Kategoria:Ceratopsia: Różnice pomiędzy wersjami

Artykuł w trakcie rozbudowy 

Ceratopsia (ceratopsy)
Długość	do 9 m
Dieta	roślinożerne
Miejsce	Ameryka Północna, Azja i Europa (?? Australia i ?? Ameryka Południowa
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 160-66 Ma późna jura - późna kreda (oksford - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Saphornithischia Genasauria Neornithischia Clypeodonta Cerapoda Marginocephalia Ceratopsia Marsh, 1890 ? Albalophosaurus ? Micropachycephalosaurus Chaoyangsauridae Psittacosauridae Neoceratopsia Euceratopsia Leptoceratopsidae Coronosauria ? Graciliceratops Protoceratopsidae Ceratopsoidea
Zrekonstruowane szkielety oraz skamieniała czaszka wybranych przedstawicieli Ceratopsia (rząd 1: Psittacosaurus i Yinlong; rząd 2: Prenoceratops i Protoceratops; rząd 3: Triceratops i Furcatoceratops)

Artykuł przedstawia nomenklaturę, filogenezę oraz inne aspekty dotyczących głównie bazalnych Ceratopsia (tj. nienależących do Ceratopsoidea) ale częściowo także Ceratopsoidea. Jest to zalążek przyszłego artykułu.

Wstęp

Ceratopsy to grupa dinozaurów ptasiomiednicznych charakteryzujących się obecnością kości rostralnej, będącej podstawą rogowego dziobu, znajdującej się przed kością przedszczękową. Były to zarówno dwunożni jak i czworonożni roślinożerny, żerujący na terenach dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Pierwsze ceratopsy pojawiły się w środkowej jurze i przetrwały do końca ery mezozoicznej.

Historia badań

Schemat przedstawiający holotyp Triceratops horridus. Źródło: Hatcher i in., 1907 [1].

Za pierwszego opisanego, potencjalnie ważnego ceratopsa uważa się Monoclonius crassus. Dokonał tego Edward Cope w 1876 roku. Kolejny istotny takson dla Ceratopsia, Triceratops horridus został nazwany przez Othniel Marsh w 1889 roku. Szczyt badań nad ceratopsami w XX wieku przypadł na lata 1910-1920, a następnie spadł. Dopiero w latach 90. XX wieku, dzięki nowym odkryciom z USA, Kanady i Chin, a także większej precyzji biostratygraficznej i filogenetycznej nastąpiło ponowne zainteresowanie dinozaurami rogatymi. Kolejny przełom w poznawianiu ceratopsów nastąpił w XXI wieku. Połowa wszystkich znanych dinozaurów rogatych została opisana po 2003 roku (stan na 2013 rok). W 2010 roku zostało nazwanych najwięcej ceratopsów w historii badań tej grupy. W tym czasie został opisany pierwszy azjatycki ceratopsyd Sinoceratops, czy pierwszy pochodzący z Meksyku Coahuilaceratops. Niektóre hipotezy dotyczące ceratopsów budzą liczne kontrowersje. Jednym z takich sporów jest możliwość synonimizacji Triceratops i Torosaurus w wyniku zmian ontogenetycznych. Innym zagadnieniem jest rola dymorfizmu płciowego w ewolucji kryzy ceratopsów. Przyszłe odkrycia mogą wyjaśnić niektóre kwestie, choć zapewne pojawią się także nowe pytania (Dodson, 2013).

Nomenklatura

• Ceratopsia (Marsh, 1890, sensu Madzia i in., 2021)

>Ceratops montanus & Triceratops horridus ~ Pachycephalosaurus wyomingensis

Największy klad obejmujący Ceratops montanus i Triceratops horridus, ale nie Pachycephalosaurus wyomingensis. Inaczej mówiąc, Ceratopsia obejmuje wszystkie dinozaury bliżej spokrewnione z Ceratops montanus i Triceratops horridus, niż z Pachycephalosaurus wyomingensis.

• Chaoyangsauridae (Zhao, Cheng i Xu, 1999, sensu Madzia i in., 2021)

>Chaoyangsaurus youngi ~ Psittacosaurus mongoliensis & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Chaoyangsaurus youngi, ale nie Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Chaoyangsauridae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Chaoyangsaurus youngi, niż Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus.

"Psittacosauridae" (Osborn, 1923, sensu Madzia i in., 2021)

Na chwilę obecną klad ten nie ma definicji, dlatego nie jest używany w taksonomii.

Neoceratopsia (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)

>Triceratops horridus ~ Chaoyangsaurus youngi & Psittacosaurus mongoliensis

Największy klad obejmujący Triceratops horridus, ale nie Chaoyangsaurus youngi i Psittacosaurus mongoliensis. Inaczej mówiąc, Neoceratopsia obejmują wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od przedstawicieli Chaoyangsauridae oraz gatunki Psittacosaurus

Euceratopsia (Madzia i in., 2021)

<Leptoceratops gracilis, Protoceratops & Triceratops horridus

Najmniejszy klad obejmujący Leptoceratops gracilis, Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Euceratopsia, obejmuje wszystkich przedstawicieli Leptoceratopsidae, Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Leptoceratopsidae (Nopcsa, 1923, sensu Madzia i in., 2021)

>Leptoceratops gracilis ~ Protoceratops & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Leptoceratops gracilis, ale nie Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Leptoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Leptoceratops gracilis niż Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Coronosauria (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)

<Protoceratops andrewsi & Triceratops horridus

Najmniejszy klad obejmujący Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Coronosauria obejmuje wszystkich przedstawicieli Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Protoceratopsidae (Granger i Gregory, 1923, sensu Madzia i in., 2021)

>Protoceratops andrewsi ~ Ceratops montanus & Leptoceratops gracilis & Triceratops horridus

Największy klad obejmujący Protoceratops andrewsi, ale nie Ceratops montanus, Leptoceratops gracilis i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Protoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Protoceratops niż przedstawicielami Leptoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.

Dalsze definicje zobacz w: Ceratopsoidea#Nomenklatura.

Budowa

Czaszka

Zdjęcie oraz schemat przedstawiający czaszkę Beg tse. Źródło: Yu i in., 2020 [2].

Czaszka holotypowa Psittacosaurus mongoliensis. Fot. Skye McDavid [3].

Czaszki bazalnych ceratopsów miały kształt pięciokąta w widoku bocznym z wąskim dziobem, mocno bocznie rozszerzonym kością jarzmową oraz wydłużoną ku tyłowi niewielką kryzą. Dziób u Psittacosaurus był zaokrąglony, natomiast neoceratopsów - ostro zakończony. Okno przedoczodołowe nie występowało u Psittacosaurus, jednakże między kością przedszczękową a łzową znajdował się niewielki otwór. U prymitywnych neoceratopsów onko przedoczodołowe przybierało kształt od podtrójkątnego (Archaeoceratops) do eliptycznego (Protoceratops i Leptoceratops), zazwyczaj z małym otworem na grzbietowo-tylnej ścianie. Niektóre ceratopsy (np. Bagaceratops) pomiędzy kością szczękową a przedszczękowa miały dodatkowe okno. Cecha ta występowała również u ceratopsoidów jak Zuniceratops czy Diabloceratops. Duża część bazalnych ceratopsów miała zęby na kości przedszczękowej (m. in. czaojangozaurydy, neoceratopsy, leptoceratopsydy [Cerasinops] oraz protoceratopsydy), jednakże psittakozaurydy były ich pozbawione. Przybierały one najczęściej kształt prostych kołków. Liczba zębów w kości szczękowej zależała od gatunku oraz zmieniała się podczas ontogenezy. U Protoceratops ich liczba wzrastała od 8 do 15. Z kolei Bagaceratops miał ich 10, natomiast Leptoceratops - 17. W odróżnieniu od przedstawicieli Ceratopsidae, zęby bazalnych form miały pojedyncze korzenie. Różki jarzmowe były największe u Psittacosaurus oraz bardziej wydatne niż u innych grup prymitywnych ceratopsów. Najbardziej rozwinięte kryzy miały protoceratopsydy (You i Dodson, 2004; Kirkland i DeBlieux, 2010; Han i in., 2016). Zobacz też Ceratopsoidea#Czaszka.

Szkielet pozaczaszkowy

Holotyp koreaceratopsa. Fot. Jjw [4].

Wszystkie gatunki Psittacosaurus miały zazwyczaj jednolitą liczbę kręgów. Odcinek przedkrzyżowy liczył 21 kręgów, 6 krzyżowych oraz 45 ogonowych. Szyja P. mongoliensis i P. sinensis miała 8 lub 9 kręgów. Neoceratopsy najczęściej miały 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 6-8 krzyżowych. Trzy pierwsze kręgi szyjne gatunków Psittacosaurus oraz przedstawiciela Chaoyangsauridae (Yinlong) nie były ze sobą zrośnięte. Cecha ta powstała u przedstawicieli Neoceratopsia. Obecność syncervical u Auroraceratops jest najstarszym znanym u przedstawicieli ceratopsów. Kręgi szyjne od 5 do 10 u bazalnych neoceratopsów miały zbliżoną długość, a ich wyrostki kolczyste były zredukowane. Kręgi grzbietowe neoceratopsów były długie i niskie. Ich masywne wyrostki kolczyste wykazywały niewielkie zróżnicowane w wysokości. Najwyższy wyrostek kolczysty mógł znajdować się na różnych kręgach: od trzeciego u Leptoceratops, przez dziewiąty u Protoceratops, aż do dwunastego u Montanoceratops. Odcinek krzyżowy Psittacosaurus liczył 6 kręgów. U dorosłych osobników trzony kręgów krzyżowych były zrośnięte się ze sobą, lecz nie łączyły się z ostatnim kręgiem grzbietowym oraz pierwszym ogonowym. Psittacosaurus mongoliensis, P. xinjiangensis oraz Yinlong miały skostniałe ściegna, które biegły wzdłuż odcinków grzbietowych oraz krzyżowych. Z kolei P. sinensis był pozbawiony tych struktur. Liczba kręgów u neoceratopsów była zmienna i wahała się od 6 do 8. Zrośnięcie kręgów krzyżowych u bazalnych neoceratopsów była mniej zaawansowane niż u ceratopsydów. Wysokość trzonów kręgów ogonowych Psittacosaurus zmniejszała się bardziej niż ich długość. Ostatnie kręgi ogonowe miały wydłużonone, cylindryczne trzony. Niektóre neoceratopsy (np. Montanoceratops, Protoceratops, Koreaceratops, Bagaceratops) cechowały się niezwykle wydłużonymi wyrostkami kolczystymi proksymalnych kręgów ogonowych. Obręcz barkowa i przednia kończyna przedstawicieli "Psittacosauridae" wykazywały kilka istotnych cech różniących się od tych u bazalnych neoceratopsów. Z kolei obręcz miedniczna i tylna kończyna u obu grup były do siebie podobne. Kość krucza neoceratopsów zrastała się z łopatką u dorosłych osobników, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Kość ramienna Psittacosaurus była krótsza niż łopatka oraz miała szeroko rozbudowany grzebień naramienno-piersiowy. Z kolei u neoceratopsów, kość ramienna cechowała się półkolistą i asymetryczną głową. Kończyny przednie Bagaceratops, Protoceratops i Graciliceratops stanowiły 70% długości kończyn tylnych, gdy u Psittacosaurus - 58%. Dłonie przedstawicieli Neoceratopsia były mniejsze od stóp (You i Dodson, 2004; Li i in., 2019: Han i in., 2016; Han i in., 2018; Lee i in., 2011). Zobacz też Ceratopsoidea#Szkielet pozaczaszkowy.

Paleobiologia

Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych. Zobacz też Ceratopsoidea#Paleobiologia.

Mózg i zmysły

Yang i in. (2024) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki Liaoceratops (okaz PMoL-AD00097). Jej objętość wyniosła 10,231 mm³ przy założeniu, że całość wypełniał mózg, którego masa liczyła ok. 10,6 g. Liaoceratops miał lepiej rozwinięty zmysł węchu niż Triceratops czy Pachyrhinosaurus, gdyż w wyniku ewolucji węch u przedstawicieli Ceratopsidae stawał się słabszy. Ich zdaniem ceratops ten miał stosunkowo krótkie przewody słuchowe i mógł wydawał dźwięki oraz słyszał dźwięki w zakresie od 1301 do 3440 Hz. Jego kanały półkoliste był dość dobrze rozwinięte dzięki czemu mógł z łatwością poruszać się na dwóch kończynach. Miał on podobny sposób lokomocji jak dorosły Psittacosaurus.

Zhang i in. (2020) za pomocą tomografu komputerowego zbadali wnętrze czaszki Auroraceratops. Objętość mózgu wraz z opuszkami węchowymi przekraczała 10 ml. Ich zdaniem morfologia wnętrza czaszki auroraceratopsa była bardziej podobna jak u Psittacosaurus niż zaawansowanych przedstawicieli Neoceratopsia (np. Pachyrhinosaurus).

Ontogeneza

Zmiany wyglądu Bagaceratops podczas ontogenezy. Czaszki nie są wyskalowane. Autor: Саша Багаев [5].

Podczas wzrostu u Bagaceratops najbardziej zmieniał się wygląd czaszki. Najmłodsze osobniki nie miały kości jarzmowej wraz znajdującej się na niej rogiem, która zaczęła się rozwijać wraz ze wzrostem osobników. Małe okazy cechowały się dużymi oczodołami, jednak z biegiem czasu zmniejszały się. Róg nosowy był już obecny u najmniejszych okazów. Podczas wzrostu stawał się on coraz bardziej widoczny i przybierał trapezowaty kształt. Kryza stawała się coraz większa i zasłaniała kark tego niewielkiego ceratopsa (Czepiński, 2020).

Zrekonstruowane szkielety dorosłych osobników Protoceratops wraz z gniazdem. Fot. Daderot [6].

Znalezione w Mongolii jaja, przypisywane protoceratopsowi, ostatecznie okazały się jajami owiraptora. Odkryto jednak inne szczątki świadczące o zwyczajach rozrodczych tego dinozaura. W 2011 r. opisano pozostałości gniazda z piętnastoma młodymi osobnikami. Gniazdo miało kształt zbliżony do okręgu o średnicy ok. 70 cm. Młode protoceratopsy były względnie duże i znajdowały się w dość zaawansowanym stadium rozwoju. Wszystkie miały podobną wielkość i stopień rozwoju, prawdopodobnie pochodziły więc z jednego wylęgu. Okazy te wstępnie przypisano do P. andrewsi. Fastovsky i in. (2011) sugerują więc, że po wykluciu się młode pozostawały przez pewien czas w gnieździe, co wskazywałoby na opiekę rodzicielską. Od dorosłych różniły się proporcjonalnie większymi oczodołami i krótkimi pyskami, a także brakiem rozwiniętego rogu na nosie. Ich kryza była stosunkowo krótka. Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość biodrowa młodych protoceratopsów była niższa niż u dorosłych, a kończyny – delikatne i smukłe, z proporcjonalnie dłuższymi kośćmi piszczelową i strzałkową. Prawdopodobnie młode osobniki mogły poruszać się zarówno w postawie dwunożnej jak i czworonożnej, a z wiekiem nabywały cechy charakterystyczne dla typowych czworonogów (Słowiak i in., 2019).

Inne z odnalezionych gniazd protoceratopsa zawierało dwanaście wydłużonych jaj o długości ok. 10 cm. W każdym z nich znajdował się skamieniały embrion. Badania Ericksona i in. (2017) wskazują, ze okres inkubacji dla P. andrewsi był ponad dwa razy dłuższy niż u ptaków składających jaja podobnej wielkości, ale nieco krótszy niż u większości gadów. Minimalny czas inkubacji został określony na 83,16 dnia, co wskazuje, że protoceratops zachował prymitywny czas inkubacji, właściwy dla gadów.

Badania histologiczne kości wykazały, że mikrostruktura tkanki kostnej P. andrewsi była podobna jak u innych małych dinozaurów roślinożernych, takich jak Scutellosaurus czy Psittacosaurus. Protoceratops prawdopodobnie rósł przez większość życia, a przynajmniej do zaawansowanego wieku dojrzałego. Przyspieszenie tempa wzrostu przypadało na okres prawie dojrzały (ang. subadult). W tym okresie następowały też zmiany proporcji kości i wydłużenie kończyn tylnych, podobnie jak u Psittacosaurus (Fostowicz-Frelik i Słowiak, 2018). Badania aż 37 osobników w różnym wieku dowiodła, że w toku ontogenezy dochodziło do pozytywnej allometrii kryzy i guzów na kości jarzmowej (Hone i in., 2016).

Dymorfizm płciowy

Hipotetyczne wyróżnienie płci Protoceratops na podstawie czaszek. Czaszka samca znajduje się po lewej stronie (AMNH 6438), a samicy po prawej (AMNH 6466). Źródło: Maiorino i in., 2015 [7].

Protoceratops jest jednym z dinozaurów, u których stwierdzono występowanie dymorfizmu płciowego. U gatunku typowego zaobserwowano to już w latach 40. XX wieku. Samce i samice miały się różnić m.in. stopniem rozwoju rogu nosowego i szerokości kryzy. Podobne zróżnicowanie występowało także u P. hellenikorhinus. Lambert i in. (2001) uznali, że osobniki cechujące się m.in. wyższymi kośćmi nosowymi z parą rogów, to samce, podczas gdy samice miałyby niższe kości nosowe bez dobrze zaznaczonego rogu. Obie płcie miały się także różnić budową nozdrzy i okna przedoczodołowego. Tereschhenko (2021) dopatrzył się także różnic w budowie szkieletu pozaczaszkowego. Wg niego samce miały mieć m.in. wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Istnienie dymorfizmu płciowego zanegowali jednak Maiorino i in. (2015). Wg tych autorów jedyną cechą, która może mieć związek z dymorfizmem, jest wysokość rogu nosowego. Inne cechy były prawdopodobnie wynikiem zmian zachodzących w toku ontogenezy lub zwykłej zmienności osobniczej. Dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego nie znaleźli także Knapp i in. (2021).

Obrona przed drapieżnikami

Rekonstrukcja walczącego osobnika Protoceratops oraz Velociraptor Autor: Raul Martin [8].

Głównym wrogiem protoceratopsa mógł być drapieżny dromeozauryd Velociraptor. Zachowało się niezwykłe świadectwo walki między tymi dinozaurami. Mowa o szkielecie protoceratopsa sczepionym ze szczątkami welocyraptora. Ten niesamowity okaz odnaleźli członkowie polsko-mongolskiej ekspedycji w 1971 r. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m (Carpenter, 2000), co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły Protoceratops osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Wydaje się, że oba dinozaury zginęły, walcząc ze sobą (zob. też Velociraptor#Zwyczaje łowieckie). Znalezisko to pokazuje, że zagrożone były przede wszystkim osobniki młode i nie w pełni wyrośnięte. Jednocześnie widać, że nawet takie okazy mogły być bardzo niebezpieczne dla niewielkich drapieżników, jak Velociraptor. Dzięki ostremu dziobowi i swojej masie, potrafiły dotkliwie okaleczyć, a nawet zabić napastnika. Dodatkową formą obrony mógł przypuszczalny stadny tryb życia.

Bibliografia

Carpenter, K. (2000). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Czepiński, Ł. (2020). "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert". Historical Biology, 32(10), 1394-1421. doi:10.1080/08912963.2019.1593404

Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085

Erickson, G. M., Zelenitsky, D. K., Kay, D. I., & Norrell, M. A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114.

Fastovsky, D. E., Weishampel, D. B., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K. H., & Narmandakh, P. (2011). "A nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Paleontology, 85(6), 1035-1041. doi:10.1666/11-008.1

Fostowicz-Frelik, Ł. & Słowiak, J. (2018). "Bone histology of Protoceratops andrewsi from the Late Cretaceous of Mongolia and its biological implications." Acta Palaeontologica Polonica 63 (3): 503–517.

Han, F. -L., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2016). "Cranial anatomy of Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1029579. doi:10.1080/02724634.2015.1029579

Han, F., Forster, C. A., Xu, X., & Clark, J. M. (2018). "Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians". Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1159–1187. doi:10.1080/14772019.2017.1369185

Hone, D. W. E., Wood, D. & Knell, R. J. (2016). "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur Protoceratops andrewsi supports socio-sexual signaling." Palaeontologia Electronica 19.1.5A: 1-13. [[9]].

Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140

Knapp, A., Knell, R. J., & Hone, D. W. E. (2021). "Three-dimensional geometric morphometric analysis of the skull of Protoceratops andrewsi supports a socio-sexual signalling role for the ceratopsian frill. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288(1944): 20202938. DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2020.2938.

Lambert, O., Godefroit, P., Li, H., Shang, C.-Y., Dong, Z.-M. (2001). "A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.

Lee, Y. -N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea". Naturwissenschaften, 98, 39-49. doi:10.1007/s00114-010-0739-y

Li, D., Morschhauser, E. M., You, H., & Dodson, P. (2019). "The anatomy of the syncervical of Auroraceratops (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 69-74. doi:10.1080/02724634.2018.1510411

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362

Maiorino, L, Farke, A. A., Kotsakis, T., & Piras, P. (2015) "Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)." PLoS ONE 10(5): e0126464. doi:10.1371/journal.pone.0126464.

Słowiak, J., Tereshchenko, V. S., & Fostowicz-Frelik, Ł. (2019). "Appendicular skeleton of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion." PeerJ 7:e7324 doi:10.7717/peerj.7324.

Tereschenko, V. S. (2021). "Axial Skeleton of subadult Protoceratops andrewsi from Djadokhta Formation (Upper Cretaceous, Mongolia)." Paleontological Journal, 55(12): 1408–1457.

Yang, Y., Gong, E., Zhao, C., Wu, W., Godefroit, P., & Hu, D. (2024). "Endocranial morphology of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Ceratopsia) from Early Cretaceous Jehol Biota of Liaoning in China". Historical Biology, 1-7. doi:10.1080/08912963.2023.2180739

You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria II". Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493

Zhang, Q. -N., King, J. -L., Li, D. -Q., Hou, Y. -M., & You, H. -L. (2020). "Endocranial morphology of Auroraceratops sp. (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous of Gansu Province, China". Historical Biology, 32(10), 1355-1360. doi:10.1080/08912963.2019.1588893