma
późna kreda (kampan)

Miejsce USA - Montana
Podjednostki ogniwa Rock City, Shields Crossing, Hagans Crossing i Flag Butte
Leży pod formacja Bearpaw
Leży nad formacja Virgelle
Miąższość ok. 600 m
Klimat gorący i suchy z sezonowymi opadami
Litologia iłowce, piaskowce, bentonity, mułowce, pyłowce
Two Medicine.jpg
Odsłonięcia skał formacji Two Medicine w pobliżu stanowiska Egg Mountain. Fot. Anky-man [6]

Wstęp

Formacja Two Medicine to jednostka litostratygraficzna położona w północnej części USA. Jej osady są datowane na wczesny i środkowy kampan.

Etymologia

Nazwa formacji pochodzi od rzeki Two Medicine przebiegającej przez obszar omawianej jednostki geologicznej.

Historia badań

Norman Ross przygotowujący szkielet młodocianego Brachyceratops do wystawienia w muzeum w 1921 roku.

W 1913 roku Eugene Stebinger i Charles Gilmore wraz ze swoimi ekipami zorganizowali wspólną ekspedycje na teren wówczas nieznanej formacji skalnej, której celem było poszukiwanie skamieniałości dinozaurów. Rok później Stebinger opisał tą formacje oraz nadał jej nazwę Two Medicine. Gilmore w 1928 oraz 1935 roku powrócił do niej i prowadził prace wykopaliskowe. Rezultatem prac Gilmore'a było opisanie trzech gatunków dinozaurów (Brachyceratops montanensis, Styracosaurus ovatus oraz Palaeoscincus rugosidens - obecnie uważany za drugi gatunek edmontonii), z czego jedynie dwa uznaje się za ważne. Kolejnym paleontologiem, który prowadził badania w formacji Two Medicine był Barnum Brown. Jednak on nie ogłosił żadnego nowego odkrycia, a II wojna światowa przerwała jakiekolwiek prace wykopaliskowe. Dopiero pod koniec lat 70 XX wieku naukowcy powrócili do dalszych badań. Niezwykłym znaleziskiem stały się szczątki 15 młodocianych hadrozaurydów odkryte w 1978 roku. W kolejnym roku Jack Horner i Robert Makela przypisali skamieniałości do nowego rodzaju, który nazwali Maiasaura peeblesorum. W kolejnych latach odkrywano i opisywano następne dinozaury, zaś sama formacja jest badana do dnia dzisiejszego (Trexler, 2001).

Wiek

Badania geochronologiczne formacji Two Medicine wskazują, iż jej skały powstały w później kredzie, a dokładniej w piętrze zwanym kampan (np. Rogers, 1990; Fowler, 2017; Ramezani i in., 2022). Według Rogersa i współautorów (2024) wiek najniższej część formacji wynosi ok. 82,4 Ma, gdy najwyższa ok. 74,4 Ma. Zatem całkowity czas powstawania osadów Two Medicine wynosił ok. 8 Ma.

Litologia

Najniższe pokłady Two Medicine styka się z piaskowymi warstwami formacji Virgelle. Transgresja Morza Środkowego Zachodu nastąpiła niedługo po rozpoczęciu depozycji osadów formacji Two Medicine. Epizod ten zapewne trwał krótko, a po nim pozostały nietypowe osady paraliczne (osady powstałe w środowisku przejściowym pomiędzy morzem a lądem np. laguny, delty) oraz odizolowane pokłady łupków znajdujące się około 100 m powyżej podstawy formacji. Miąższość środkowej części omawianej jednostki geologicznej wynosi 225 m i powstała podczas regresji Morza Clagette oraz transgresji Morza Bearpaw. Osady te mają bardzo zbliżony wiek do formacji z grupy Belly River jak Judith River, Oldman czy Dinosaur Park. Warstwy te zawierają piaskowce oraz mułowce z dodatkiem bentonitów. Górna część formacji Two Medicine stanowi około połowę całkowitej jej miąższości. Najwyższe pokłady różnią się od środkowych rozległymi czerwonymi warstwami i poziomami caliche (skały, które powstawały w suchych warunkach) w obrębie podobnych osadów formacji. Najwyższe pokłady (80 m) osadziły się po tym, jak Morze Bearpaw zalało starsze osady, co wskazuje na krótką sekwencję geologiczną, trwającą ok. 500 tys. lat. Popioły wulkaniczne są często spotykane. Ich obecność świadczy o wysokiej aktywności wulkanicznej podczas sedymentacji osadów. Najwyższa część formacji Two Medicine styka się z formacją Bearpaw (Trexler, 2001). Rogers i współpracownicy (2024) zdefiniowali cztery nowe ogniwa w obrębie formacji Two Medicine:

  • Rock City
  • Shields Crossing
  • Hagans Crossing
  • Flag Butte
Rekonstrukcja wędrującego stada Maiasaura. W tle widoczne są wulkany, które pozostawiły duże ilości popiołów w osadach formacji Two Medicine. Źródło: [4].

Paleoekologia

W górnej części formacji Two Medicine panowały wysokie temperatury, zaś opady były sezonowe. Wiatry wiały zazwyczaj z zachodniej strony. O takim klimacie świadczą skały osadowe, pyłki roślin oraz fauna bezkręgowców (Rogers, 1990). Paleofauna z formacji Two Medicine typowa dla późnej kredy Ameryki Północnej. Głównymi roślinożernymi dinozaurami były ceratopsy (centrozauryny i leptoceratopsydy), pachycefalozaurydy, hadrozaurydy oraz ankylozaury. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały tyranozaurydy, zaś w ich cieniu żyły mniejsze dromeozaurydy oraz troodontydy. W koronach drzew mogły zamieszkiwać niewielkie ptaki z grupy Enantiornithes, a w przestworzach panowały pterozaury. Większość skamieniałości zwierząt pochodzi z ogniwa Flag Butte, najwyższej części formacji Two Medicine.

Dinozaury

Dinozaury
Takson Ogniwo Materiał kopalny Komentarz Grafika

Achelousaurus horneri [1][2][3]

górna część Flag Butte

co najmniej 3 osobniki

Centrozauryn blisko spokrewniony z Pachyrhinosaurus.

Achelousaurus dinosaur.png

cf. Achelousaurus/Einiosaurus [2]

górna część Flag Butte

MOR 591 - niekompletna czaszka

Nieokreślony eucentrozaur mogący być achelozaurem lub einiozaurem.

Eucentrosauran skulls from the Campanian Two Medicine Formation.jpg

Acristavus gagslarsoni [4][3]

dolna część Hagans Crossing

MOR 1155 - niekompletny szkielet

Gatunek ten został odnaleziony również w formacji Wahweap.

Acristavus gagslarsoni.png

Bambiraptor feinbergi [5][3]

górna część Flag Butte

3 szkielety oraz kość zębowa

Nieduży przedstawiciel Dromaeosauridae.

Bambiraptor reconstruction.jpg

Brachyceratops montanensis [6][7][3]

górna część Flag Butte

kilka szkieletów młodocianych osobników

Ceratopsyd mogący reprezentować młodocianą formę znanych już centrozaurynów z omawianej formacji.

Brachyceratops montanensis.jpg

Cerasinops hodgskissi [8][3]

dolna część Hagans Crossing

3 szkielety

Pierwszy opisany leptoceratopsyd z omawianej formacji mający niewielkie okna w kryzie. Poruszał się na dwóch nogach.

Cerasinops skeleton.jpg

Daspletosaurus horneri [9][3]

górna część Flag Butte

szczątki kilku osobników

Drugi ważny gatunek z rodzaju Daspletosaurus.

Daspletosaurus horneri.jpg

Daspletosaurus wilsoni [10][11]

Flag Butte

skamieniałości wielu osobników

Trzeci ważny gatunek z rodzaju Daspletosaurus. Tyranozauryd ten został odkryty również w formacjach Judith River i Dinosaur Park.

Daspletosaurus wilsoni profile.png

Edmontonia rugosidens [12][13][3]

górna część Flag Butte

USNM 11868 - niekompletny szkielet

Drugi ważny gatunek z rodzaju Edmontonia. Niegdyś był uważany za odrębny rodzaj Palaeoscincus. Nodozauryd ten został odnaleziony również w formacji Dinosaur Park.

Edmontonia dinosaur.png

Einiosaurus procurvicornis [1][2][3]

dolna część Flag Butte

szczątki co najmniej 15 osobników

Centrozauryn charakteryzujący się zagiętym do dołu rogiem nosowym.

Einiosaurus LACM.jpg

Gettyia gloriae [14][15]

górna część Flag Butte

MOR 553E/6.19.91.64 - prawy tarsometatarsus

Jedyny opisany ptak z omawianej formacji.

Glishades ericksoni [16][17]

nie podano

AMNH 27414 - fragmentaryczna czaszka

Bazalny hadrozauroid mogący być w rzeczywistości młodocianym przedstawicielem Saurolophinae. Jest obecnie uważany za takson wątpliwy.

Gryposaurus latidens [18][3]

dolna część Hagans Crossing

szczątki należące do kilku osobników

Prawdopodobnie drugi ważny gatunek z rodzaju Gryposaurus.

Hypacrosaurus stebingeri [19][3]

górna część Flag Butte

szczątki co najmniej kilku osobników

Prawdopodobnie drugi ważny gatunek z rodzaju Hypacrosaurus.

Hypacrosaurus stebingeri holotype.jpg

Maiasaura peeblesorum [20][3]

środkowa część Hagans Crossing

szczątki należące co najmniej do 200 osobników w tym młodych oraz gniazda

Pierwszy nazwany hadrozauryd pochodzący z omawianej formacji.

Maiasaura UDL.png

Oohkotokia horneri [21][22][23][3]

górna część Flag Butte

szczątki kilku osobników

Ankylozauryd mogący być synonimem Scolosaurus.

Oohkotokia skull.jpg

Orodromeus makelai [24][3]

dolna część Flag Butte

szczątki należące do 5 osobników oraz 19 jaj z embrionami

Niewielki dinozaur ptasiomiedniczny mogący bardzo szybko biegać.

Orodromeus fossil.jpg

Prenoceratops pieganensis [25][3]

górna część Flag Butte

szczątki należące do 5 osobników

Drugi opisany leptoceratopsyd z omawianej formacji.

The Childrens Museum of Indianapolis - Prenoceratops pieganensis.jpg

Prosaurolophus maximus [26][27][3]

górna część Flag Butte

szczątki 4 osobników

Hadrozauryd ten występował również w formacjach Dinosaur Park oraz Bearpaw. Był pierwotnie opisany jako drugi gatunek Prosaurolophus - P. blackfeetensis.

Prosaurolophus maximus.png

Saurornitholestes langstoni [28]

nie podano

szczątki kilku osobników

Szczątki tego dromeozauryda odnaleziono również w formacjach Judith River, Dinosaur Park, Oldman, oraz Foremost.

Saurornitholestes langstoni skeletal.png

Stellasaurus ancellae [29][3]

górna część Flag Butte

MOR 492 - fragmentaryczna czaszka

Wykazywał budowę pośrednią między nieco wcześniejszym od niego Styracosaurus albertensis a późniejszym Einiosaurus procurvicornsis.

Stellasaurus ancellae.jpg

Styracosaurus ovatus [12][30][29][3]

górna część Flag Butte

USNM 11869 - niekompletna kryza

Drugi ważny gatunek z rodzaju Styracosaurus. Dawniej był uważany za odrębny rodzaj zwany Rubeosaurus.

Rubeosaurus ovatus.jpg

Troodon formosus [31][3]

górna część Flag Butte

skamieniałości wielu osobników w tym jaja i embriony

Okazy te mogą reprezentować nowy rodzaj odrębny do Troodon.

TroodontidJF.png

Niezidentyfikowany centrozauryn [30]

górna część Flag Butte

USNM 12745 - częściowe kości nosowe i nadoczodołowe, kręgi oraz kości kończyn

Niediagnostyczny takson.

USNM 12745.png

Niezidentyfikowany centrozauryn [30]

górna część Flag Butte

USNM 16512 - obydwie kości łzowe i jarzmowe, prawa kość powiekowa, częściowa lewa kość kwadratowa, obydwie kości łuskowe oraz środkowa kość kryzy

Niediagnostyczny takson.

USNM 16512.png

Niezidentyfikowany centrozauryn [30]

górna część Flag Butte

MOR 449 - połączona lewa i prawa kość nosowa

Niediagnostyczny takson.

MOR 449.png

Niezidentyfikowany centrozauryn [30]

górna część Flag Butte

MOR 464 - kość podstawno-potyliczna oraz fragmenty kości ciemieniowej

Niediagnostyczny takson.

MOR 464.png

Niezidentyfikowany centrozauryn [30][29]

górna część Flag Butte

USNM 14765 - niekompletny szkielet

Młodociany centrozauryn dawniej przypisywany do rodzaju Rubeosaurus.

USNM 14765.png

Niezidentyfikowane tyranozaurydy [32][33][34]

górna część Flag Butte

UCM 55499 - lewa kość czołowa młodocianego osobnika

zęby

Prawdopodobny przedstawiciel kladu Teratophoneini.

Zęby te mogą należeć do Daspletosaurus lub Gorgosaurus.

Pterozaury

Pterozaury
Takson Ogniwo Materiał kopalny Komentarz Grafika

Montanazhdarcho minor [35][36][3]

górna część Flag Butte

MOR 691 - częściowy pysk, zmiażdżony kręg szyjny, prawa kość łopatkowo-krucza oraz dość dobrze zachowane lewe skrzydło

Nieduży przedstawiciel Azhdarchoidea mogący mieć ok. 2,5 m rozpiętości skrzydeł.

Montanazdarco cropped.jpg

Piksi barbarulna [37][38][39][40]

środkowa część Flag Butte

MOR 1113 - elementy prawego skrzydła (kość ramienna, promieniowa i łokciowa)

Został pierwotnie opisany jako ptak z grupy Ornithothoraces. Obecnie Piksi uważa się za pterozaura.

Łuskonośne

Łuskonośne
Takson Ogniwo Materiał kopalny Komentarz

Magnuviator ovimonsensis [41]

prawdopodobnie Hagans Crossing

2 niemalże kompletne szkielety (MOR 6627 i MOR 7042)

Jedyny opisany przedstawiciel Squamata pochodzący z omawianej formacji.

Choristodery

Choristodery
Takson Ogniwo Materiał kopalny Komentarz Grafika

Champsosaurus lindoei [42]

nie podano

ROM 50000 - niemalże kompletny szkielet

Pierwszy przedstawiciel Choristodera z omawianej formacji. Gatunek ten został odnaleziony również w formacji Dinosaur Park.

Champsosaurus Two Medicine Fm.jpeg

Ssaki

Ssaki
Takson Ogniwo Materiał kopalny Komentarz

Filikomys primaevus [43]

nie podano

kilka osobników

Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce). Ssaki ten żył w grupach i był w stanie kopać nory.

Jaja i skamieniałości śladowe

Skamieniałe jaja pozostawione przez Troodon formosus. Fot. James St. John [5].

W formacji Two Medicine odnaleziono wiele skamieniałości jaj dinozaurów, szczególnie teropodów (Troodon) oraz dinozaurów ptasiomiednicznych (Maiasaura, Hypacrosaurus oraz Orodromeus) [Hirsch i Quinn, 1990; Horner i Currie, 1994]. Varricchio i Jackson (2004) opisali dwa typy jaj z omawianej formacji skalnej. Jeden z nich (Prismatoolithus levis) należał do teropoda Troodon formosus, zaś drugi do zupełnie nowego ootaksonu[44]. Autorzy publikacji zauważyłi, że jaja te niewiele różniły się od ptasich. Zelenitsky i Therrien (2008) opisali gniazdo wraz z nowym typem jaj (ootakson Montanoolithus strongorum). Ich zdaniem mogły być one pozostawione przez przedstawicieli Caenagnathidae lub Dromaeosauridae. Jaja dinozaurów odnaleziono również w dolnych warstwach formacji Two Medicine. Niektóre ootaksony (Spheroolithus choteauensis, Prismatoolithus hirschi, Krokolithes i Tubercuoolithus tetonensis) były charakterystyczne dla najniższych pokładów Two Medicine. Z kolei jajo Continuoolithus canadensis (wg Jacksona i in. [2015] ich objętość wynosiła 194 cm³, zaś masa 205 g) mogły występować w wyższych warstwach oraz formacji Oldman. Obecność różnych typów jaj może świadczyć o dość dużej różnorodności dinozaurów pochodzących z najniższych partii opisywanej jednostki geologicznej (Jackson i Varricchio, 2010). Wśród wszystkich nieptasich dinozaurów jaja Troodon i troodontydów są najbardziej podobne do jaj współczesnych ptaków, ponieważ mają asymetryczny kształt, niską porowatość, brak ozdób i trzy strukturalne warstwy skorupy jaja (Varricchio i in., 2013).

W pobliżu kolonii lęgowych dinozaurów odnaleziono również wiele skamieniałych śladów pozostawionych przez owady. Martin i Varricchio (2011) opisali liczne ślady nor oraz komór przepoczwarzenia po osach i pszczołach. Owady te budowały swoje gniazda w dobrze odwodnionych glebach podczas suchych okresów, co z kolei potwierdza na półsuche warunki klimatyczne panujące w tamtym czasie. Badacze ci zauważyli również, że ichnofacja Celliforma występowała w pobliżu jaj T. formosus i Continuoolithus, ale nie przy gniazdach Maiasaura peeblesorum. W znanym stanowisku Egg Mountain (Wzgórze Jaj) odnaleziono co najmniej 4 morfotypy struktur przepoczwarzania owadów, odpowiadających różnym gatunkom owadów gniazdujących w glebie (Freimuth i Varricchio, 2019). Panascí oraz Varricchio w 2020 roku nazwali kolejną ichnoskamieniałość z wcześniej wspomnianego stanowiska - Feoichnus martini. Kolejnym znanym ichnotaksonem ze stanowiska Egg Mountain jest Edaphichnium isp. Są to nory z granulkami kałowymi, które wskazują na odżywianie się osadem przez dżdżownice lub inne bezkręgowce np. wije czy larwy chrząszczów. Obecność tych ichnoskamieniałości świadczy o dużej ilości materii organicznej w dawnych glebach (Freimuth i in., 2021a). Oprócz śladów żerowania bezkręgowców w formacji Two Medicine odnaleziono również resztki posiłków zawierających szczątki niewielkich ssaków pozostawionych przez Troodon (Freimuth i in., 2021b).

W 2020 roku Shibata i Varricchio opisali 6 różnych wariantów tropów należących do ichnorodzaju Kouphichnium pozostawionych przez skrzypłocze (Xiphosura). Szerokość prawdopodobnych sprawców mieściła się w przedziale 9-14 cm. Zatem wielkością były one zbliżone do współczesnych gatunków Limulus coffini i Casterolimulus kletti. Autorzy badania uważają, że wszystkie tropy stawonogów powstały podczas dużego nagromadzenia osobników np. w okresie godowym. Zachowane ślady stawonogów z grupy Xiphosura odnalezione w formacji Two Medicine są jedynymi na świecie pochodzącymi z okresu kredy.

Bibliografia

Freimuth, W. J., & Varricchio, D. J. (2019). "Insect trace fossils elucidate depositional environments and sedimentation at a dinosaur nesting site from the Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 534, 109262. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109262

Freimuth, W. J., Varricchio, D. J., & Chin, K. (2021a). "Paleoenvironmental implications of invertebrate fecal pellets (Edaphichnium isp.) at an ichnofossil-rich dinosaur nesting locality, Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaios, 36(9), 283-300. doi:10.2110/palo.2021.003

Freimuth, W. J., Varricchio, D. J., Brannick, A. L., Weaver, L. N., & Wilson Mantilla, G. P. (2021b). "Mammal‐bearing gastric pellets potentially attributable to Troodon formosus at the Cretaceous Egg Mountain locality, Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaeontology, 64(5), 699-725. doi:10.1111/pala.12546

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Hirsch, K. F., & Quinn, B. (1990). "Eggs and eggshell fragments from the Upper Cretaceous two medicine formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 10(4), 491-511. doi:10.1080/02724634.1990.10011832

Jackson, F. D., Schaff, R. J., Varricchio, D. J., & Schmitt, J. G. (2015). "A theropod nesting trace with eggs from the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Palaios, 30(5), 362-372. doi:10.2110/palo.2014.052

Jackson, F. D., & Varricchio, D. J. (2010). "Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality". Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1142-1156. doi:10.1080/02724634.2010.483537

Martin, A. J., & Varricchio, D. J. (2011). "Paleoecological utility of insect trace fossils in dinosaur nesting sites of the Two Medicine Formation (Campanian), Choteau, Montana". Historical Biology, 23(01), 15-25. doi:10.1080/08912963.2010.505285

Panascí, G., & Varricchio, D. J. (2020). "A new terrestrial trace fossil Feoichnus martini n. isp. from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation (USA)". Journal of Paleontology, 94(5), 922-930. doi:10.1017/jpa.2020.26

Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. doi:doi:10.1038/s41598-022-19896-w

Rogers, R. R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-related mortality". Palaios, 394-413. doi:10.2307/3514834

Rogers, R.R., Horner, J.R., J., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024) "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework of dinosaur occurrences". GSA Bulletin doi:10.1130/B37498.1

Shibata, M., & Varricchio, D. J. (2020). "Horseshoe crab trace fossils from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA, and a brief review of the xiphosurid ichnological record". Journal of Paleontology, 94(5), 887-905. doi:10.1017/jpa.2020.16

Trexler, D. (2001). "Two Medicine Formation, Montana: Geology and fauna". [w]: Tanke, D. & K. Carpenter (red.) "Mesozoic Vertebrate Life". Indiana University Press, Bloomington., pp. 298–309.

Varricchio, D. J., & Jackson, F. D. (2004). "A phylogenetic assessment of prismatic dinosaur eggs from the Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4), 931-937 [7]

Varricchio, D. J., Jackson, F. D., Jackson, R. A., & Zelenitsky, D. K. (2013). "Porosity and water vapor conductance of two Troodon formosus eggs: an assessment of incubation strategy in a maniraptoran dinosaur". Paleobiology, 39(2), 278-296. doi:10.1666/11042

Zelenitsky, D. K., & Therrien, F. (2008). "Unique maniraptoran egg clutch from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana reveals theropod nesting behaviour". Palaeontology, 51(6), 1253-1259. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00815.x

  1. ↑ 1,0 1,1 Sampson, S. D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Wilson, J. P., & Scannella, J. B. (2021). "Comparative cranial osteology of subadult eucentrosauran ceratopsid dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana, indicates sequence of ornamentation development and complex supraorbital ontogenetic change". Acta Palaeontologica Polonica 66 (4): 797–814. doi:10.4202/app.00797.2020
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 Rogers i in., 2024
  4. ↑ Gates, T. A., Horner, J. R., Hanna, R. R., & Nelson, C. R. (2011). "New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (4): 798–811. doi:10.1080/02724634.2011.577854
  5. ↑ Burnham, D. A., Derstler, K. L., Currie, P. J., Bakker, R. T., Zhou Z. & Ostrom J. H. (2000). "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana", University of Kansas Paleontological Contributions 13: 1-14.
  6. ↑ Gilmore, C. W. (1917). "Brachyceratops: a ceratopsian dinosaur from the Two Medicine Formation of Montana, with notes on associated fossil reptiles (Vol. 103)". US Government Printing Office
  7. ↑ Sampson, S.D., M. J. Ryan & D. H. Tanke. (1997). "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral implications". Zoological Journal of the Linnean Society, 121: 293–337. doi:10.1111/j.10963642.1997.tb00340.x
  8. ↑ Chinnery, B. J. & Horner, J. R. (2007). "A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3): 625–641.
  9. ↑ Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M. & Moore, J. S. (2017) "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system" Scientific Reports, 7, 44942. doi:10.1038/srep44942
  10. ↑ Currie, P. J., Trexler, D., Koppelhus, E. B., Wicks, K. & Murphy, N. (2005) "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana". [w]: Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Bloomington. Indiana University Press, 313-324
  11. ↑ Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)". Cretaceous Research, 105957. doi:10.1016/j.cretres.2024.105957
  12. ↑ 12,0 12,1 Gilmore, C. W. (1930). "On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana". Proceedings of the United States National Museum. 77 (16): 1–39. doi:10.5479/si.00963801.77-2839.1.
  13. ↑ Russell, L.S. (1940). "Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armoured dinosaur from the Belly River Series of Alberta". University of Toronto Studies, Geology Series. 43: 3–28
  14. ↑ Varricchio, D. J., & Chiappe, L. M. (1995). "A new enantiornithine bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 15(1), 201-204. doi:10.1080/02724634.1995.10011219
  15. ↑ Atterholt, J., Hutchison, J. H., & O’Connor, J. K. (2018). "The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae'. PeerJ, 6, e5910. doi:10.7717/peerj.5910
  16. ↑ Prieto-Marquez, A. (2010). "Glishades ericksoni, a new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America". Zootaxa, 2452(1), 1-17. [1]
  17. ↑ Campione, N. E., Brink, K. S., Freedman, E. A., McGarrity, C. T., & Evans, D. C. (2013). "‘Glishades ericksoni’, an indeterminate juvenile hadrosaurid from the Two Medicine Formation of Montana: implications for hadrosauroid diversity in the latest Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) of western North America". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 93, 65-75. doi:10.1007/s12549-012-0097-1
  18. ↑ Prieto-Márquez, A. (2012). "The skull and appendicular skeleton of Gryposaurus latidens, a saurolophine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the early Campanian (Cretaceous) of Montana, USA". Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3). doi:doi:10.1139/E11-069
  19. ↑ Horner, J. R., & Currie, P. J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". [w]: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (red.). "Dinosaur Eggs and Babies". Cambridge: Cambridge University Press. 312–336
  20. ↑ Horner, J. R., & Makela, R. (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. doi:10.1038/282296a0.
  21. ↑ Penkalski, P. (2014). "A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA". Acta Palaeontologica Polonica 59 (3): 617-634. doi:10.4202/app.2012.0125
  22. ↑ Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2016). "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985
  23. ↑ Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. doi:10.1127/njgpa/2018/0717.
  24. ↑ Horner, J. R., & Weishampel, D. B. (1988). "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs". Nature, 332(6161), 256-257.
  25. ↑ Chinnery, B. (2004). "Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov.(Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 572-590.
  26. ↑ Horner, J. R. (1992). "Cranial morphology of Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships". Museum of the Rockies Occasional Paper. 2: 1–119.
  27. ↑ McGarrity, C. T., Campione, N. E., & Evans, D. C. (2013). "Cranial anatomy and variation in Prosaurolophus maximus (Dinosauria: Hadrosauridae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 167 (4): 531–568 doi:10.1111/zoj.12009
  28. ↑ Mortimer, M (online) [2]
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Wilson, J. P., Ryan, M. J. & Evans, D. C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 30,5 McDonald A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710
  31. ↑ Mortimer, M. (online) [3]
  32. ↑ Yun, C. -G. (2023). "Probable juvenile frontal of Daspletosaurus horneri (Dinosauria: Theropoda) from the Two Medicine Formation of Montana, with implications for tyrannosaurid ontogeny". Acta Palaeontologica Romaniae (19 (1)): 3–11. doi:10.35463/j.apr.2023.01.01
  33. ↑ Rivera-Sylva, H. E., & Longrich, N. R. (2024). "A New Tyrant Dinosaur from the Late Campanian of Mexico Reveals a Tribe of Southern Tyrannosaurs". Fossil Studies, 2(4), 245-272. doi:10.3390/fossils2040012
  34. ↑ Dalman, S. G., Lucas, S. G. & Malinzak, D .E. (2018). "Tyrannosaurid Teeth from the Upper Cretaceus (Campanian) Two Medicine Formation of Montana." Fossil Record 6. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 79. 125-139
  35. ↑ Padian, K., de Ricqlès, A.J, & Horner, J.R. (1995). "Bone histology determines identification of a new fossil taxon of pterosaur (Reptilia: Archosauria)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série II. 320 (1): 77–84
  36. ↑ McGowen, M.R., Padian, K., de Sosa, M.A., & Harmon, R.J. (2002). "Description of Montanazhdarcho minor, an azhdarchid pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana". PaleoBios. 22 (1): 1–9.
  37. ↑ Varricchio, D. J. (2002). "A new bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Canadian Journal of Earth Sciences, 39(1), 19-26. doi:10.1139/e01-057
  38. ↑ Agnolin, F. L., & Varricchio, D. (2012). "Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird". Geodiversitas, 34(4), 883-894. doi:10.5252/g2012n4a10
  39. ↑ Martin-Silverstone, E., Witton, M. P., Arbour, V. M., & Currie, P. J. (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science, 3(8), 160333. doi:10.1098/rsos.160333
  40. ↑ Longrich, N. R., Martill, D. M., & Andres, B. (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". PLoS biology, 16(3), e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663
  41. ↑ DeMar Jr, D. G., Conrad, J. L., Head, J. J., Varricchio, D. J., & Wilson, G. P. (2017). "A new Late Cretaceous iguanomorph from North America and the origin of New World Pleurodonta (Squamata, Iguania)". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284(1847), 20161902. doi:10.1098/rspb.2016.1902
  42. ↑ Dudgeon, T. W., Mallon, J. C., & Evans, D. C. (2024). "The first report of Champsosaurus lindoei (Choristodera: Champsosauridae) from the Campanian of the United States: anatomical, phylogenetic, and palaeoecological significance". Zoological Journal of the Linnean Society, 200(3), 776-795. doi:10.1093/zoolinnean/zlad087
  43. ↑ Weaver, L. N., Varricchio, D. J., Sargis, E. J., Chen, M., Freimuth, W. J., & Wilson Mantilla, G. P. (2021). "Early mammalian social behaviour revealed by multituberculates from a dinosaur nesting site". Nature Ecology & Evolution, 5(1), 32-37. doi:10.1038/s41559-020-01325-8
  44. ↑ Ootakson to nazwa nadawana jajom o określonym kształcie, rozmiarze i strukturze skorupy
Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Two_Medicine&oldid=34983”